TEGUMENTO 1

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TEGUMENTO El tegumento es el sistema u órgano más extenso del organismo. Recubre partes externas e interiormente está recubierto por epitelio. Es la piel más sus faneras (escamas, glándulas, pelos…). El tegumento se caracteriza por tener epidermis, lámina basal y dermis. De forma accesoria también consta de faneras y glándulas. Epidermis: » Es la capa más externa de todo nuestro tegumento. » Puede estar formada por células vivas solamente (tegumento de invertebrados y vertebrados acuáticos incluidos anfibios) o células vivas y muertas . » El número de capas tiene gran valor taxonómico porque es distinto dependiendo de si es vertebrado o invertebrado. En invertebrados hay solamente una capa de células, en cambio, en vertebrados hay más de una capa y el número de estas es variable. » En la escala menos evolutiva hay una capa de células epiteliales y la morfología y diversificación es muy pequeña. » La epidermis tiene un gran poder de regeneración. Lámina basal: » La lámina basal en invertebrados es rectilínea, en vertebrados es ondulante (con curvas) y en vertebrados superiores la lámina basal está completamente ondulada. La dermis estaría dentro de las ondas de la lámina basal, esta dermis que penetra se llama “papilas dérmicas”. » La lámina basal es una zona por donde migran las células que el tegumento necesita desplazar.

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TEMARIO ORGANOGRAFÍA

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TEGUMENTO

El tegumento es el sistema u órgano más extenso del organismo. Recubre partes externas e interiormente está recubierto por epitelio. Es la piel más sus faneras (escamas, glándulas, pelos…). El tegumento se caracteriza por tener epidermis, lámina basal y dermis. De forma accesoria también consta de faneras y glándulas.

• Epidermis:

» Es la capa más externa de todo nuestro tegumento.

» Puede estar formada por células vivas solamente (tegumento de invertebrados y vertebrados acuáticos incluidos anfibios) o células vivas y muertas. » El número de capas tiene gran valor taxonómico porque es distinto dependiendo de si es vertebrado o invertebrado. En invertebrados hay solamente una capa de células, en cambio, en vertebrados hay más de una capa y el número de estas es variable.

» En la escala menos evolutiva hay una capa de células epiteliales y la morfología y diversificación es muy pequeña.

» La epidermis tiene un gran poder de regeneración.

• Lámina basal:

» La lámina basal en invertebrados es rectilínea, en vertebrados es ondulante (con curvas) y en vertebrados superiores la lámina basal está completamente ondulada. La dermis estaría dentro de las ondas de la lámina basal, esta dermis que penetra se llama “papilas dérmicas”.

» La lámina basal es una zona por donde migran las células que el tegumento necesita desplazar.

» Es una barrera altamente selectiva, que deja pasar una serie de productos, unos atraviesan esta lámina basal pero otros no. Por ejemplo, la lámina basal no deja atravesar a los fibroblastos pero sí a los linfocitos. Por ejemplo; en la secreción láctea los mamíferos amamantan a las crías porque a través de la lámina basal procedente de la dermis han pasado productos que benefician a la cría y que están conectados en la secreción láctea.

• Dermis:

» Esta capa no aparece en todos los animales. En algunos puede estar muy desarrollada (vertebrados y vertebrados superiores) y en otros es prácticamente inexistente, como en el caso de los invertebrados.

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» Hay variabilidad de tejidos. La dermis más desarrollada se llama hipodermis o panículo adiposo.Las escamas en los peces no son epidermis, se llaman faneras.

FUNCIONES DEL TEGUMENTO.

-El panículo adiposo da aislamiento térmico. Mantiene la temperatura corporal.

-La adaptación al medio viene dada por las glándulas sudoríparas. Excretando sudor nos adaptamos a un medio caluroso.

-Función protectora. Hay zonas donde el tegumento es más grueso, protección frente a agentes externos (planta de los pies).

-Relación por terminaciones nerviosas y muchos receptores.

-Función respiratoria: todos los tegumentos dejan pasar algo de gases, hay algunos más especializados, respiración cutánea. Las ranas y demás anfibios tienen mucha respiración por tegumento, los pulmones en su caso están mucho más desarrollados.

-Función de excreción y secreción: Excreción: liberación de productos de desecho (sudor), secreción: verter al exterior productos de utilidad; secreción láctea.

-Absorbente: cremas etc. Tal y como ocurre en animales parásitos que carecen de digestivo.

-Diagnosis: nos ayuda a predecir si tenemos alguna patología por la producción de manchas o similares.

-Etológica: mimetismo y dimorfismo sexual (machos y hembras completamente diferentes, como en el caso del pavo real). También sirve como camuflaje.

TEGUMENTOS DE INVERTEBRADOS. NO CUTICULARES.

-Epidermis monoestratificada de células vivas.-Células de gran variabilidad morfológica. -Elementos glandulares unicelulares cuando existen. -Lámina basal lineal.-Dermis escasa o inexistente.

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PORÍFEROS: esponja más elemental. Tipos celulares que constituyen el tegumento:

-PINACOCITOS (células rojas) son células epiteliales planas. Se disponen perpendicularmente para formar el límite de un poro.

-POROCITO: células que forman un poro. Son pinacocitos que se enrollan sobre sí mismos. El agujero central es el ostiolo, por el cual entra el agua y después sale por el ósculo. El porocito tiene poder contráctil gracias a los filamentos contráctiles o miofibrillas para que deje entrar más o menos cantidad de agua.

-COANOCITOS: células que tienen un collar de microvellosidades en el borde de la célula como un embudo, todas ellas unidas por miofibrillas. Tienen un flagelo con el que mueve el agua (detecta lo que hay en el agua) e introduce el alimento por fagocitosis. Lo que es el embudo sirve para la salida de agua pero no para la entrada del alimento.

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RADIATA (medusas). Tegumento no cuticular.

Epidermis uniestratificada con células vivas. Lámina basal recta ya que es un invertebrado. Todas las células son de naturaleza epitelial. -Lo más importante es que aparecen por primera vez en la evolución unas células prismáticas negras sensoriales llamadas neuroepiteliales. Todas forman el plexo nervioso difuso cuando se unen entre sí (prolongaciones), el cual está orientado hacia fuera y

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procede a la despolarización. Esto se mantiene en la evolución y existe en todos los animales. En los seres humanos se encuentran en el epitelio olfativo. -Células intersticiales (células fucsia): son células madre o pluripotentes capaces de regenerar cualquier tipo celular que falte. -Cnidoblastos (células verdes) establecen contacto con las neuroepiteliales, son células de defensa que provocan urticaria. Son las que están en cnidarios. Tienen un cilio con vellosidades rígidas. Hay una vacuola con vesículas pequeñas del aparato de Golgi que dan lugar a una gran vacuola llamada nematocisto o cnidocisto. Tienen una estructura con un agujero llamado opérculo por donde puede entrar el agua en el momento en el que llegue un estímulo al cnidocilio, el cual se despolariza y hace que entre el agua en el opérculo. Si entra todo lo que hay en el interior sale al exterior... Sale un estilete, unas espinas y un filamento junto con las sustancias urticantes que hay en el interior. Lo normal es que esta sustancia urticante sea hipoxantina, pero puede ser venenoso. Cuando se descarga al exterior el cnidoblasto muere.

-Coloblasto . Son células de defensa que se encuentran en los ctenóforos (animales diblásticos). Lo único que sobresale es una cabeza con gránulos adhesivos de proteínas. Cuando tienen que defenderse sueltan los granos y estos hacen que lo que le haya atacado se marche. Este célula no muere, forma más gránulos. Hacia adentro tiene una prolongación.

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PLATELMINTOS (gusanos). NO CUTICULARES.

Tres grupos: turbelarios, trematodos y cestodos. Trematodos y cestodos son animales parásitos. Tienen unas características muy particulares.

-TURBELARIOS (planarias): vemos un corte transversal. Tienen un epitelio monoestratificado prismático secretor con células vivas. Otras células distintas de defensa exclusivas de estos animales: células rhabdinogénicas (verdes), algunas son profundas y otras más superficiales. Tienen algo dentro, el núcleo y unas estructuras llamadas rhabdites: formaciones de calcio, están embutidas en una matriz amorfa (no hay membrana que las rodee). Sirve como mecanismo de defensa, el calcio al disolverse en el agua crea turbidez, los vierte al exterior. También forman mucus en la locomoción y permite la adhesión de larvas.

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TREMATODOS: fasciola hepática. Animales parásito. Epitelio pluriestratificado. El citoplasma de las células está unido formando un sincitioplasmático (puentes citoplasmáticos). A través del tegumento se liberan cosas al exterior, excreción, protección etc, pero tienen aparato digestivo y otros aparatos.

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CESTODOS: como la tenia, solitaria. Parásito auténtico, no tiene digestivo, si no está en el huésped se muere ni aparato excretor. Tiene que tomar y eliminar alimentos por el tegumento. Hay garfios, que hace que la tenia se agarre al huésped, microtricos, microvellosidades ocupadas por miofibrillas densas que les confieren rigidez. Absorbe y se protege gracias a los sincitios. Se encuentran en la sustancia comidial, precursora de la cutícula y está en fase gel.

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TEGUMENTO CUTICULAR NO QUITINIZADO: NEMATODOS Y ANÉLIDOS. Los nematodos presentan una cutícula transparente de función aislante que es secretada por las células de la epidermis. Tiene tres partes: corteza, matriz y capa fibrilar.-Corteza: capa más superficial de naturaleza lipídica. -Capa intermedia: matriz, de naturaleza glucoproteica, con fibras elásticas, colágenas y reticulares. -Capa fibrilar: interna, de naturaleza proteica. Tiene fibras colágenas helicoidales, poseen 18% de radicales hidrocarbonados frente al 1% de los vertebrados (anélidos). Da aspecto de fibras helicoidales pero son fibras paralelas que giran 45º.

La epidermis tiene células prismáticas (sintetizan la cutícula) y sensilas (pelo táctil, son prolongaciones, macotrico. Las sensilas vienen de las células epidérmicas. Todo el tegumento es cuticular no quitinizado. Además en anélidos hay algo más: en el clitelo abundan células secretoras proteicas (acoplamiento) y glándulas pluricelulares proteicas para la formación de vitelo y de las cascara de los huevos. Parte del tegumento es grueso y mucoso (clitelo, relacionado con la reproducción, por ello tiene glándulas que segregan sustancia para el acoplamiento). En anélidos en la zona del vitelo el tegumento aumenta con muchas glándulas que participan en la formación de los huevos y en la reproducción. Según la abundancia de las células quetales, los anélidos serán oligoquetos o poliquetos. Las células quetales tienen el soma profundo y una larga prolongación hacia el exterior que es la queta. Una queta está constituida por una célula que tiene numerosas microvellosidades en la parte superficial que están distribuidas en forma de embudo alrededor de la queta. En un momento determinado la célula quetal empieza a sintetizar sustancias que vierte al exterior, las cuales se solidifican y se llama seda o queta. (Lo verde son las células quetales, lo que sobresale es la seda. En el dibujo). Las sedas o quetas tienen función respiratoria y de movimiento (patitas de los gusanos, poliquetos) y función de masticación formando mandíbulas.

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TEGUMENTO CUTICULAR QUITINIZADO: la cutícula está impregnada de quitina. Esta cutícula penetra en los orificios del tegumento. Estos orificios con quitina les sirven de defensa por medio de la secreción.

La cutícula tiene tres partes y es sintetizada por la epidermis. La epi, la exo y la endo. Las células epidérmicas tienen conductos que van formando las distintas capas de la cutícula. Esta cutícula tiene distintas características. -Epicutícula: no tiene quitina pero si ceras, lipoproteínas (brillo exterior de los insectos), esta capa es inextensible (mudas del insecto), impermeable y delgada.-Exocutícula: (verde) es pigmentaria, tiene quitina (poca) y PROTEÍNAS (artropodina para la resistencia a la presión y tracción, resilina para la elasticidad en las articulaciones, esclerotina para endurecer la cutícula después de la muda) las cuales ayudan a la muda y endurecen la cutícula. La exocutícula no existe en las articulaciones y en las líneas de sutura o líneas de muda.-Endocutícula: capa gruesa que tiene fibras de quitina helicoidales (fibras de quitina paralela que giran 45º). Esta capa es la más gruesa. También hay algunas proteínas como la artropodina y la resilina y los crustáceos tienen carbonatos y fosfatos.Alguna de las cels de la epidermis son secretoras. Pueden secretar sustancias. (La célula es clara y tiene una morada, la morada la "acompaña"). Célula tricógena y tormógena. Trico es pelo: pelo sensorial, sensila, pelo táctil.

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TEGUMENTO CUTICULAR QUITINIZADO: EXOESQUELETO. MOLUSCOS (CONCHA EXTERNA). Está constituyéndolo la concha con capa externa, interna e intermedia. La epidermis esta por fuera y dentro del tegumento. Dentro esta la cavidad paleal. -Periostraco o epiostraco: tiene quitina, concha dura. Mucho más dura gracias a una proteína, la CONQUIOLINA, proteína que tiene quinonas y que le aporta gran dureza a la concha, esta evita que las abrasiones del agua destrocen la concha. -Ostraco o exostraco: también tiene conquiolina: impregnada en prismas de carbonato cálcico: aragonito y calcita; lo cual le da un aspecto aporcelanado (ej: ostras). Esta capa da el grosor de la concha. -Endostraco o hipostraco: mucho más fino (blanco). Se diferencia en que los prismas de carbonato cálcico aparecen en forma de láminas, pudiendo ser

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concéntricas o no (nácar en la capa interna). En algunas como las ostras cuando aparece un depósito de sílice, arena, las láminas concéntricas de nácar comienzan a rodearla: formando una perla. Como las láminas concéntricas no son totalmente perfectas, tienen un aspecto rugoso. La perla está rodeada de epitelio.

EQUINODERMOS. Un equinodermo tiene un endoesqueleto, no tiene exoesqueleto, es decir, está por debajo de la epidermis (lo negro de fuera). -Endoesqueleto: son placas de origen mesodérmico: placas dérmicas u osículos (rojos) mesodérmicos que provienen de células mesodérmicas (espinas y tubérculos). Las separaciones entre osículos depende del grupo de equinodermos que estudiemos. Los osículos son células donde se depositan calcio y magnesio (carbonato calcio y magnesio). Dentro del endoesqueleto, junto a ellos, hay un tejido conjuntivo que es variable, polimeriza y despolimeriza, es más rígido o más blando, por ejemplo: las estrellas de mar. El calcio es el encargado de polimerizar y despolimerizar, da dureza. -Epidermis: es una cutícula no quitinizada. La mayoría de las epidermis son ciliadas,

pigmentadas, con células secretoras, neuroepiteliales y con plexo nervioso subepidérmico.

HEMICORDADOS: características de invertebrados. Las epiteliales van cambiando, hay mucosas cubriendo la epidermis, lo cual hace función de protección. Célula de cobertura ciliadas, células mucosas y células neuroepiteliales sensoriales. NO ENTRAAAAAAA.

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Dentro de los cordados hay procordados y craneados (vertebrados)

PROCORDADOS: Tienen epitelio uniestratificado cubico con núcleo basal. Tienen una túnica gruesa (cutícula) con quitina y sales de calcio. FILAMENTOS HOMOLOGABLES en las células epiteliales a los de alfa queratina. Hasta ahora en la evolución no habían aparecido los filamentos de queratina!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! EXAMEN. Alfa queratina, esto ya se mantiene en toda la evolución, alteración filogenética muy importante, se mantiene hasta mamíferos. Si hay filamentos de queratina, es una célula epitelial.

VERTEBRADOS: epidermis. Distintos tipos celulares de la epidermis del tegumento de vertebrados-Epidermis progresivamente más estratificada. A partir de la conquista del medio terrestre, las células más superficiales están queratinizadas, por tanto mueren y son descamadas. -Lamina basal con ondulaciones da lugar a las llamadas papilas dérmicas. -QUERATINOCITOS o cels epiteliales: gránulos de queratinas, alfa y beta, queratinización (muerte celular). Cels epitelial del estrato basal que va cambiando hasta la última capa. Tb puede ocurrir que el queratinocito muera o no muera. Si muere sufre la queratinización (muerte). Algunos no se mueren, pero los de algunos estratos siempre lo hacen

-Cels pigmentarias: todas las cels pigmentarias no tienen que estar en todos los invertebrados, nosotros solo tenemos melanóforos. Hay de distintos tipos: -Eritróforos: hay pigmentos carotenoides (color rojo). -Xantóforos: pteridinas (amarillos). -Iridóforos o ganforros: cristales de guanina (iriscente, luz en las escamas del pescado). -Melanóforos: melanina (negro). -Células Langerhans: están en el tegumento (no confundir con los islotes del páncreas). Estas están siempre en epidermis de mamíferos exclusivamente. Están relacionadas con la inmunidad. -Células de Merkel: lamprea (primer vertebrado) hasta mamíferos. EXAMEEEENEENNNN-Glándulas. A nivel de la propia epidermis (independientes) o complejos glandulares embutidos en la dermis, a nivel más superficial o cuando están formadas por más células están en la dermis. Glándulas mucosas, serosas, sudoríparas, olorosas, sebáceas, mamarias. La dermis presenta hipodermis (en mamíferos panículo adiposo). En general se cumple que debajo de la LB aparece una dermis laxa y más profundamente una densa.

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TEGUMENTO DE PECES: ciclóstomos, condrictios y osteíctios.Epidermis pluriestratificada, hay dermis y las células son vivas. La lámina basal es ondulante.TEGUMENTO DE CICLÓSTOMOS (LAMPREAS).

La lamprea tiene un epitelio pluriestratificado. EPIDERMIS:-Cutícula (azul claro): formada por proteínas y polisacáridos, cubierta, secreción de las distintas estructuras de la epidermis.-Estrato germinativo: (Células rojas) estrato más interno. Producen muchas mitosis y originan el resto de las células epidérmicas. Como todas las células son vivas el último estrato no es plano. Tipos celulares:-Célula mazuda, en madeja: parten desde la lámina basal y suben 7 u 8 estratos. Aparecen 1 o más núcleos, aunque inicialmente pueden tener hasta 7 núcleos. Las líneas negras son filamentos en forma de "madeja". Funcionalidad: sirven de soporte (gran tamaño), resistencia al ataque bacteriano gracias a los filamentos y al citoesqueleto, incluso pueden tener poder secretor.-Célula secretora (morada): no es una glándula ya que no es una formación de células. Pueden estar por cualquier parte del tegumento.

DERMIS: densa y laxa (más profunda). No es lo normal, lo normal es que la laxa sea más superficial. En la densa hay muchas células pigmentarias, ya que estamos en vertebrados inferiores (nosotros las tenemos en la epidermis). Esto es un valor taxonómico importante EXAMEN.

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TEGUMENTO DE CONDRICTIOS (tiburones)

CONDRICTIOS: peces cartilaginosos como el tiburón, las dos formaciones de la cola no son iguales (sirve para distinguirlo).

La epidermis tiene todas las células vivas, queratinocitos (células epiteliales). -Célula mucosa (morada). Secretan -Célula serosa (maza, tóxica cuando el tegumento del animal es tóxico. Si hay algo tóxico en el tegumento del animal es seroso. Lo mucoso no). -Célula en matraz (aletas dorsales teleósteos, dentro de los osteíctios como la trucha): aparecen como mecanismo de defensa.Teleósteos: algo de queratinización (peces pulmonados, un tipo).DENTRÍCULO DÉRMICO. ESCAMA PLACOIDE.

Presenta una piel rugosa debido a la presencia de una fanera característica: el dentículo dérmico o escamas placoides. Existen por todo el exterior del tegumento de los condrictios. Tienen origen dermoepidérmico (EXAMEN), se origina a partir de células epidérmicas y a partir de células dérmicas. Esto no es normal en las escamas (faneras), tienen un doble origen.Cuando el animal crece sale en el tegumento otro dentículo dérmico.

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La parte más externa es el esmalte, el cual se origina de unas células llamadas ameloblastos que son células epiteliales de la epidermis. Estas dos capas son matriz extracelular. Por debajo, la parte roja, está la dentina, origen dérmico. Se forma por células dérmicas que se llaman odontoblastos. Dentro hay pulpa nutricia, la parte viva de la escama placoide, ya que tiene inervación, vascularización… Este dentículo tiene el mismo origen y formación que el de nuestros dientes.

TEGUMENTO DE OSTEICTIOS: peces óseos. Cola homocerca, ambos lóbulos son iguales (dorada, lubina, trucha…). Epidermis con epitelio pluriestratificado con células vivas y abundancia de células secretoras.

-ESCAMAS GANOIDES: -Células o escamas de los osteíctios. Son de origen dérmico: óseo, es decir, derivan de una célula ósea. Lo azul es la ganoina y nunca sobresalen de la epidermis. Tienen dentina y luego óseo esponjoso y laminar. Los conductos verticales blancos son el sistema de Havers.

ELASMOIDES: Origen dérmico: óseo. Derivan de una célula ósea, un osteoblasto.

Tienen una proteína llamada elasmina. Estas escamas van una en un sentido y la otra en otro sentido. Lo morado es la epidermis, más gruesa (arriba) o más fina (debajo). Lo negro es la propia escama. Van todas así superpuestas, formando repliegues. Las láminas de las escamas son usadas como valor taxonómico, ya que según el número de círculos podemos averiguar su temperatura, la edad, la salinidad…

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TEGUMENTOS DE ANFIBIOS. Presenta un salto evolutivo ya que son animales con vida acuática y terrestre. Por ejemplo, tienen respiración cutánea.Epidermis pluriestratificada constituida por células vivas, pero la última capa (estrato más superficial) ya empieza a ser aplanada, esto es porque ya empieza la vida terrestre. Todavía quedan células secretoras o de Leydig, pero en este caso ya aparece una gran cantidad de glándulas. Estas glándulas están embutidas en dermis pero no son dérmicas. La LB rodea la glándula, todas las células cuadradas de la glándula son dermis. Tienen mucha mucosidad

(piel resbaladiza) secretada por las glándulas mucosas. Pero también hay glándulas serosas; sinónimo de toxicidad, sobre todo en los sapos a nivel dorsal. Hay células por fuera que oprimen la glándula para salga el contenido al exterior (células mioepiteliales).

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TEGUMENTO DE REPTILES.

Ya toda la vida es terrestre, por lo que todas las células superficiales epidérmicas están totalmente queratinizadas. Epitelio pluriestratificado plano. Tiene células vivas y muertas. 3 estratos o capas:-Estrato germinativo (tiene muchas mitosis). Capa de células cúbicas. Tras la mitosis basal se mantiene como germinativa y la superior se va diferenciando progresivamente en queratinocito.-Estrato intermedio con queratohialina, primera vez que aparece en la evolución y esto nos dice que las células luego ascenderán y darán lugar a células muertas. EXAMEN. -Estrato córneo. Más superficialmente está el estrato córneo formado por varias capas de células muertas. Es un epitelio pluriestratificado plano queratinizado para evitar la desecación. Este va a dar origen a las faneras (escamas de origen epidérmico) que van a tener los reptiles. Se pueden descamar cuando el animal crece si tiene muchas capas en el estrato córneo. Este tegumento de reptil tiene glándulas sebáceas (naturaleza lipídica) y holocrinas (cuando se vierten los líquidos estas células mueren y se regeneran las células dentro de la glándula). Tienen localizaciones precisas. El tegumento es pobre (pocas glándulas) y seco porque la secreción tampoco es muy grande.

Glándulas: lacrimales (falsas lacrimales porque no secretan lisozima), femorales (a nivel de la ingle), crurales (entre los dedos) y anales o cloacales (a nivel de la cloaca). Puede haber más glándulas en más situaciones y puede haber excepciones. Aquí también hay dermis laxa y densa, las células pigmentarias están a nivel de la dermis. Puede haber alguno en epidermis pero no es lo normal.

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TEGUMENTO DE AVES. REMANENTES REPTILIANOS:

Aparece un mayor salto evolutivo y aún permanecen caracteres reptilianos como el pico corneo, las patas escamosas o las garras. Las aves tienen remanentes. Las aves y reptiles tienen pico al igual que garras y escamas.La epidermis es un epitelio plano pluriestratificado y en general es seco. En aves nos encontramos con otra característica y es que por primera vez en la evolución hay un estrato germinativo, otro espinoso con gránulos pigmentarios (PIGMENTOS EN LA EPIDERMIS POR PRIMERA VEZ), uno granuloso y uno córneo. La LB puede ser rectilínea en unas zonas y ondulada en otras (donde aparecen caracteres reptilianos). La zona con ondulaciones se llama pterilio) y donde es rectilíneo se llama apterios. En una fanera de la zona de los pterilios encontramos las plumas.En este tegumento de las aves aparecen también glándulas sebáceas y holocrinas: naturaleza lipídica como en el caso de los reptiles. Las glándulas pueden estar en zonas concretas: uropigiales en zona dorsocaudal (dan con el pico a esta zona y lo extienden por el resto del plumaje), auditivas y salinas. Hay muchas más pero estas son las más significativas.

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