Tema 13: Transporte de fotoasimilados. Translocación. PDF/Tema 13... · · 2010-04-21Unidad...

Tema 13: Transporte de fotoasimilados. Translocacin.

Diapositiva n: 1

Prof. Francisco J. Garca BreijoUnidad Docente de Botnica

Dep. Ecosistemas AgroforestalesEscuela Tcnica Superior del Medio Rural y Enologa

Universidad Politcnica de Valencia

NDICE Generalidades. Estructura del floema. Transporte por el floema.

Carga floemtica. Descarga floemtica. Transporte a larga distancia: de fuente a sumidero.

Iconos Crditos de las figuras.

Copyright: Francisco Jos Garca BreijoUnidad Docente de Biologa Vegetal. ETSMRE, UPV

Biologa y Botnica. Tema 13Diapositiva n: 2

Generalidades El transporte de sustancias orgnicas en las plantas es

consecuencia de la especializacin funcional. Los fotoasimilados producidos por fotosntesis han de

ser distribuidos desde las zonas de sntesis (hojas) o de almacenamiento (parnquimas reservantes) a todos los rganos de la planta. Concepto de fuente y sumidero.

El floema es el tejido conductor encargado de este transporte.

Copyright: Francisco Jos Garca BreijoUnidad Docente de Biologa Vegetal. ETSMRE, UPV


Estructura del floema Sistema vascular continuo constituido por clulas

vivas que se extiende por todos los rganos de la planta. Estructura: En angiospermas: tubos cribosos.

Clulas con las paredes terminales modificadas en forma de placas cribosas, con perforaciones de un dimetro (entre 0.1 y 5 m) considerablemente mayor que los plasmodesmos.

En gimnospermas: las clulas cribosas. No estn alineadas en filas longitudinales y estn

interconectadas mediante reas cribosas ubicadas en las paredes laterales.

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Transporte por el floema (1) Evidencias de que el transporte de

fotoasimilados transcurre por el floema. El anillado.

Eliminacin de un anillo de corteza sin afectar el leo.

El marcaje con 14CO2 y la autorradiografa.



Transporte por el floema (2) Naturaleza de las sustancias transportadas.

Obtencin del fluido del floema. Tcnica de la exudacin por los estiletes de los

fidos (Mitller, 1957)

Composicin de los fluidos floemticos.



Transporte por el floema (3) Velocidades de translocacin.

Menores que las xilemticas Etapas:

Las triosas fosfatos formadas por fotosntesis se transportan desde el cloroplasto al citoplasma donde se convierten en sacarosa.

La sacarosa se mueve desde las clulas del mesfilo hasta la vecindad de los elementos cribosos presentes en los pequeos vasos conductores de las hojas. Este transporte se realiza a travs de dos o tres clulas en lo

que se llama transporte a corta distancia. En la tercera etapa, denominada carga floemtica, la sacarosa se

incorpora en los elementos cribosos. Dentro de los elementos cribosos, los fotoasimilados se exportan

hacia las zonas sumideros: transporte a larga distancia.



Transporte por el floema (y 4)Mecanismo del transporte:

Carga floemtica.

Descarga floemtica.

Transporte a larga distancia: fuente a sumidero.



Carga floemtica (1) La carga floemtica de los fotoasimilados requiere

energa metablica. En las clulas de los rganos fuente los fotoasimilados se

encuentran en menor concentracin que la encontrada en los elementos cribosos relacionados con ellas.En la remolacha azucarera: la presin osmtica de las clulas

del mesfilo es de unos 1.3 MPa, mientras que la medida en los elementos cribosos es de 3.0 Mpa.

Esta diferencia se debe fundamentalmente a la acumulacin de sacarosa en los elementos cribosos.

La acumulacin en contra de gradiente se realiza con gasto de energa metablica: por transporte activo.



Carga floemtica (y 2) La va de transporte desde las clulas del mesfilo hasta los

elementos cribosos es parcialmente apoplstica. El camino simplstico a travs de los plasmodesmos tambin

ocurre pero en menor proporcin.

La sacarosa, en su mayor parte, pasa al apoplasto en el mesfilo o ms tarde, salida que es favorecida por la concentracin de K+ en el apoplasto.

Desde all se incorpora al simplasto en la clula acompaante o en el elemento criboso por cotransporteactivo, facilitado por una ATPasa de membrana que expulsa H+ y provoca la entrada de K+ al simplasto.

Otras sustancias que se encuentran en menor concentracin, como las hormonas, se cargan pasivamente.



Descarga floemtica La descarga floemtica se lleva a cabo en los rganos

sumidero o consumidores.

El camino desde el elemento criboso hasta la clula donde el soluto se metabolizar puede ser simplstico o apoplstico; en ambos casos, la descarga depender de la actividad metablica. Si los sumideros son de almacenamiento, la va preferida es la

apoplstica y requiere consumo de energa en forma de ATP.

En sumideros en crecimiento, la descarga es por va simplstica, por difusin pasiva ya que la concentracin del soluto es mayor en los elementos cribosos que en las clulas en crecimiento donde se consumen.



Transporte a larga distancia El transporte floemtico entre las zonas fuente y las

sumidero puede ser ascendente o descendente.

Modelos de transporte: el flujo a presin o hiptesis de Mnch. El transporte en el floema se lleva a cabo mediante un flujo

msico de agua con diversas molculas en solucin.

La fuerza motriz sera el gradiente de presin generado en los extremos de la conduccin, debido a que la presin de turgenciaen el extremo donde se carga el floema sera mayor que en el extremo donde se produce la descarga.

Este transporte a larga distancia es un mecanismo bsicamente pasivo, pero depende de los mecanismos de transporte activo

que se producen durante la carga y la descarga.



Esquemas y Figuras

Diapositiva n: 13

FOTOASIMILADOS(Materia orgnica)Fotosntesis

Almacenamiento

Obtencin de Energa

Metablica

Biosntesis celular

RGANOFUENTE

RGANO SUMIDERO

AUTOABASTECIMIENTO

FOTOSNTESIS

Fotoasimilados

TRANSPORTE

RGANO SUMIDERO

RGANOFUENTE

TRANSPORTE

rgano en el que se producen (o liberan)

fotoasimilados en exceso. Exportan sus excedentes a

otras localizaciones.

Hojas fotosintticas maduras

rganos reservantes maduros

rgano que no produce fotoasimilados o que los

produce en menor cantidad que la necesaria para sus procesos vitales. Importan

fotoasimilados.

pices de races y tallos.

Yemas axilares en crecimiento.

Hojas en expansin

Flores, frutos y semillas

rganos reservantes en formacin.

RGANO PRODUCTORO FUENTE

RGANO CONSUMIDORO SUMIDERO

(B)

Diagrama de una planta en (A) el estado vegetativo y (B) en el estado de fructificacin. Las flechas indican la direccin de los fotoasimilados en cada etapa. En la etapa de fructificacin los fotoasimilados se envan principalmente hacia las zonas donde se estn formando los frutos.

(A)Fuentes y Sumideros

Placa cribosa

Poro de laplaca cribosa

Protena Pcitoplsmica

Retculoendoplsmico

Plastomodificado

Membranaplasmtica

Pared celular

Placa cribosaMitocondrias

Ncleo

Clula decompaa

Vacuola

Plasmodesmos

Poro

Pared entreelementoscribosos

Cl

ula

acom

paa

nte

Clulaparenquimtica

Cl

ula

pare

nqui

mt

ica

Elementocriboso

Elementocriboso

Sber

Madera

Corteza

Hinchamiento:materiales acumulados

A principios del siglo XVII Marcello Malpighi observ que cuando eliminaba un anillo de sber de un tallo (A) los tejidos de la corteza de la parte superior se hinchaban (B).Interpret este fenmeno diciendo que esta hinchamiento se deba a la acumulacin de materiales que, procedentes de la parte superior de la planta, no podan seguir su marcha hacia abajo. Malpighi observ tambin que este hinchamiento no se produca durante los meses de invierno.

(A) (B)

El a

nilla

do

Sber

Madera

CortezaHinchamiento:materiales acumulados

El anillado

14CO2

(A) (B)50 m

(C)

50 m

(A) 2 hojas de una planta de Vicia faba se colocan en una contenedor hermtico de Plexiglas en el cual se genera 14CO2. Las hojas se exponen a la luz y al 14CO2 durante 35 minutos. Durante este tiempo el 14CO2 se incorpora en forma de azcares en la planta y stos son transportados a otras partes de la misma. Al cortar secciones longitudinales (B) y transversales (C) del tallo y someterlas a autorradiografa se observa que la radiactividad se encuentra asociada a los tejidos del floema.

Tubos cribosos

Tubos cribosos

Marcaje con 14CO2

(A) fido (Longistigma caryae) alimentndose de un tallo de Tilia americana. Se observa una gota del jugo absorbido por el fido a travs de su estilete emergiendo por la parte anal del mismo.

(B) Diagrama de un fido en posicin de alimentacin con el estilete introducido en un tubo criboso del tallo de una planta.

Gota de jugofloemtico

Gota de jugofloemtico

Tubos cribosos

Estilete

Vasos xilemticos

Corteza

Los fidos

Materia Seca Total 100-125Sacarosa 80-106Aminocidos 5.2cidos orgnicos 2.0-3.2Protenas 1.4-2.2Potasio 2.3-4.4Cloruro 0.35-0.67Fosfatos 0.35-0.55Magnesio 0.10-0.12

Componente Concentracin (mg/ml)

Concentracin de los principales componentes del contenido floemtico del ricino (Ricinus comunis)

Tallo de Picea 13.2Tallo de Pinus 48Tallo de Fraxinus 48Tallo de Ipomoeba 72Tallo de Ulmus 120Hoja de Triticum 168Tallo de Heracleum 210Tallo de Helianthus 240Hoja de Zea 660

Organismo Velocidad (cm/hr)

Velocidades de Translocacin

Pared celular (apoplasto)Membrana celular

Plasmodesmos

Clulas delmesfilo

Clula de la vaina del haz

Clula parenquimtica del floema

Clula acompaanteElemento criboso

CO2

CO2

Etapas: Carga (1)

Sacarosa

Pared celular(Apoplasto)

Membranacelular

Citoplasma(Simplasto)Elemento criboso

Clula acompaante

ATPasa-H+

Simportadorde sacarosa/K+

ATP

ADP + Pi

H+H+

K+ K+

Sacarosa Sacarosa

Alta concentracin de H+

Baja concentracin de H+

Carga floemtica-2

Clulas floemticas(elementos cribososy clulas acompaantes)

Clula receptora

Pared celular (apoplasto)

Membrana celular

Vacuola

Tonoplasto

S

S

S

S

S

S S

1

2

3

G

F

G

F

FG

5

S

S

G F

5 6

6

4

Descarga floemtica

1.Descarga apoplstica con hidrlisis de la sacarosa por una invertasa de la pared (tallo de Saccharum officinarum)2.Descarga apoplstica sin hidrlisis de la sacarosa (tallo de Vicia faba; Beta vulgaris).3.Descarga apoplstica en sumideros consuntivos y de almacenamiento. Los azcares son utilizados en los

procesos metablicos (4) o acumulados en las vacuolas (5).

Sacarosa

A B

A = BA < BA

Vaso de xilema Tubo criboso

Elemento criboso

Clula acompaante

Clula Fuente

Pared celular

Vacuola

Cloroplasto

Clula Sumidero

= - 0.6 MPaP = - 0.5 MPa = - 0.1 MPa

= - 0.8 MPaP = - 0.7 MPa = 0.1 MPa

Sacarosa

H2O

H2O

= - 1.1 MPaP = 0.6 MPa = - 0.1 MPa

H2O

H2O

La carga activa de solutos en los elementos cribosos produce un aumento de la presin osmtica, el agua entra en las clulas lo que produce un incremento de la presin de turgencia

H2O

La descarga activa de solutos desde el floema disminuye la presin osmtica, el agua sale de las clulas y la presin de turgencia disminuye.

= - 0.4 MPaP = 0.3 MPa = - 0.7 MPa

H2O

H2O

Hip

tes

is d

e M

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jo a

pre

sin

-2

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Tema 13: Transporte de fotoasimilados. Translocacin.NDICEGeneralidadesEstructura del floemaTransporte por el floema (1)Transporte por el floema (2)Transporte por el floema (3)Transporte por el floema (y 4)Carga floemtica (1)Carga floemtica (y 2)Descarga floemticaTransporte a larga distanciaEsquemas y FigurasNmero de diapositiva 14Nmero de diapositiva 15Nmero de diapositiva 16Nmero de diapositiva 17Nmero de diapositiva 18Nmero de diapositiva 19Nmero de diapositiva 20Nmero de diapositiva 21Nmero de diapositiva 22Nmero de diapositiva 23Nmero de diapositiva 24Nmero de diapositiva 25Nmero de diapositiva 26Nmero de diapositiva 27Nmero de diapositiva 28Nmero de diapositiva 29Iconos

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