IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 1

1. Anabolisme heteròtrof. 2. Anabolisme dels glúcids. 3. Anabolisme dels lípids. 4. Anabolisme dels pròtids. 5. Anabolisme dels àcids nucleics.

19

ANABOLISME HETERÒTROF.

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 2

1 L’ANABOLISME HETERÒTROF

L’anabolisme és la via constructiva del metabolisme, és a dir, la ruta de síntesi de molècules complexes a partir de molècules senzilles. Podem trobar: L'anabolisme heteròtrof es el procés metabòlic de formació de molècules orgàniques complexes a partir de molècules orgàniques senzilles. Aquestes s'anomenen molècules precursores. Es duu a terme tant en les cèl.lules autòtrofes com en les heteròtrofes . A diferència del catabolisme, que és un procés d'oxidació, l'anabolisme heteròtrof es un procés de reducció . A partir de molecules orgàniques petites s'obtenen molècules orgàniques grans, molt més re-duïdes. Per exemple, a partir d'àcid pirúvic (C3H4O3), amb una mica més d'un hidrogen per carboni, s'obté glucosa (C6,H 1206), amb dos hidrògens per carboni. L'energia necessària per a tots els processos de l'anabolisme heteròtrof s'obté de la desfosforilació de molècules d' ATP (ATP —> ADP + Pi + energia). Aquest ATP procedeix del catabolisme i, en els or-ganismes autòtrofs, a més, de la fotosíntesi o de la quimiosíntesi. Les reaccions anabòliques són endergòniques , és a dir, emmagatzemen energia en els enllaços de les molècules formades. Un enllaç peptídic reté 4 kcal/mol; un enllaç glicosídic, 4 kcal/mol, i un en-llaç esterfosfòric, 6,5 kcal/mol. En els vegetals , la major part de l' energia que aconsegueixen les cel.lules s'utilitza per a la producció de glúcids (cel.lulosa, midó, etc.). En els animals vertebrats, en canvi, la major part s'utilitza per a la producció de pròtids, mentre que l'energia consumida per obtenir els altres principis immediats és molt més reduïda. Això és perquè tant els músculs com els ossos, que configuren l'estructura de l'organisme, tenen un alt percentatge de proteïnes que constantment cal renovar, mentre que els glúcids i els lípids tan sols desenvolupen, preferentment, funció energètica. En l'anabolisme heteròtrof es poden distingir dues fases :

- Una primera de biosíntesi de monòmers per mitjà dels precursors (per exemple, la síntesi de glucosa a partir d'àcid pirúvic)

- Una segona de biosíntesi de polímers per mitjà dels monòmers (per exemple, la síntesi de glicogen a partir de glucosa).

La major part de les vies anabòliques heteròtrofes es donen al citosol . Les excepcions més importants son:

1. La síntesi d'àcids nucleics que es dóna al nucli, als cloroplasts i als mitocondris. 2. La síntesi de proteïnes que es dóna als ribosomes 3. La síntesi de fosfolípids i colesterol que es dóna al reticle endoplasmàtic 4. La glicosilació de lípids i proteïnes que es dóna al reticle endoplasmàtic i continua a l'aparell de

Golgi. Les molècules orgàniques senzilles precursores poden procedir:

a) Del catabolisme de les substàncies de reserva (tant en cèl.lules autòtrofes corn heteròtrofes); b) De la digestió dels aliments orgànics (tan sols en cèl.lules heteròtrofes); c) De la fotosíntesi o de la quimiosíntesi (tan sols en cèl.lules autòtrofes).

Moltes vegades, les vies anabòliques heteròtrofes són semblants a les vies catabòliques en sentit invers, però no iguals. Això és degut al fet que no tots els enzims poden catalitzar en els dos sentits.

L'anabolisme dels glúcids, lípids, proteïnes i àcids nucleics estan interrelacionades. Gràcies a això, a partir d'un tipus de biomolècules se'n pot biosintetitzar un altre.

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 3

No sempre totes les interrelacions són possibles; per exemple, els animals no poden obtenir glúcids, indispensables per a la vida, a partir d'una dieta exclusiva de lípids i proteïnes. Aquest es el perill dels règims per aprimar-se que consisteixen a suprimir totalment els glúcids

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 4

2 ANABOLISME DELS GLÚCIDS

En l'anabolisme heteròtrof dels glúcids es poden distingir dues fases:

a) Obtenció de glucosa. La glucosa es pot obtenir, tant en les cèl.lules animals com en les vegetals, a partir de determinades molècules no glucídiques, resultants del catabolisme, per mitjà d'un procés anomenat gliconeogènesi o neoglicogènesi. En les cèl.lules autòtrofes, a més, es pot obtenir a partir d'un procés que s'origina en el cicle de Calvin, i que coincideix amb el tram final de la gliconeogènesi excepte que utilitza NADPH en lloc de NADH. En les cel.lules animals es pot obtenir a partir de la digestió. b) Obtenció de polímers de glucosa o d 'altres hexoses. Els més importants són els polímers de glucosa per mitjà de l'enllaç a . Difereixen segons el tipus de cèl.lula: en les cèl.lules vegetals se sintetitza midó, procés anomenat amilogenesi, mentre que en les animals se sintetitza glicogen, procés anomenat glicogenogènesi.

2.1 LA GLUCONEOGÈNESI

La gluconeogènesi és el procés d'obtenció de glucosa a partir de substàncies orgàniques no glucídiques. Aquestes poden ser:

- En les cèl .lules animals : L’àcid pirúvic o els aminoàcids - En les cèl .lules vegetals i en els microorganismes, a més, els àcids grassos.

Aquesta diferència és deguda al fet que les cèl.lules animals estan mancades dels enzims que transformen l'acetil-CoA, que és el producte últim del catabolisme dels àcids grassos, en àcid oxalacètic, que és la molècula comuna a totes les vies de la gliconeogènesi. Aquests enzims, anomenats enzims del cicle de l'acid glioxilic , tan sols es troben a les cèl.lules vege-tals, en uns orgànuls anomenats glioxisomes. Això explica per què els animals no poden sintetitzar glú-cids a partir dels lípids de la dieta, mentre que les llavors vegetals sí que poden aprofitar els seus olis per fabricar la cel.lulosa i el midó de les primeres fulles i arrels. L'àcid pirúvic pot procedir de la glicòlisi, del catabolisme de diversos aminoàcids i de la transformació de l' àcid làctic produït durant la fermentació làctica als músculs. En els animals, la gluconeogènesi es dóna preferentment al fetge i al ronyó . L'àcid làctic produït als músculs arriba al fetge a través de la sang.

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 5

La gliconeogènesi a partir de l'àcid pirúvic no és exactament el procés invers de la glicòlisi . Hi ha tres passos en que no coincideix:

1) Conversió d'àcid pirúvic en àcid fosfoenolpirúvic . Com que l'enzim que fa el pas invers en la glicòlisi tan sols treballa en un sentit, i com que no hi ha cap enzim capaç de fer aquest pas directament, cal fer la volta següent: l' àcid pirúvic entra al mitocondri, ja que en aquest orgànul hi ha l'enzim pirovatcarboxilasa, capaç de transformar-lo en àcid oxalacètic. Aquesta molècula no pot travessar la membrana interna del mitocondri, per això s'ha de transformar en àcid màlic, que surt al citosol, on es transforma en àcid oxalacètic, i aquest finalment es transforma en l'àcid fosfoenolpirúvic.

2) Transformació de fructosa-1,6-difosfat en fructosa-6-fosfat . Aquest pas, invers al de la glicòlisi, no el pot catalitzar el mateix enzim, ja que tan sols treballa en un sentit. El duu a terme l'enzim fructosa- 1,6-difosfatasa,

3) Pas de glucosa-6-fosfat a glucosa . Com que l'enzim que catalitza el pas invers en la glicòlisi tan sols treballa en un sentit, cal un altre enzim, la glucosa-6-fosfatasa

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 6

2.2 GLICOGENOGÈNESI I AMILOGÈNESI La glicogenogènesi és la síntesi de glicògen a partir de la glucosa-6-fosfat. Aquesta pot procedir de la gliconeogènesi o de la glucosa lliure, que és fosforilada quan entra a la cèl.lula. (veure esquema)

L'amilogènesi és la síntesi de midó. Es dóna en les cèl.lules vegetals, als plasts. Es un procés semblant a la glicogenogènesi, amb l’unica diferència que la molècula activadora és l’ATP.

L'equilibri entre glucogen L'equilibri entre glucogen L'equilibri entre glucogen L'equilibri entre glucogen i glucosai glucosai glucosai glucosa

La glucogenogènesi es dóna especialment al fetge i als músculsfetge i als músculsfetge i als músculsfetge i als músculs. La glucosa que procedeix de la

digestió s'acumula al fetge en forma de glicogen.

Quan el nivell de glucosa a la sang disminueix per sota d'1 g/l, el glicogen hepàtic s'hidrolitza i

allibera glucosa a la sang. Aquesta doble funció del fetge, sintetitzar glicogen i alliberar glucosa,

està regulada per tres hormones: l'adrenalina i el glucagól'adrenalina i el glucagól'adrenalina i el glucagól'adrenalina i el glucagó, que augmenten la sortida de glucosa

a la sang, i la insulinainsulinainsulinainsulina, que incrementa l'entrada de glucosa a la cèl.lula.

El glucogen muscular, en canvi, és una reserva particular de glucosa per a les cèl.lules musculars.

Si el múscul treballa en anaerobiosi, produeix àcid làctic que, quan cristal.litza, origina

l'adoloriment dels músculs. Aquest, a través de la sang, arriba fins al fetge, on entra a la

gliconeogènesi com a precursor, i finalment dóna glucosa, amb la qual cosa finalitzen les

molèsties

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 7

3 ANABOLISME DELS LÍPIDS

Els lípids més importants amb funció de reserva són els greixos (triglicèrids). La seva biosíntesi re-quereix tres processos: obtenció d'àcids grassos, obtenció de glicerina i síntesi de triacilglicèrids.

L'OBTENCIÓ DELS ÀCIDS GRASSOS La principal font d'àcids grassos dels animals és el greix dels aliments. Els àcids grassos que contenen són més o menys modificats abans d'iniciar la síntesi dels greixos propis.

La segona font és la biosíntesi dels àcids grassos (que es produeix al citosol), a partir de l'acetil-CoA d'origen mitocondrial. Aquesta molècula es pot formar a partir del catabolisme de glúcids, àcids grassos (β-oxidació) i aminoàcids. El procés és el que es presenta a l’esquema adjunt.

Observau que la biosíntesi dels àcids grassos no és simplement el procés invers del seu catabolisme,

l'anomenada β-oxidació dels àcids grassos o hèlix de Lynen. Es diferencia d'aquest en els punts següents:

• Es duu a terme al citosol, en comptes dels mitocondris.

• L'àcid gras en formació queda unit a l'enzim ACP del grup SAG i no al CoA.

• Els dos carbonis en què varia la cadena per volta es troben en forma de malonil-CoA i no pas d'acetil-CoA.

• El transportador d'hidrògens és el NADPH i no pas el NADH o el FADH,.

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 8

L'OBTENCIÓ DE LA GLICERINA

Perquè la glicerina es pugui unir als àcids grassos s'ha de trobar en forma de glicerol-3-fosfat . Aquest s'obté a partir de la dihidroxiacetona-3-fosfat que es forma durant la glicòlisi, o a partir de la glicerina que es forma a la cèl.lula després de la hidròlisi dels greixos.

L A FORMACIÓ DELS TRIACILGLICÈRIDS

La síntesi d'aquestes molècules lipídiques requereix les formes activades dels seus components:- glicerol-3-fosfat i l'acil-CoA gras (R—CO—S—CoA). Aquest darrer s'obté a partir de l'àcid gras sintetitzat i el coenzim A.

Les molècules d'àcid gras es van unint per mitjà d'enllaços de tipus ester; primer es forma un monoa-cilglicèrid, després un diacilglicèrid i, finalment, amb la sortida d'un grup fosfat, un triacilglicèrid

Això té lloc a les cèl .lules hepàtiques i a les cèl-lules del teixit adipós.

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 9

4 ANABOLISME DE LES PROTEÏNES

(NOTA: En aquest apartat s'estudia únicament la formació d'aminoàcids, ja que els processos d'unió dels aminoàcids ja s’ha estudiat al bloc 1) Cada aminoàcid posseeix una via pròpia d'obtenció, via que, a més, pot variar segons el tipus de cel.lula clue el sintetitza. Aquesta característica fa que l'estudi de la síntesi dels aminoàcids sigui extremadament complex. Per això aquí tan sols se'n comenten les idees bàsiques. En els humans i molts animals hi ha deu aminoàcids que no es poden sintetitzar i s’han d'ingerir en la dieta. Reben el nom d'aminoàcids essencials . Els altres deu aminoàcids que sí que poden sintetitzar s'anomenen aminoàcids no essencial . En canvi, les plantes són capaces de sintetitzar-los tots. Els microorganismes presenten una mica de diversitat: uns poden sintetitzar-los tots, i d'altres, no. Es dedueix que, en el transcurs de l'evolució, alguns organismes han perdut la capacitat de síntesi d'algunes substàncies, atès que, quan les ingerien en la dieta, això no en comportava una deficiència. Als països desenvolupats la dieta conté una quantitat d'aminoàcids essencials i no essencials molt superior a la necessària. Bàsicament, la síntesi dels aminoàcids es fa a partir d'un àcid orgànic (de 3 a 5 carbonis), al qual s'afe-geix un grup amino. Aquest es pot rebre:

- Directament d'un altre aminoàcid, procés anomenat transaminació - O pot procedir d'un ió amoni lliure (NH+ 4 ), procedent d'un altre aminoàcid que ha perdut un grup

amino procés anomenat desaminació . - Les plantes , a més, poden obtenir l’ió amoni NH+

4 a partir de l'amoníac inorgànic (NH3) i de l'ió nitrat (NO3), lliures al sòl, i que així entren a la cel.lula. La planta transforma l'ió nitrat en amoníac.

- Alguns bacteris i cianobacteris també poden aprofitar el nitrogen atmosfèric (N2) passant-lo a amoníac, com a font de grups amino, per als seus aminoàcids.

Per a la síntesi dels aminoàcids és absolutament imprescindible l'àcid α-cetoglutàric , un compost del cicle de Krebs, ja que és la molècula que es combina amb l'ió amoni (NH4), gràcies a un enzim de la matriu mitocondrial, i queda aminat de manera que constitueix l'aminoàcid àcid glutàmic . L’àcid glutàmic a més de donar lloc directament als aminoàcids glutamina i prolina, és fonamental per a la biosíntesi dels altres aminoàcids que no són essencials, ja que és el responsable de donar grups amino a altres molècules (transaminació). Les principals molècules acceptores de grups amino són les següents:

- l'àcid pirúvic. - l'àcid 3-fosfoglicèric (tots dos procedents del catabolisme de glúcids i lípids) - l'àcid oxalacètic (un participant del cicle de Krebs, igual que també ho és l'àcid a-cetoglutàric).

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 10

IES Guillem Cifre de Colonya. BIOLOGIA BATXILLERAT 2. Professor: Bartomeu Vilanova 11

5 ANABOLISME DELS ÀCIDS NUCLEICS

En aquest apartat sols tractam la síntesi de les bases nitrogenades, ja que la síntesi dels nucleòsids,nucleòtids i àcids nucleics ja l’hem estudiada. En aquests esquemes es pot veure la síntesi de les bases púriques i pirimidíques