TEMA 6

Teoría celular. Modelos de organización celular

Cuando termines de estudiar este tema deberás saber:

• Cuáles fueron las contribuciones de Hooke, Graaf, Leeuwenhoek, Schleiden, Schwann, Virchow y Ramón y Cajal aldesarrollo de la teoría celular.

• Los principios básicos de la teoría celular.• Qué significa que la célula sea la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos.• El papel de las células como unidades reproductoras y genéticas.• Las principales diferencias entre los dos modelos básicos de organización celular (procariótica y eucariótica) y qué

grupos de organismos presentan una u otra organización.• Las diferencias entre células animales y vegetales.• Las teorías que tratan de explicar hoy en día el origen de las células, prestando especial atención a la teoría de la

simbiogénesis o endosimbiosis en el origen y evolución de las células eucarióticas.

I. LA TEORÍA CELULAR

A. Precursores- Aunque sigue siendo motivo de debate, la invención del microscopio suele atri-

buirse a Zacharias Jensen, a principios del siglo XVII. Sea como fuere, en esemomento se inició una carrera que culminaría dos siglos más tarde con el esta-blecimiento de una de las generalizaciones más importantes en biología, la teo-ría celular, que declara que todos los seres vivos están formados por células.Durante ese periodo los científicos que que se dedicaron a estudiar el mundomicroscópico fueron muchos y sus aportaciones numerosas. Las que figuran acontinuación son sólo algunas de ellas, las que suelen considerarse esencialesen esta historia.

Las “células” del corcho

Folículo de Graaf

- En 1665 Robert Hooke (1635 – 1703) publicó suobra Micrographia en la que se emplea por primeravez el término célula para describir las celdillas queobservó en una fina lámina de corteza de alcorno-que (corcho). →

- Los folículos ováricos maduros se conocen comofolículos de Graaf en honor al anatomista holandesRegnier de Graaf (1641 – 1673), quien los descri-bió por primera vez en torno a 1672. Podemos atri-buirle a él, por lo tanto, el inicio del estudio del pa-pel de las células en la reproducción. ←

Microscopio de Leeuwenhoek

- Anton van Leeuwenhoek (1632 – 1723) fue un comerciante de telas holandéscon una especial habilidad para tallar lentes que, en principio, empleaba paraexaminar los tejidos con los que comerciaba. Construyó microscopios simples,como el de la imagen de la derecha, con los que conseguía aumentos superio-res a los de los microscopios compuestos de la época. Su gran curiosidad le lle-vo a observar y describir todo lo que pasaba por sus manos. Al observar con suslentes el agua de un estanque pudo apreciar la presencia de “animáculos” na-dando, por lo que podemos considerarle el primero en observar y describir mi-croorganismos. →

- En 1831 el botánico escocés Robert Brown (1773 –1857) advirtió la presencia constante de un de uncorpúsculo en el interior de las células a la que de-

nominó núcleo. Posteriormente se fueron describiendo otras estructuras subcelulares. ←

B. M. Schleiden y T. Schwann- En la primera mitad del siglo XIX se habían reunido pruebas suficientes para que dos biólogos, trabajando de forma in-

dependiente, llegaran a una misma conclusión: que todos los seres vivos están formados por células y por productosde su actividad.

- En el año 1838 fue el botánico alemán Matthias Schleiden (1804 – 1881), y un año después su compatriota el fisiólogoTheodor Schwann (1810 – 1882). El primero estudiando tejidos vegetales y el segundo haciendo lo propio con tejidosanimales. Estos dos científicos son considerados los padres de la teoría celular.

- En su enunciado más simple, la teoría celular declara que la célula es la unidad de estructura (anatómica) y de funcio -namiento (fisiológica) de los seres vivos. En años posteriores se hicieron nuevos descubrimientos que fueron configu-rando la versión actual de la teoría celular.

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C. Adiciones posteriores1. R. Virchow

- A pesar de que ya en el siglo XVII Francesco Redi (1626 – 1697) había realizadouna serie de experimentos (con tarros cubiertos para impedir que los insectos pu-dieran posarse y dejar su puesta en un trozo de carne en descomposición) para re-chazar la idea de la generación espontánea de organismos, a nivel microscópicoseguía siendo objeto de debate en el siglo XIX.

- El patólogo alemán Rudolf Virchow (1821 – 1902) aplicó la teoría celular para ex-plicar el origen de las enfermedades y en 1858 afirmo que omnis cellula ex cellula,es decir, que toda célula proviene de otra célula preexistente. Este principio se con-sidera actualmente uno de los principales de la teoría celular.

- Los experimentos de Louis Pasteur (1822 – 1895), con sus matraces con cuello decisne, fueron decisivos para refutar definitivamente la generación espontánea a to-dos los niveles.

2. S. Ramón y Cajal- Incluso estando ya bien establecida la teoría celular, la mayoría de los científicosno creían que fuese aplicable al cerebro y a los nervios.

- Santiago Ramón y Cajal (1852 – 1934) fue un médico e histólogo aragonés que re-cibió en 1906 el Premio Nobel de Fisiología y Medicina por sus estudios sobre la estructura del sistema nervioso.Fue el principal defensor de la teoría neuronal, que mantenía que el sistema nervioso estaba formado por células in-dividuales, las neuronas, en contra de los reticularistas, encabezados por Camilo Golgi (con quien Ramon y Cajalcompartió el premio Nobel), que defendían que las fibras nerviosas constituían una red continua.

D. Enunciado actual- La afirmación de que la célula es la unidad de estructura y función de los seres vivos no resulta sorprendente a nadie. Sin embargo, el desarrollo de la teoría celular ha tenido una gran trascendencia en la historia de la biología, ya que de ella derivan dos importantes implicaciones.

- En primer lugar significa que estudiar la biología celular es, en cierto sentido, lo mismo que estudiar la vida. Los princi-pios que subyacen en el funcionamiento de una célula son similares a los que dirigen el funcionamiento de los 60 billo-nes de células que forman nuestro organismo.

- En segundo lugar, implica que la vida es un continuo. Todas las células de nuestro organismo proceden de un cigotoque procede de la fusión de dos células, los gametos, que a su vez proceden de nuestros padres, cuyos cuerpos estánformados por células que también proceden de un cigoto, y así indefinidamente.

- En la actualidad, cuando se habla de la teoría celular se están considerando los siguientes principios:• La célula es la UNIDAD ANATÓMICA de los seres vivos puesto que todo ser vivo está formado por una o más células.• La célula es la UNIDAD FISIOLÓGICA de los seres vivos, ya que el funcionamiento de un ser vivo se basa en el funcio-

namiento de sus células. Cualquier proceso fisiológico que realice un ser vivo, desde la recepción de estímulos has-ta la reproducción, pasando por la transmisión de impulsos o la contracción muscular, es realizado en última instan-cia por células.

• La célula es la UNIDAD BIOQUÍMICA de los seres vivos debido a que todas las reacciones químicas que constituyen elmetabolismo y determinan el funcionamiento de un ser vivo ocurren en las células.

• La célula es la UNIDAD REPRODUCTORA de los seres vivos puesto que todas las células se originan a partir de otrascélulas.

• La célula es la UNIDAD GENÉTICA de los seres vivos porque las células contienen la información hereditaria y son res-ponsables de su transmisión de generación en generación.

II. TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR

Todas las células pertenecen a uno de las dos formas básicas de organización denominadas procariótica y eucariótica.A. Células procarióticas

- La organización procariótica es características de los dominios Archaea y Bacteria. Las células de estos organismos,denominados procariotas, se caracterizan principalmente por carecer de núcleo y porque su citoplasma no está com-partimentado por membranas.

B. Células eucarióticas- La organización eucariótica aparece en el dominio Eukarya, que incluye a los protistas, las plantas, los hongos y los

animales. El material hereditario de estas células está contenidos en un compartimento delimitado por una membranadenominado núcleo. Además tienen otros compartimentos membranosos, los orgánulos, en los cuales tienen lugarreacciones químicas específicas. Los organismos con este tipo de células se denominan eucariotas.

DIFERENCIAS ENTRE LA ORGANIZACIÓN PROCARIÓTICA Y LA EUCARIÓTICA

Células procarióticas Células eucarióticasEnvoltura nuclear Ausente Presente

ADN Circular desnudo Lineal asociado a proteínasCromosomas Único Múltiples

División Bipartición Mitosis o meiosisRibosomas 70S (50+30S) * 80S (60+40S) *

Endomembranas Ausentes PresentesMitocondrias Enzimas respiratorios y fotosinté-

ticos en la membrana plasmáticaPresentes

Cloroplastos Presentes

Pared celularNo celulósica

(peptidoglicanos)

En células vegetales y hongos(celulosa o quitina respectivamen-

te)Exocitosis y Endocitosis Ausente Presente

Tamaño 0,4 – 10 μm 10 – 100 μm* La S corresponde a unidades Svedberg de sedimentación, que dependen del tamaño y la forma molecular

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III. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR: TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS

- Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que apareció hace unos 3.500 millones deaños denominado LUCA (Last Universal Common Ancestor). Esta célula debió ser sencilla, supuestamente semejante alos procariotas actuales.

- La complejidad de estas primeras células aumentó dando lugar a la aparición de las células eucariotas. Los primeros res-tos fósiles apuntan a que estas células eucariotas estaban ya presentes hace unos 1.500 millones de años, pero se creeque aparecieron mucho antes.

- Existen dos teorías que intentan explicar el origen de los orgánulos de las células eucariotas. La teoría autógena sugiereque algunos orgánulos, como el sistema de endomembranas y la membrana nuclear pudieron originarse por invaginacio-nes de la membrana plasmática.

- La teoría de la endosimbiosis seriada (SET) propone que orgánulos como mitocondrias, cloroplastos, flagelos o peroxiso-mas se formaron como consecuencia de la sucesiva incorporación de diversos procariotas de vida libre que establecieronuna simbiosis con otras células, aportándoles una mayor complejidad y nuevas capacidades metabólicas.

EL ORIGEN DE LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS

Esta serie de dibujos muestra una posible secuenciaevolutiva entre las células procarióticas ancestrales y lascélulas eucarióticas.

El origen endosimbiótico de cloroplastos y mitocondriases aceptado por la mayoría de los científicos, sin embar-go, el origen de otros orgánulos, como los flagelos esmás discutido.

Los recientes avances en biología molecular y en lastécnicas de secuenciación del ADN podrán ayudar a re-solver esta controversia.

Life, the science of Biology 6th ed. Purves, Sadava, Orians & Heller

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- Lynn Margulis (1938 – 2011) planteó la Hipótesis Endosimbiótica por primera vez en 1967, en un artículo titulado On theorigin of mitosing cells. La idea original no fue suya, ya que a principios del siglo XX, el botánico ruso Kostantin S. Mere-zhkovski había propuesto el origen de los cloroplastos vegetales por simbiosis de cianobacterias.Por años fue rechazada, pero hoy en día los conocimientos acumulados en relación con la evolución de organismos euca-rióticos validan la endosimbiosis como una teoría fundamental para explicar eventos fundamentales de la historia evolutivacelular.

- Se cree que las mitocondrias derivan de bacterias relacionadas con las bacterias purpúreas que perdieron su capacidadfotosintética. Posteriormente la introducción de cianobacterias daría lugar al origen de los cloroplastos.

- Margulis ha defendido también el origen endosimbiótico de otros orgánulos, como los peroxisomas o los flagelos, pero lasevidencias a favor son más débiles

- Para apoyar esta idea se citan los siguientes argumentos:• Cloroplastos y mitocondrias están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la

membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa corres-pondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula.

• Las mitocondrias y cloroplastos tienen su propio ADN. Se trata además de una única molécula de ADN circular, como enlas células procariotas.

• En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que ocurre enlas bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados deendomembranas presentes en cianobacterias.

• Ambos orgánulos poseen ribosomas que se parecen a los bacterianos en tamaño y en detalles de su composición. Ade-más, el análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferen-cias evolutivas con algunos procariotas.

• Las mitocondrias y cloroplastos presentes en una célula proceden de la división de otros preexistentes.• Existen organismos actuales que poseen bacterias, cianobacterias o algas en sus células, lo cual indica que este tipo de

relaciones no son raras en la naturaleza.• Se han encontrado ejemplos de posibles endosimbiosis secundarias, en las que aparecen orgánulos rodeados por

membranas triples.- En contra se aduce lo siguiente:• El ADN presente en estos orgánulos no es suficiente para codificar todas sus proteínas. El ADN de la célula huésped es

también necesario para la síntesis de sus proteínas.• No se sabe cuáles pudieron ser las células que iniciaron el hospedaje, si es que existieron.

Representación esquemática que muestra los úl-timos avances y retos de futuro del enfoque filo-genómico para la resolución de las principales ra-mas del árbol de la vida. Este árbol tiene comoobjetivo representar una opinión consensuadasobre relaciones evolutivas dentro de los tres do-minios –bacterias, arqueas y eucariontes– conrelaciones hipotéticas indicadas como líneas dis-continuas.

Phylogenomics and the reconstruction of the tree of lifeFrédéric Delsuc, Henner Brinkmann & Hervé PhilippeNature Reviews Genetics 6, 361-375 (May 2005)http://www.nature.com/nrg/journal/v6/n5/full/nrg1603.html

IV. ANALOGÍAS Y DIFERENCIAS ENTRE LAS CÉLULAS ANIMALES Y LAS VEGETALES

- Todas las células eucariotas tienen una misma organización básica: están constituidas por una membrana plasmática quedelimita el citoplasma, formado por un medio líquido, el hialoplasma o protoplasma, y una serie de estructuras denomina-das orgánulos celulares; dentro del citoplasma, encerrado por una doble membrana, se encuentra también el núcleo, don-de se almacena toda la información genética de la célula.

- Aunque ambas tienen la estructura básica de células eucariotas, a diferencia de las animales, las células vegetales:• Poseen una pared celular de celulosa rodeando la membrana plasmática.• Tienen cloroplastos. Nutrición fotoautótrofa.• Presentan vacuolas de gran tamaño, especialmente en las células viejas.• Carecen de centríolos (las de las “plantas superiores”).• Tienen pocos o ningún lisosoma.

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V. EL TAMAÑO DE LAS CÉLULAS

- El tamaño de la mayoría de las células está entre 1 y 100 μm (micrómetros; 1 μm = 10-6 m). Frecuentemente esta unidades grande para medir el tamaño de los orgánulos y de las macromoléculas que hay dentro de la célula, por lo que se em-plea el nanómetro (1 nm = 10-9 m).Para medir estructuras subcelulares también se utiliza el ångström (1 Å = 10-10 m). Esta unidad no pertenece al sistema in-ternacional de unidades, por lo que es preferible el uso del nanómetro.

La escala mostrada es una escala logarítmica, en la que cada unidad es diez veces más grande que la unidad precedente.Se ilustra el tamaño relativo de moléculas, células y organismos pluricelulares

Life, the science of Biology 6th ed. Purves, Sadava, Orians & Heller

ESTRUCTURA DE UNA CÉLULA PROCARIOTA

Esquema combinado del corte transversal de una célula procariota (célula bacteriana)Ba = corpúsculo basal, C1 = cromatóforos, C2 = vesículas de Chlorobium, Cm = membrana plasmática, Cp = citoplasma, Ga = vacuolas gaseo-sas, Ge = flagelos, K = cápsula, La = cuerpos laminares, Le = gotas lipídicas, M = mesosomas, N = nucleoide, PHB = gránulos de ácido poli-β-hidroxibutírico, Po = polifosfato, Ps = gránulos de polisacáridos, Rb = ribosomas, S = inclusiones de azufre, T1 = tilacoides laminares, T2 = tila-

coides tubulares, Zw = pared celular

Hans G. Schlegel, Microbiología general, Ediciones Omega, Barcelona 1979

Cuestiones de selectividadhttp://pdf.manuelgvs.com/bio/selectividad-biologia-6.pdf

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ESTRUCTURA DE UNA CÉLULA EUCARIOTA ANIMAL

aer = retículo endoplasmático lisobm = membrana basalc = centriolochr = cromatinacl = cilioclr = raíz del ciliod = desmosomaG = complejo de Golgiger = retículo endoplasmático rugosoli = lisosomamf = invaginacionesmv = microvellosidadnu = nucléolop = poropm = membrana plasmáticapv = vesícula pinocíticair = ribosomasv = vesícula de secreción

De Robertis y de Robertis (h), Biología celular y Molecu-lar 10ª Ed, Editorial El Ateneo, Barcelona 1981

ESTRUCTURA DE UNA CÉLULA EUCARIOTA VEGETAL

De Robertis y de Robertis (h), Biología celular y Molecular 10ª Ed, Editorial El Ateneo, Barcelona 1981

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