MUTACIONES (I) Y MANIPULACIONES GENÉTICAS

TEMA 16

MUTACIONES

Cambios en la información hereditaria, consecuencia de cambios en el material genético, que pueden manifestarse en el fenotipo.

No son mutaciones los cambios de fenotipo debidos a factores ambientales

Una consecuencia de las mutaciones es la evolución biológica.

Se habla de evolución biológica cuando en una población se ha acumulado suficiente cantidad de mutaciones como para considerar a dicha población como de una especie diferente a aquella a la que pertenecían sus predecesores.

TIPOS DE MUTACIONES

Según su origen: Naturales: espontáneas Inducidas: provocadas artificialmente con radiaciones, sustancias químicas

u otros agentes mutágenos.

Según el tipo de célula: Somáticas: no se heredan. Germinales: se transmiten a la descendencia.

Según la extensión del material afectado: Cariotípicas: cambios en el número de cromosomas propios de la sp. Cromosómicas: cambios en la ordenación de los genes en los cromosomas. Génicas: producen alteraciones en la secuencia de nucleótidos de un gen.

MUTACIONES CARIOTÍPICAS

Se denominan también mutaciones cromosómicas numéricas o genómicas.

Son alteraciones en el número de los cromosomas propios de la especie.

Pueden ser: Euploidías: Afecta al número de juegos completos de

cromosomas con relación al número normal de cromosomas de la especie.

Aneuploidías: el individuo presenta algún cromosoma de más o de menos respecto a la dotación cromosómica normal de la especie.

EUPLOIDÍAS

Se debe a meiosis defectuosas en uno o en los dos progenitores, que producen gametos con número diploide de cromosomas.

Se pueden clasificar por el número de cromosomas que se tengan en: Monoploidía. Las células presentan un solo juego (n) de cromosomas. Poliploidía. Si presentan más de dos juegos; triploides (3n), tetraploides

(4n), etc.

También se pueden clasificar por la procedencia de los cromosomas en: Autopoliploidía. Los juegos proceden de la misma especie. Alopoliploidía. Los juegos proceden de la hibridación de dos especies.

Ejemplo de origen de una triploidia Si durante la primera división de la meiosis del ovocito primario se produce la no disyunción de todos los cromosomas homólogos se producirá una célula con 2n cromosomas y un corpúsculo polar sin cromosomas.

La segunda división de la meiosis dará un óvulo con 2n cromosomas. La unión de este óvulo con un gameto masculino (n) puede producir un zigoto triploide (3n)

En las plantas pueden conseguirse euploides, experimentalmente, por tratamientos con colchicina.

Ejemplo de origen de una triploidia Si durante la primera división de la meiosis del ovocito primario se produce la no disyunción de todos los cromosomas homólogos se producirá una célula con 2n cromosomas y un corpúsculo polar sin cromosomas.

La segunda división de la meiosis dará un óvulo con 2n cromosomas. La unión de este óvulo con un gameto masculino (n) puede producir un zigoto triploide (3n)

En las plantas pueden conseguirse euploides, experimentalmente, por tratamientos con colchicina.

Ejemplo de origen de una triploidia Si durante la primera división de la meiosis del ovocito primario se produce la no disyunción de todos los cromosomas homólogos se producirá una célula con 2n cromosomas y un corpúsculo polar sin cromosomas.

La segunda división de la meiosis dará un óvulo con 2n cromosomas. La unión de este óvulo con un gameto masculino (n) puede producir un zigoto triploide (3n)

En las plantas pueden conseguirse euploides, experimentalmente, por tratamientos con colchicina.

Ejemplo de origen de una triploidia Si durante la primera división de la meiosis del ovocito primario se produce la no disyunción de todos los cromosomas homólogos se producirá una célula con 2n cromosomas y un corpúsculo polar sin cromosomas.

La segunda división de la meiosis dará un óvulo con 2n cromosomas. La unión de este óvulo con un gameto masculino (n) puede producir un zigoto triploide (3n)

En las plantas pueden conseguirse euploides, experimentalmente, por tratamientos con colchicina.

POLIPLOIDÍAS

La poliploidía es bastante frecuente en las plantas superiores: Plátanos: triploides Patatas: tetraploides Trigo: hexaploide, etc.

A veces se provoca experimentalmente, ya que se suelen obtener variedades agrícolas más productivas o resistentes a las enfermedades.

El efecto más apreciable de estas mutaciones es el aumento de tamaño de los individuos.

Trigo blando, hexaploide Soja, tetraploide

POLIPLOIDÍAS

ANEUPLOIDÍAS

Se dan cuando el zigoto presenta cromosomas de más o de menos.

Pueden darse tanto en los autosomas (Síndrome de Down), como en los heterocromosomas (el síndrome de Turner o de Klinefelter).

Éstas alteraciones se denominan: Monosomías. Falta uno de la pareja de cromosomas

homólogos. Trisomías. Se tienen tres cromosomas en lugar de los dos

normales. Tetrasomías: si se tienen 4, etc.

Ejemplo de origen de una trisomía 21 o síndrome de Down.

En la especie humana se da un tipo de trisomía, particularmente corriente, es la llamada trisomía 21 o síndrome de Down (también conocida como mongolismo).

Parece ser que las trisomías se originan por una no disyunción de los cromosomas en la primera división de la meiosis.

Ejemplo de origen de una trisomía 21 o síndrome de Down.

En la especie humana se da un tipo de trisomía, particularmente corriente, es la llamada trisomía 21 o síndrome de Down (también conocida como mongolismo).

Parece ser que las trisomías se originan por una no disyunción de los cromosomas en la primera división de la meiosis.

Ejemplo de origen de una trisomía 21 o síndrome de Down.

En la especie humana se da un tipo de trisomía, particularmente corriente, es la llamada trisomía 21 o síndrome de Down (también conocida como mongolismo).

Parece ser que las trisomías se originan por una no disyunción de los cromosomas en la primera división de la meiosis.

Ejemplo de origen de una trisomía 21 o síndrome de Down.

En la especie humana se da un tipo de trisomía, particularmente corriente, es la llamada trisomía 21 o síndrome de Down (también conocida como mongolismo).

Parece ser que las trisomías se originan por una no disyunción de los cromosomas en la primera división de la meiosis.

ANEUPLOIDÍAS

Síndrome de Down-Trisomía 21: retraso mental, ojos oblicuos, piel rugosa, crecimiento retardado.

Síndrome de Edwars-Trisomía 18: Anomalías en la forma de la cabeza, boca pequeña, mentón huido, lesiones cardiacas.

Síndrome de Patau-Trisomía 13: Multiples anomalías que terminan provocando la muerte del feto o bebe; labio leporino, lesiones cardiacas, polidactilia…

Niña con Sindrome de down

Sindrome de Down

La personas con síndrome de Down presentan estatura baja, cabeza redondeada, frente alta y aplanada, y lengua y labios secos y fisurados.

Presentan epicanto, pliegue de piel en la esquina interna de los ojos. Las palmas de las manos muestran un único pliegue transversal, y las plantas de los pies presentan un pliegue desde el talón hasta el primer espacio interdigital (entre los dos primeros dedos).

El cociente de inteligencia (CI) varía desde 20 hasta 60 (una inteligencia media alcanza el valor 100), pero con procedimientos educativos específicos y precoces algunos consiguen valores más altos.

Sindrome de Edwards

Síndrome de Klinefelter

Síndrome de Turner

MUTACIONES CROMOSÓMICAS

Son cambios en la estructura de los cromosomas.

Se deben a roturas por radiaciones u otros agentes mutagénicos y/o a errores en la recombinación de la meiosis.

MUTACIONES CROMOSÓMICAS

Se pueden agrupar en dos tipos: Las que suponen pérdida o duplicación de segmentos: Deleción cromosómica: Es la pérdida de un segmento de un cromosoma. Duplicación cromosómica: Es la repetición de un segmento del

cromosoma. Las que suponen variaciones en la distribución de los segmentos de los

cromosomas. Inversiones: Un segmento cromosómico de un cromosoma se encuentra

situado en posición invertida. Translocaciones recíproca: Intercambio de fragmentos entre dos

cromosomas. Translocación no recíproca o translocación en un cromosoma de un

segmento cromosómico perteneciente a otro cromosoma (inserción).

MUTACIONES CROMOSÓMICAS

DELECIÓN

DELECIÓN

En la especie humana, una

deleción particular en el cromosoma 5 provoca el síndrome " cri du chat" (grito de gato) que se caracteriza por microcefalia, retraso mental profundo y detención del crecimiento.

DELECIÓN

Las mutaciones cromosómicas se ponen de manifiesto al observar el emparejamiento de los cromosomas homólogos en la meiosis.

DUPLICACIÓN

La repetición de un segmento de un cromosoma conlleva el aumento de la cantidad de material genético.

De este modo, pueden llegar a aparecer nuevos genes sin que se modifiquen los antiguos, lo que puede favorecer la evolución biológica.

INVERSIÓN

TRASLOCACIÓN RECÍPROCA

TRANSPOSICIÓN

EFECTOS DE LAS MUTACIONES CROMOSÓMICAS

Las deleciones y duplicaciones producen un cambio en la cantidad de genes y tienen efectos fenotípicos, por lo general mortales.

Las inversiones y translocaciones no suelen tener efecto fenotípico, pues el individuo tiene los genes correctos.

Sin embargo inversiones y translocaciones pueden causar problemas de fertilidad y/o en la descendencia por apareamiento defectuoso de los cromosomas homólogos en la gametogénesis o la aparición de descendientes con anomalías.

IMPORTANCIA EVOLUTIVA DE LAS MUTACIONES CROMOSÓMICAS

La deleción apenas tiene importancia evolutiva, mientras que la duplicación en cambio posee una importancia grande.

Distintos genes de hemofilia se han adquirido por duplicaciones en el transcurso de la evolución.

Las inversiones y translocaciones están también asociadas de una forma importante a la evolución, por ejemplo la fusión de dos cromosomas acrocéntricos puede dar lugar a uno metacéntrico, como en el cromosoma 2 de la especie humana, resultado de la fusión de dos cromosomas de un mono antepasado antropomorfo.

MUTACIONÉS GÉNICAS

Alteraciones en la secuencia de nucleótidos de un gen por causas físicas (radiaciones) o químicas. Pueden ser:

Sustituciones de pares de bases. Transiciones: Cambio de una base púrica por otra púrica o

de una pirimidínica por otra pirimidínica. Transversiones: Cambio de una base púrica por una

pirimidínica o viceversa. Perdida o inserción de nucleótidos, lo que induce a un

corrimiento en la pauta de lectura. Adiciones génicas: Inserción de nucleótidos Deleciones génicas: Pérdida de nucleótidos.

MUTACIONÉS GÉNICAS

Transiciones y Transversiones

Hay complejos enzimáticos en el núcleo que proceden a la reparación de las bases alteradas, pero esos mecanismos pueden fallar si no actúan antes de una replicación.

Consecuencia de una sustitución (transición/transversión)

Cambio de un aminoácido por otro.

Consecuencia de una sustitución (transición/transversión)

Generación de un triplete de STOP.

Consecuencias de una adición o

supresión

Corrimiento de la pauta de lectura.

Se producen por un emparejamiento anómalo entre la hebra molde y la nueva hebra durante la replicación . O también cuando compuestos, como los colorantes de acridina, se intercalan entre dos bases provocando una adición o supresión de nucleótidos en la replicación de dicha hebra.

Constituyen el 80 % de las mutaciones génicas espontáneas.

CAUSAS DE LAS MUTACIONES GÉNICAS

Errores de lectura: aparecen espontáneamente durante la replicación. Cambios tautoméricos Cambios de fase

Lesiones fortuitas: alteraciones de la estructura de uno o varios nucleótidos que se producen espontáneamente. Despurinización. Desaminación Dimerización de la Timina.

Transposiciones

Errores de lectura

Cambios tautoméricos: Cada base nitrogenada puede presentarse en una forma normal y otra rara que están en equilibrio. Si esto pasa durante la replicación cambia la base complementaria en la nueva hebra de DNA. La tautomería da lugar a transiciones.

Errores de lectura

Cambios de fase: Son deslizamientos de la hebra recién

formada sobre la molde de forma que quedan bucles cuando las hebras se emparejan. Puede dar lugar a adiciones o deleciones.

Lesiones fortuitas

Son alteraciones de la estructura de uno o varios nucleótidos que aparecen espontáneamente al replicarse el DNA. Despurinización. Perdida de las bases púricas por rotura del

enlace entre estas y las desoxirribosas. Desaminación. Perdida de grupos amino en las bases

nitrogenadas que se emparejan entonces con bases distintas de las normales.

Dimerización de la Timina. Se forma por el enlace entre dos timinas contiguas. Generalmente provocado por las radiaciones ultravioletas del Sol.

Transposiciones

Se deben a la existencia de transposones o elementos genéticos transponibles.

Los transposones son segmentos de ADN que cambian de lugar espontáneamente produciendo mutaciones.

Transposiciones

Los transposones tienen el gen del enzima transposasa que corta los extremos del transposón y lo inserta en otro punto del genoma.

La zona donde estaba el transposón sufre una deleción y la zona en la que se inserta una adición.

Pueden insertarse en el interior de un gen con lo que este perdera su función. Si el transposón se mueve de nuevo puede recuperarla.

REPARACIONES DE LAS MUTACIONES GÉNICAS

La replicación del ADN es un proceso muy preciso debido a la actividad de corrección de pruebas de la ADNpol.

La enzima, antes de añadir un nuevo nucleótido comprueba si el último añadido es correcto, si no, lo sustituye.

Pese a esta actividad la ADNpol añade comete un error cada 107 nucleótidos añadidos.

Para reducir la tasa de error (a 109)en la célula existen sistemas de reparación del ADN recién sintetizado.

Reparación con escisión

Una endonucleasa detecta el error y corta a ambos lados.

Una exonucleasa elimina el segmento cortado.

La ADNpol I sintetiza el fragmento correcto.

Una ADN-ligasa sella el extremo.

SISTEMAS DE REPARACIÓN DEL ADN

Dímero de timina

Endonucleasa

Exonucleasa

ADN-polimerasa I

ADN-ligasa

Sistema de reparación SOS

En el caso de haber muchas mutaciones la replicación quedaría paralizada.

Para evitar este bloqueo el sistema SOS introduce una base al azar (probablemente sea errónea).

Las células hijas tendrán numerosas mutaciones.

SISTEMAS DE REPARACIÓN DEL ADN

Complejo de replicación

Lesión que impide la replicación

Complejo de replicación bloqueado

Parada Complejo de replicación con enzimas SOS

Nucleótido erróneo colocado para permitir

la duplicación

AGENTES MUTAGÉNICOS

Radiación ultravioleta Sustancias químicas

AGENTES MUTAGÉNICOS

Rayos ultravioleta

Timina

Dímero de timina

Acridina

FRECUENCIA DE LAS MUTACIONES NATURALES

Depende en general de los siguientes factores:

De la frecuencia de la división celular: a mayor frecuencia de reproducción mayor tasa de mutación.

De la secuencia de bases nitrogenadas del gen. En general, el par C-G es más estable que el par A-T.

De la exposición a agentes mutagénicos. Dosis altas se usan principalmente en la lucha contra las plagas agrícolas de insectos para conseguir: Mutaciones cromosómicas que hacen estériles a los individuos. Mutaciones letales que hacen inviables los embriones o las larvas de la

descendencia.

MANIFESTACIÓN DE LAS MUTACIONES NATURALES

Las siguientes razones explican la baja frecuencia de manifestación: Los mecanismos de reparación del ADN eliminan la mutación. La mutación no afecta a la secuencia de aas de la proteína, ya que muchos

aas son codificados por más de un codón. La alteración de la secuencia de aas no afecta a la funcionalidad de la

proteína. Algunas veces se dan mutaciones inversas, que hacen que un gen mutado

vuelva a la forma anterior a la mutación. La mayoría de las mutaciones originan alelos recesivos lo que disminuye la

frecuencia de manifestación en los organismos diploides, pues han de manifestarse en homocigosis.

En organismos pluricelulares, si la célula mutada es somática y no germinal, sólo el grupo de sus células hijas manifestará la mutación.

ALELOS MÚLTIPLES

Es frecuente que un gen de lugar a más de dos alelos como consecuencia de haber sufrido más de una mutación del gen silvestre.

El caso de los grupos sanguíneos (sistema AB0) es un ejemplo de alelos múltiples en la especie humana.

Aparecen 3 alelos diferentes : A y B que son codominantes y el i que es recesivo.

HERENCIA DE LOS GRUPOS SANGUÍNEOS

Los genotipos posibles son: Tipo A: AA, Ai Tipo B: BB, Bi Tipo AB: AB Tipo O: ii

ALELOS MÚLTIPLES

Otro ejemplo de alelismo múltiple (4 alelos) lo constituye la herencia del color del pelo del conejo.

Entre los genes que forman una serie alélica suele existir una gradación de la dominancia, en este caso tenemos de mayor a menor dominancia

Aguti (C) > Chinchilla (ch) > Himalaya (h) > Albino (a)

ALELOS MÚLTIPLES

Color agutí: (C C; C ch; C h; C a)

Color chinchilla: ( ch ch; Ch h; Ch a)

Color albino (a a)

Color Himalaya (h h h a)

GENES LETALES

Son genes que en homocigosis originan la muerte del individuo, generalmente durante el desarrollo embrionario.

La frecuencias de las leyes de Mendel se manifiestan alteradas.

Herencia de genes letales en el ratón de pelaje amarillo.

APLICACIONES DE LAS MUTACIONES EXPERIMENTALES

Con Drosophila melanogaster se ha profundizado en el funcionamiento de los genes y los procesos de ligamiento y recombinación.

Con bacterias y levaduras se ha estudiado mejor el metabolismo celular (mutantes nutricionales de N. crassa).

Con bacterias y virus se han conseguido individuos con menos virulencia que pueden utilizarse para la obtención de nuevas vacunas.

APLICACIONES DE LAS MUTACIONES EXPERIMENTALES

Con plantas se han obtenido variedades con

características mejoradas. Cereales resistentes a parásitos, o de tallo más alto, o de grano

más grueso. Los individuos mutantes pueden regenerarse “in vivo”.

En el caso de los animales los objetivos están relacionados con la investigación.

MUTACIÓN Y CÁNCER

Se desarrolla un tumor cuando se produce una multiplicación y crecimiento irregular de las células. En general, los tumores pueden ser: Tumores benignos: Localizados y sin crecimiento indefinido. Tumores malignos: Son aquellos tumores que crecen invadiendo y

destruyendo a los demás tejidos.

El cáncer es una enfermedad que consiste en la multiplicación de células alteradas que forman tumores malignos y pueden emigrar a otros puntos a través del sistema linfático o circulatorio: metástasis.

Aparición de oncogenes Desactivación de los genes supresores de tumores (TSG)

Producidos por mutación de protooncogenes (genes que regulan aspectos del ciclo celular)

Las células afectadas pasan a proliferar aceleradamente y sin control.

Las mutaciones afectan al promotor o regulador, o se trata de mutaciones cromosómicas que aumentan el número de ejemplares del protooncogen.

Las células de los tumores dejan de regular su propia muerte celular (apoptosis), por mutación e inactivación de los TSG.

Estos cánceres son menos frecuentes pero más agresivos, pues las células no cesan de multiplicarse por más que se les aplique quimioterapia radioterapia.

PROCESOS CANCEROSOS

APARICIÓN DEL CÁNCER

FACTORES QUE PRODUCEN CÁNCER

Los agentes mutágenos, en general, pueden ser cancerígenos, aunque no con efectos inmediatos. Han de actuar repetidamente y junto a otros factores complementarios. Producido por virus. Producen mutaciones algunas de las cuales

pueden ser cancerígenas. Virus del papiloma humano. Producido por sustancias químicas o radiaciones. Radiaciones UV, X y nucleares; Alquitrán ; Ahumados ; Pan tostado

chamuscado ; Amianto ; Cloruro de vinilo; Anilinas ; Algunos conservantes y edulcorantes artificiales; Bebidas alcohólicas (sobre todo de alta graduación); Tabaco (pulmón)…

MUTACIÓN Y EVOLUCIÓN

Las mutaciones son una fuente de variación para la

población, es decir, hace que existan diferencias entre los individuos.

Cuando las condiciones ambientales cambian, es posible que los individuos con alguna mutación determinada se vean favorecidos y tengan una mayor posibilidad de sobrevivir en las nuevas condiciones que otros. En esto consiste la selección natural.

ANTECEDENTES DE LA TEORÍA DARWINIANA

Hoy en día se acepta la evolución como un hecho científico, pero no siempre ha sido así…

Hasta finales del siglo XVIII y principios del XIX no aparecieron teorías transformistas (en contraposición a las ideas fijistas) capaces de explicar la gran diversidad de seres vivos existentes en la actualidad.

Actualmente el evolucionismo admite que hay un proceso continuo de transición de las especies a través de cambios (en la actualidad se afirma que los cambios son genéticos) producidos en las sucesivas generaciones de una población.

IDEAS LAMARCKISTAS

Jean Baptiste Lamarck propuso en 1809, la primera teoría coherente de la evolución a partir de las siguientes ideas:

Existencia de un impulso interno espontáneo hacia una mayor complejidad.

Los cambios en el ambiente influyen en esta tendencia natural.

La función crea el órgano. Uso y desuso de los órganos. Los caracteres adquiridos se heredan.

LAMARCKISMO

DARWIN Y WALLACE

Llegaron a las mismas conclusiones de forma simultánea e independiente.

Enunciaron conjuntamente la teoría de la evolución por selección natural (1858).

Las ideas de Darwin se basaron en la multitud de observaciones realizadas en su viaje en el Beagle

TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN DE DARWIN Y WALLACE

Sus ideas se basan en las siguientes observaciones: Variabilidad: Los individuos de una población presentan

variaciones producidas al azar. Lucha por la existencia. En el medio natural nacen más

individuos de los que pueden sobrevivir debido a que los recursos son limitados.

Reproducción diferencial. Los individuos con características favorables sobreviven y se reproducen, por lo que la siguiente generación presenta sus rasgos. Los menos aptos, dejan menos descendientes, por lo que sus características van desapareciendo de la población.

POSTULADOS DE DARWIN

las especies cambian continuamente, unas se originan y otras se extinguen.

El proceso de la evolución es gradual, lento y continuo. Todos los organismos descienden de un antepasado

común. Selección natural, o persistencia del más apto. Los

individuos mejor dotados, van a tener más posibilidades de sobrevivir, de reproducirse y de dejar descendencia con estas ventajas.

LAMARCK versus DARWIN

SELECCIÓN NATURAL

Los individuos con características más aptas para la supervivencia vivirán más y tendrán mas posibilidades de reproducirse.

Los cambios en el ambiente pueden favorecer la supervivencia de unas u otras características.

Dibujo que explica los cambios en la abundancia de las distintas variedades de mariposa del abedul a causa de las modificaciones ambientales, sin que las variedades lleguen a desaparecer.

NEODARWINISMO

El Neodarwinismo o Teoría sintética de la evolución, es la teoría actualmente aceptada que explica el proceso de transformación de unas especies en otras (evolución) introduciendo los conocimientos actuales de la genética.

Teoría sintética o neodarwinismo

Mutaciones como fuente

de variabilidad

Leyes de Mendel

Darwinismo

NEODARWINISMO

Los fenómenos que explican la evolución de los seres vivos son: Mutación. Junto con la recombinación genética (en diploides),

explica la variabilidad de la descendencia. Selección natural. Eliminación de los individuos con menor

eficacia biológica (capacidad para transmitir sus genes a la descendencia). La evolución no sería ciega, iría buscando la supervivencia de los individuos.

Especiación. Proceso de aparición de una nueva especie a partir de una existente.

ESPECIACIÓN

Proceso mediante el cual una población da lugar a otra población, aislada reproductivamente de la población original.

El aislamiento reproductivo tiene como consecuencia la acumulación de diferencias entre las poblaciones.

El aislamiento reproductivo puede darse por: Distribución en lugares geográficos diferentes (especiación

alopátrida) Especialización en nichos ecológicos diferentes desarrollando

mecanismos de aislamiento reproductivo.

PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN

Fueron numerosas las observaciones de Darwin en su obra El origen de las especies (1859), pero además se pueden añadir nuevas evidencias aportadas posteriormente Pruebas anatómicas Pruebas paleontológicas Pruebas biogeográficas Pruebas embriológicas Pruebas bioquímicas

PRUEBAS ANATÓMICAS

Órganos homólogos: misma estructura y diferente función. Evolución divergente.

PRUEBAS ANATÓMICAS

Órganos análogos: diferente estructura y misma función. Evolución convergente.

PRUEBAS ANATÓMICAS

Órganos vestigiales o atrofiados.

PRUEBAS PALEONTOLÓGICAS

Series filogenéticas Fósiles intermedios

PRUEBAS BIOGEOGRÁFICAS

PRUEBAS BIOGEOGRÁFICAS

PRUEBAS EMBRIOLÓGICAS

PRUEBAS BIOQUÍMICAS

Comparación de secuencias de nucleótidos

PRUEBAS BIOQUÍMICAS

Comparación de secuencias de aminoácidos