Tema 16. TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES
18
Hipertextos de Botánica Morfológica 2019 – TEMA 16 www.biologia.edu.ar/botanica 325 Tema 16. TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES 16.1. FLOEMA El floema está íntimamente asociado al xilema, formando el sistema vascular de la planta. El floema es el tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgánicos, especialmente azúcares, producidos por la parte aérea fotosintética y autótrofa, hacia las partes basales subterráneas, no fotosintéticas, heterótrofas de las plantas vasculares. El término floema fue acuñado por Nageli en 1858; deriva del griego "phloios" que significa corteza. También se usan para designarlo los términos líber, leptoma, tejido criboso. Leptoma es un término debido a Haberlandt y corresponde a las células del floema con paredes primarias: elementos cribosos, células acompañantes y células parenquimáticas; se le contrapone el término "hadroma" para las células conductoras del xilema. ORIGEN Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vástago, el floema primario se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares. Sector de un transcorte de tallo primario de Helianthus (girasol) El floema primario, igual que el xilema primario, se origina a partir del procambium. Meristema apical caulinar: Coleus Meristema apical radical: Zea mays Imagen de Mauseth
Transcript of Tema 16. TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
325
Tema 16 TEJIDOS CONDUCTORES O
VASCULARES
161 FLOEMA
El floema estaacute iacutentimamente asociado al xilema formando el sistema vascular de la planta
El floema es el tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgaacutenicos especialmente azuacutecares producidos por la parte aeacuterea fotosinteacutetica y autoacutetrofa hacia las partes basales subterraacuteneas no fotosinteacuteticas heteroacutetrofas de las plantas vasculares
El teacutermino floema fue acuntildeado por Nageli en 1858 deriva del griego phloios que significa corteza Tambieacuten se usan para designarlo los teacuterminos liacuteber leptoma tejido criboso
Leptoma es un teacutermino debido a Haberlandt y corresponde a las ceacutelulas del floema con paredes primarias elementos cribosos ceacutelulas acompantildeantes y ceacutelulas parenquimaacuteticas se le contrapone el teacutermino hadroma para las ceacutelulas conductoras del xilema
ORIGEN
Se reconocen dos tipos de floema el primario y el secundario En el vaacutestago el floema primario se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares
Sector de un transcorte de tallo primario de Helianthus (girasol)
El floema primario igual que el xilema primario se origina a partir del procambium
Meristema apical caulinar Coleus Meristema apical radical Zea mays
Imagen de Mauseth
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
326
Se diferencia en protofloema y metafloema El primero madura en las partes de la planta que auacuten estaacuten creciendo en extensioacuten y sus elementos cribosos pronto se vuelven inactivos El metafloema se diferencia maacutes tarde completa su maduracioacuten despueacutes que el oacutergano ha terminado su crecimiento en longitud En las plantas que no poseen crecimiento secundario constituye el floema funcional de los oacuterganos adultos
Transcorte de haces vasculares en Zea mays (Monocotiledoacutenea) - Floema primario
Haz vascular joven Haz vascular maduro
Imagen de Raven 2003
El floema secundario igual que el xilema secundario se origina en el caacutembium ubicado hacia la periferia de tallo o raiacutez Posee un sistema axial y un sistema radial que se continuacutea con el del xilema secundario a traveacutes del caacutembium
Sector de transcorte de tallo secundario de Pinus - Posicioacuten de los meristemas secundarios
162 TIPOS DE CELULAS QUE COMPONEN EL FLOEMA
El floema igual que el xilema es un tejido complejo heterogeacuteneo formado por diferentes tipos de ceacutelulas elementos de conduccioacuten (elementos cribosos) elementos de sosteacuten (ceacutelulas esclerenquimaacuteticas) elementos parenquimaacuteticos y elementos glandulares
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
327
Grupo Tipos de ceacutelulas Funcioacuten
Elementos cribosos Ceacutelulas cribosas Conduccioacuten de nutrientes
orgaacutenicos a larga distancia Miembros de tubos cribosos
Elementos esclerenquimaacuteticos Fibras Sosteacuten a veces almacenamiento
de azuacutecares Esclereidas
Elementos parenquimaacuteticos
Ceacutelulas acompantildeantes Carga y descarga de tubos cribosos traslado radial
Almacenamiento
Ceacutelulas albuminosas
Ceacutelulas parenquimaacuteticas axiales
Ceacutelulas parenquimaacuteticas radiales
Elementos glandulares e idioblastos Secrecioacuten depoacutesito
ELEMENTOS CRIBOSOS
Ceacutelulas del floema en Nicotiana tabacum en verde un tubo criboso
Imagen de Rost 1979
Son los elementos maacutes especializados se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus conexiones celulares especiales Fueron descubiertos por Hartig en 1837 Hay dos tipos ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos Sus caracteriacutesticas comunes son
Pared celular
Celuloacutesica y primaria Su espesor es variable algunas familias primitivas de angiospermas (Magnolia Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados Estos espesamientos estaacuten compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente dispuestas y pectinas En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi ocluye el lumen Aparentemente la funcioacuten de estas paredes seriacutea la de facilitar el transporte radial por apoplasto
Algunas gimnospermas seguacuten Esau presentan engrosamientos nacarados de naturaleza secundaria otros autores no estaacuten de acuerdo consideran que se trata de paredes primarias
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
328
Comunicaciones intercelulares
Los elementos cribosos se comunican entre siacute a traveacutes de aacutereas cribosas Eacutestas son aacutereas deprimidas de la pared provistas de poros a traveacutes de los cuales se conectan los protoplastos de elementos vecinos por medio de cordones citoplasmaacuteticos Se diferencian de los campos primarios de puntuaciones por dos rasgos 1) el tamantildeo de los poros generalmente mucho mayor que el de los plasmodesmos se pueden observar con microscopio oacuteptico y 2) la presencia de un cilindro visible de calosa que rodea al cordoacuten citoplasmaacutetico y puede aparecer tambieacuten en la superficie del aacuterea cribosa
Comunicaciones intercelulares en corte longitudinal de floema de Cucurbita sp
1- aacutereas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos 2- campos primarios de puntuaciones en ceacutelulas parenquimaacuteticas
Imaacutegenes de Esau 1953
La calosa es un carbohidrato poliacutemero de la glucosa con enlaces szlig1-3 Es sintetizada en la membrana plasmaacutetica aparentemente por las mismas rosetas de proteiacutenas enzimaacuteticas que sintetizan la celulosa No es refringente se tintildee de azul con azul de anilina o azul de resorcina Se encuentra tambieacuten una delgada capa de calosa rodeando cada plasmodesmo estaacute en los tubos poliacutenicos rodeando las ceacutelulas madres de los granos de polen en cistolitos y en las paredes celulares de ciertos hongos
Las aacutereas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un nuacutemero variable de poros rodeados por anillos de calosa En corte se observan como porciones adelgazadas de la pared con cordones que pasan de una ceacutelula a la otra
Las aacutereas cribosas son menos especializadas sus poros y cordones citoplasmaacuteticos son de menor diaacutemetro igual que los cilindros de calosa Se hallan generalmente en las paredes laterales de los elementos cribosos
Las placas cribosas son maacutes especializadas sus poros son de gran diaacutemetro hasta 15 micro y generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos cribosos
Esquema de una placa cribosa
Imagen de Esau 1972
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
329
Hay dos tipos de placas cribosas simple y compuesta
La placa cribosa simple consta de una sola aacuterea cribosa
Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp zapallo
Foto MEB Ana Ma Gonzalez Imagen de Esau 1953
Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de los tubos cribosos
Placa cribosa simple en Cucumis en corte longitudinal en corte transversal
Imaacutegenes de Mauseth
Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas aacutereas cribosas
Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal
Esquema en Nicotiana tabacum Vista superficial en corte radial de Salix sp
Esquemas de Esau 1972
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
330
163 Formacioacuten de poros y deposicioacuten de calosa
Se ha comprobado que la calosa se sintetiza raacutepidamente como respuesta a injurias Se encuentra tambieacuten en suspensioacuten en el citoplasma y cuando la ceacutelula es lastimada precipita contribuyendo a taponar los poros
En plantas superiores el material procesado con teacutecnicas para microscopiacutea oacuteptica y electroacutenica muestra acumulaciones caracteriacutesticas de calosa en los futuros poros de las ceacutelulas en diferenciacioacuten en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los poros (Esau amp Thorsch 1985) En Lemna minor no se deposita calosa durante la formacioacuten de los poros (Walsh amp Melaragno 1976)
Secuencia de formacioacuten de poros - Esquemas de ultraestructura
1 El sitio de la pared donde se formaraacute cada poro estaacute atravesado por un plasmodesmo y frecuentemente en ese lugar la pared es maacutes gruesa Cisternas circulares del RE proacuteximas a la pared se hallan asociadas al plasmodesmo en ambas ceacutelulas y conectadas a traveacutes del desmotuacutebulo Determinan asiacute la zona de deposicioacuten de calosa
2 La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la membrana plasmaacutetica y la pared primaria Las plaquetas incrementan gradualmente en superficie y espesor
3 La pared celular aumenta de espesor especialmente entre los futuros poros A la altura de los futuros poros aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y finalmente la laminilla media son reemplazadas por calosa
4 Se produce la fusioacuten de las plaquetas de las dos ceacutelulas formando el cilindro de calosa La masa de calosa que se acumula se corresponde en tamantildeo con el lumen del futuro poro
5 Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesiacuteculas que se apartan del poro el desmotuacutebulo se desorganiza y la manga citoplasmaacutetica que lo rodeaba se transforma en el cordoacuten citoplasmaacutetico La membrana plasmaacutetica permanece rodeando los cordones Por uacuteltimo la mayor parte de la calosa se disuelve formaacutendose el lumen del poro (Esau amp Thorsch 1985)
A medida que el elemento criboso envejece aumenta la cantidad de calosa en los cilindros el diaacutemetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmaacuteticos Por uacuteltimo la
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
331
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del aacuterea cribosa que de ser una depresioacuten pasa a ser una zona engrosada La calosa forma una verdadera almohadilla
Deposicioacuten de calosa
Plaquetas de calosa Cilindros de calosa Almohadilla de calosa
Imaacutegenes de Fahn 1990
En otontildeo en algunas especies como la vid Vitis las aacutereas cribosas son bloqueadas por estas masas de calosa deteniendo el flujo de la savia En primavera el citoplasma disuelve la calosa por accioacuten enzimaacutetica y se renueva el pasaje de savia
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis
Imaacutegenes de Fahn 1990
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad se forma la calosa definitiva llamada callo por autores antiguos el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de conexioacuten
164 Longevidad
En la mayoriacutea de las eudicotiledoacuteneas los elementos cribosos son funcionales soacutelo durante una estacioacuten vegetativa a veces soacutelo diacuteas o semanas siendo reemplazados por otros nuevos En algunas plantas lentildeosas pueden durar varios antildeos
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
332
Eudicotiledoacuteneas (floema estacional) Monocotiledoacuteneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciacioacuten de los elementos cribosos
A la madurez los elementos cribosos son ceacutelulas vivas pero durante su ontogenia el protoplasto experimenta cambios profundos Los rasgos caracteriacutesticos en la diferenciacioacuten de los elementos cribosos son
NUacuteCLEO comuacutenmente ocurre la degeneracioacuten del nuacutecleo en Angiospermas se vuelve menos coloreable - degeneracioacuten cromatoliacutetica mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y arrugado - degeneracioacuten picnoliacutetica (Fahn 1990) En algunas Angiospermas se conserva Vitis Robinia Ulmus Tambieacuten pueden conservarlo las ceacutelulas cribosas de algunas Gimnospermas Taxodiaceae (Sequoia Metasequoia Taxodium)
CITOPLASMA la membrana plasmaacutetica liacutemite externo del citoplasma se conserva En cambio el tonoplasto que la separa de la vacuola se desorganiza de modo que el liacutemite entre citoplasma y vacuola desaparece La mezcla recibe el nombre de mictoplasma Las cisternas del retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE) se localizan en los sitios donde se formaraacute la placa cribosa y ocurriraacute la deposicioacuten de calosa Despueacutes se reorganiza se vuelve liso y la mayor parte se agrupa en pilas Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared Se degeneran junto con el nuacutecleo igual que los ribosomas y el citoesqueleto Los uacutenicos orgaacutenulos celulares que se conservan son las mitocondrias y los plaacutestidos
PLASTIDOS Hay dos tipos de plaacutestidos en los elementos cribosos P y S (Behnke 1981)
Los plaacutestidos P son los que tienen depoacutesitos de proteiacutena acompantildeados o no de almidoacuten
Los plaacutestidos S son los que presentan almidoacuten exclusivamente de forma tamantildeo y estructura variable
En los elementos adultos los plaacutestidos pueden carecer de proteiacutena o almidoacuten pero durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto Las Gimnospermas presentan plaacutestidos S excepto las Pinaceae con plaacutestidos P En las Angiospermas el tipo principal es P con inclusiones cristaloides o filiformes Todas las Monocotiledoacuteneas presentan un subtipo caracteriacutestico ultraestructuralmente distinto de plaacutestido P Las Eudicotiledoacuteneas presentan ambos tipos hay ciertos grupos como las Centrospermales y las Leguminosas que tambieacuten poseen subtipos caracteriacutesticos de plaacutestidos P En cambio determinados grupos de eudicotiledoacuteneas que en otros aspectos se consideran avanzadas como las Asterideae Dilleniidae y la mayoriacutea de las Rosideae presentan plaacutestidos de tipo S (Behnke 1981)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
333
Plaacutestidos en los elementos cribosos Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos maduros en Zea mays sin proteiacutena P Plaacutestidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P Es una de las caracteriacutesticas maacutes importantes de los tubos cribosos de Eudicotiledoacuteneas es raro en tubos cribosos de Monocotiledoacuteneas y estaacute ausente en las ceacutelulas cribosas de Gimnospermas (Fahn 1990)
Se sintetiza en los tubos cribosos joacutevenes nucleados y se acumula en los cuerpos de proteiacutena P o cuerpos mucilaginosos de tamantildeo variable compuestos de tuacutebulos o filamentos de proteiacutena apretadamente dispuestos En los tubos maduros enucleados la proteiacutena P se distribuye en todo el lumen en la mayoriacutea de los casos Cuando adopta forma fibrilar los filamentos estaacuten constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicioacuten parietal y en los poros de la placa cribosa Si la ceacutelula es injuriada se encuentra en todo el lumen celular y obstruyendo los poros de las aacutereas cribosas produciendo la formacioacuten de un tapoacuten mucilaginoso que detiene la exudacioacuten de savia en los primeros momentos
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
334
Proteiacutena P en los poros de una placa cribosa en Aristolochia brasiliensis
Proteiacutena P en corte longitudinal de floema en Cucumis
Fotomicrografiacutea electroacutenica de Behnke en Bergfeld et al Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledoacuteneas lentildeosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como nuacutecleos extruidos) seguacuten su forma se clasifican en cuatro grupos compuestos esfeacutericos globulares fusiformes estrellados cada ceacutelula contiene un solo cuerpo de tamantildeo variable Las monocotiledoacuteneas no presentan cuerpos cristalinos y tambieacuten estaacuten ausentes en muchas familias herbaacuteceas de eudicotiledoacuteneas
Transcorte de floema de Eucalyptus sp
Imagen de Esau 1972
165 Ceacutelulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas Se comunican entre siacute por aacutereas cribosas que estaacuten dispersas en toda la superficie de la ceacutelula En las Pteridofitas las ceacutelulas cribosas son largas aguzadas y enucleadas con aacutereas cribosas pobremente diferenciadas Usualmente tienen esfeacuterulas cuerpos proteicos limitados por una membrana Las ceacutelulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados con extremos afilados que se superponen En Sequoia las aacutereas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
326
Se diferencia en protofloema y metafloema El primero madura en las partes de la planta que auacuten estaacuten creciendo en extensioacuten y sus elementos cribosos pronto se vuelven inactivos El metafloema se diferencia maacutes tarde completa su maduracioacuten despueacutes que el oacutergano ha terminado su crecimiento en longitud En las plantas que no poseen crecimiento secundario constituye el floema funcional de los oacuterganos adultos
Transcorte de haces vasculares en Zea mays (Monocotiledoacutenea) - Floema primario
Haz vascular joven Haz vascular maduro
Imagen de Raven 2003
El floema secundario igual que el xilema secundario se origina en el caacutembium ubicado hacia la periferia de tallo o raiacutez Posee un sistema axial y un sistema radial que se continuacutea con el del xilema secundario a traveacutes del caacutembium
Sector de transcorte de tallo secundario de Pinus - Posicioacuten de los meristemas secundarios
162 TIPOS DE CELULAS QUE COMPONEN EL FLOEMA
El floema igual que el xilema es un tejido complejo heterogeacuteneo formado por diferentes tipos de ceacutelulas elementos de conduccioacuten (elementos cribosos) elementos de sosteacuten (ceacutelulas esclerenquimaacuteticas) elementos parenquimaacuteticos y elementos glandulares
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
327
Grupo Tipos de ceacutelulas Funcioacuten
Elementos cribosos Ceacutelulas cribosas Conduccioacuten de nutrientes
orgaacutenicos a larga distancia Miembros de tubos cribosos
Elementos esclerenquimaacuteticos Fibras Sosteacuten a veces almacenamiento
de azuacutecares Esclereidas
Elementos parenquimaacuteticos
Ceacutelulas acompantildeantes Carga y descarga de tubos cribosos traslado radial
Almacenamiento
Ceacutelulas albuminosas
Ceacutelulas parenquimaacuteticas axiales
Ceacutelulas parenquimaacuteticas radiales
Elementos glandulares e idioblastos Secrecioacuten depoacutesito
ELEMENTOS CRIBOSOS
Ceacutelulas del floema en Nicotiana tabacum en verde un tubo criboso
Imagen de Rost 1979
Son los elementos maacutes especializados se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus conexiones celulares especiales Fueron descubiertos por Hartig en 1837 Hay dos tipos ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos Sus caracteriacutesticas comunes son
Pared celular
Celuloacutesica y primaria Su espesor es variable algunas familias primitivas de angiospermas (Magnolia Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados Estos espesamientos estaacuten compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente dispuestas y pectinas En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi ocluye el lumen Aparentemente la funcioacuten de estas paredes seriacutea la de facilitar el transporte radial por apoplasto
Algunas gimnospermas seguacuten Esau presentan engrosamientos nacarados de naturaleza secundaria otros autores no estaacuten de acuerdo consideran que se trata de paredes primarias
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
328
Comunicaciones intercelulares
Los elementos cribosos se comunican entre siacute a traveacutes de aacutereas cribosas Eacutestas son aacutereas deprimidas de la pared provistas de poros a traveacutes de los cuales se conectan los protoplastos de elementos vecinos por medio de cordones citoplasmaacuteticos Se diferencian de los campos primarios de puntuaciones por dos rasgos 1) el tamantildeo de los poros generalmente mucho mayor que el de los plasmodesmos se pueden observar con microscopio oacuteptico y 2) la presencia de un cilindro visible de calosa que rodea al cordoacuten citoplasmaacutetico y puede aparecer tambieacuten en la superficie del aacuterea cribosa
Comunicaciones intercelulares en corte longitudinal de floema de Cucurbita sp
1- aacutereas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos 2- campos primarios de puntuaciones en ceacutelulas parenquimaacuteticas
Imaacutegenes de Esau 1953
La calosa es un carbohidrato poliacutemero de la glucosa con enlaces szlig1-3 Es sintetizada en la membrana plasmaacutetica aparentemente por las mismas rosetas de proteiacutenas enzimaacuteticas que sintetizan la celulosa No es refringente se tintildee de azul con azul de anilina o azul de resorcina Se encuentra tambieacuten una delgada capa de calosa rodeando cada plasmodesmo estaacute en los tubos poliacutenicos rodeando las ceacutelulas madres de los granos de polen en cistolitos y en las paredes celulares de ciertos hongos
Las aacutereas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un nuacutemero variable de poros rodeados por anillos de calosa En corte se observan como porciones adelgazadas de la pared con cordones que pasan de una ceacutelula a la otra
Las aacutereas cribosas son menos especializadas sus poros y cordones citoplasmaacuteticos son de menor diaacutemetro igual que los cilindros de calosa Se hallan generalmente en las paredes laterales de los elementos cribosos
Las placas cribosas son maacutes especializadas sus poros son de gran diaacutemetro hasta 15 micro y generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos cribosos
Esquema de una placa cribosa
Imagen de Esau 1972
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
329
Hay dos tipos de placas cribosas simple y compuesta
La placa cribosa simple consta de una sola aacuterea cribosa
Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp zapallo
Foto MEB Ana Ma Gonzalez Imagen de Esau 1953
Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de los tubos cribosos
Placa cribosa simple en Cucumis en corte longitudinal en corte transversal
Imaacutegenes de Mauseth
Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas aacutereas cribosas
Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal
Esquema en Nicotiana tabacum Vista superficial en corte radial de Salix sp
Esquemas de Esau 1972
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
330
163 Formacioacuten de poros y deposicioacuten de calosa
Se ha comprobado que la calosa se sintetiza raacutepidamente como respuesta a injurias Se encuentra tambieacuten en suspensioacuten en el citoplasma y cuando la ceacutelula es lastimada precipita contribuyendo a taponar los poros
En plantas superiores el material procesado con teacutecnicas para microscopiacutea oacuteptica y electroacutenica muestra acumulaciones caracteriacutesticas de calosa en los futuros poros de las ceacutelulas en diferenciacioacuten en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los poros (Esau amp Thorsch 1985) En Lemna minor no se deposita calosa durante la formacioacuten de los poros (Walsh amp Melaragno 1976)
Secuencia de formacioacuten de poros - Esquemas de ultraestructura
1 El sitio de la pared donde se formaraacute cada poro estaacute atravesado por un plasmodesmo y frecuentemente en ese lugar la pared es maacutes gruesa Cisternas circulares del RE proacuteximas a la pared se hallan asociadas al plasmodesmo en ambas ceacutelulas y conectadas a traveacutes del desmotuacutebulo Determinan asiacute la zona de deposicioacuten de calosa
2 La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la membrana plasmaacutetica y la pared primaria Las plaquetas incrementan gradualmente en superficie y espesor
3 La pared celular aumenta de espesor especialmente entre los futuros poros A la altura de los futuros poros aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y finalmente la laminilla media son reemplazadas por calosa
4 Se produce la fusioacuten de las plaquetas de las dos ceacutelulas formando el cilindro de calosa La masa de calosa que se acumula se corresponde en tamantildeo con el lumen del futuro poro
5 Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesiacuteculas que se apartan del poro el desmotuacutebulo se desorganiza y la manga citoplasmaacutetica que lo rodeaba se transforma en el cordoacuten citoplasmaacutetico La membrana plasmaacutetica permanece rodeando los cordones Por uacuteltimo la mayor parte de la calosa se disuelve formaacutendose el lumen del poro (Esau amp Thorsch 1985)
A medida que el elemento criboso envejece aumenta la cantidad de calosa en los cilindros el diaacutemetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmaacuteticos Por uacuteltimo la
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
331
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del aacuterea cribosa que de ser una depresioacuten pasa a ser una zona engrosada La calosa forma una verdadera almohadilla
Deposicioacuten de calosa
Plaquetas de calosa Cilindros de calosa Almohadilla de calosa
Imaacutegenes de Fahn 1990
En otontildeo en algunas especies como la vid Vitis las aacutereas cribosas son bloqueadas por estas masas de calosa deteniendo el flujo de la savia En primavera el citoplasma disuelve la calosa por accioacuten enzimaacutetica y se renueva el pasaje de savia
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis
Imaacutegenes de Fahn 1990
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad se forma la calosa definitiva llamada callo por autores antiguos el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de conexioacuten
164 Longevidad
En la mayoriacutea de las eudicotiledoacuteneas los elementos cribosos son funcionales soacutelo durante una estacioacuten vegetativa a veces soacutelo diacuteas o semanas siendo reemplazados por otros nuevos En algunas plantas lentildeosas pueden durar varios antildeos
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
332
Eudicotiledoacuteneas (floema estacional) Monocotiledoacuteneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciacioacuten de los elementos cribosos
A la madurez los elementos cribosos son ceacutelulas vivas pero durante su ontogenia el protoplasto experimenta cambios profundos Los rasgos caracteriacutesticos en la diferenciacioacuten de los elementos cribosos son
NUacuteCLEO comuacutenmente ocurre la degeneracioacuten del nuacutecleo en Angiospermas se vuelve menos coloreable - degeneracioacuten cromatoliacutetica mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y arrugado - degeneracioacuten picnoliacutetica (Fahn 1990) En algunas Angiospermas se conserva Vitis Robinia Ulmus Tambieacuten pueden conservarlo las ceacutelulas cribosas de algunas Gimnospermas Taxodiaceae (Sequoia Metasequoia Taxodium)
CITOPLASMA la membrana plasmaacutetica liacutemite externo del citoplasma se conserva En cambio el tonoplasto que la separa de la vacuola se desorganiza de modo que el liacutemite entre citoplasma y vacuola desaparece La mezcla recibe el nombre de mictoplasma Las cisternas del retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE) se localizan en los sitios donde se formaraacute la placa cribosa y ocurriraacute la deposicioacuten de calosa Despueacutes se reorganiza se vuelve liso y la mayor parte se agrupa en pilas Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared Se degeneran junto con el nuacutecleo igual que los ribosomas y el citoesqueleto Los uacutenicos orgaacutenulos celulares que se conservan son las mitocondrias y los plaacutestidos
PLASTIDOS Hay dos tipos de plaacutestidos en los elementos cribosos P y S (Behnke 1981)
Los plaacutestidos P son los que tienen depoacutesitos de proteiacutena acompantildeados o no de almidoacuten
Los plaacutestidos S son los que presentan almidoacuten exclusivamente de forma tamantildeo y estructura variable
En los elementos adultos los plaacutestidos pueden carecer de proteiacutena o almidoacuten pero durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto Las Gimnospermas presentan plaacutestidos S excepto las Pinaceae con plaacutestidos P En las Angiospermas el tipo principal es P con inclusiones cristaloides o filiformes Todas las Monocotiledoacuteneas presentan un subtipo caracteriacutestico ultraestructuralmente distinto de plaacutestido P Las Eudicotiledoacuteneas presentan ambos tipos hay ciertos grupos como las Centrospermales y las Leguminosas que tambieacuten poseen subtipos caracteriacutesticos de plaacutestidos P En cambio determinados grupos de eudicotiledoacuteneas que en otros aspectos se consideran avanzadas como las Asterideae Dilleniidae y la mayoriacutea de las Rosideae presentan plaacutestidos de tipo S (Behnke 1981)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
333
Plaacutestidos en los elementos cribosos Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos maduros en Zea mays sin proteiacutena P Plaacutestidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P Es una de las caracteriacutesticas maacutes importantes de los tubos cribosos de Eudicotiledoacuteneas es raro en tubos cribosos de Monocotiledoacuteneas y estaacute ausente en las ceacutelulas cribosas de Gimnospermas (Fahn 1990)
Se sintetiza en los tubos cribosos joacutevenes nucleados y se acumula en los cuerpos de proteiacutena P o cuerpos mucilaginosos de tamantildeo variable compuestos de tuacutebulos o filamentos de proteiacutena apretadamente dispuestos En los tubos maduros enucleados la proteiacutena P se distribuye en todo el lumen en la mayoriacutea de los casos Cuando adopta forma fibrilar los filamentos estaacuten constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicioacuten parietal y en los poros de la placa cribosa Si la ceacutelula es injuriada se encuentra en todo el lumen celular y obstruyendo los poros de las aacutereas cribosas produciendo la formacioacuten de un tapoacuten mucilaginoso que detiene la exudacioacuten de savia en los primeros momentos
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
334
Proteiacutena P en los poros de una placa cribosa en Aristolochia brasiliensis
Proteiacutena P en corte longitudinal de floema en Cucumis
Fotomicrografiacutea electroacutenica de Behnke en Bergfeld et al Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledoacuteneas lentildeosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como nuacutecleos extruidos) seguacuten su forma se clasifican en cuatro grupos compuestos esfeacutericos globulares fusiformes estrellados cada ceacutelula contiene un solo cuerpo de tamantildeo variable Las monocotiledoacuteneas no presentan cuerpos cristalinos y tambieacuten estaacuten ausentes en muchas familias herbaacuteceas de eudicotiledoacuteneas
Transcorte de floema de Eucalyptus sp
Imagen de Esau 1972
165 Ceacutelulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas Se comunican entre siacute por aacutereas cribosas que estaacuten dispersas en toda la superficie de la ceacutelula En las Pteridofitas las ceacutelulas cribosas son largas aguzadas y enucleadas con aacutereas cribosas pobremente diferenciadas Usualmente tienen esfeacuterulas cuerpos proteicos limitados por una membrana Las ceacutelulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados con extremos afilados que se superponen En Sequoia las aacutereas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
327
Grupo Tipos de ceacutelulas Funcioacuten
Elementos cribosos Ceacutelulas cribosas Conduccioacuten de nutrientes
orgaacutenicos a larga distancia Miembros de tubos cribosos
Elementos esclerenquimaacuteticos Fibras Sosteacuten a veces almacenamiento
de azuacutecares Esclereidas
Elementos parenquimaacuteticos
Ceacutelulas acompantildeantes Carga y descarga de tubos cribosos traslado radial
Almacenamiento
Ceacutelulas albuminosas
Ceacutelulas parenquimaacuteticas axiales
Ceacutelulas parenquimaacuteticas radiales
Elementos glandulares e idioblastos Secrecioacuten depoacutesito
ELEMENTOS CRIBOSOS
Ceacutelulas del floema en Nicotiana tabacum en verde un tubo criboso
Imagen de Rost 1979
Son los elementos maacutes especializados se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus conexiones celulares especiales Fueron descubiertos por Hartig en 1837 Hay dos tipos ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos Sus caracteriacutesticas comunes son
Pared celular
Celuloacutesica y primaria Su espesor es variable algunas familias primitivas de angiospermas (Magnolia Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados Estos espesamientos estaacuten compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente dispuestas y pectinas En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi ocluye el lumen Aparentemente la funcioacuten de estas paredes seriacutea la de facilitar el transporte radial por apoplasto
Algunas gimnospermas seguacuten Esau presentan engrosamientos nacarados de naturaleza secundaria otros autores no estaacuten de acuerdo consideran que se trata de paredes primarias
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
328
Comunicaciones intercelulares
Los elementos cribosos se comunican entre siacute a traveacutes de aacutereas cribosas Eacutestas son aacutereas deprimidas de la pared provistas de poros a traveacutes de los cuales se conectan los protoplastos de elementos vecinos por medio de cordones citoplasmaacuteticos Se diferencian de los campos primarios de puntuaciones por dos rasgos 1) el tamantildeo de los poros generalmente mucho mayor que el de los plasmodesmos se pueden observar con microscopio oacuteptico y 2) la presencia de un cilindro visible de calosa que rodea al cordoacuten citoplasmaacutetico y puede aparecer tambieacuten en la superficie del aacuterea cribosa
Comunicaciones intercelulares en corte longitudinal de floema de Cucurbita sp
1- aacutereas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos 2- campos primarios de puntuaciones en ceacutelulas parenquimaacuteticas
Imaacutegenes de Esau 1953
La calosa es un carbohidrato poliacutemero de la glucosa con enlaces szlig1-3 Es sintetizada en la membrana plasmaacutetica aparentemente por las mismas rosetas de proteiacutenas enzimaacuteticas que sintetizan la celulosa No es refringente se tintildee de azul con azul de anilina o azul de resorcina Se encuentra tambieacuten una delgada capa de calosa rodeando cada plasmodesmo estaacute en los tubos poliacutenicos rodeando las ceacutelulas madres de los granos de polen en cistolitos y en las paredes celulares de ciertos hongos
Las aacutereas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un nuacutemero variable de poros rodeados por anillos de calosa En corte se observan como porciones adelgazadas de la pared con cordones que pasan de una ceacutelula a la otra
Las aacutereas cribosas son menos especializadas sus poros y cordones citoplasmaacuteticos son de menor diaacutemetro igual que los cilindros de calosa Se hallan generalmente en las paredes laterales de los elementos cribosos
Las placas cribosas son maacutes especializadas sus poros son de gran diaacutemetro hasta 15 micro y generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos cribosos
Esquema de una placa cribosa
Imagen de Esau 1972
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
329
Hay dos tipos de placas cribosas simple y compuesta
La placa cribosa simple consta de una sola aacuterea cribosa
Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp zapallo
Foto MEB Ana Ma Gonzalez Imagen de Esau 1953
Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de los tubos cribosos
Placa cribosa simple en Cucumis en corte longitudinal en corte transversal
Imaacutegenes de Mauseth
Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas aacutereas cribosas
Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal
Esquema en Nicotiana tabacum Vista superficial en corte radial de Salix sp
Esquemas de Esau 1972
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
330
163 Formacioacuten de poros y deposicioacuten de calosa
Se ha comprobado que la calosa se sintetiza raacutepidamente como respuesta a injurias Se encuentra tambieacuten en suspensioacuten en el citoplasma y cuando la ceacutelula es lastimada precipita contribuyendo a taponar los poros
En plantas superiores el material procesado con teacutecnicas para microscopiacutea oacuteptica y electroacutenica muestra acumulaciones caracteriacutesticas de calosa en los futuros poros de las ceacutelulas en diferenciacioacuten en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los poros (Esau amp Thorsch 1985) En Lemna minor no se deposita calosa durante la formacioacuten de los poros (Walsh amp Melaragno 1976)
Secuencia de formacioacuten de poros - Esquemas de ultraestructura
1 El sitio de la pared donde se formaraacute cada poro estaacute atravesado por un plasmodesmo y frecuentemente en ese lugar la pared es maacutes gruesa Cisternas circulares del RE proacuteximas a la pared se hallan asociadas al plasmodesmo en ambas ceacutelulas y conectadas a traveacutes del desmotuacutebulo Determinan asiacute la zona de deposicioacuten de calosa
2 La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la membrana plasmaacutetica y la pared primaria Las plaquetas incrementan gradualmente en superficie y espesor
3 La pared celular aumenta de espesor especialmente entre los futuros poros A la altura de los futuros poros aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y finalmente la laminilla media son reemplazadas por calosa
4 Se produce la fusioacuten de las plaquetas de las dos ceacutelulas formando el cilindro de calosa La masa de calosa que se acumula se corresponde en tamantildeo con el lumen del futuro poro
5 Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesiacuteculas que se apartan del poro el desmotuacutebulo se desorganiza y la manga citoplasmaacutetica que lo rodeaba se transforma en el cordoacuten citoplasmaacutetico La membrana plasmaacutetica permanece rodeando los cordones Por uacuteltimo la mayor parte de la calosa se disuelve formaacutendose el lumen del poro (Esau amp Thorsch 1985)
A medida que el elemento criboso envejece aumenta la cantidad de calosa en los cilindros el diaacutemetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmaacuteticos Por uacuteltimo la
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
331
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del aacuterea cribosa que de ser una depresioacuten pasa a ser una zona engrosada La calosa forma una verdadera almohadilla
Deposicioacuten de calosa
Plaquetas de calosa Cilindros de calosa Almohadilla de calosa
Imaacutegenes de Fahn 1990
En otontildeo en algunas especies como la vid Vitis las aacutereas cribosas son bloqueadas por estas masas de calosa deteniendo el flujo de la savia En primavera el citoplasma disuelve la calosa por accioacuten enzimaacutetica y se renueva el pasaje de savia
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis
Imaacutegenes de Fahn 1990
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad se forma la calosa definitiva llamada callo por autores antiguos el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de conexioacuten
164 Longevidad
En la mayoriacutea de las eudicotiledoacuteneas los elementos cribosos son funcionales soacutelo durante una estacioacuten vegetativa a veces soacutelo diacuteas o semanas siendo reemplazados por otros nuevos En algunas plantas lentildeosas pueden durar varios antildeos
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
332
Eudicotiledoacuteneas (floema estacional) Monocotiledoacuteneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciacioacuten de los elementos cribosos
A la madurez los elementos cribosos son ceacutelulas vivas pero durante su ontogenia el protoplasto experimenta cambios profundos Los rasgos caracteriacutesticos en la diferenciacioacuten de los elementos cribosos son
NUacuteCLEO comuacutenmente ocurre la degeneracioacuten del nuacutecleo en Angiospermas se vuelve menos coloreable - degeneracioacuten cromatoliacutetica mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y arrugado - degeneracioacuten picnoliacutetica (Fahn 1990) En algunas Angiospermas se conserva Vitis Robinia Ulmus Tambieacuten pueden conservarlo las ceacutelulas cribosas de algunas Gimnospermas Taxodiaceae (Sequoia Metasequoia Taxodium)
CITOPLASMA la membrana plasmaacutetica liacutemite externo del citoplasma se conserva En cambio el tonoplasto que la separa de la vacuola se desorganiza de modo que el liacutemite entre citoplasma y vacuola desaparece La mezcla recibe el nombre de mictoplasma Las cisternas del retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE) se localizan en los sitios donde se formaraacute la placa cribosa y ocurriraacute la deposicioacuten de calosa Despueacutes se reorganiza se vuelve liso y la mayor parte se agrupa en pilas Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared Se degeneran junto con el nuacutecleo igual que los ribosomas y el citoesqueleto Los uacutenicos orgaacutenulos celulares que se conservan son las mitocondrias y los plaacutestidos
PLASTIDOS Hay dos tipos de plaacutestidos en los elementos cribosos P y S (Behnke 1981)
Los plaacutestidos P son los que tienen depoacutesitos de proteiacutena acompantildeados o no de almidoacuten
Los plaacutestidos S son los que presentan almidoacuten exclusivamente de forma tamantildeo y estructura variable
En los elementos adultos los plaacutestidos pueden carecer de proteiacutena o almidoacuten pero durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto Las Gimnospermas presentan plaacutestidos S excepto las Pinaceae con plaacutestidos P En las Angiospermas el tipo principal es P con inclusiones cristaloides o filiformes Todas las Monocotiledoacuteneas presentan un subtipo caracteriacutestico ultraestructuralmente distinto de plaacutestido P Las Eudicotiledoacuteneas presentan ambos tipos hay ciertos grupos como las Centrospermales y las Leguminosas que tambieacuten poseen subtipos caracteriacutesticos de plaacutestidos P En cambio determinados grupos de eudicotiledoacuteneas que en otros aspectos se consideran avanzadas como las Asterideae Dilleniidae y la mayoriacutea de las Rosideae presentan plaacutestidos de tipo S (Behnke 1981)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
333
Plaacutestidos en los elementos cribosos Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos maduros en Zea mays sin proteiacutena P Plaacutestidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P Es una de las caracteriacutesticas maacutes importantes de los tubos cribosos de Eudicotiledoacuteneas es raro en tubos cribosos de Monocotiledoacuteneas y estaacute ausente en las ceacutelulas cribosas de Gimnospermas (Fahn 1990)
Se sintetiza en los tubos cribosos joacutevenes nucleados y se acumula en los cuerpos de proteiacutena P o cuerpos mucilaginosos de tamantildeo variable compuestos de tuacutebulos o filamentos de proteiacutena apretadamente dispuestos En los tubos maduros enucleados la proteiacutena P se distribuye en todo el lumen en la mayoriacutea de los casos Cuando adopta forma fibrilar los filamentos estaacuten constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicioacuten parietal y en los poros de la placa cribosa Si la ceacutelula es injuriada se encuentra en todo el lumen celular y obstruyendo los poros de las aacutereas cribosas produciendo la formacioacuten de un tapoacuten mucilaginoso que detiene la exudacioacuten de savia en los primeros momentos
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
334
Proteiacutena P en los poros de una placa cribosa en Aristolochia brasiliensis
Proteiacutena P en corte longitudinal de floema en Cucumis
Fotomicrografiacutea electroacutenica de Behnke en Bergfeld et al Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledoacuteneas lentildeosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como nuacutecleos extruidos) seguacuten su forma se clasifican en cuatro grupos compuestos esfeacutericos globulares fusiformes estrellados cada ceacutelula contiene un solo cuerpo de tamantildeo variable Las monocotiledoacuteneas no presentan cuerpos cristalinos y tambieacuten estaacuten ausentes en muchas familias herbaacuteceas de eudicotiledoacuteneas
Transcorte de floema de Eucalyptus sp
Imagen de Esau 1972
165 Ceacutelulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas Se comunican entre siacute por aacutereas cribosas que estaacuten dispersas en toda la superficie de la ceacutelula En las Pteridofitas las ceacutelulas cribosas son largas aguzadas y enucleadas con aacutereas cribosas pobremente diferenciadas Usualmente tienen esfeacuterulas cuerpos proteicos limitados por una membrana Las ceacutelulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados con extremos afilados que se superponen En Sequoia las aacutereas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
328
Comunicaciones intercelulares
Los elementos cribosos se comunican entre siacute a traveacutes de aacutereas cribosas Eacutestas son aacutereas deprimidas de la pared provistas de poros a traveacutes de los cuales se conectan los protoplastos de elementos vecinos por medio de cordones citoplasmaacuteticos Se diferencian de los campos primarios de puntuaciones por dos rasgos 1) el tamantildeo de los poros generalmente mucho mayor que el de los plasmodesmos se pueden observar con microscopio oacuteptico y 2) la presencia de un cilindro visible de calosa que rodea al cordoacuten citoplasmaacutetico y puede aparecer tambieacuten en la superficie del aacuterea cribosa
Comunicaciones intercelulares en corte longitudinal de floema de Cucurbita sp
1- aacutereas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos 2- campos primarios de puntuaciones en ceacutelulas parenquimaacuteticas
Imaacutegenes de Esau 1953
La calosa es un carbohidrato poliacutemero de la glucosa con enlaces szlig1-3 Es sintetizada en la membrana plasmaacutetica aparentemente por las mismas rosetas de proteiacutenas enzimaacuteticas que sintetizan la celulosa No es refringente se tintildee de azul con azul de anilina o azul de resorcina Se encuentra tambieacuten una delgada capa de calosa rodeando cada plasmodesmo estaacute en los tubos poliacutenicos rodeando las ceacutelulas madres de los granos de polen en cistolitos y en las paredes celulares de ciertos hongos
Las aacutereas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un nuacutemero variable de poros rodeados por anillos de calosa En corte se observan como porciones adelgazadas de la pared con cordones que pasan de una ceacutelula a la otra
Las aacutereas cribosas son menos especializadas sus poros y cordones citoplasmaacuteticos son de menor diaacutemetro igual que los cilindros de calosa Se hallan generalmente en las paredes laterales de los elementos cribosos
Las placas cribosas son maacutes especializadas sus poros son de gran diaacutemetro hasta 15 micro y generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos cribosos
Esquema de una placa cribosa
Imagen de Esau 1972
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
329
Hay dos tipos de placas cribosas simple y compuesta
La placa cribosa simple consta de una sola aacuterea cribosa
Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp zapallo
Foto MEB Ana Ma Gonzalez Imagen de Esau 1953
Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de los tubos cribosos
Placa cribosa simple en Cucumis en corte longitudinal en corte transversal
Imaacutegenes de Mauseth
Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas aacutereas cribosas
Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal
Esquema en Nicotiana tabacum Vista superficial en corte radial de Salix sp
Esquemas de Esau 1972
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
330
163 Formacioacuten de poros y deposicioacuten de calosa
Se ha comprobado que la calosa se sintetiza raacutepidamente como respuesta a injurias Se encuentra tambieacuten en suspensioacuten en el citoplasma y cuando la ceacutelula es lastimada precipita contribuyendo a taponar los poros
En plantas superiores el material procesado con teacutecnicas para microscopiacutea oacuteptica y electroacutenica muestra acumulaciones caracteriacutesticas de calosa en los futuros poros de las ceacutelulas en diferenciacioacuten en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los poros (Esau amp Thorsch 1985) En Lemna minor no se deposita calosa durante la formacioacuten de los poros (Walsh amp Melaragno 1976)
Secuencia de formacioacuten de poros - Esquemas de ultraestructura
1 El sitio de la pared donde se formaraacute cada poro estaacute atravesado por un plasmodesmo y frecuentemente en ese lugar la pared es maacutes gruesa Cisternas circulares del RE proacuteximas a la pared se hallan asociadas al plasmodesmo en ambas ceacutelulas y conectadas a traveacutes del desmotuacutebulo Determinan asiacute la zona de deposicioacuten de calosa
2 La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la membrana plasmaacutetica y la pared primaria Las plaquetas incrementan gradualmente en superficie y espesor
3 La pared celular aumenta de espesor especialmente entre los futuros poros A la altura de los futuros poros aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y finalmente la laminilla media son reemplazadas por calosa
4 Se produce la fusioacuten de las plaquetas de las dos ceacutelulas formando el cilindro de calosa La masa de calosa que se acumula se corresponde en tamantildeo con el lumen del futuro poro
5 Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesiacuteculas que se apartan del poro el desmotuacutebulo se desorganiza y la manga citoplasmaacutetica que lo rodeaba se transforma en el cordoacuten citoplasmaacutetico La membrana plasmaacutetica permanece rodeando los cordones Por uacuteltimo la mayor parte de la calosa se disuelve formaacutendose el lumen del poro (Esau amp Thorsch 1985)
A medida que el elemento criboso envejece aumenta la cantidad de calosa en los cilindros el diaacutemetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmaacuteticos Por uacuteltimo la
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
331
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del aacuterea cribosa que de ser una depresioacuten pasa a ser una zona engrosada La calosa forma una verdadera almohadilla
Deposicioacuten de calosa
Plaquetas de calosa Cilindros de calosa Almohadilla de calosa
Imaacutegenes de Fahn 1990
En otontildeo en algunas especies como la vid Vitis las aacutereas cribosas son bloqueadas por estas masas de calosa deteniendo el flujo de la savia En primavera el citoplasma disuelve la calosa por accioacuten enzimaacutetica y se renueva el pasaje de savia
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis
Imaacutegenes de Fahn 1990
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad se forma la calosa definitiva llamada callo por autores antiguos el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de conexioacuten
164 Longevidad
En la mayoriacutea de las eudicotiledoacuteneas los elementos cribosos son funcionales soacutelo durante una estacioacuten vegetativa a veces soacutelo diacuteas o semanas siendo reemplazados por otros nuevos En algunas plantas lentildeosas pueden durar varios antildeos
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
332
Eudicotiledoacuteneas (floema estacional) Monocotiledoacuteneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciacioacuten de los elementos cribosos
A la madurez los elementos cribosos son ceacutelulas vivas pero durante su ontogenia el protoplasto experimenta cambios profundos Los rasgos caracteriacutesticos en la diferenciacioacuten de los elementos cribosos son
NUacuteCLEO comuacutenmente ocurre la degeneracioacuten del nuacutecleo en Angiospermas se vuelve menos coloreable - degeneracioacuten cromatoliacutetica mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y arrugado - degeneracioacuten picnoliacutetica (Fahn 1990) En algunas Angiospermas se conserva Vitis Robinia Ulmus Tambieacuten pueden conservarlo las ceacutelulas cribosas de algunas Gimnospermas Taxodiaceae (Sequoia Metasequoia Taxodium)
CITOPLASMA la membrana plasmaacutetica liacutemite externo del citoplasma se conserva En cambio el tonoplasto que la separa de la vacuola se desorganiza de modo que el liacutemite entre citoplasma y vacuola desaparece La mezcla recibe el nombre de mictoplasma Las cisternas del retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE) se localizan en los sitios donde se formaraacute la placa cribosa y ocurriraacute la deposicioacuten de calosa Despueacutes se reorganiza se vuelve liso y la mayor parte se agrupa en pilas Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared Se degeneran junto con el nuacutecleo igual que los ribosomas y el citoesqueleto Los uacutenicos orgaacutenulos celulares que se conservan son las mitocondrias y los plaacutestidos
PLASTIDOS Hay dos tipos de plaacutestidos en los elementos cribosos P y S (Behnke 1981)
Los plaacutestidos P son los que tienen depoacutesitos de proteiacutena acompantildeados o no de almidoacuten
Los plaacutestidos S son los que presentan almidoacuten exclusivamente de forma tamantildeo y estructura variable
En los elementos adultos los plaacutestidos pueden carecer de proteiacutena o almidoacuten pero durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto Las Gimnospermas presentan plaacutestidos S excepto las Pinaceae con plaacutestidos P En las Angiospermas el tipo principal es P con inclusiones cristaloides o filiformes Todas las Monocotiledoacuteneas presentan un subtipo caracteriacutestico ultraestructuralmente distinto de plaacutestido P Las Eudicotiledoacuteneas presentan ambos tipos hay ciertos grupos como las Centrospermales y las Leguminosas que tambieacuten poseen subtipos caracteriacutesticos de plaacutestidos P En cambio determinados grupos de eudicotiledoacuteneas que en otros aspectos se consideran avanzadas como las Asterideae Dilleniidae y la mayoriacutea de las Rosideae presentan plaacutestidos de tipo S (Behnke 1981)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
333
Plaacutestidos en los elementos cribosos Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos maduros en Zea mays sin proteiacutena P Plaacutestidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P Es una de las caracteriacutesticas maacutes importantes de los tubos cribosos de Eudicotiledoacuteneas es raro en tubos cribosos de Monocotiledoacuteneas y estaacute ausente en las ceacutelulas cribosas de Gimnospermas (Fahn 1990)
Se sintetiza en los tubos cribosos joacutevenes nucleados y se acumula en los cuerpos de proteiacutena P o cuerpos mucilaginosos de tamantildeo variable compuestos de tuacutebulos o filamentos de proteiacutena apretadamente dispuestos En los tubos maduros enucleados la proteiacutena P se distribuye en todo el lumen en la mayoriacutea de los casos Cuando adopta forma fibrilar los filamentos estaacuten constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicioacuten parietal y en los poros de la placa cribosa Si la ceacutelula es injuriada se encuentra en todo el lumen celular y obstruyendo los poros de las aacutereas cribosas produciendo la formacioacuten de un tapoacuten mucilaginoso que detiene la exudacioacuten de savia en los primeros momentos
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
334
Proteiacutena P en los poros de una placa cribosa en Aristolochia brasiliensis
Proteiacutena P en corte longitudinal de floema en Cucumis
Fotomicrografiacutea electroacutenica de Behnke en Bergfeld et al Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledoacuteneas lentildeosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como nuacutecleos extruidos) seguacuten su forma se clasifican en cuatro grupos compuestos esfeacutericos globulares fusiformes estrellados cada ceacutelula contiene un solo cuerpo de tamantildeo variable Las monocotiledoacuteneas no presentan cuerpos cristalinos y tambieacuten estaacuten ausentes en muchas familias herbaacuteceas de eudicotiledoacuteneas
Transcorte de floema de Eucalyptus sp
Imagen de Esau 1972
165 Ceacutelulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas Se comunican entre siacute por aacutereas cribosas que estaacuten dispersas en toda la superficie de la ceacutelula En las Pteridofitas las ceacutelulas cribosas son largas aguzadas y enucleadas con aacutereas cribosas pobremente diferenciadas Usualmente tienen esfeacuterulas cuerpos proteicos limitados por una membrana Las ceacutelulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados con extremos afilados que se superponen En Sequoia las aacutereas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
329
Hay dos tipos de placas cribosas simple y compuesta
La placa cribosa simple consta de una sola aacuterea cribosa
Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp zapallo
Foto MEB Ana Ma Gonzalez Imagen de Esau 1953
Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de los tubos cribosos
Placa cribosa simple en Cucumis en corte longitudinal en corte transversal
Imaacutegenes de Mauseth
Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas aacutereas cribosas
Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal
Esquema en Nicotiana tabacum Vista superficial en corte radial de Salix sp
Esquemas de Esau 1972
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
330
163 Formacioacuten de poros y deposicioacuten de calosa
Se ha comprobado que la calosa se sintetiza raacutepidamente como respuesta a injurias Se encuentra tambieacuten en suspensioacuten en el citoplasma y cuando la ceacutelula es lastimada precipita contribuyendo a taponar los poros
En plantas superiores el material procesado con teacutecnicas para microscopiacutea oacuteptica y electroacutenica muestra acumulaciones caracteriacutesticas de calosa en los futuros poros de las ceacutelulas en diferenciacioacuten en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los poros (Esau amp Thorsch 1985) En Lemna minor no se deposita calosa durante la formacioacuten de los poros (Walsh amp Melaragno 1976)
Secuencia de formacioacuten de poros - Esquemas de ultraestructura
1 El sitio de la pared donde se formaraacute cada poro estaacute atravesado por un plasmodesmo y frecuentemente en ese lugar la pared es maacutes gruesa Cisternas circulares del RE proacuteximas a la pared se hallan asociadas al plasmodesmo en ambas ceacutelulas y conectadas a traveacutes del desmotuacutebulo Determinan asiacute la zona de deposicioacuten de calosa
2 La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la membrana plasmaacutetica y la pared primaria Las plaquetas incrementan gradualmente en superficie y espesor
3 La pared celular aumenta de espesor especialmente entre los futuros poros A la altura de los futuros poros aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y finalmente la laminilla media son reemplazadas por calosa
4 Se produce la fusioacuten de las plaquetas de las dos ceacutelulas formando el cilindro de calosa La masa de calosa que se acumula se corresponde en tamantildeo con el lumen del futuro poro
5 Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesiacuteculas que se apartan del poro el desmotuacutebulo se desorganiza y la manga citoplasmaacutetica que lo rodeaba se transforma en el cordoacuten citoplasmaacutetico La membrana plasmaacutetica permanece rodeando los cordones Por uacuteltimo la mayor parte de la calosa se disuelve formaacutendose el lumen del poro (Esau amp Thorsch 1985)
A medida que el elemento criboso envejece aumenta la cantidad de calosa en los cilindros el diaacutemetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmaacuteticos Por uacuteltimo la
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
331
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del aacuterea cribosa que de ser una depresioacuten pasa a ser una zona engrosada La calosa forma una verdadera almohadilla
Deposicioacuten de calosa
Plaquetas de calosa Cilindros de calosa Almohadilla de calosa
Imaacutegenes de Fahn 1990
En otontildeo en algunas especies como la vid Vitis las aacutereas cribosas son bloqueadas por estas masas de calosa deteniendo el flujo de la savia En primavera el citoplasma disuelve la calosa por accioacuten enzimaacutetica y se renueva el pasaje de savia
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis
Imaacutegenes de Fahn 1990
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad se forma la calosa definitiva llamada callo por autores antiguos el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de conexioacuten
164 Longevidad
En la mayoriacutea de las eudicotiledoacuteneas los elementos cribosos son funcionales soacutelo durante una estacioacuten vegetativa a veces soacutelo diacuteas o semanas siendo reemplazados por otros nuevos En algunas plantas lentildeosas pueden durar varios antildeos
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
332
Eudicotiledoacuteneas (floema estacional) Monocotiledoacuteneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciacioacuten de los elementos cribosos
A la madurez los elementos cribosos son ceacutelulas vivas pero durante su ontogenia el protoplasto experimenta cambios profundos Los rasgos caracteriacutesticos en la diferenciacioacuten de los elementos cribosos son
NUacuteCLEO comuacutenmente ocurre la degeneracioacuten del nuacutecleo en Angiospermas se vuelve menos coloreable - degeneracioacuten cromatoliacutetica mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y arrugado - degeneracioacuten picnoliacutetica (Fahn 1990) En algunas Angiospermas se conserva Vitis Robinia Ulmus Tambieacuten pueden conservarlo las ceacutelulas cribosas de algunas Gimnospermas Taxodiaceae (Sequoia Metasequoia Taxodium)
CITOPLASMA la membrana plasmaacutetica liacutemite externo del citoplasma se conserva En cambio el tonoplasto que la separa de la vacuola se desorganiza de modo que el liacutemite entre citoplasma y vacuola desaparece La mezcla recibe el nombre de mictoplasma Las cisternas del retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE) se localizan en los sitios donde se formaraacute la placa cribosa y ocurriraacute la deposicioacuten de calosa Despueacutes se reorganiza se vuelve liso y la mayor parte se agrupa en pilas Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared Se degeneran junto con el nuacutecleo igual que los ribosomas y el citoesqueleto Los uacutenicos orgaacutenulos celulares que se conservan son las mitocondrias y los plaacutestidos
PLASTIDOS Hay dos tipos de plaacutestidos en los elementos cribosos P y S (Behnke 1981)
Los plaacutestidos P son los que tienen depoacutesitos de proteiacutena acompantildeados o no de almidoacuten
Los plaacutestidos S son los que presentan almidoacuten exclusivamente de forma tamantildeo y estructura variable
En los elementos adultos los plaacutestidos pueden carecer de proteiacutena o almidoacuten pero durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto Las Gimnospermas presentan plaacutestidos S excepto las Pinaceae con plaacutestidos P En las Angiospermas el tipo principal es P con inclusiones cristaloides o filiformes Todas las Monocotiledoacuteneas presentan un subtipo caracteriacutestico ultraestructuralmente distinto de plaacutestido P Las Eudicotiledoacuteneas presentan ambos tipos hay ciertos grupos como las Centrospermales y las Leguminosas que tambieacuten poseen subtipos caracteriacutesticos de plaacutestidos P En cambio determinados grupos de eudicotiledoacuteneas que en otros aspectos se consideran avanzadas como las Asterideae Dilleniidae y la mayoriacutea de las Rosideae presentan plaacutestidos de tipo S (Behnke 1981)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
333
Plaacutestidos en los elementos cribosos Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos maduros en Zea mays sin proteiacutena P Plaacutestidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P Es una de las caracteriacutesticas maacutes importantes de los tubos cribosos de Eudicotiledoacuteneas es raro en tubos cribosos de Monocotiledoacuteneas y estaacute ausente en las ceacutelulas cribosas de Gimnospermas (Fahn 1990)
Se sintetiza en los tubos cribosos joacutevenes nucleados y se acumula en los cuerpos de proteiacutena P o cuerpos mucilaginosos de tamantildeo variable compuestos de tuacutebulos o filamentos de proteiacutena apretadamente dispuestos En los tubos maduros enucleados la proteiacutena P se distribuye en todo el lumen en la mayoriacutea de los casos Cuando adopta forma fibrilar los filamentos estaacuten constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicioacuten parietal y en los poros de la placa cribosa Si la ceacutelula es injuriada se encuentra en todo el lumen celular y obstruyendo los poros de las aacutereas cribosas produciendo la formacioacuten de un tapoacuten mucilaginoso que detiene la exudacioacuten de savia en los primeros momentos
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
334
Proteiacutena P en los poros de una placa cribosa en Aristolochia brasiliensis
Proteiacutena P en corte longitudinal de floema en Cucumis
Fotomicrografiacutea electroacutenica de Behnke en Bergfeld et al Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledoacuteneas lentildeosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como nuacutecleos extruidos) seguacuten su forma se clasifican en cuatro grupos compuestos esfeacutericos globulares fusiformes estrellados cada ceacutelula contiene un solo cuerpo de tamantildeo variable Las monocotiledoacuteneas no presentan cuerpos cristalinos y tambieacuten estaacuten ausentes en muchas familias herbaacuteceas de eudicotiledoacuteneas
Transcorte de floema de Eucalyptus sp
Imagen de Esau 1972
165 Ceacutelulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas Se comunican entre siacute por aacutereas cribosas que estaacuten dispersas en toda la superficie de la ceacutelula En las Pteridofitas las ceacutelulas cribosas son largas aguzadas y enucleadas con aacutereas cribosas pobremente diferenciadas Usualmente tienen esfeacuterulas cuerpos proteicos limitados por una membrana Las ceacutelulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados con extremos afilados que se superponen En Sequoia las aacutereas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
330
163 Formacioacuten de poros y deposicioacuten de calosa
Se ha comprobado que la calosa se sintetiza raacutepidamente como respuesta a injurias Se encuentra tambieacuten en suspensioacuten en el citoplasma y cuando la ceacutelula es lastimada precipita contribuyendo a taponar los poros
En plantas superiores el material procesado con teacutecnicas para microscopiacutea oacuteptica y electroacutenica muestra acumulaciones caracteriacutesticas de calosa en los futuros poros de las ceacutelulas en diferenciacioacuten en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los poros (Esau amp Thorsch 1985) En Lemna minor no se deposita calosa durante la formacioacuten de los poros (Walsh amp Melaragno 1976)
Secuencia de formacioacuten de poros - Esquemas de ultraestructura
1 El sitio de la pared donde se formaraacute cada poro estaacute atravesado por un plasmodesmo y frecuentemente en ese lugar la pared es maacutes gruesa Cisternas circulares del RE proacuteximas a la pared se hallan asociadas al plasmodesmo en ambas ceacutelulas y conectadas a traveacutes del desmotuacutebulo Determinan asiacute la zona de deposicioacuten de calosa
2 La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la membrana plasmaacutetica y la pared primaria Las plaquetas incrementan gradualmente en superficie y espesor
3 La pared celular aumenta de espesor especialmente entre los futuros poros A la altura de los futuros poros aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y finalmente la laminilla media son reemplazadas por calosa
4 Se produce la fusioacuten de las plaquetas de las dos ceacutelulas formando el cilindro de calosa La masa de calosa que se acumula se corresponde en tamantildeo con el lumen del futuro poro
5 Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesiacuteculas que se apartan del poro el desmotuacutebulo se desorganiza y la manga citoplasmaacutetica que lo rodeaba se transforma en el cordoacuten citoplasmaacutetico La membrana plasmaacutetica permanece rodeando los cordones Por uacuteltimo la mayor parte de la calosa se disuelve formaacutendose el lumen del poro (Esau amp Thorsch 1985)
A medida que el elemento criboso envejece aumenta la cantidad de calosa en los cilindros el diaacutemetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmaacuteticos Por uacuteltimo la
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
331
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del aacuterea cribosa que de ser una depresioacuten pasa a ser una zona engrosada La calosa forma una verdadera almohadilla
Deposicioacuten de calosa
Plaquetas de calosa Cilindros de calosa Almohadilla de calosa
Imaacutegenes de Fahn 1990
En otontildeo en algunas especies como la vid Vitis las aacutereas cribosas son bloqueadas por estas masas de calosa deteniendo el flujo de la savia En primavera el citoplasma disuelve la calosa por accioacuten enzimaacutetica y se renueva el pasaje de savia
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis
Imaacutegenes de Fahn 1990
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad se forma la calosa definitiva llamada callo por autores antiguos el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de conexioacuten
164 Longevidad
En la mayoriacutea de las eudicotiledoacuteneas los elementos cribosos son funcionales soacutelo durante una estacioacuten vegetativa a veces soacutelo diacuteas o semanas siendo reemplazados por otros nuevos En algunas plantas lentildeosas pueden durar varios antildeos
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
332
Eudicotiledoacuteneas (floema estacional) Monocotiledoacuteneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciacioacuten de los elementos cribosos
A la madurez los elementos cribosos son ceacutelulas vivas pero durante su ontogenia el protoplasto experimenta cambios profundos Los rasgos caracteriacutesticos en la diferenciacioacuten de los elementos cribosos son
NUacuteCLEO comuacutenmente ocurre la degeneracioacuten del nuacutecleo en Angiospermas se vuelve menos coloreable - degeneracioacuten cromatoliacutetica mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y arrugado - degeneracioacuten picnoliacutetica (Fahn 1990) En algunas Angiospermas se conserva Vitis Robinia Ulmus Tambieacuten pueden conservarlo las ceacutelulas cribosas de algunas Gimnospermas Taxodiaceae (Sequoia Metasequoia Taxodium)
CITOPLASMA la membrana plasmaacutetica liacutemite externo del citoplasma se conserva En cambio el tonoplasto que la separa de la vacuola se desorganiza de modo que el liacutemite entre citoplasma y vacuola desaparece La mezcla recibe el nombre de mictoplasma Las cisternas del retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE) se localizan en los sitios donde se formaraacute la placa cribosa y ocurriraacute la deposicioacuten de calosa Despueacutes se reorganiza se vuelve liso y la mayor parte se agrupa en pilas Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared Se degeneran junto con el nuacutecleo igual que los ribosomas y el citoesqueleto Los uacutenicos orgaacutenulos celulares que se conservan son las mitocondrias y los plaacutestidos
PLASTIDOS Hay dos tipos de plaacutestidos en los elementos cribosos P y S (Behnke 1981)
Los plaacutestidos P son los que tienen depoacutesitos de proteiacutena acompantildeados o no de almidoacuten
Los plaacutestidos S son los que presentan almidoacuten exclusivamente de forma tamantildeo y estructura variable
En los elementos adultos los plaacutestidos pueden carecer de proteiacutena o almidoacuten pero durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto Las Gimnospermas presentan plaacutestidos S excepto las Pinaceae con plaacutestidos P En las Angiospermas el tipo principal es P con inclusiones cristaloides o filiformes Todas las Monocotiledoacuteneas presentan un subtipo caracteriacutestico ultraestructuralmente distinto de plaacutestido P Las Eudicotiledoacuteneas presentan ambos tipos hay ciertos grupos como las Centrospermales y las Leguminosas que tambieacuten poseen subtipos caracteriacutesticos de plaacutestidos P En cambio determinados grupos de eudicotiledoacuteneas que en otros aspectos se consideran avanzadas como las Asterideae Dilleniidae y la mayoriacutea de las Rosideae presentan plaacutestidos de tipo S (Behnke 1981)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
333
Plaacutestidos en los elementos cribosos Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos maduros en Zea mays sin proteiacutena P Plaacutestidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P Es una de las caracteriacutesticas maacutes importantes de los tubos cribosos de Eudicotiledoacuteneas es raro en tubos cribosos de Monocotiledoacuteneas y estaacute ausente en las ceacutelulas cribosas de Gimnospermas (Fahn 1990)
Se sintetiza en los tubos cribosos joacutevenes nucleados y se acumula en los cuerpos de proteiacutena P o cuerpos mucilaginosos de tamantildeo variable compuestos de tuacutebulos o filamentos de proteiacutena apretadamente dispuestos En los tubos maduros enucleados la proteiacutena P se distribuye en todo el lumen en la mayoriacutea de los casos Cuando adopta forma fibrilar los filamentos estaacuten constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicioacuten parietal y en los poros de la placa cribosa Si la ceacutelula es injuriada se encuentra en todo el lumen celular y obstruyendo los poros de las aacutereas cribosas produciendo la formacioacuten de un tapoacuten mucilaginoso que detiene la exudacioacuten de savia en los primeros momentos
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
334
Proteiacutena P en los poros de una placa cribosa en Aristolochia brasiliensis
Proteiacutena P en corte longitudinal de floema en Cucumis
Fotomicrografiacutea electroacutenica de Behnke en Bergfeld et al Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledoacuteneas lentildeosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como nuacutecleos extruidos) seguacuten su forma se clasifican en cuatro grupos compuestos esfeacutericos globulares fusiformes estrellados cada ceacutelula contiene un solo cuerpo de tamantildeo variable Las monocotiledoacuteneas no presentan cuerpos cristalinos y tambieacuten estaacuten ausentes en muchas familias herbaacuteceas de eudicotiledoacuteneas
Transcorte de floema de Eucalyptus sp
Imagen de Esau 1972
165 Ceacutelulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas Se comunican entre siacute por aacutereas cribosas que estaacuten dispersas en toda la superficie de la ceacutelula En las Pteridofitas las ceacutelulas cribosas son largas aguzadas y enucleadas con aacutereas cribosas pobremente diferenciadas Usualmente tienen esfeacuterulas cuerpos proteicos limitados por una membrana Las ceacutelulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados con extremos afilados que se superponen En Sequoia las aacutereas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
331
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del aacuterea cribosa que de ser una depresioacuten pasa a ser una zona engrosada La calosa forma una verdadera almohadilla
Deposicioacuten de calosa
Plaquetas de calosa Cilindros de calosa Almohadilla de calosa
Imaacutegenes de Fahn 1990
En otontildeo en algunas especies como la vid Vitis las aacutereas cribosas son bloqueadas por estas masas de calosa deteniendo el flujo de la savia En primavera el citoplasma disuelve la calosa por accioacuten enzimaacutetica y se renueva el pasaje de savia
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis
Imaacutegenes de Fahn 1990
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad se forma la calosa definitiva llamada callo por autores antiguos el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de conexioacuten
164 Longevidad
En la mayoriacutea de las eudicotiledoacuteneas los elementos cribosos son funcionales soacutelo durante una estacioacuten vegetativa a veces soacutelo diacuteas o semanas siendo reemplazados por otros nuevos En algunas plantas lentildeosas pueden durar varios antildeos
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
332
Eudicotiledoacuteneas (floema estacional) Monocotiledoacuteneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciacioacuten de los elementos cribosos
A la madurez los elementos cribosos son ceacutelulas vivas pero durante su ontogenia el protoplasto experimenta cambios profundos Los rasgos caracteriacutesticos en la diferenciacioacuten de los elementos cribosos son
NUacuteCLEO comuacutenmente ocurre la degeneracioacuten del nuacutecleo en Angiospermas se vuelve menos coloreable - degeneracioacuten cromatoliacutetica mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y arrugado - degeneracioacuten picnoliacutetica (Fahn 1990) En algunas Angiospermas se conserva Vitis Robinia Ulmus Tambieacuten pueden conservarlo las ceacutelulas cribosas de algunas Gimnospermas Taxodiaceae (Sequoia Metasequoia Taxodium)
CITOPLASMA la membrana plasmaacutetica liacutemite externo del citoplasma se conserva En cambio el tonoplasto que la separa de la vacuola se desorganiza de modo que el liacutemite entre citoplasma y vacuola desaparece La mezcla recibe el nombre de mictoplasma Las cisternas del retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE) se localizan en los sitios donde se formaraacute la placa cribosa y ocurriraacute la deposicioacuten de calosa Despueacutes se reorganiza se vuelve liso y la mayor parte se agrupa en pilas Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared Se degeneran junto con el nuacutecleo igual que los ribosomas y el citoesqueleto Los uacutenicos orgaacutenulos celulares que se conservan son las mitocondrias y los plaacutestidos
PLASTIDOS Hay dos tipos de plaacutestidos en los elementos cribosos P y S (Behnke 1981)
Los plaacutestidos P son los que tienen depoacutesitos de proteiacutena acompantildeados o no de almidoacuten
Los plaacutestidos S son los que presentan almidoacuten exclusivamente de forma tamantildeo y estructura variable
En los elementos adultos los plaacutestidos pueden carecer de proteiacutena o almidoacuten pero durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto Las Gimnospermas presentan plaacutestidos S excepto las Pinaceae con plaacutestidos P En las Angiospermas el tipo principal es P con inclusiones cristaloides o filiformes Todas las Monocotiledoacuteneas presentan un subtipo caracteriacutestico ultraestructuralmente distinto de plaacutestido P Las Eudicotiledoacuteneas presentan ambos tipos hay ciertos grupos como las Centrospermales y las Leguminosas que tambieacuten poseen subtipos caracteriacutesticos de plaacutestidos P En cambio determinados grupos de eudicotiledoacuteneas que en otros aspectos se consideran avanzadas como las Asterideae Dilleniidae y la mayoriacutea de las Rosideae presentan plaacutestidos de tipo S (Behnke 1981)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
333
Plaacutestidos en los elementos cribosos Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos maduros en Zea mays sin proteiacutena P Plaacutestidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P Es una de las caracteriacutesticas maacutes importantes de los tubos cribosos de Eudicotiledoacuteneas es raro en tubos cribosos de Monocotiledoacuteneas y estaacute ausente en las ceacutelulas cribosas de Gimnospermas (Fahn 1990)
Se sintetiza en los tubos cribosos joacutevenes nucleados y se acumula en los cuerpos de proteiacutena P o cuerpos mucilaginosos de tamantildeo variable compuestos de tuacutebulos o filamentos de proteiacutena apretadamente dispuestos En los tubos maduros enucleados la proteiacutena P se distribuye en todo el lumen en la mayoriacutea de los casos Cuando adopta forma fibrilar los filamentos estaacuten constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicioacuten parietal y en los poros de la placa cribosa Si la ceacutelula es injuriada se encuentra en todo el lumen celular y obstruyendo los poros de las aacutereas cribosas produciendo la formacioacuten de un tapoacuten mucilaginoso que detiene la exudacioacuten de savia en los primeros momentos
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
334
Proteiacutena P en los poros de una placa cribosa en Aristolochia brasiliensis
Proteiacutena P en corte longitudinal de floema en Cucumis
Fotomicrografiacutea electroacutenica de Behnke en Bergfeld et al Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledoacuteneas lentildeosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como nuacutecleos extruidos) seguacuten su forma se clasifican en cuatro grupos compuestos esfeacutericos globulares fusiformes estrellados cada ceacutelula contiene un solo cuerpo de tamantildeo variable Las monocotiledoacuteneas no presentan cuerpos cristalinos y tambieacuten estaacuten ausentes en muchas familias herbaacuteceas de eudicotiledoacuteneas
Transcorte de floema de Eucalyptus sp
Imagen de Esau 1972
165 Ceacutelulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas Se comunican entre siacute por aacutereas cribosas que estaacuten dispersas en toda la superficie de la ceacutelula En las Pteridofitas las ceacutelulas cribosas son largas aguzadas y enucleadas con aacutereas cribosas pobremente diferenciadas Usualmente tienen esfeacuterulas cuerpos proteicos limitados por una membrana Las ceacutelulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados con extremos afilados que se superponen En Sequoia las aacutereas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
332
Eudicotiledoacuteneas (floema estacional) Monocotiledoacuteneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciacioacuten de los elementos cribosos
A la madurez los elementos cribosos son ceacutelulas vivas pero durante su ontogenia el protoplasto experimenta cambios profundos Los rasgos caracteriacutesticos en la diferenciacioacuten de los elementos cribosos son
NUacuteCLEO comuacutenmente ocurre la degeneracioacuten del nuacutecleo en Angiospermas se vuelve menos coloreable - degeneracioacuten cromatoliacutetica mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y arrugado - degeneracioacuten picnoliacutetica (Fahn 1990) En algunas Angiospermas se conserva Vitis Robinia Ulmus Tambieacuten pueden conservarlo las ceacutelulas cribosas de algunas Gimnospermas Taxodiaceae (Sequoia Metasequoia Taxodium)
CITOPLASMA la membrana plasmaacutetica liacutemite externo del citoplasma se conserva En cambio el tonoplasto que la separa de la vacuola se desorganiza de modo que el liacutemite entre citoplasma y vacuola desaparece La mezcla recibe el nombre de mictoplasma Las cisternas del retiacuteculo endoplasmaacutetico (RE) se localizan en los sitios donde se formaraacute la placa cribosa y ocurriraacute la deposicioacuten de calosa Despueacutes se reorganiza se vuelve liso y la mayor parte se agrupa en pilas Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared Se degeneran junto con el nuacutecleo igual que los ribosomas y el citoesqueleto Los uacutenicos orgaacutenulos celulares que se conservan son las mitocondrias y los plaacutestidos
PLASTIDOS Hay dos tipos de plaacutestidos en los elementos cribosos P y S (Behnke 1981)
Los plaacutestidos P son los que tienen depoacutesitos de proteiacutena acompantildeados o no de almidoacuten
Los plaacutestidos S son los que presentan almidoacuten exclusivamente de forma tamantildeo y estructura variable
En los elementos adultos los plaacutestidos pueden carecer de proteiacutena o almidoacuten pero durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto Las Gimnospermas presentan plaacutestidos S excepto las Pinaceae con plaacutestidos P En las Angiospermas el tipo principal es P con inclusiones cristaloides o filiformes Todas las Monocotiledoacuteneas presentan un subtipo caracteriacutestico ultraestructuralmente distinto de plaacutestido P Las Eudicotiledoacuteneas presentan ambos tipos hay ciertos grupos como las Centrospermales y las Leguminosas que tambieacuten poseen subtipos caracteriacutesticos de plaacutestidos P En cambio determinados grupos de eudicotiledoacuteneas que en otros aspectos se consideran avanzadas como las Asterideae Dilleniidae y la mayoriacutea de las Rosideae presentan plaacutestidos de tipo S (Behnke 1981)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
333
Plaacutestidos en los elementos cribosos Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos maduros en Zea mays sin proteiacutena P Plaacutestidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P Es una de las caracteriacutesticas maacutes importantes de los tubos cribosos de Eudicotiledoacuteneas es raro en tubos cribosos de Monocotiledoacuteneas y estaacute ausente en las ceacutelulas cribosas de Gimnospermas (Fahn 1990)
Se sintetiza en los tubos cribosos joacutevenes nucleados y se acumula en los cuerpos de proteiacutena P o cuerpos mucilaginosos de tamantildeo variable compuestos de tuacutebulos o filamentos de proteiacutena apretadamente dispuestos En los tubos maduros enucleados la proteiacutena P se distribuye en todo el lumen en la mayoriacutea de los casos Cuando adopta forma fibrilar los filamentos estaacuten constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicioacuten parietal y en los poros de la placa cribosa Si la ceacutelula es injuriada se encuentra en todo el lumen celular y obstruyendo los poros de las aacutereas cribosas produciendo la formacioacuten de un tapoacuten mucilaginoso que detiene la exudacioacuten de savia en los primeros momentos
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
334
Proteiacutena P en los poros de una placa cribosa en Aristolochia brasiliensis
Proteiacutena P en corte longitudinal de floema en Cucumis
Fotomicrografiacutea electroacutenica de Behnke en Bergfeld et al Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledoacuteneas lentildeosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como nuacutecleos extruidos) seguacuten su forma se clasifican en cuatro grupos compuestos esfeacutericos globulares fusiformes estrellados cada ceacutelula contiene un solo cuerpo de tamantildeo variable Las monocotiledoacuteneas no presentan cuerpos cristalinos y tambieacuten estaacuten ausentes en muchas familias herbaacuteceas de eudicotiledoacuteneas
Transcorte de floema de Eucalyptus sp
Imagen de Esau 1972
165 Ceacutelulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas Se comunican entre siacute por aacutereas cribosas que estaacuten dispersas en toda la superficie de la ceacutelula En las Pteridofitas las ceacutelulas cribosas son largas aguzadas y enucleadas con aacutereas cribosas pobremente diferenciadas Usualmente tienen esfeacuterulas cuerpos proteicos limitados por una membrana Las ceacutelulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados con extremos afilados que se superponen En Sequoia las aacutereas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
333
Plaacutestidos en los elementos cribosos Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos maduros en Zea mays sin proteiacutena P Plaacutestidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P Es una de las caracteriacutesticas maacutes importantes de los tubos cribosos de Eudicotiledoacuteneas es raro en tubos cribosos de Monocotiledoacuteneas y estaacute ausente en las ceacutelulas cribosas de Gimnospermas (Fahn 1990)
Se sintetiza en los tubos cribosos joacutevenes nucleados y se acumula en los cuerpos de proteiacutena P o cuerpos mucilaginosos de tamantildeo variable compuestos de tuacutebulos o filamentos de proteiacutena apretadamente dispuestos En los tubos maduros enucleados la proteiacutena P se distribuye en todo el lumen en la mayoriacutea de los casos Cuando adopta forma fibrilar los filamentos estaacuten constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicioacuten parietal y en los poros de la placa cribosa Si la ceacutelula es injuriada se encuentra en todo el lumen celular y obstruyendo los poros de las aacutereas cribosas produciendo la formacioacuten de un tapoacuten mucilaginoso que detiene la exudacioacuten de savia en los primeros momentos
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
334
Proteiacutena P en los poros de una placa cribosa en Aristolochia brasiliensis
Proteiacutena P en corte longitudinal de floema en Cucumis
Fotomicrografiacutea electroacutenica de Behnke en Bergfeld et al Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledoacuteneas lentildeosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como nuacutecleos extruidos) seguacuten su forma se clasifican en cuatro grupos compuestos esfeacutericos globulares fusiformes estrellados cada ceacutelula contiene un solo cuerpo de tamantildeo variable Las monocotiledoacuteneas no presentan cuerpos cristalinos y tambieacuten estaacuten ausentes en muchas familias herbaacuteceas de eudicotiledoacuteneas
Transcorte de floema de Eucalyptus sp
Imagen de Esau 1972
165 Ceacutelulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas Se comunican entre siacute por aacutereas cribosas que estaacuten dispersas en toda la superficie de la ceacutelula En las Pteridofitas las ceacutelulas cribosas son largas aguzadas y enucleadas con aacutereas cribosas pobremente diferenciadas Usualmente tienen esfeacuterulas cuerpos proteicos limitados por una membrana Las ceacutelulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados con extremos afilados que se superponen En Sequoia las aacutereas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
334
Proteiacutena P en los poros de una placa cribosa en Aristolochia brasiliensis
Proteiacutena P en corte longitudinal de floema en Cucumis
Fotomicrografiacutea electroacutenica de Behnke en Bergfeld et al Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledoacuteneas lentildeosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como nuacutecleos extruidos) seguacuten su forma se clasifican en cuatro grupos compuestos esfeacutericos globulares fusiformes estrellados cada ceacutelula contiene un solo cuerpo de tamantildeo variable Las monocotiledoacuteneas no presentan cuerpos cristalinos y tambieacuten estaacuten ausentes en muchas familias herbaacuteceas de eudicotiledoacuteneas
Transcorte de floema de Eucalyptus sp
Imagen de Esau 1972
165 Ceacutelulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas Se comunican entre siacute por aacutereas cribosas que estaacuten dispersas en toda la superficie de la ceacutelula En las Pteridofitas las ceacutelulas cribosas son largas aguzadas y enucleadas con aacutereas cribosas pobremente diferenciadas Usualmente tienen esfeacuterulas cuerpos proteicos limitados por una membrana Las ceacutelulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados con extremos afilados que se superponen En Sequoia las aacutereas cribosas se encuentran sobre las paredes radiales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
335
Sequoia ceacutelulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas Son series longitudinales de ceacutelulas llamadas ldquomiembros de tubos cribososrdquo conectadas entre siacute por medio de placas cribosas simples o compuestas En las paredes laterales tienen aacutereas cribosas maacutes o menos especializadas generalmente difiacuteciles de ver Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcioacuten entre las Pteridofitas ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
336
Diferencias entre ceacutelulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Ceacutelula cribosa Miembro de tubo criboso
Ceacutelula larga y delgada con paredes terminales aguzadas
Ceacutelula maacutes corta y ancha con paredes terminales inclinadas u horizontales
Aacutereas cribosas poco especializadas en paredes laterales y terminales
Placas cribosas en paredes terminales
Aacutereas cribosas en paredes laterales
Sin proteiacutena P Con o sin proteiacutena P
Asociada con ceacutelulas albuminosas morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Asociado con ceacutelulas acompantildeantes ontogeacutenica morfoloacutegica y fisioloacutegicamente
Pteridofitas - Gimnospermas Angiospermas excepto Austrobaileya scandens y Sorbus aucuparia Pteridofitas Equisetum Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia
Secuencia de formacioacuten de un elemento criboso
A Ceacutelula precursora de un elemento criboso con leucoplastos y nuacutecleo en divisioacuten
B Como resultado de la divisioacuten se forman dos ceacutelulas un elemento criboso con paredes gruesas en desarrollo nuacutecleo conspicuo grande vacuola cuerpos de proteiacutena P plaacutestidos y plasmodesmos en las paredes terminales La segunda ceacutelula es la ceacutelula acompantildeante
C El elemento criboso muestra el nuacutecleo degenerado el tonoplasto parcialmente destruido la proteiacutena P dispersa los plaacutestidos ubicados en el citoplasma perifeacuterico en los futuros poros de la placa cribosa se observan plaquetas de calosa depositadas En muchas especies la ceacutelula acompantildeante se divide en dos o maacutes ceacutelulas
D El elemento criboso maduro muestra los poros abiertos en la placa cribosa bordeados de calosa y la proteiacutena P dispersa en el citoplasma perifeacuterico con RE y plaacutestidos y una parte central que es una mezcla de jugo celular y material citoplasmaacutetico desorganizado el mictoplasma
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
337
Imaacutegenes modificadas de Raven 2003
166 Pareacutenquima asociado al floema
CEacuteLULAS ACOMPANtildeANTES
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas muy especializadas asociadas ontogeneacuteticamente con los miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas Algunas estaacuten diferenciadas como ceacutelulas de transferencia
Ceacutelulas acompantildeantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp Corte longitudinal de Asclepias
Imaacutegenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados enfrentados a los poros de las aacutereas cribosas de los elementos cribosos Durante la ontogenia se deposita calosa del lado del elemento criboso pero no del lado de la ceacutelula acompantildeante donde permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau amp Thorsch 1985)
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
338
Detalle de la comunicacioacuten intercelular mixta entre una ceacutelula acompantildeante y un miembro de tubo criboso
Imaacutegenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracteriacutestico de las ceacutelulas metaboacutelicamente activas con nuacutecleo grande frecuentemente poliploide nucleacuteolos grandes vacuolas pequentildeas RE bien desarrollado grandes mitocondrias dictiosomas abundantes ribosomas Pueden tener cloroplastos y leucoplastos pero no forman almidoacuten Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos mueren cuando eacutestos dejan de ser funcionales Cumplen la funcioacuten de carga y descarga de los elementos cribosos trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn 1990)
Localizacioacuten
Puede no haber ceacutelulas acompantildeantes en el protofloema de Angiospermas (Esau 1977) En las Gramineae se halla una disposicioacuten muy regular de tubos cribosos y ceacutelulas acompantildeantes Se ha comprobado que esta disposicioacuten estaacute correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados mientras que la disposicioacuten irregular ocurre en tipos maacutes primitivos de haces
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica que los miembros de los tubos cribosos Esta se divide longitudinalmente una o maacutes veces dando ceacutelulas de diferente tamantildeo La ceacutelula mayor se diferenciaraacute en miembro del tubo criboso y la ceacutelula restante formaraacute las ceacutelulas acompantildeantes previa divisioacuten transversal que puede no ocurrir En resumen un miembro de tubo criboso puede tener asociado un nuacutemero variable de ceacutelulas acompantildeantes dispuestas en series longitudinales
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
339
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son ceacutelulas del pareacutenquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas Se tintildeen intensamente con colorantes para sustancias proteicas Tienen comunicaciones intercelulares con las ceacutelulas cribosas y nunca contienen almidoacuten Presentan alta actividad enzimaacutetica y respiratoria asociada con la actividad de carga y descarga de las ceacutelulas cribosas (Fahn 1990) Cumplen igual funcioacuten que las ceacutelulas acompantildeantes pero tienen un origen ontogeneacutetico diferente no se forman a partir de la misma ceacutelula meristemaacutetica (excepto en Ephedra - Fahn 1990) La asociacioacuten es morfoloacutegica y funcional semejante a la antes descripta Nunca han sido descriptas paredes laberiacutenticas en estas ceacutelulas
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable y son menos especializadas que las ceacutelulas acompantildeantes o las ceacutelulas albuminosas En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal En el vertical estaacuten en dos formas baacutesicas ceacutelulas fusiformes e hileras de ceacutelulas En el horizontal constituyen los radios del floema integrados por dos tipos de ceacutelulas procumbentes alargadas en direccioacuten radial y erectas generalmente marginales alargadas en sentido vertical
Pueden estar diferenciadas en ceacutelulas de transferencia con paredes laberiacutenticas
Ceacutelulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens ceacutelulas
Tilia americana ceacutelula
Salix sp ceacutelula con taninos
procumbentes (p) y erectas (e) en radio floemaacutetico de Salix
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
340
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azuacutecares a las ceacutelulas acompantildeantes Almacenan almidoacuten grasas taninos y cristales
CEacuteLULAS INTERMEDIARIAS
Son ceacutelulas parenquimaacuteticas y ceacutelulas acompantildeantes en el floema de las venas menores de las hojas que sirven como conexioacuten entre el tejido fotosinteacutetico y el sistema de elementos cribosos Frecuentemente estaacuten diferenciadas en ceacutelulas de transferencia en las Angiospermas En las gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberiacutenticas pero como en muchas angiospermas las ceacutelulas intermediarias pueden tener paredes lisas se piensa que las ceacutelulas albuminosas son tambieacuten ceacutelulas intermediarias (Mauseth 1989)
167 Elementos esclerenquimaacuteticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas se disponen externamente En el floema secundario tienen distribucioacuten variable en bandas o dispersas y son maacutes cortas Depositan paredes secundarias y especialmente las del floema secundario se lignifican Tambieacuten hay fibras septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicioacuten perifeacuterica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
341
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacioacuten de ceacutelulas parenquimaacuteticas Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA
No hay datos suficientes sobre la especializacioacuten filogeneacutetica del floema porque el tejido generalmente no se conserva en los foacutesiles y auacuten en plantas vivientes requiere teacutecnicas especiales de investigacioacuten Su estructura variacutea con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad de reaccioacuten ante las lesiones
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1 Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales 2 Cambio de orientacioacuten de pared terminal de oblicua a transversal 3 Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples y disminucioacuten del nuacutemero de aacutereas en las paredes laterales
Comparacioacuten con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con puntuaciones)
Ceacutelula cribosa (extremos superpuestos con aacutereas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacioacuten) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacioacuten desaparicioacuten de la pared primaria Poros maacutes amplios en la placa cribosa
Placa de perforacioacuten de escalariforme o foraminada a simple
Placa cribosa de compuesta a simple
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Orientacioacuten pared terminal oblicua a transversal
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica 2019 ndash TEMA 16
wwwbiologiaeduarbotanica
342
Glosario
Ceacutelula de transferencia situadas frente a los hacecillos conductores con las membranas sin engrosar ni suberificar por consiguiente permiten el paso de liacutequidos a su traveacutes Floema en los hacecillos conductores conjunto constituido por los tubos cribosos las ceacutelulas anexas y las parenquimaacuteticas Injuria dantildeo o incomodidad que causa una cosa Nacarado de color y brillo del naacutecar Radio medular cada una de las bandas radiales de tejido parenquimaacutetico medular que en la seccioacuten transversal del tallo o de la raiacutez aparecen situados entre los hacecillos conductores
Bibliografiacutea
Behnke HD 1981 Sieve elements characters NordJBot 1 381-400
Bergfeld A Bergmann R amp Sengbusch Pv Botany on Line - The Internet Hypertext book httpwwwbiologieuni-hamburgdeb-online
Esau K Cheadle VI amp Gifford EM 1953 Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem AmerJBot 40 9-19
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K amp Thorsch J 1985 Sieve plate pores and plasmodesmata the communication channels of the symplast ultrastructural aspects and developmental relations AmerJBot 72 1641-1653
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Evert RF 1976 Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium virginianum Israel JBot 25 101-126
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1991 Botany An Introduction to Plant Biology Sauntders College Publishing Philadelphia
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stockingy CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Strasburger 2004 Tratado de Botaacutenica 35a ed Omega Barcelona
Walsh MA amp Melaragno JE 1976 Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L Sieve plate and lateral sieve areas AmerJBot 63 1174-1183
