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Tema 6: Agrupament cel·lular. Els teixits.

6.1 Agrupament de cèl·lules i estructures de fixac ió

Volvamos a recordar nuestra entrada al nivel celular a través del riego

sanguíneo. En aquel momento ya vimos algunas estructuras que agrupaban las células entre si. Estas estructuras son las encargadas de formar los tejidos. Retornemos a aquel momento… …estamos a punto de llegar a un capilar…

A medida que las arterias se van estrechando y la fuerza de impulsión comienza a remitir, empiezan a atraer nuestra atención las células que tapizan las paredes de los vasos sanguíneos. Son las llamadas células endo teliales que forman una capa única y que ofrecen el aspecto de un pavimento irregular. Aplastadas, son extremada-mente planas en la mayor parte de su superficie, de tal modo que el núcleo sobresale en la luz del vaso, confirién-dole una apariencia nudosa. Las células endoteliales están soldadas entre sí a través de diferentes tipos de un iones y forman una cubierta delgada y continua que sirve de importante filtro regulador de intercambios entre la sangre y los tejidos. Esas uniones no son exclusivas de las células endoteliales. A través de uniones de ese tipo, la mayoría de las células se organizan en forma de hojas, columnas, acúmulos, sacos o en cualquier otra de las variadas disposiciones que hallamos en tejidos y órganos. Las uniones intercelulares más fuertes corresponden a los desmosomas, en los que además de una juntura densa existe un reforzamiento mediante haces de fibras transversales, que se introducen profundamente en los citoplasmas de ambas células, los denominados tono filamentos. Existen además otros tipos de uniones,

incluida la así llamada "unión en hendidura"; en ésta las células adyacentes están conectadas por hileras de estacas huecas y cilíndricas, de unos 15 nm de longitud y 8 nm de diámetro, y un taladro de 1,5 a 2 nm. Alojadas en cada uno de los extremos de las membranas de las células adyacentes, estas estructuras mantienen ambas células separadas por una hendidura estrecha o fisura, pero permiten el paso de corrientes eléctricas y de pequeños iones y moléculas a través de su canal interior.

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Sin otras estructuras de apoyo, las conexiones pluricelulares establecidas por estas uniones serían incapaces de resistir las menores tensiones. Las uniones resistirían, pero no las membranas que les sirven de base, que, como vimos, son películas muy frágiles, apenas algo más resistentes que una burbuja de jabón. Los vasos sanguíneos en particular necesitan ese tipo de refuerzo para soportar la presión que sobre ellos ejercen las contracciones cardiacas. Las arterias mayores están recubiertas por una gruesa envoltura elástica, impermeable incluso a las moléculas más pequeñas. Pero a medida que se estrechan los vasos y la presión sanguínea decrece, sus paredes se tornan más delgadas. Cuando llegamos a los capilares sólo queda una lámina fina, la membrana basal, como refuerzo del revestimiento endotelial. Aquí se desarrolla la mayoría de los intercambios entre la sangre y los tejidos.

Las membranas basases no están construidas en absoluto como las

membranas celulares, que ya vimos. Son paredes. Algunas veces rodean a las células por completo, como las paredes bacterianas o de las células vegetales. Más frecuentemente, encierran o robustecen disposiciones pluricelulares de tamaños y formas diversos. Tienen, entre sus funciones, la de proporcionar a las células el tapiz que necesitan para trepar o adherirse; actúan, asimismo, como filtros moleculares. La membrana basal que rodea los capilares desempeña un importante papel en la selección de sustancias con paso franco de la sangre a los tejidos. El más exigente de esos filtros es el de los capilares cerebrales (barrera hematoencefálica).

Las fibras de colágeno son el principal componente del armazón que refuerza

las estructuras de los tejidos de sostén. Vienen a ser, podríamos decir, como las varillas de acero que refuerzan el hormigón armado o las hebras en la fibra de vidrio. Organizadas en paralelo, sirven para formar todo tipo de componentes longitudinales, hasta tendones y ligamentos. Su tramado tridimensional refuerza tejidos y órganos, incluido el de los elementos genuinamente esqueléticos, como el cartílago y el hueso.

Distintos tipos de colágeno contribuyen a la formación de esas estructuras. Una clase especial, conocida como tipo IV, tiende a engendrar estructuras planas. Con otras proteínas, la laminina por ejemplo y la flbronectina (del latín atar), y con los proteog licanos forma un material elástico laminar de un espesor de 50 a 100 nm a partir del cual se elaboran las membranas basases. Esta denominación, que se remonta a la primitiva bibliografía histológica, es desafortunada. Ya hemos visto que las membranas basases no están construidas en absoluto como las membranas celulares. Son paredes.

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En ciertas zonas, citemos la pared arterial, se recurre a otra proteína filamentosa: la elastina. Igual que el colágeno, la elastina está organizada en fibrillas, que a su vez dan lugar a organizaciones más complejas, principalmente fibras y láminas. Sin embargo, a diferencia de estructuras semejantes constituidas por colágeno, las fibras y las láminas de elastina tienden a adoptar una forma sinuosa o festoneada; ello permite un estiramiento de hasta vez y media su longitud, para retraerse nuevamente al cesar la tensión. Como su mismo nombre indica, proporcionan elasticidad.

Ya vimos que a imagen de lo que ocurre en el hormigón armado o en la fibra de vidrio, el entramado de las estructuras de sostén está relleno de una matriz amorfa, llamada sustancia fundamental, que, en el nivel molecular, constituye una malla de tenues moléculas poliméricas. Cuéntase entre las mismas un número alto de polisacáridos de interés, muchos de ellos unidos por uno de sus extremos a un tallo proteico (proteoglicanos). De acuerdo con la naturaleza y densidad de estas moléculas, la matriz resultante producirá un líquido viscoso o un material gelatinoso, o bien presentará la dureza y la elasticidad del cartílago o del caparazón de la langosta. A veces, como en el hueso, dientes, coral, conchas de moluscos y otras estructuras biominerales, los espacios de la matriz están ocupados en su mayoría por depósitos cristalinos de sales minerales.

6.2 Els teixits

Hemos comenzado este crédito dejando claro que no existe “la” célula como tal, sino que tenemos multitud y pluralidad de células.

La ventaja evolutiva que representa la división del trabajo fisiológico lleva a la selección de formas pluricelulares, en las que grupos de células más o menos numerosos se agrupan para realizar funciones específicas y concretas, pudiendo sufrir profundas alteraciones tanto estructurales como funcionales.

Como resultado de este proceso de especialización, estas células pierden, en mayor o menor grado, su totipo tencia, es decir, su capacidad de realizar la totalidad de las funciones vitales. A estas agrupaciones celulares morfológica y funcionalmente modificadas para la realización de una función se les da el nombre de tejidos; la parte de la Biología que los estudia recibe el nombre de Histolog ía. No está de más recordar una de las propiedades de los niveles de organización: un determinado nivel, como el histológico, presenta propiedades que no aparecen en los niveles inferiores. Así pues, un tejido no es una simple agregación de células, sino el resultado de la actividad conjunta y coordinada de todas ellas. Pero, ¿Cuáles son los mecanismos que hacen posible que células originadas a partir de una sola (el huevo o cigoto) y que poseen el mismo genotipo presenten características morfológicas, fisiológicas y bioquímicas tan diferentes?

Diferenciación celular

Aunque todas las células de un organismo poseen la misma información genética, solamente una parte de los genes están activados en cada uno de los distintos tejidos. Los genes son activados y desactivados diferencialmente durante el desarrollo. Por ejemplo, en el embrión de pollo todas las células son capaces de

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sintetizar vitamina C: en el pollo adulto sólo las células renales mantienen esta capacidad. Esto es debido a que en las restantes células se ha inactivado el gen responsable de la síntesis de una enzima que participa en la formación de es6ta vitamina. El proceso del desarrollo es muy complejo, y podemos destacar en él tres aspectos fundamentales:

— Crecimiento: Implica aumento de tamaño del organismo y está íntimamente relacionado con la síntesis de nuevas sustancias, almacenamiento de energía, duplicación del material genético y mitosis.

— Morfogénesis: Desarrollo de la forma o estructura durante la embriogénesis y cuya finalidad es la obtención de las características morfológicas fundamentales del organismo: simetría, polaridad, etc.

— Diferenciación celular: Es el proceso mediante el cual las células procedentes de una misma célula inicial (zigo to) originarán líneas celulares morfológica y fisiológicamente distintas. Este proceso de especialización de las células culminará con su agregación en masas de células con similar función: los tejidos.

A continuación estudiaremos varios de los tejidos animales más importantes. Aunque los tejidos animales siempre proceden de una misma célula inicial, las múltiples células del cuerpo de un animal pluricelular pueden llegar a diferir unas de otras mucho más que en las plantas. Las células animales alcanzan mayor grado de diferenciación que las vegetales. Consecuentemente también son más diferenciados los tejidos y los órganos formados; por esto serán más complejos y variados en los animales que en los vegetales. Sin embargo, no todas las células se han diferenciado y modificado en el mismo grado. Atendiendo a este carácter anatómico y a su aspecto fisiológico, se pueden dividir los tejidos animales en:

— Tejidos con células poco modificadas: en los que incluimos: tejidos de revestimiento, protección y secreción (epitelial y glandu lar) y tejidos de sostén (con jun tivo, adiposo, cartilaginoso y óseo).

— Tejidos con células muy modificadas: son el muscular y el nervioso, especializados para las funciones de relación.

Además de las células importa considerar en los tejidos la sustancia intercelular (medio interno), que puede ser líquida, semilíquida y sólida.

Hay autores que admiten como sustancia intercelular la líquida y entonces consideran la sangre y la linfa como tejidos. Nosotros, sin oponernos a esta idea, estudiaremos estas dos sustancias al tratar del medio interno.

Tejido epitelial

Recubre y protege la parte exterior del cuerpo y tapiza las cavidades internas. Las células del tejido epitelial tienen forma geométrica más o menos regular, poliédrica y prismática, y están poco modificadas, yuxtapuestas y sin sustancia intercelular. Distinguiremos el tejida epitelial propiamente dicho y el tejido g landu lar, de especial función secretora.

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TEJIDO EPITELIAL PROPIAMENTE DICHO

Al tejido epitelial lo podemos clasificar atendiendo:

→ A la forma de sus células: pavimentoso, de células planas, y cilíndrico, de células prismáticas.

→ Al número de capas. monoestratificado , de una sola capa, y pluriestratificado o de varias capas.

Tejido p avimentoso o d e células planas a) Mono estratificado . La pared interna de los vasos sanguíneos y numerosos órganos internos (corazón, intestino, pulmones) están tapizados por epitelios aplanados de una sola capa, llamados endotelios.

b) Pluriestratificado . Algunos autores lo denominan tegumentario o epidérmico. Recubre la superficie externa de la mayoría de los animales terrestres, aunque variando la composición y distribución de las diferentes capas6.

Tejido cilíndrico a) Mono estratificado . Las células se disponen sobre una membrana basal. Tapiza el tubo digestivo desde el píloro hasta el ano; antiguamente se le dio el nombre de epitelio con chapa debido al aspecto que ofrecía al microscopio óptico; al microscopio electrónico se ha podido comprobar que esta «chapa» está formada por numerosos y finísimos repliegues de la membrana citoplásmica, llamados microvellosidades; por esta razón aumenta de una manera muy considerable la superficie de absorción.

Intercaladas entre las células prismáticas con chapa, se hallan unas células en forma de copa que segregan una sustancia lubricante (mucus) que facilita la progresión de los alimentos por el tubo digestivo; estas células secretoras son las células ca liciformes.

b) Pseudo estratificado . Se denomina así porque los núcleos de sus células se sitúan a distinta altura, dando una falsa impresión de varias capas. Es característico de los conductos respiratorios, donde, por los numerosos cilios que poseen las células, se le da también el nombre de epitelio vibrátil .

e) Pluriestratificado . Células cilíndricas dispuestas en varias capas. En los vertebrados superiores sólo se encuentra en el acceso a las fosas nasales; en los inferiores, el intestino, parte de la boca y el esófago presentan este tipo de tejido.

TEJIDO GLANDULAR

Es una variedad de tejido epitelial formada por células cúbicas o prismáticas, capaces de elaborar productos útiles al organismo o de eliminar de éste las sustancias inútiles o perjudiciales. Las células secretoras pueden estar aisladas o intercaladas entre las vibrátiles y de chapa (células ca liciformes), o bien agrupadas en órganos especiales denominados glándu las. 6 Comentaremos la epidermis en el apartado “La piel” .

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Según el medio al que vierten su contenido, las glándulas se clasifican en:

— Glándu las abiertas: también llamadas de secreción externa o exocrinas. Vierten su contenido al exterior del cuerpo (sudoríparas, sebáceas) o al tubo digestivo (salivares, gástricas, hígado) por medio de un conducto secretor. Por su forma pueden ser: tubulosas, digitadas y arracimadas.

— Glándu las cerradas: de secreción interna o endo crinas. Carecen de tubo secretor y vierten su producto a la sangre. Son endocrinas las glándulas productoras de hormonas, tales como el tiroides, la hipófisis, etc.

— Glándu las mixtas: como indica su nombre, actúan a la vez como exocrinas y endocrinas. Tal es el caso del páncreas y de las glándulas sexuales.

Tejido conjuntivo

Está constituido por dos tipos principales de células (fijas y emigrantes) y una

sustancia intercelular semilíquida por la que se entrecruzan una serie de fibras, que forman la masa principal del tejido.

Desempeña la misión de unir los órganos entre sí; forma cubiertas protectoras en torno a ellos y rellena los huecos que quedan entre unos y otros. No da lugar a órganos ni tiene forma definida y consta de células y fibras conjuntivas.

CÉLULAS CONJUNTIVAS

Se distinguen dos tipos:

— Células fijas. Proceden de la sangre y pueden dar lugar a la formación de las fibras conjuntivas. Son de forma estrellada unidas unas a otras por largos y tenues filamentos.

— Células emigrantes. Proceden de la sangre y pueden desplazarse en el seno del tejido mediante pseudópodos, que les sirven también para la captura de microbios y células muertas, por lo que se llaman fagocitos (macrófagos, etc.). También aparecen linfocitos y células cebadas o mastocitos (participan en la regulación de la permeabilidad celular).

FIBRAS CONJUNTIVAS

Son de dos tipos:

— Fibras colágenas. Llamadas así por estar formadas por una escleroproteína, el colágeno, que por ebullición se transforma en gelatina. Se agrupan en haces describiendo cursos sinuosos en el seno de la sustancia intercelular. Son muy flexibles y resistentes a la tracción.

— Fibras elásticas . Su componente principal es también una escleroproteína, la elastina. Son muy finas y no se juntan para formar haces, aunque se entrecruzan con los haces de colágeno formando círculos. Resisten la ebullición y la acción de los ácidos y álcalis diluidos, lo que permite separarlos del colágeno, pero se disuelven por la cocción en lejía concentrada.

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Tejido adiposo

Es un tejido puramente celular. Se compone exclusivamente de células adiposas. adipocitos, de forma más o menos esférica, cuyo protoplasma está casi totalmente ocupado por una gota de grasa tan voluminosa que empuja al núcleo hacia la periferia. Las células adiposas se hallan dispersas en el seno del tejido conjuntivo, y en realidad parece que son verdaderas células conjuntivas que se han especializado en almacenar gotitas de grasa que se fusionan para dar una gota única. Al perder la grasa, las células recobran su aspecto primitivo de células conjuntivas (fibrocitos).

El tejido adiposo se dispone en la hipodermis, donde forma el panículo adiposo, que en las personas obesas constituye una gruesa capa de varios centímetros. De igual modo puede envolver las vísceras (hígado, pulmones, corazón). Este tejido es fundamentalmente una reserva de materias nutrientes (grasa de reserva y de constitución).

El panículo adiposo subcutáneo protege el cuerpo contra la irradiación del calor, al tiempo que desempeña también una función mecánica, sirviendo como cojinete elástico, por lo que abunda en el lado flexor de las articulaciones y en la planta de los pies

Tejido cartilaginoso

El tejido cartilaginoso se caracteriza por tener sus células, condrob lastos, separadas por una sustancia intercelular sólida. Según los caracteres de la sustancia intercelular, distinguiremos las siguientes variedades: — Cartílago hialino. La sustancia intercelular es muy homogénea y está formada por una trama de finas fibrillas, unidas por un cemento homogéneo que enmascara la estructura fibrilar. Forma los cartílagos articulares, costales, nasales, traqueales y bonquiales. En el embrión forma la matriz de la mayoría de los huesos (huesos de cartílago), que posteriormente serán sustituidos por tejido óseo.

Con la edad el cartílago envejece y presenta síntomas de calcificación.

— Cartílago fibroso. Se halla formando los discos intervertebrales. La sustancia intercelular es muy escasa y está formada por fibras de colágeno.

— Cartílago elástico. Forma parte del pabellón de la oreja, la epiglotis y los bronquiolos. Tiene color ligeramente amarillento debido a las fibras de elastina que entran en su composición.

6.3 La pell

La piel humana está formada por tres tejidos superpuestos:

— La epidermis: En el hombre la epidermis es un tejido que, por término medio, se renueva cada 28 días; sus células se forman continuamente por un proceso de diferenciación celular a partir de los queratinocitos de la capa basal, que son células cúbicas unidas a la membrana basal. Conforme se desprenden de ésta y emigran hacia la superficie, se van aplanando y cargando de gránulos de queratina, formando sucesivamente la capa de

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Malpigh i y la capa granu losa. Todas las células se encuentran unidas mediante desmosomas y bandas de cierre que aseguran su coherencia.

Por último, los queratinocitos pierden el núcleo y se convierten en corneocitos, que son células aplanadas, muertas, cargadas de queratina: forman la capa córnea que constituye una barrera impermeable en continuo proceso de descamación (eliminación de corneocitos). La epidermis está constituida por un 95 % de queratinocitos que se diferenciarán en corneocitos de la capa córnea, barrera eficaz contra las agresiones del medio externo.

— La dermis: Separada de la epidermis por la membrana basal, es una zona de tejido conjuntivo. Las fibras de colágeno y elastina son las responsables del mantenimiento de la tersura de la piel (las arrugas se producen por encogimiento del colágeno). Es un tejido con terminaciones nerviosas y abundante irrigación sanguínea que nutre al resto del epitelio (por esto, el mejor cuidado de la piel consiste en la correcta alimentación, porque es un tejido que se alimenta de dentro afuera; las cremas penetran muy poco).

— Hipod ermis: caracterizada por la presencia de adipocitos del tejido adiposo, que cumple la misión de aislante térmico, mecánico y de reserva energética.

En la epidermis se encuentran los anexos: uñas; glándulas sudoríparas, que, además de elaborar el sudor (cumplen una función de termorregulación), segregan feromonas, cuyo papel está relacionado con el reconocimiento sexual (cumplen un papel más relevante en los animales que en el hombre); pelos y glándulas sebáceas, que constituyen el aparato pilosebáceo (es una zona favorable para la penetración de los principios activos de pomadas y cremas que sean liposolubles).

Además existen las células de Langerhans, que son macrófagos producidos por la médula ósea (reconocen y destruyen posibles sustancias que hayan atravesado la capa córnea), y melanocitos, que elaboran un pigmento oscuro (la melanina) responsable de la coloración de la piel, el pelo, el iris, etc., su síntesis se estimula por los rayos ultravioleta del sol, formándose pecas o lunares cuando no están

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distribuidos uniformemente por la piel.

6.4 Els músculs y e ls óssos

Las respuestas más simples que realizamos frente a los estímulos se manifiestan por movimientos: de acercamiento (si el estímulo es favorable) o de alejamiento (si el estímulo es nocivo). Por esta razón incluimos el estudio de músculos y huesos en este capítulo; en conjunto constituyen el sistema locomotor encargado del movimiento.

Tejido muscular

FIBRAS ESTRIADAS

Se caracterizan por ser de contracción rápida y voluntaria, a excepción del miocardio y el diafragma. Estructuralmente constan de: membrana citoplásmica (llamada sarcolema), citoplasma (sacop lasma) donde residen los núcleos, pues normalmente son células plurinucleadas, mitocondrias que aportan la energía para la contracción, retículo endoplásmico formando una red de tubos que rodea las miofibrill as (formadas por actina y miosina, que son proteínas contráctiles) y aporta calcio a las células durante la contracción; además poseen glucógeno y miog lob ina que les da el color rojo característico.

Las fibras musculares se unen en haces envueltos por vainas de tejido conjuntiva; la más externa constituye el perimisio, cuyas fibras de colágeno continúan en el periostio del hueso formando los tendones. Las fibras estriadas reciben este nombre por presentar estriaciones transversales debidas a la disposición alternativa de bandas claras (llamadas bandas I) y bandas oscuras (bandas A) en las miofibrillas. En medio de cada banda 1 se observa una línea oscura (línea Z), y en el centro de cada banda A se distingue una franja más clara (banda H), que sólo se aprecia cuando el músculo está relajado.

La contracción en el músculo estriado se desencadena cuando las neuronas motoras descargan acetilcolina en sus terminaciones (placa motora), produciendo un cambio en la permeabilidad del retículo endoplásmico y originando la salida de iones calcio que, en presencia de ATP, dan lugar a la unión de los filamentos de actina con los de miosina: se acortan todos los sarcómeros y, por tanto, el músculo se contrae.

En el siguiente gráfico vemos un esquema del movimiento contráctil. En A se observa una parte de una miofibrilla en estado laxo —músculo en reposo—. En B se observa la misma miofibrilla cuando está contraída —músculo en acción—. Las moléculas de actina se deslizan entre las moléculas de miosina y se forma un complejo proteico, denominado actomiosina. Para ello es precisa la presencia de iones Mg2+ y Ca2+ y se consume ATP. En C se observa cómo se contrae la miofibrilla.

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FIBRAS LISAS

Se caracterizan por la lentitud de su contracción, que obedece a los impulsos del sistema nervioso autónomo y es, por tanto, involuntario, excepto en el esfínter vesical (vejiga de la orina). Aunque las contracciones son lentas, son de larga duración, pues se trata de un tejido muy resistente a la fatiga. Constituyen la musculatura de los órganos viscerales y vasculares (aparatos respiratorio, digestivo, genitourinario, vasos sanguíneos, piel y ojo). La fibra lisa tiene forma alargada y fusiforme, con un solo núcleo, también alargado, en posición central; las miofibrillas no forman estriaciones y se disponen longitudinalmente en el citoplasma. Estas fibras se juntan en haces envueltos por membranas de tejido conjuntiva. Incluso en estado de relajación, los músculos están parcialmente contraídos sin acortarse: es lo que mantiene el tono muscular. Los músculos responsables de los movimientos voluntarios son más de 650, repartidos por todo el cuerpo; además de la movilidad, ayudan a mantener la postura vertical, facilitan el habla, el acto de comer, la expresión facial, protegen las vísceras, etc. La mayoría de los músculos se disponen en grupos antagónicos: cuando uno se contrae, su opuesto se relaja.

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Tejido ó seo

Constituye las piezas óseas del esqueleto y está dotado de gran resistencia a la presión y a la tracción, en él distinguiremos: — Células óseas . Se llaman también osteocitos. Son células conjuntivas o cartilaginosas que se han transformado en óseas por impregnación de sales cálcicas (en particular fosfato y carbonato cálcico). Los osteocitos aparecen alojados en unas cavidades o lagunas óseas comunicadas entre sí mediante unos finos conductos llamados calcóforos. — Sustancia intercelular. Forma la mayor parte del tejido y comprende una porción orgánica con muchas fibras colágenas que proporcionan elasticidad al hueso y una porción inorgánico, integrada por fosfato, carbonato y fluoruro de calcio, que comunica dureza y fragilidad al hueso. Es fácil separar estas dos partes en huesos frescos: la calcinación elimina la parte orgánica, mientras que los ácidos atacan la parte mineral, quedando el hueso con idéntica forma, pero flexible. Según la disposición que adopta el tejido conjuntiva fibrilar en la sustancia fundamental ósea, distinguiremos dos tipos de tejido óseo:

TEJIDO ÓSEO COMPACTO

Está formado por diversos sistemas de láminas concéntricas recorridas longitudinalmente por numerosos canalículos, llamados conductos de Havers, por los cuales pasan los vasos sanguíneos y los nervios que vivifican el hueso. Además de los conductos de Havers hay en los huesos otros conductos en sentido transversal u oblicuo, llamados conductos de Volkmann, que arrancan del periostio o de la médula ósea y desembocan en los conductos de Havers. El tejido compacto se halla, en general, en la periferia hueso y en la diáfisis de los huesos largos (parte central).

TEJIDO ÓSEO ESPONJOSO

Está formado por una trama esponjosa de láminas entrecruzadas, y sus huecos están rellenos de médula roja con una importante función: en ella se originan las células de la sangre. El tejido esponjoso se encuentra en la epífisis de los huesos largos y en el interior de los cortos y anchos.

El periostio es una membrana conjuntiva que envuelve los huesos, excepto en

las articulaciones (donde hay cartílago), y origina el crecimiento en espesor con la formación de capas concéntricas por la parte externa del hueso.

EL ESQUELETO

El esqueleto humano consta, por lo general, de 206 huesos, unidos entre sí por ligamentos y a los músculos mediante los tendones, que son fibras de colágeno fuertemente consolidadas.

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La mayoría de los huesos del cráneo y de la cara se denominan huesos de membrana, porque se desarrollan por osificación de una masa de tejido conjuntiva situada entre dos membranas. Los huesos del resto del esqueleto se denominan huesos de cartílago, porque se desarrollan por osificación de cartílago hialino. En caso de producirse alguna lesión o fractura ósea el periostio es el que condiciona la unión de las partes rotas o la cicatrización de la herida.

6.5 Els nervis.

Recordemos que las funciones de relación son aquéllas mediante las cuales los organismos se ponen en contacto con su ambiente a fin de recibir de él la máxima información que les permita responder ventajosamente. Los organismos mejor adaptados son aquellos que desarrollaron en el transcurso de la evolución estructuras que les permiten mejor conocimiento del ambiente, entendido este término en su acepción más amplia, es decir, tanto ambiente interno como externo. Las respuestas a los estímulos ambientales externos constituyen el comportamiento; las respuestas a los estímulos del ambiente interno (medio interno) se realizan a nivel fisiológico y constituyen la homeostasis. La eficacia de las respuestas, tanto de comportamiento como fisiológicas, dependerá de los mecanismos de integración (sistema nervioso y endocrino), que reciben información de cualquier cambio que se produce en el medio interno o en el ambiente que rodea al ser vivo. El sistema nervioso y el sistema endo crino trabajan de manera conjunta y, en realidad, se encuentran estrechamente relacionados formando un único sistema: el sistema neuroendo crino .

Tejido nervioso

Está formado por células con alto grado de diferenciación que se han especializado en la transmisión de impulsos nerviosos. Se distinguen fundamentalmente dos tipos de células de estructura y misión muy distinta: células gliales y neuronas.

CÉLULAS GLIALES O CÉLULAS DE LA GLÍA

Constituyen el elemento intersticial de los centros nerviosos y de los nervios. Se dividen en dos grupos:

— Neurog lía, formada por un conjunto de células de aspecto estrellado (astrocitos y oligod endrocitos) dispersas por el sistema nervioso que cumplen las

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siguientes funciones: ESTRUCTURAL, como soporte de unión entre células nerviosas y formando cubierta aislante sobre las ramificaciones de las neuronas; REPARADORA, dado que mantienen la capacidad de dividirse (las neuronas no), si una neurona muere, las células de la glía se dividen y ocupan el espacio que quedó vacío, de nutrición del tejido, mediante la emisión de prolongaciones hasta los vasos sanguíneos para tornar de la sangre productos alimenticios.

— Microg lía, son células de tamaño muy pequeño con capacidad fagocitaria. Poseen función DEFENSIVA y de LIMPIEZA de los productos de desintegración del sistema nervioso.

NEURONAS

La neurona es la unidad anatómica y fisiológica del sistema nervioso. Son células de cuerpo estrellado, de tamaño y forma diferentes, pero todas tienen un cuerpo celular, llamado soma o pericaríon, del que surgen dos tipos de ramificaciones: las dendritas, más cortas y muy ramificado, y el axón, más largo y sólo ramificado en su extremo final. A los largos axones y a las dendritas de las neuronas se les denomina fibras nerviosas.

El soma o cuerpo celular tiene todos los elementos característicos de las células muy activas: retículo endoplásmico, mitocondrias, núcleo, ribosomas (antiguamente denominados grumos de Nissl) relacionados con la síntesis proteica, etc.; pero carece de centrosoma porque son células que no se dividen, de ahí que las lesiones cerebrales que implican destrucción de las neuronas son irreversibles pues el tejido no se regenera. Si no se destruye el cuerpo celular y sólo se ha seccionado el axón, éste puede volver a. unirse si mantenemos los extremos yuxtapuestos durante cierto tiempo. Esta pérdida de la capacidad mitótica se produce como consecuencia del proceso de diferenciación celular. El alto grado de especialización que alcanzan las neuronas en la captación y transmisión del impulso nervioso requiere enorme aporte energético y gran capacidad de síntesis de diferentes moléculas; la pérdida de la capacidad mitótica supone un ahorro de energía y de materiales que se aprovechan en la mejora de las funciones típicas de la neurona: excitabilidad frente a estímulos y conductibilidad de los impulsos nerviosos.

El axón , que llega a alcanzar varios centímetros de longitud, puede encontrarse rodeado por una cubierta formada por células de Schwann dispuestas de manera enrollada a su alrededor. El conjunto, que recibe el nombre de vaina de mielina por contener estas células un lípido con este nombre que actúa de aislante, no forma, sin embargo, un recubrimiento continuo, sino que entre vaina y vaina queda una zona del axón desnuda, llamada nódu lo de Ranvier.

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Las neuronas del cerebro adulto no pueden ser reemplazadas y deben durar toda la vida; para ello existen mecanismos que permiten la renovación de todos sus componentes mediante síntesis realizadas en el cuerpo celular. Las moléculas aquí sintetizadas se transportan a largas distancia con el fin de renovar los componentes del axón (transporte axónico) y del resto de las terminaciones nerviosas.

Las neuronas con vaina de mielina conducen los impulsos nerviosos a mayor velocidad que las neuronas desnudas, cuyos axones carecen de mielina. La velocidad también depende del diámetro de la fibra: a mayor diámetro, mayor velocidad.

La información es captada por los receptores y, a través de las fibras nerviosas,

llega al sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal), donde se integra, es decir, se suman las informaciones procedentes de todos los receptores: se elaboran las respuestas que viajan por las fibras nerviosas hasta los órganos efectores (músculos, glándulas, etc.), encargados de llevar a cabo esas respuestas.

Tipos de neuronas

Existen tres tipos diferentes de neuronas o fibras nerviosas según su fisiología: — Neuronas o fibras aferentes o sensitivas : van del receptor hasta el sistema nervioso central (encéfalo o médula espinal) y transportan información procedente de cualquier cambio interno o externo. — Neuronas o fibras eferentes: transmiten las respuestas elaboradas en el encéfalo o la médula espinal hasta los órganos efectores. Se dividen en:

→ Vegetativas , cuando enervan glándulas o músculos de contracción involuntaria (corazón, musculatura lisa del tracto digestivo y respiratorio, de las paredes de los vasos sanguíneos, etc.).

→ Motoras, si enervan al músculo esquelético responsable de las contracciones voluntarias. — Interneuronas o neuronas de asociación : que conectan neuronas entre sí. En el caso más sencillo conectan una neurona sensitiva y otra efectora. Las interneuronas empiezan y terminan en el sistema nervioso central y constituyen aproximadamente el 97 por 100 del total de las neuronas. La enorme complejidad de sus interconexiones en el cerebro es lo que nos proporciona la memoria, el pensamiento, las emociones y, en general, todas nuestras actividades mentales superiores.

La asociación neuronal básica del sistema nervioso es el arco reflejo, formado por el conjunto de neuronas aferentes, eferentes y de asociación que van desde el receptor hasta el órgano efector, pasando por el sistema nervioso central.

Los cuerpos de las neuronas suelen estar alojados en el interior del sistema nervioso central, agrupados en núcleos en el encéfalo (protegido por el cráneo) o en la médula espinal (protegida por las vértebras de la columna); aunque a veces también se localizan en la periferia, agrupándose entonces en unas estructuras denominadas ganglios nerviosos (que no tienen nada que ver con los ganglios linfáticos).

La cèl·lula. Viatge al centre de la vida . 86

Las fibras nerviosas , que son las prolongaciones de las neuronas, se

ramifican por todo el cuerpo y constituyen el sistema nervioso periférico; tienen tendencia a agruparse en haces, se rodean de tejido conjuntiva y forman los nervios. Pueden ser: — Nervios sensitivos, formados por fibras sensitivas (van hacia el sistema nervioso central). — Nervios motores, formados por fibras motoras (salen del sistema nervioso central). — Nervios mixtos, formados por ambos tipos de fibras. Constituyen la mayoría de los nervios del organismo.