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Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Tejidos vegetales

Buenas páginas para visitar sobre histología y anatomía: botweb.uwsp.edu/Anatomy/Default.htm webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

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Desarrollo de una planta vascular


cigota embrión

plántula

planta adulta

Desarrollo: •vegetativo •reproductivo

Embriogénesis

Desarrollo vegetativo de la planta: tres procesos que se superponen

• Crecimiento = aumento irreversible del tamaño Una combinación de división celular y elongación/expansión

• Morfogénesis: generación de la forma de la planta, dada por los planos de división celular y de elongación además de muerte celular programada

• Diferenciación: proceso por el cual células con idéntico material genético se vuelven diferentes (expresión de genes, en general dada por la posición de la célula)

Desarrollo vegetativo


determinación o diferenciación vs. totipotencia


Relaciones entre estructura y función

células

tejidos

órganos

organismo

estructura función

FISIOLOGÍA

ANATOMÍA MORFOLOGÍA

ECOLOGÍA

Planos de corte o sección


transversal longitudinal radial

longitudinal tangencial

eje

de

crec

imie

nto

pri

mar

io

Tejidos de una planta vascular


Podemos clasificarlos según

• su estructura:

simples: un solo tipo celular

compuestos: diferentes tipos celulares

• su ontogenia (desarrollo):

embrionarios: generan nuevas células, sin diferenciación

adultos: células ya diferenciadas

• su función :



Clasificados según su función:

• Tejidos generadores de células: meristemas

• Tejido con función metabólica: parénquima

• Tejidos de protección: epidermis

peridermis

• Tejidos de sostén: colénquima

esclerénquima

• Tejidos de conducción: xilema

floema

meristemas apicales del vástago en cada ramificación

meristemas (sub)apicales de la raíz en cada ramificación

meristemas laterales: crecimiento en grosor del tallo y la raíz

Meristemas


Nabors Int. a la Botánica 2006

Los meristemas • Generan todas las células nuevas del

vegetal • Permiten el crecimiento permanente:

La planta adulta sigue creciendo • Meristemas apicales crecimiento en

longitud (primario) • Meristemas laterales crecimiento

en grosor (secundario)

Las células totipotentes se encuentran en los meristemas

Según la posición: APICALES: localizados en el ápice de los órganos que forman LATERALES: localizados en la periferia de los órganos crecimiento en

grosor INTERCALARES: situados entre células ya diferenciadas (maduras), ej.:

en los nudos del tallo AXILARES: los meristemas (apicales) de las yemas (en las axilas foliares) Según el origen de las células que lo forman: PRIMARIOS : derivados de células embrionarias, son los meristemas

apicales del tallo y raíz, presentes en el embrión, y los de las yemas. Producen los tejidos primarios.

SECUNDARIOS: derivados de células maduras provenientes de tejidos primarios, que se mantienen desdiferenciadas. Producen los tejidos secundarios.

No todas las plantas presentan crecimiento secundario

Meristemas: clasificación


células meristemáticas

Las células meristemáticas


Las células meristemáticas (células iniciales) son células indiferenciadas: • pequeñas • isodiamétricas • con pared celular primaria delgada • abundantes ribosomas • complejo de Golgi muy desarrollado • numerosos proplástidos, mitocondrias • muchas vacuolas pequeñas • núcleo grande y en posición central • en diferentes estadios de la división celular (mitosis)

determinación o diferenciación vs. totipotencia

Las células meristemáticas


Son células totipotentes y se autoperpetúan: la mitosis genera una célula hija que permanece como inicial (indiferenciada) y otra derivada o precursora que se dividirá activamente el tamaño del meristema permanece constante

Células derivadas

Células diferenciadas

diferenciación (sin mitosis)

mitosis

Célula inicial

Meristemas en el embrión


meristema apical del vástago

cotiledón

hipocotilo

raíz dérmico

procámbium o vascular

fundamental

meristema apical de la

raíz

• meristemas apicales de raíz y vástago

• protodermis

• meristema fundamental

• procámbium

Meristemas primarios derivados


Las células derivadas se dividen y diferencian progresivamente generando tres meristemas primarios derivados dispuestos en forma concéntrica: • protodermis • meristema fundamental • procámbium

meristema apical del vástago

que formarán respectivamente los tres sistemas de tejidos primarios: •dérmico • fundamental • vascular

http://www.biologia.edu.ar/botanica

Planos de división de las células meristemáticas


anticlinal

periclinal

La forma final del órgano vegetal depende del plano de división predominante en las células derivadas Plano con respecto a la superficie: Divisiones anticlinales crecimiento en superficie Divisiones periclinales crecimiento en grosor Divisiones en varios planos crecimiento en volumen


anticlinal: perpendicular a la superficie

periclinal: paralelo a la superfice

El meristema apical del tallo In

tro

du

cció

n a

la B

otá

nic

a

DB

BE

FCEy

N -

UB

A

primordios foliares

Meristema apical del vástago visto desde arriba

L1 L2

corpus

túnica

Meristema apical del vástago en corte longitudinal

ZC: zona central ZP = zona periférica, origina los primordios foliares

ZP ZP

ZC

Jones et al. 2013. The molecular life of plants

divisiones anticlinales

divisiones en 3 dimensiones

El meristema apical del tallo


protodermis

meristema fundamental

meristema fundamental

túnica

corpus

El meristema apical de la raíz


Nabors Int. a la Botánica 2006

El meristema apical de la raíz

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Microscopio óptico virtual


http://webs.uvigo.es/mmegias/7-micro-virtual/flash/inicio-flash-todas.html










dérmico vascular

fundamental

Estructura histológica del cuerpo de una planta vascular


sistema tisular tejido tipos celulares

dérmico epidermis

células epidérmicas o de pavimento, células oclusivas, tricomas

fundamental

parénquima células parenquimáticas

colénquima células colenquimáticas

esclerénquima fibras, esclereidas

vascular

xilema

células parenquimáticas, traqueidas, elementos de vaso, fibras

floema

células parenquimáticas, elementos de tubo criboso, células acompañantes

Tres sistemas de tejidos

Tejidos fundamentales Parénquima


Se origina en el meristema fundamental Tejido simple constituido por células vivas • isodiamétricas • generalmente bien vacuoladas • numerosos plástidos • poco diferenciadas • en general con paredes primarias delgadas • puede haber espacios intercelulares • capaces de reanudar la actividad meristemática Cicatrización

Cumple diversas funciones: • Parénquima fundamental: solidez y turgencia • Clorénquima: fotosíntesis • Parénquima de reserva • Aerénquima • Potencial meristemático



Clorénquima = parénquima clorofílico En el mesófilo de las hojas En tallos jóvenes Las células contienen cloroplastos diferenciados

en empalizada

lacunar o esponjoso

CT de hoja

Aerénquima Con amplios espacios aéreos, formados por aumento del espacio intercelular o lisis controlada de células Facilita la aireación en ambientes acuáticos o suelos anegados Permite la flotación



lagunas o cámaras aéreas lisígenas

CT tallo sumergido de Cabomba sp.

espacios intercelulares

CT de hoja de camalote



CT tallo de Acorus sp.

CT raíz de Oryza sativa (arroz)

Aerénquima lisígeno

lagunas o cámaras aéreas

diafragma

CL tallo de camalote

Tejidos fundamentales Parénquima Aerénquima lisígeno en arroz

Miyamoto et al. J Exp Bot 2001



amiloplastos en raíz tuberosa de Manihot esculenta (mandioca)

Parénquima reservante Almacena sustancias de reserva en solución o como partículas sólidas En raíces engrosadas, tallos subterráneos, semillas, frutos carnosos Las reservas se acumulan en las vacuolas, los plástidos o las paredes celulares



Parénquima acuífero En tallos y hojas de plantas suculentas Acumula agua para utilizarla en períodos de sequía Agua y mucílago se acumulan en las grandes vacuolas, aumentan la capacidad de la célula de absorber y retener agua

Parénquima acuífero en Brasilicereus sp.

Parénquima acuífero en Opuntia (tuna)

Tejidos dérmicos Epidermis


Tejido compuesto: varios tipos celulares Se diferencia a partir de la protodermis embrionaria en el vástago y la rizodermis en la raíz, por divisiones anticlinales Recubre todo el cuerpo (primario) de la planta, todos los órganos Las células forman una capa compacta, sin espacios intercelulares Protege contra la desecación en la parte aérea Regula el intercambio gaseoso (entrada de CO2 y salida de agua) Participa en la absorción de agua y solutos en la raíz

Epidermis de hoja de Lilium

estomas

célula del pavimento

Epidermis de la raíz

pelo radical



La cutícula Sólo en la parte aérea, es la capa protectora más externa de las plantas Formada por cutina (polímero lipídico) y ceras, es casi impermeable al agua y los gases impide la evaporación excesiva

CT de hoja de Clivia

cutícula

célula del pavimento


impronta hecha con silicona

vista al microscopio óptico




Estomas: en la epidermis de las hojas (y tallo en algunas herbáceas)

Regulan el intercambio gaseoso (entrada de CO2 y salida de agua) Las células oclusivas o de la guarda son las únicas células epidérmicas que contienen cloroplastos La pared interna al ostíolo es más gruesa y menos flexible que en el resto de la célula facilita apertura/cierre según la turgencia

Epidermis en vista superficial

http://www.biologia.edu.ar

Estoma en CT de hoja de Iris



http://cnx.org/contents/135eeaa9-79a4-4d8d-af7d-a0b6cf9e22d6@5/Stems












Tricomas y pelos glandulares Se forman a partir de células del pavimento que se alargan y proliferan Pueden ser uni- o multicelulares Funciones de protección contra patógenos, evitar desecación y exceso de luz, secreción de sustancias

tomate



Tricomas

Verbascum thapsus

Arabidopsis thaliana



Pelos radiculares Se forman en la zona inmediatamente superior a la zona de alargamiento de la raíz, a partir de células epidérmicas que se alargan, son unicelulares Función de absorción de sales y solutos, aumentan la superficie de contacto

Tejidos de sostén: Colénquima y esclerénquima


Tejidos que proporcionan rigidez y resistencia a la planta Las paredes celulares tienen una función preponderante Pared celular primaria y células vivas a la madurez: COLÉNQUIMA Pared secundaria, lignificada, células muertas a la madurez: ESCLERÉNQUIMA

Tejidos de sostén Colénquima


Células alargadas con engrosamiento de la pared primaria (células vivas, no hay lignificación) Tejido simple, un solo tipo celular Tejido plástico, puede cambiar de forma sin romperse Se encuentra interno a la epidermis en tallos primarios y en pecíolos de las hojas En plantas herbáceas, partes jóvenes de plantas leñosas

corte longitudinal

corte transversal corte transversal

Tejidos de sostén Colénquima


célula de colénquima filamento estaminal de trigo

colénquima en CT de tallo de lechuga

epidermis

colénquima

Corte transversal de un tallo herbáceo


Photo © 2004 Ross E. Koning

Tejidos de sostén Esclerénquima


Células funcionales muertas a la madurez Sin citoplasma (con lumen) y pared secundaria lignificada, puntuaciones • células isodiamétricas: esclereidas (libres o agrupadas) • células alargadas: fibras (forman haces) Característico de órganos que han dejado de crecer

fibras

esclereidas

Tejidos de sostén Esclerénquima


fibras de esclerénquima rodeando un haz vascular

fibras de esclerénquima en CT de tallo

fibras de esclerénquima en CL de tallo



Clasificados según su función:

• Tejidos generadores de células: meristemas

• Tejido con función metabólica: parénquima

• Tejidos de protección: epidermis

peridermis

• Tejidos de sostén: colénquima

esclerénquima

• Tejidos de conducción: xilema

floema

Tejidos de conducción = Tejidos vasculares


Los tejidos más complejos, varios tipos celulares

Originados en el procámbium (órganos primarios) y en el cámbium vascular (órganos secundarios)

Células de forma generalmente alargada en la dirección general del trasporte haces vasculares a lo largo de toda la planta

Paredes terminales generalmente oblicuas para aumentar la superficie de contacto y facilitar el pasaje de sustancias

Células que pueden están fusionadas entre sí formando verdaderos tubos conductores

Xilema y floema

Tejidos de conducción: Haces vasculares


xilema floema Corte transversal: Corte longitudinal:

centro

exterior

exterior centro

El xilema se ubica hacia adentro con respecto al floema en la mayoría de las plantas vasculares

Tejido compuesto 1. Células funcionales muertas a la madurez, con pared secundaria: • fibras : elemento de sostén • traqueidas • elementos de vaso 2. Células funcionales parenquimáticas, vivas, con solo

pared primaria o también pared 2ria pero no lignificada

Función: transporte de agua y minerales disueltos desde la región de absorción a la de evaporación Transporte unidireccional Este tejido es el que forma parte de la madera (xylon = madera)

Tejidos de conducción Xilema


elementos conductores



Tipos celulares del xilema:

En corte longitudinal

Puntuaciones

Placa de perforación

Esquemas a escala



Traqueidas: circulación lateral de agua y solutos Las traqueidas son elementos imperforados. La savia circula atravesando la pared delgada de las puntuaciones. El leño de la mayoría de las Pteridophyta y de casi todas las Gimnospermae está constituido exclusivamente por traqueidas como células conductoras Pueden medir hasta 5mm

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm



Traqueidas y otras células con pared secundaria: puntuaciones


Puntuación simple: interrupción de la pared secundaria

Puntuación simple ramificada: esclereidas (en esclerénquima)



Traqueidas y otras células con pared secundaria: puntuaciones


Puntuación areolada o rebordeada: la pared secundaria se deposita formando un reborde o aréola

cómo se ve desde el exterior de la célula

cómo se en CT al microscopio electrónico



Tipos de puntuaciones: resumen

Esau Plant Anatomy 2006



En elementos de vaso las paredes terminales presentan placas de perforación poca resistencia al paso del agua


Las paredes laterales de los elementos de vaso pueden también tener puntuaciones o distintos patrones de deposición de la lignina

botweb.uwsp.edu/Anatomy/xylemdevelopment1new.htm


placas de perforación ( en las paredes transversales)

tres elementos de vaso Rav

en B

iolo

gy o

f P

lan

ts 2

013


1

2

3



Patrones de lignificación de las paredes laterales de los elementos de vaso del xilema

xilema diferenciado tempranamente = protoxilema xilema más tardío = metaxilema





Patrones de lignificación de las placas de perforación: paredes terminales de los elementos de vaso



Diferenciación de un elemento de vaso

cél inmadura con solo pared primaria

tonoplasto

deformación de la pared primaria

desintegración de la pared primaria

núcleo desinte-

grándose

placa de perforación

pared 2aria

vaso maduro

pérdida de citoplasma

Rav

en B

iolo

gy o

f P

lan

ts 2

01

3



Elementos de vaso vasos del xilema

Un vaso está formado por un continuo de elementos de vaso con un mismo origen ontogenético

Los vasos pueden medir hasta 4,5 metros de longitud


Tejidos de conducción Floema


Tejido compuesto 1. Los elementos conductores son células vivas sin pared

2ria. Sin núcleos y sin vacuola central, especializadas para el transporte de compuestos orgánicos

• células cribosas • elementos de tubo criboso 2. Células nucleadas ubicadas lateralmente a las conductoras (cel. albuminosa o célula acompañante) 3. Fibras: elementos de sostén, pared secundaria, muertas a

la madurez Función: transporte de fotosintatos, hormonas Continuidad del citoplasma a través de la placa/área cribosa

elementos conductores



Esquema de CL de floema de Nicotiana tabacum




Las células acompañantes están activamente comunicadas con los elementos de tubo criboso mediante plasmodesmos

Rav

en B

iolo

gy o

f P

lan

ts 2

01

3

célula acompañante

e. de tubo criboso

http://botit.botany.wisc.edu/

TC

CA

http://botit.botany.wisc.edu/



Los elementos cribosos se comunican entre sí a través de placas cribosas: los citoplasmas de elementos vecinos forman un continuo en dirección longitudinal


Los poros de las placas cribosas no son plasmodesmos, son MUCHO más grandes



Los elementos de tubo criboso y las placas cribosas corte longitudinal

corte transversal

Raven Biology of Plants 2013

Los poros de las placas cribosas no son plasmodesmos, son MUCHO más grandes



Los elementos cribosos de las angiospermas se comunican entre sí a través de placas cribosas: los citoplasmas de elementos vecinos forman un continuo longitudinal




Los elementos de tubo criboso de las angiospermas están especializados para el transporte de sustancias a través del citoplasma


vista externa de un elemento de tubo criboso

corte longitudinal: el elemento de tubo criboso y célula acompañante están conectados por plasmodesmos



Desarrollo de los elementos de tubo criboso y las células acompañantes en floema de angiospermas

una célula precursora se divide periclinalmente

se empiezan a desarrollar las placas cribosas en las paredes terminales y áreas cribosas laterales

se descomponen el núcleo y la vacuola del elemento de tubo criboso

en el elemento de tc maduro perduran el citoplasma, sistema endomembrana, mitocondrias y plástidos



Desarrollo de los elementos de tubo criboso

ETC en desarrollo (CT) ETC maduro (CT)

Esau Anatomía Vegetal 2006



El floema de las plantas vasculares sin semilla y las gimnospermas posee células cribosas que se comunican entre sí lateralmente a través de áreas cribosas (en vez de placas cribosas)


Símbolos para su descripción anatómica esquemática (Metcalfe y Chalk 1979)


Los tejidos de las plantas vasculares

Los tejidos de las plantas vasculares


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Diferenciación celular en plantas vasculares


Rav

en B

iolo

gy o

f P

lan

ts 2

013

elemento de

vaso

célula

meristemática

célula

parenquimática

elemento de TC y

cél acompañante

fibra

Pregunta de repaso


Photo © 2004 Ross E. Koning

¿Qué tejidos vegetales puede distinguir en este corte transversal de tallo? Clasifíquelos según su estructura, su función y el número de tipos celulares que los componen

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