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1.Membranas biológicas 2.Pared celular 3. Citoplasma, citosol y citoesqueleto

3.1 Citoplasma y citosol 3.2 Citoesqueleto 3.3 Sistemas internos de membrana y orgánulos celulares

1.MEMBRANAS BIOLÓGICAS Las membranas biológicas son estructuras con permeabilidad selectiva, que

separan y comunican dos medios celulares diferentes. Intervienen, a la hora de mantener unas condiciones fisicoquímicas determinadas en el interior del compartimento u orgánulo que delimitan (membrana plasmática, núcleo, mitocondrias, ...).

1.1 LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática define los límites de la célula, y separa a la vez que comunica, el medio externo con el citosol. Está formada por lípidos que forman una doble capa, la bicapa lipídica, proteínas irregularmente distribuidas, en su superficie o inmersas en ella, y oligosacáridos que en su cara externa forman el glicocalix o glucocalix.

1.1.1 COMPONENTES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La bicapa lipídica va a servir de barrera con una permeabilidad selectiva para las sustancias polares. Gracias a esta propiedad, la célula va a regular el paso de sustancias y va a impedir que se escape la mayor parte de su contenido hidrosoluble.

Las proteínas serán las encargadas de llevar a cabo las funciones: transporte de solutos, procesos enzimáticos, receptores de sustancias.

BICAPA LIPÍDICA

Es una estructura compuesta por glicerofosfolípidos en su mayoría, pero también

por esfingoglucolípidos y colesterol. Todas estas moléculas son anfipáticas, es decir,

con un extremo hidrófilo y otro hidrófobo. Se disponen formando la bicapa, con su extremo polar orientado hacia el agua y sus extremos apolares enfrentados entre sí y sin estar en contacto con el agua. Esto confiere a las membranas ciertas propiedades como:

Autoensamblaje: en medio acuoso, la formación de bicapas es espontánea.

Autosellado: estas bicapas tienden a cerrarse sobre si mismas formando vesículas esféricas.

Fluidez: dentro de cada monocapa, los lípidos pueden rotar y moverse lateralmente (difusión lateral, flexión, rotación). El paso de un fosfolípido de una monocapa a otra o movimiento flip-flop, ocurre pocas veces, lo que permite que, a pesar de su fluidez, que la composición lipídica de cada monocapa sea distinta: asimetría lipídica.

El colesterol forma parte de la membrana plasmática aumentando la rigidez y resistencia de ésta, ya que se intercala con los fosfolípidos y mantiene ordenadas sus colas hidrofóbicas. El aumento de la viscosidad, que ocurre al bajar la Tª, puede detener procesos enzimáticos y de transporte, por eso las células pueden modificar la composición de las membranas, aumentando la síntesis de A.G. insaturados y de cadena corta, que favorecen la fluidez a bajas Tª.

Impermeabilidad: su naturaleza hidrófoba la hace impermeable a iones y moléculas hidrosolubles, esto la permite actuar como barrera impidiendo que se escape su contenido hidrosoluble.

TEMA VII LA CÉLULA

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PROTEÍNAS DE MEMBRANA

Las proteínas de membrana, son las responsables de las funciones específicas (transporte, receptores, …) de esta y varían mucho de unos tipos celulares a otros. Pueden desplazarse lateralmente por su monocapa, pero no pasarse a la otra, la composición es diferente en las dos caras de la membrana (asimetría proteica). Según el tipo de

asociación que mantengan con los lípidos de la bicapa, se clasifican en:

Proteínas integrales: Unidas fuertemente a los lípidos de la membrana: unas atraviesas la bicapa una vez o varias veces (proteínas transmembrana), otras están

fuera de la bicapa, pero unidas a los lípidos de forma covalente.

Proteínas periféricas: Están a uno u otro lado de la bicapa lipídica unidas débilmente (no covalente), a sus lípidos o a otras proteínas de la bicapa.

GLUCOCALIX O GLICOCALIX

Muchos de los lípidos y de las proteínas de la cara externa de la membrana plasmática

están glucosilados (unidos a oligosacáridos) formando una cubierta de azúcares llamada

glucocaliz. El glucocaliz protege la superficie celular de daños físicos y químicos, actúa como filtro de las sustancias que llega a la célula, además de ser esencial en la comunicación intercelular (reconocimiento y adhesión celular).

1.1.2 ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La bicapa lipídica es una estructura fluida y dinámica. Este dinamismo se conoce como modelo de mosaico fluido, en el que se encuentran implicadas activamente todas las moléculas que forman parte de la bicapa, ya sean fosfolípidos, glucolípidos, esteroles y proteínas, entre otros.

El modelo del mosaico fluido, postulado en 1972 por Singer y Nicholson, establece que los fosfolípidos de las membranas se encuentran ordenados en forma de bicapa fluida. La fluidez de esta bicapa, permite el movimiento de las diferentes moléculas que forman parte de la misma. Este dinamismo molecular confiere a la membrana una gran elasticidad, así como propiedades eléctricas y una relativa impermeabilidad frente a moléculas muy polares.

Además de una bicapa fluida, el modelo de mosaico fluido es asimétrico porque la distribución de las proteínas es desigual y los oligosacáridos unidos a lípidos (glicolípidos) o a proteínas (glicoproteínas) solamente están en su cara externa formado el glicocalix.

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1.1.3 FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Producción y control de gradientes electroquímicos: en ella hay proteínas que regulan el intercambio de sustancias.

Intercambio de señales: transmite señales con el exterior o con otras células. División celular: está implicada en el control y desarrollo de la misma Adhesión: facilita la unión y comunicación entre células próximas Barrera selectiva: regula el transporte e intercambio de sustancias entre el exterior e

interior celular, de forma semipermeable. Endocitosis y exocitosis: captación y secreción de sustancias.

1.1.4 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE LA MEMBRANA

A través de la membrana plasmática la célula realiza todos los intercambios de materia y energía con el exterior de forma selectiva (permeabilidad selectiva). Las

proteínas de membrana, son los sistemas de transporte que regulan el tráfico de todas las sustancias que la célula necesita. Son diferentes según el tipo de molécula que se trate.

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS: Dos tipos:

TRANSPORTE PASIVO O DIFUSIÓN: Se trata del movimiento espontáneo (sin gasto de energía) de moléculas pequeñas, desde el lado de la membrana en el que están más concentradas hasta el lado donde su concentración es menor, es decir, a favor de su gradiente de concentración. Existen dos tipos:

DIFUSIÓN SIMPLE: Atraviesan la bicapa lipídica a favor de su gradiente de

concentración. Así se transportan las moléculas no polares (liposolubles): gases como el O2, el CO2, el N2, las hormonas liposolubles (esteroideas, tiroideas) y pequeñas moléculas polares sin carga como el agua, el etanol, glicerol, la urea, ...

DIFUSIÓN FACILITADA: Se realiza a través de proteínas canal y proteínas transportadoras o permeasas. Así atraviesan la membrana las moléculas polares grandes con carga e iones: Ca, Na, Cl, H, azúcares, aminoácidos, nucleótidos, …

PROTEÍNAS CANAL: son proteínas transmembrana que forman en su

interior un canal acuoso por el que pasan los iones. Hay canales para Na+, Ca2+, Cl-. Estos canales se abren o cierran, en función de ciertas señales que les llegan como compuestos químicos (proteínas reguladas por ligando) o diferencias de potencial eléctrico (proteínas reguladas por voltaje).

PROTEÍNAS TRASPORTADORAS O PERMEASAS: son de transmembrana y se unen específicamente a la molécula que transportan. Esta unión provoca un cambio de conformación, de modo que la molécula transportada queda libre al otro lado de la membrana y la proteína recupera su configuración inicial. Es un transporte específico. Cada molécula transportada sólo se une a un determinado transportador. Así lo hacen aminoácidos, azúcares, metabolitos celulares, ...

La difusión facilitada tiene dos modalidades: uniporte, si se transporta una sola sustancia y cotransporte, si se transportan simultaneamente dos

sustancias, que puede ser hacia el mismo lado (simporte), o en sentidos opuestos(antiporte).

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TRANSPORTE ACTIVO: Las moléculas atraviesan la membrana plasmática en contra de su gradiente de concentración. Se realiza a través de proteínas transportadoras llamadas bombas y consume energía, que proviene directa o indirectamente del ATP.

Un ejemplo es la bomba de Na+/K+. Se trata de un complejo proteico

transmembrana que mediante el gasto de una molécula de ATP expulsa 3 iones Na+ e introduce 2 iones K+, ambos en contra de su gradiente de concentración. Es decir, extrae de la célula 3 iones positivos e introduce solo 2, con lo que la célula sigue manteniendo su potencial de membrana negativo (diferencia de cargas entre el interior y el exterior de la célula). Las funciones son:

Controla el volumen celular. Al expulsar el Na+ se mantiene el equilibrio osmótico y se estabiliza el volumen de la célula.

Provoca la excitabilidad eléctrica de las células nerviosas y musculares. La energía potencial almacenada en el gradiente iónico del Na+ se usa para

transportar glucosa y aminoácidos en contra de gradiente (Sistemas cotransporte).

TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS: Engloba procesos como la

endocitosis y la exocitosis. Ambos tienen lugar mediante la formación de vesículas.

ENDOCITOSIS: es el proceso mediante el cual, ciertas sustancias son englobadas

en invaginaciones de la membrana plasmática, que acaban cerrando y formando vesículas intracelulares que contienen el material ingerido. Participan unas proteínas llamadas receptores de endocitosis, que se acumulan en determinadas regiones y reconocen los materiales que van a ser endocitados uniéndose a ellos. Se puede distinguir 3 tipos:

o PINOCITOSIS: en la que el material ingerido es líquido o está en forma de

pequeñas partículas. En todo caso, el contenido sigue siendo digerido en los lisosomas.

o FAGOCITOSIS: en la que el material ingerido son sustancias muy grandes como por ej. microorganismos, células intactas, ... El resultado es una vesícula llamada fagosoma, que terminará fusionándose a los lisosomas, digiriéndose así ese material.

o ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR: se usa para la entrada selectiva de macromoléculas importantes a la célula. Estas sustancias quedan englobadas en vesículas, que se forman en zonas especializadas de la membrana, llamadas fosas cubiertas. Estas fosas, poseen en su cara citosólica una cubierta formada por la proteína clatrina. Un ej. es la

captación de colesterol.

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Las vesículas que se forman por endocitosis, acaban fusionándose a los lisosomas, que son vesículas que contienen enzimas digestivas. Así se forman los llamados lisosomas secundarios, donde se termina la digestión de las sustancias. Después de la digestión, las sustancias aprovechables saldrán al citoplasma, mientras que las que no lo son, quedarán en el interior de lo que ahora llamaremos vacuola fecal, que por exocitosis liberará su contenido al exterior.

EXOCITOSIS: Es el proceso contrario a la endocitosis. Vesículas que transportan

sustancias, se dirigen a la membrana plasmática con la que se fusionan para liberar su contenido al exterior. De esta forma, además de secretar los productos necesarios para renovar la membrana plasmática, y los componentes de la matriz extracelular, se vierten al exterior, sustancias de desecho, hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivos...

1.1.5 COMUNICACIÓN CELULAR

Las células necesitan comunicarse, por ello existen ciertas moléculas que actuarán como señales, y que irán de unas células a otras. Otras moléculas serán las encargadas de recibir esa señal y se llaman receptores.

- RECEPTORES DE MEMBRANA: suelen ser proteínas de transmembrana de las células

diana. Cada receptor será específico para cada tipo de señal. La región extracelular del receptor reconocerá específicamente a la molécula señal, mientras que su región interna, se encargará de trasmitir el mensaje al interior celular provocando una respuesta de la célula (activación de ciertas enzimas, síntesis de ciertos metabolitos, apertura o cierre de canales iónicos en la membrana...). Este tipo de señalización, lo utilizan sustancias, que por su naturaleza química no pueden atravesar la membrana plasmática como: hormonas proteicas (insulina y glucagón). Por eso, necesitan receptores en la membrana para poder transmitir su información al interior celular.

- RECEPTORES INTRACELULARES: receptores que están dispersos por el citoplasma.

Este tipo de señalización, lo utilizan sustancias que pueden atravesar libremente la membrana (como hormonas esteroideas: andrógenos, estrógenos) y llegar al citosol de la célula, donde se unirán a estos receptores intracelulares, provocando así una respuesta celular.

En función de la distancia recorrida por la molécula señal, desde que es secretada

hasta que alcanza a la célula diana, se diferencian 3 tipos de comunicación: ENDOCRINA: la molécula señal se transporta por la circulación, hasta la célula diana

que se encuentra en zonas alejadas del organismo. Ej. hormonas. PARACRINA: la molécula señal actúa localmente, afectando solo a las células vecinas.

Ej. neurotransmisores. AUTOCRINA: la molécula señal actúa sobre las mismas células que la han secretado.

Ej. linfocitos T

1.1.6 ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática puede tener las siguientes diferenciaciones morfológicas:

- Uniones herméticas, impermeables, ocluyentes. Sellan las membranas de las células

adyacentes e impiden el libre paso de moléculas a través de los espacios intercelulares. Se encuentran en la pared de vasos sanguíneos, pared de la vejiga urinaria, pared intestinal, ...

- Uniones de anclaje, adherencia o desmosomas. Se dan en células que necesitan estar

fuertemente soldadas con sus vecinas, por ej.: epidermis de mucosas, intestino, piel, cuello

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uterino, etc. En ellas, el espacio intercelular se amplía en la zona de los desmosomas y por la parte interna de ambas membranas se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos (tonofilamentos), lo que da a estas uniones una gran solidez. Aumentan la resistencia de las células, frente a tensiones mecánicas fuertes.

- Uniones de comunicación o tipo gap. Son canales intercelulares que permiten el paso

de iones y pequeñas moléculas entre células adyacentes. Son esenciales para la nutrición de células que están alejadas de los vasos sanguíneos, como las del cristalino y el hueso, y durante el desarrollo embrionario. Este tipo de comunicación es esencial para el funcionamiento coordinado de varias células como el músculo cardiaco. En las células vegetales se llaman plasmodesmos.

- Microvellosidades. Son prolongaciones membranosas digitiformes características de las

células que por su función requieren una gran superficie, por ej., las que realizan la absorción de los nutrientes en el tubo digestivo, tienen una membrana con una gran cantidad de repliegues que reciben el nombre de microvellosidades.

2. PARED CELULAR

Las células vegetales tienen una estructura que las envuelve denominada pared celular, constituida, fundamentalmente, por celulosa. La celulosa está formada por moléculas de glucosa, unidas entre sí mediante enlaces ß (1-4). Las moléculas de celulosa adoptan una conformación lineal y se pueden establecer puentes de hidrógeno entre moléculas dispuestas en paralelo, formando microfibrillas entre las que se sitúan entrecruzadas moléculas de otras sustancias, como la lignina, que le da a la pared una gran rigidez, o ceras, que la impermeabilizan.

2.1 ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN

La pared celular no es un orgánulo celular, sino un producto de secreción de la célula que deposita en su exterior sustancias concéntricamente. Distinguimos, del exterior al interior de la célula:

LÁMINA MEDIA. Es la capa más externa y es compartida por células contiguas, por lo que favorece su unión. Tiene aspecto homogéneo. Difícil de ver al microscopio. Está formada sobre todo por pectinas y proteinas.

PARED PRIMARIA. Es más gruesa que la lámina media. Formada por numerosas

fibrillas de celulosa entrecruzadas sin orden y una abundante matriz de hemicelulosa,

pectinas y glicoproteínas. Se sintetiza durante el desarrollo de la célula y es la única presente en células jóvenes, que no tienen pared secundaria. Es la única que hay en células de tejidos que se dividen activamente, como los meristemos.

PARED SECUNDARIA. Más gruesa y resistente, crece bajo la primera. Se forma

cuando la célula ha completado su crecimiento, por eso se la encuentra en células ya diferenciadas. Está formada por microfibrillas de celulosa más abundantes que en la pared primaria y orientadas paralelamente. A veces se modifica con otras moléculas

que varían según la célula (cutina, suberina, ceras, lignina, sales minerales, etc.). No crece en todos los tipos celulares.

2.2 ESPECIALIZACIONES DE LA PARED CELULAR

Perforaciones: son interrupciones tanto en la pared 2ª como en la 1ª, en los polos de

las células de los vasos, que permiten un flujo más fácil de agua y sales

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Plasmodesmos. La pared celular aparece atravesada por una gran cantidad, hasta

20.000 en ciertos casos, de finísimos conductos denominados plasmodesmos. Estos mantienen interconectadas las células contiguas en las plantas (uniones de comunicación). Permiten la circulación de sustancias del citoplasma entre célula y célula comunicándolas, atravesando las dos paredes adyacentes a través de perforaciones, que se denominan poros cuando sólo hay pared 1ª, y punteaduras si además se ha desarrollado la pared 2ª. Cada plasmodesmo es recorrido a lo largo de su eje por un desmotúbulo, una estructura cilíndrica especializada del retículo endoplasmático.

2.3 FUNCIONES DE LA PARED CELULAR

Sirve de sostén a la estructura de la planta, actúa como un esqueleto. Permite a la célula vivir en medio hipotónico, que hace que la célula tienda a hincharse

(turgescencia). Lignificación, refuerza paredes. Cutinización y suberificación, protegen e impermeabilizan la planta. Participa en la comunicación entre células, por los plasmodesmos. Barrera protectora frente a patógenos

3. CITOPLASMA, CITOSOL Y CITOESQUELETO

3.1 CITOPLASMA Y CITOSOL

El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana citoplasmática y la envoltura nuclear. El citosol, también llamado hialoplasma, es el medio acuoso (85%

de agua) del citoplasma, en el que se encuentran inmersos los orgánulos celulares. Representa aproximadamente la mitad del volumen celular. Etimológicamente citosol significa la parte soluble del citoplasma.

Contiene gran cantidad de compuestos como proteínas, lípidos, glúcidos, ac nucleicos, productos del metabolismo y sales minerales disueltas. En el citosol se llevan a cabo las reacciones de la glucólisis, biosíntesis de azúcares, de ácidos grasos, de aminoácidos y de nucleótidos.

También contiene una gran variedad de filamentos proteicos, que le proporcionan una compleja estructura interna. El conjunto de estos filamentos constituye el citoesqueleto.

Entre el 25 y el 50% de las proteínas, están destinadas a permanecer en el citosol. Debido a esta cantidad de proteínas, el citosol es un gel viscoso organizado por las fibras citoesqueléticas.

3.2 EL CITOESQUELETO

El citoesqueleto está compuesto por una red de filamentos proteicos de diferente grosor, y por unas proteínas motoras que se extienden por todo el citoplasma y que facilitan el movimiento de estos. Constituye un “esqueleto interno” de las células eucariotas que tiene estas funciones:

Confiere a la célula su forma. Dota a la célula su capacidad de moverse. La da la capacidad de distribuir sus orgánulos y trasportarlos de una parte a otra de la

célula. Hay varios tipos de filamentos proteicos que están conectados entre sí:

FILAMENTOS DE ACTINA O MICROFILAMENTOS

Son las estructuras más finas, (7 nm) Se trata de dos cadenas de moléculas de actina, enrolladas entre sí formadas por subunidades de la proteína globular. Los filamentos de actina se asocian a otras proteinas, formando una red interna celular.

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Algunas de sus funciones son: intervienen en la contracción muscular,

intervienen en el movimiento ameboide y en la fagocitosis, producen corrientes citoplasmáticas en vegetales, forman el anillo contráctil en la división celular, mantienen la estructura de las microvellosidades y dan forma a la célula.

FILAMENTOS INTERMEDIOS Tienen un grosor intermedio (15 nm). Son fibras proteicas resistentes, que

aparecen en células o regiones celulares, sometidas a esfuerzos mecánicos (función estructural). Aportan estabilidad mecánica a la célula. Son estables y no polares.

Los filamentos intermedios más conocidos son: los neurofilamentos (mantienen la estructura de los axones en las neuronas), los filamentos de queratina (en células epiteliales), desmina (en células musculares) …

MICROTÚBULOS

Son las estructuras más gruesas (25 nm). Son los principales componentes del citoesqueleto. Pueden formar estructuras temporales o lábiles y estructuras estables como cilios, flagelos y centriolos.

Son estructuras cilíndricas huecas constituidas por polimerización del monómero globular tubulina, que tiene dos tipos: α-tubulina y β-tubulina. Cada microtúbulo, está formado por 13 hileras de monómeros de tubulina dispuestos cilíndricamente.

Los microtúbulos se originan a partir del centrosoma en las células animales y a partir del centro organizador de microtúbulos en las vegetales. Dan lugar a dos tipos de estructuras: estables y lábiles.

ESTRUCTURAS ESTABLES son los centriolos y los axonemas (estructura

interna) de cilios y flagelos.

Los centriolos son dos estructuras cilíndricas dispuestas perpendicularmente una con respecto a la otra, y formando la parte central del centrosoma. Cada cilindro está compuesto por 9 tripletes de microtúbulos.

Cilios y flagelos, son estructuras móviles especializadas, formadas

por microtúbulos y otras proteínas, que están recubiertas por membrana plasmática, y que se proyectan sobre la superficie de algunas células.

Los flagelos tienen la función de desplazar a las células libres por un medio líquido, mientras que los cilios tienen la función de movilizar fluidos sobre la superficie de las células fijas. Los cilios con cortos y numerosos y los flagelos son largos y escasos.

Ambos tienen una estructura interna llamada axonema que consta

de 9 pares de microtúbulos y de un par central, por eso se dice que tiene una estructura de 9 + 2. En la base del axonema está el corpúsculo basal, una estructura que organiza a cada axonema y que está compuesta por 9 tripletes de microtúbulos 9 + 0.

ESTRUCTURAS LÁBILES son las que pasan por fases de crecimiento por

adición de monómeros en los extremos y de acortamiento por pérdida de

monómeros. Están las que se encargan del desplazamiento de orgánulos celulares, los microtúbulos que forman parte del huso acromático (hace que se muevan las cromátidas en la mitosis), los que participan en la emisión de pseudópodos o de la difusión de todo tipo de moléculas citosólicas.

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Zona de transición

El movimiento de cilios y flagelos se produce por deslizamiento de unos dobletes periféricos con respecto a los otros. Se consume ATP y el resultado es la flexión del axonema.

El Centrosoma o centro celular se localiza al lado del núcleo. Está formado por dos estructuras cilíndricas llamadas CENTRIOLOS, dispuestas

perpendicularmente y rodeadas por un material amorfo, llamado pericentriolar. Los microtúbulos citoplasmáticos tienden a irradiar en todas las direcciones a partir

del centrosoma. Los centriolos y los corpúsculos basales de cilios y flagelos presentan la misma

estructura y se pueden interconvertir. Los centriolos pueden actuar como corpúsculos basales (cilios y flagelos)

organizando los axonemas de los cilios y pueden formar parte del centrosoma.

A excepción de los vegetales, todas las células eucariotas tienen un par de centriolos que forman parte del centrosoma.

Centrosoma con dos centriolos

Corpúsculo basal

Eje o Axonema

Estructura de un centriolo

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3.3 SISTEMAS INTERNOS DE MEMBRANA Y ORGÁNULOS CITOPLASMÁTICOS

En el citosol se encuentran en suspensión los orgánulos citoplasmáticos. Estos van a llevar a cabo la mayoría de las funciones vitales de la célula (respiración, fotosíntesis, biosíntesis y degradación de sustancias, reserva de las mismas...)

3.3.1 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

El retículo endoplasmático (R.E.), es un sistema de membranas que forman una red de sacos aplanados y de túbulos ramificados e interconectados entre sí, que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear. El espacio interno del R.E. recibe el nombre de lumen. Es el orgánulo más grande.

PARTES DEL RE: Retículo endoplasmático rugoso (RER) formado por sáculos aplanados, con gran

número de ribosomas adosados a la cara citosólica de su membrana. El RER comunica la envoltura nuclear con el otro tipo de RE, el retículo endoplasmático liso

Retículo endoplasmático liso (REL), que está constituido por una red de túbulos lisos sin ribosomas.

FUNCIONES DEL RE: RER. Va a ser el encargado de sintetizar proteínas mediante los ribosomas que tiene

anclados a su membrana. Esas proteínas se introducirán en el lumen, se plegarán, y se iniciará su glucosilación (adición de oligosacáridos). A continuación, se dirigirán por el lumen al REL.

REL. Su función será sintetizar lípidos y derivados lipídicos de membrana: colesterol,

fosfolípidos, glucolípidos. Estos lípidos se transportarán a su destino mediante proteínas transportadoras o mediante vesículas producidas por gemación. Otra de las funciones del REL es recibir a las proteínas que se han sintetizado en el RER. De esta forma, del

REL saldrán vesículas que transportarán a estas proteínas al aparato de Golgi. Destoxificación de sustancias tóxicas liposolubles, las convierte en hidrosolubles y así se secretan con la orina. Regulación de los niveles de Ca2+ intracelulares.

3.3.2 APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi está constituido por varios dictiosomas. Cada dictiosoma es un

conjunto de cisternas o sáculos aplanados y apilados con los extremos dilatados. Cada dictiosoma, está rodeado por un conjunto de vesículas de secreción de diversos tamaños. Los dictiosomas se suelen situar cerca del núcleo.

En cada dictiosoma del aparato de Golgi se distinguen tres regiones funcionales distintas: la cara cis o cara de formación, que es la que está más cerca del RE y es convexa; la zona media, que son los sáculos de la parte central; y la cara trans o cara de maduración, que es la parte más alejada del RE y es cóncava.

Las proteínas que vienen dentro de vesículas desde el RE entran por la cara cis, atraviesan la zona media y salen por la cara trans. El paso de las proteínas de unas cisternas a otras también se hace a través de vesículas, que salen por gemación de una cisterna y se fusionan con la siguiente. Durante este trayecto, las proteínas van a sufrir una serie de transformaciones.

FUNCIONES DEL AG

En el A.G. las proteínas van a terminar la glucosilación que empezaron en el RER.

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También los lípidos procedentes del REL se glucosilarán aquí. Otra de las importantes funciones del aparato de Golgi es su papel como centro organizador de la circulación de moléculas en la célula. Esta función consiste en clasificar y agrupar a las moléculas que terminan su recorrido, según cual sea su destino final. Según su agrupación, las moléculas saldrán en diferentes vesículas de secreción que se dirigirán a su destino final (otros orgánulos o el exterior celular). En las células vegetales la síntesis de los glúcidos propios de la pared celular como la celulosa. Síntesis de gluco y esfingolípidos de membranas.

3.3.3 LOS LISOSOMAS

Los lisosomas son vesículas membranosas procedentes del A.G. que contienen un conjunto de enzimas hidrolíticas, hidrolasas ácidas que requieren un pH de 5, que se utilizan para la digestión intracelular de todo tipo de macromoléculas. La cara interna de los lisosomas está protegida por una capa de glucoproteínas, que impide que las enzimas ataquen al propio lisosoma.

TIPOS

Los lisosomas primarios: son aquellos que solo contienen enzimas y que aún no han participado en procesos digestivos. Surgen de la cara trans del A.G. por gemación.

Los lisosomas secundarios: son aquellos lisosomas resultantes de la unión de un lisosoma primario y de un endosoma, por lo que contienen las enzimas y los sustratos que se van a digerir.

Los lisosomas que han finalizado el proceso digestivo y que mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan vacuolas fecales (o cuerpos residuales).

Según la procedencia del material que se va a digerir, en los lisosomas se produce:

Heterofagia: cuando un lisosoma primario se une a un endosoma (fagosoma)

(vesícula que lleva sustancias procedentes del exterior y que se ha formado por endocitosis). Estas sustancias pueden ser, por ej., nutrientes. También, la heterofagia constituye un sistema de defensa frente a bacterias, virus...

Autofagia: cuando un lisosoma primario se une a alguna porción de la propia célula

que ha sido envuelta por el RE. Se digieren materiales que proceden del interior celular, destruyéndose así las estructuras celulares sobrantes. Este proceso también ocurre cuando la célula ha de sobrevivir en condiciones desfavorables, nutriéndose de sus propias expensas.

3.3.4 LOS PEROXISOMAS

Los peroxisomas son pequeñas vesículas membranosas que contienen enzimas oxidativas u oxidasas, que utilizan el O2 para oxidar diversos sustratos orgánicos

produciendo H2O2 (peróxido de hidrógeno). Este compuesto sería muy tóxico para la célula si quedara libre en el citoplasma. Por eso, en el interior de los peroxisomas es degradado inmediatamente por otra enzima, la catalasa, que lo utiliza para oxidar a su vez diversas

sustancias (etanol, metanol, fenol...). Estas reacciones de oxidación de los peroxisomas se encargan de la destoxificación

de gran número de sustancias tóxicas para el organismo. Su actividad es especialmente

importante en las células del hígado y del riñón. Otra de las funciones de los peroxisomas es la β oxidación de los ac grasos.

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3.3.5 LAS MITOCONDRIAS

Son orgánulos polimorfos (esféricos o alargados), que aparecen en grandes cantidades en el citoplasma de todas las células eucariotas, siendo muy abundantes en las que tengan una elevada demanda bioquímica (ATP).

Presentan una membrana mitocondrial externa, que presenta unos complejos proteicos llamados porinas, que actúan como canales de comunicación entre el citoplasma y el espacio intermembrana. El espacio intermembrana es un compartimento, entre la membrana mitocondrial externa y la membrana mitocondrial interna, esta última es bastante impermeable y debido a su gran actividad presenta muchos repliegues o crestas interiores.

La membrana mitocondrial interna, presenta gran número de proteínas de membrana que desarrollan muchas funciones como por ej las permeasas (transportan sustancias), las proteínas que forman parte de la cadena transportadora de electrones y los complejos ATP sintetasas.

El compartimento más interno de la mitocondria, es la matriz, rica en enzimas, donde se llevan a cabo gran número de reacciones bioquímicas como las del metabolismo oxidativo. En la matriz también hay ribosomas mitocondriales, ADN mitocondrial circular (como el de procariotas), ARN de transferencia y las enzimas necesarias para la expresión de los genes mitocondriales.

La actividad principal de las mitocondrias será la de oxidar la materia orgánica obteniendo energía que se almacena en las moléculas de ATP. Este proceso requiere oxígeno y libera dióxido de carbono.

Se dividen por bipartición y tienen un origen materno, puesto que proceden de la división de mitocondrias que aporta el óvulo en el momento de la fecundación, ya que el espermatozoide solo aporta el núcleo.

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3.3.6 LOS CLOROPLASTOS

Son los orgánulos típicos de las células vegetales fotosintéticas. Son polimorfos, aunque la forma más común es la ovoide. Presentan una membrana plastidial externa muy permeable, un espacio intermembrana y una membrana plastidial interna poco permeable,

pero con un elevado nº de proteínas de transporte. En el interior existe una cámara que contiene el medio interno llamado estroma. En él aparecen unos sáculos aplastados e

interconectados caracterizados por contener pigmentos fotosintéticos (clorofila a y b, carotenos, ficocianina, ficoeritrina...), y que reciben el nombre de tilacoides. Existen dos tipos de tilacoides, los tilacoides de estroma o lamelas (grandes y alargados) y los tilacoides

de grana (pequeños y apilados).

En la membrana de los tilacoides, sobre todo los de grana, se ubican los sistemas enzimáticos encargados de captar la energía luminosa, de efectuar el transporte de electrones y de formar ATP (mediante la ATP-sintetasa). El espacio que queda dentro de los tilacoides se llama espacio tilacoidal. En el estroma aparecen glúcidos, lípidos,

proteínas, ADN plastidial (circular), ARN, ribosomas plastidiales, sales y otros elementos. La función principal de los cloroplastos es realizar la fotosíntesis, en la que la

materia inorgánica es transformada en materia orgánica utilizando la energía bioquímica en forma de ATP obtenida a partir de la energía solar, mediante los pigmentos fotosintéticos y la cadena de transporte de electrones de los tilacoides.

La función de otros cloroplastos es simplemente almacenar sustancias, por ej. los

amiloplastos, contienen almidón, los proteoplastos contienen proteínas y los oleoplastos, aceite.

3.3.7 LAS VACUOLAS

Las vacuolas son sáculos de forma globular cuya función principal es la de almacenar todo tipo de sustancias: nutrientes, desechos. Son vesículas muy grandes que llegan a ocupar casi el 90% del volumen celular. Se forman a partir del RE, del A.G. o de invaginaciones de la membrana plasmática. Almacenan sustancias de reserva como, sales minerales, lípidos, A.G. y proteínas solubles.

Otra función es la de servir como medio de transporte entre orgánulos o entre éstos y el medio externo. También se encargan de regular la presión osmótica, llenándose o vaciándose de agua, para mantener constante la concentración de sales en el citosol. Acumulan pigmentos. Defensa mediante la liberación de compuestos tóxicos que liberan cuando la célula es dañada por hongos o herbívoros. Digestión intracelular con enzimas

hidrolíticas que aporta el A.G.

3.3.8 LAS INCLUSIONES

Son acúmulos de sustancias que no están rodeados de una membrana. En

vegetales aparecen inclusiones lipídicas, de látex o de aceites esenciales. Las inclusiones también pueden aparecer en células animales, como depósitos de glucógeno, lípidos, pigmentos...

3.3.9 GLIOXISOMAS Son peroxisomas especiales de plantas. Su función es: poseer enzimas que transforman los A.G. en azúcares en las semillas oleaginosas. También realizar la fotorrespiración.

3.3.10 LOS RIBOSOMAS

Los ribosomas son estructuras globulares constituidos por ARN ribosómico (procedente del nucleolo) asociado a proteínas. Se encuentran dispersos por el citosol o

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fijos a la membrana del RER, gracias a proteínas que facilitan su anclaje. Son orgánulos esféricos, de textura porosa y divididos en dos subunidades: una menor de 40 S y otra mayor de 60 S. Juntas son de 80 S. Los ribosomas de las células eucarióticas son más grandes que los de las procarióticas.

Globalmente, cada ribosoma contiene un 80% de agua, un 10% de ARNr y un 10%

de proteínas. La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas mediante la traducción. Cada molécula de ARN-m es leída por una serie de 5 a 40 ribosomas. El conjunto recibe el nombre de polirribosomas o polisomas. Si los ribosomas están libres

en el citosol, las proteínas quedan libres; si están unidos al RER, las proteínas sintetizadas pasan al lumen del RER. Hay varios millones por célula.

3.3.11 EL NÚCLEO EN INTERFASE

El ADN de la célula eucariota está confinado en el núcleo, que ocupa aproximadamente el 10% del volumen celular. El núcleo está delimitado por la envoltura nuclear formada por dos membranas concéntricas. La membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna. Entre medias está el espacio perinuclear. Estas membranas están perforadas a intervalos por los poros nucleares, a través de los cuales se produce el transporte activo, de determinadas moléculas entre el núcleo y el citoplasma. La envoltura nuclear está conectada directamente a la membrana del RER y se mantiene por una red de filamentos intermedios que forma la llamada lámina nuclear.

El nucleoplasma, es el medio interno del núcleo. Se trata de una disolución coloidal que contiene aminoácidos, enzimas para la transcripción y la replicación del ADN, histonas, ácidos nucleicos (ADN y ARN), glúcidos, sales minerales, iones y agua.

El ADN cuando la célula está en interfase, se encuentra en forma de cromatina, es decir, que el ADN está en su tercer nivel de condensación (formando bucles; 300 nm), por lo que está relativamente descondensado, de forma que está activa, realizando la transcripción.

Se cree que el núcleo ha surgido como una importante ventaja en la evolución por dos razones:

Para proteger las largas y frágiles moléculas de ADN, de las fuerzas mecánicas que se producen por el movimiento del citoesqueleto.

Para que sea posible el procesamiento del ARN-m, antes de su traducción a proteína en el citoplasma. De esta forma hay una separación espacial y temporal entre la transcripción, en el núcleo y la traducción, en el citoplasma. Por eso, a partir de un mismo gen, se podrá codificar varias proteínas, algo que no es posible en procariotas.

EL NUCLEOLO

No es un orgánulo, sino una región del núcleo no delimitada por membrana. El nucleolo contiene grandes bucles de ADN procedentes de varias moléculas de ADN que contienen información para sintetizar ARN nucleolar, que será el precursor de las diferentes moléculas de ARN- r, que después de asociarse a ciertas proteínas, darán lugar a las subunidades ribosómicas. Las dos subunidades de cada ribosoma, solo alcanzarán su forma funcional final, cuando sean transportadas individualmente a través de los poros nucleares hacia el citoplasma. El nucleolo es una máquina productora de ribosomas cuyo destino final es el citosol.