T ECNICAS INTELIGENTES EN BIOINFORM ATICA Modelos gr a …

TECNICAS INTELIGENTES EN BIOINFORMATICA

Modelos graficos probabilısticosRedes Bayesianas y Modelos ocultos de Markov

Carmen Graciani DıazMario de J. Perez Jimenez

Luis Valencia CabreraGrupo de investigacion en Computacion Natural

Dpto. Ciencias de la Computacion e Inteligencia ArtificialUniversidad de Sevilla

Master Universitario en Logica, Computacion e Inteligencia Artificial

Curso 2015-2016

Contents

Conceptos preliminaresRepaso de Teorıa de grafosRepaso de Probabilidad

Redes bayesianas

Cadenas de Markov

Modelos ocultos de Markov

2 / 132

Contents


Redes bayesianas

Cadenas de Markov


3 / 132

Grafos

4 / 132

Grafos

5 / 132

Grafos

6 / 132

Grafos

7 / 132

Grafos

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Grafos

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Grafos

10 / 132

Grafos

11 / 132

Grafos

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Contents


Redes bayesianas

Cadenas de Markov


13 / 132

Eventos

14 / 132

Variables aleatorias discretas: ejemplo

15 / 132

Espacio de eventos: ejemplo

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Eventos: ejemplo

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Probabilidades

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Propiedades de la funcion de probabilidad

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Funcion de probabilidad: ejemplo

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Probabilidades condicionadas

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Probabilidades condicionadas: ejemplo

Dado este conjunto de ejemplos:

I P(Si) =9

14, P(Circulo) =

4

14

I P(Si ,Circulo) =4

14

I P(Si |Circulo) =P(Si ,Circulo)

P(Circulo)=

4/14

4/14= 1

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Regla de Bayes

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Regla de Bayes: ejemplo

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Distribuciones de probabilidad

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Distribuciones de probabilidad: ejemplo

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Marginalizacion sobre una variable

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Marginalizacion: ejemplo

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Independencia

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Independencia: ejemplo

30 / 132

Independencia condicional: ejemplo

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Independencia condicional: ejemplo

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Regla de la cadena

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Regla de la cadena: ejemplo

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Contents

Conceptos preliminares

Redes bayesianas

Cadenas de Markov


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Sistemas expertos

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Representacion del conocimiento

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Conocimiento incierto

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Componentes de una red bayesiana

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Modelo de la alarma

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Modelo de la alarma: DAG

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Modelo de la alarmaDistribuciones de Probabilidad Condicionada (PCs) I

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Modelo de la alarmaDistribuciones de Probabilidad Condicionada (PCs) II

43 / 132

Evidencias

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Flujo de informacion

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Conexiones en serie

46 / 132

Conexiones en serie

47 / 132

Conexiones divergentes

48 / 132

Conexiones divergentes

49 / 132

Conexiones convergentes

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51 / 132


52 / 132

Razonamientos en redes bayesianas

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d-separacion

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d-separacion: ejemplos

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Criterios para d-separacion

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Criterios para d-separacion: ejemplo

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Criterios para d-separacion: ejemplo

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Mapas de dependencia e independencia

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Limitacion expresiva de los DAGs

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Redes bayesianas

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Descomposicion de la distribuion conjunta

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Construccion de redes bayesianas

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Construccion de redes bayesianasOrden de las variables

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Construccion de redes bayesianasOrden de las variables

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Trabajando graficamente con redes bayesianas

Tenemos software disponible para redes bayesianas. Por ejemplo, elprograma Elvira (OpenSource):

I Instalacion y descarga de Elvira

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http://www.ia.uned.es/~elvira/instalar/instalar.html

Ejercicio de redes bayesianas

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Ejercicio de redes bayesianas

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Contents


Redes bayesianas

Cadenas de Markov


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Tiempo e incertidumbre

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Cadenas de Markov

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Propiedad de Markov

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Cadenas de Markov y redes bayesianas

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Componentes de una cadena de Markov

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Ejemplo de cadena de Markov

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Ejemplo de cadena de Markov - Excel

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Representacion grafica de una cadena de Markov

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Calculando probabilidades en una cadena de Markov

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Probabilidad de una secuencia de estados

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Probabilidad de una secuencia de estados - Excel

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Probabilidad de una secuencia de estados - Ejemplo 2

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Probabilidad de una secuencia de estados - Excel 2

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Probabilidad de llegar a un estado

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Probabilidad de llegar a un estado - Calculo

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Probabilidad de llegar a un estado - Excel

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Contents


Redes bayesianas

Cadenas de Markov


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Utilidades

I Segmentacion: Separar trozos de secuencias de nucleotidospor sus caracterısticas biologicas.

Separacion exon - intron

I Alineamiento multiple: Comparando cada secuencia con unmodelo estadıstico.

I Predicciones sobre funcionalidad: relacionar proteınas yfuncionalidades.

I Localizacion de genes: En celulas eucariotas.Composicion de un gen

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http://www.nature.com/nbt/journal/v22/n10/fig_tab/nbt1004-1315_F1.html

http://www.nature.com/nrg/journal/v3/n8/fig_tab/nrg861_F3.html

Puntos de cambio

Enterobacteria phage lambda (48502 b.)

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Segmentacion

Enterobacteria phage lambda (48502 b.)

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Alineamiento multiple

R K R – – – R T GT K R R K T R T KR K R K – – R G KR G R – – – R T KR K K G – – R T K︸︷︷︸︸︷︷︸︸︷︷︸︸︷︷︸︸︷︷︸︸︷︷︸︸︷︷︸

M1 M2 M3 I M4 M5 M6

R .2

K .4

G .2

T .2

.4

I

R .8

K .2GT

.6M3

R 1KGT

.6

.4

M4

RK

G .2

T .8

1

M5

R

K .8

G .2T

1

M6

R

K .8

G .2T

1

M2

R .8KG

T .2

1

M1

¿ R K G G R T G ?

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I Para cada instante de tiempo o posicion t en una secuenciatenemos:

I una variable aleatoria Xt , con posibles valores {s1, . . . , sn}(estados, no observable directamente)

I otra variable aleatoria Et , con posibles valores {v1, . . . , vm}(observaciones)

I Propiedades asumidas:I Propiedad de Markov: (En cada posicion, el estado solo

depende del estado en la posicion inmediatamente anterior)

P(Xt |Y ,Xt−1) = P(Xt |Xt−1)

I Independencia de las observaciones: (En cada posicion, loobservado depende solo del estado en esa posicion)

P(Et |Y ,Xt) = P(Et |Xt)

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En definitiva...

I De las propiedades anteriores, se entiende que el modelo es elmismo para cualquier t, se refiera a instante de tiempo oposicion en una secuencia.

I En definitiva, tenemos que:I En cada instante/posicion de la secuencia, el estado depende

solo del estado en el instante/posicion inmediatamenteanterior

I En cada instante/posicion, lo observado depende solo delestado en ese instante/posicion

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I Los estados ocultos pueden representar diferentes tipos desecuencias:

I Rica en GC, rica en ATI Region reguladora, region codificadora, intron, . . .

Probabilidad de que se produzca un cambio de estado

I Lo unico que se observa es la sucesion de sımbolos generados apartir de una distribucion multinomial que depende del estado.

Probabilidad de que aparezca cada uno de los sımbolos en cada uno

de los posibles estados

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Modelos ocultos de Markov y redes bayesianas

Vista como red bayesiana, una modelo oculto de Markov tiene lasiguiente estructura:

I Cada nodo Xt tiene una tabla de probabilidad correspondientea P(Xt |Xt−1) (la misma tabla en todos los nodos)

I Excepto en el instante/posicion inicial X1, cuya tabla esP(X1)

I Cada nodo Et tiene una tabla de probabilidad correspondientea P(Et |Xt) (la misma tabla en todos los nodos)

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Componentes de un MOM (o HMM) I

La cadena de Markov de los estados (modelo de transicion):I Una variable Xt con posibles valores {s1, . . . , sn} (estados

ocultos)

En cada posicion t, Xt toma exactamente uno de sus estados.

I P(Xt |Xt−1): viene dada por una matriz A = (aij), dondeaij = P(Xt = sj |Xt−1 = si ) (probabilidad de pasar de si a sj)

El estado en una posicion solo depende del estado en la posicion

anterior. El modelo probabilıstico que describe la manera de

transitar entre una posicion y la siguiente, no cambia a lo largo de

la secuencia.

Se cumple que∑n

j=1 aij = 1

I Vector π = (πi ), donde πi = P(X1 = si )(probabilidades a priori para cada estado).

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Componentes de un MOM (o HMM) II

Por otro lado, la parte correspondiente a las observaciones(modelo sensor):

I Una variable aleatoria Et , con posibles valores {v1, . . . , vm}(observaciones)

En cada posicion t, Et toma exactamente una de sus observaciones.

I La tabla de probabilidad P(Et |Xt), dada por una matriz deprobabilidades de observacion B = (bij), dondebij = P(Et = vj |Xt = si ) (probabilidad de observar vj cuandoel estado es si )

La observacion en una posicion solo depende del estado en dicha

posicion. El modelo probabilıstico que describe la emision de la

observacion en cada estado, no cambia a lo largo de la secuencia.

Se cumple que∑n

j=1 bij = 1

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Ejemplo

Disponemos de dos dados, uno equilibrado y el otro cargado. Unacadena de Markov modela la eleccion del dado en cada tirada. Ysegun el dado utilizado se genera el valor de la tirada segun unadistribucion de probabilidad distinta.Escogido uno de los lados existe un 90% de probabilidad de volvera usar el mismo para la siguiente tirada.Con el dado equilibrado la probabilidad de obtener cada uno de losvalores es siempre la misma: 0.1667Con el dado cargado la probabilidad de obtener un 6 es 0.5, muchomas que la probabilidad de obtener cualquiera del resto de losvalores: 0.1 para todos ellos.

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Representacion grafica

b be6 c6= P(6 | e)=0.1667 = P(6 | c)=0.5

b

0.9 0.90.1

0.1

e c

b

0.5 0.5

e1 c1= P(1 | e)=0.1667 = P(1 | c)=0.1

... ...

b be5 c5= P(5 | e)=0.1667 = P(5 | c)=0.1

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Problema

Vemos la sucesion de resultados de las distintas tiradas (aunquedesconocemos el dado utilizado para cada una de ellas)

4553653163363555133362665132141636651666

Segmentacion: ¿Podemos adivinar el dado utilizado en cadaocasion?

Para la secuencia anterior se ha usado en cada caso el siguientedado

eeeeeeeeeeeeeeeeeeeecccceeeeeeeccccccccc

Observese el aumento del valor 6 cuando se utiliza el dado cargado.

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Probabilidad de una secuencia de estados

¿P(X1 = q1,X2 = q2, . . . ,Xt = qt)?I Aplicando la regla de la cadena, es igual a:

P(Xt = qt |X1 = q1, . . . ,Xt−1 = qt−1) · . . . · P(X2 = q2|X1 = q1) · P(X1 = q1)

I Por la propiedad de Markov, eso es igual a:

P(Xt = qt |Xt−1 = qt−1) · . . . · P(X2 = q2|X1 = q1) · P(X1 = q1)

I Luego P(X1 = q1,X2 = q2, . . . ,Xt = qt) = πq1 · aq1q2 · . . . · aqt−1qt

I Es decir, la probabilidad de una secuencia de estados es elproducto de las correspondientes probabilidades de transitarde cada estado al siguiente.

Ejemplo:

I P(e e e c) = 0.5 · 0.9 · 0.9 · 0.1 = 0.0405

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Problemas principales a resolver en MOMs

Dada una secuencia de observaciones o1 · · · otI Filtrado: ¿cual es la probabilidad de que Xt = q?

I Ejemplo: si sabemos que la secuencia de valores hasta lacuarta tirada es 1, 1, 2, 1 ¿cual es la probabilidad de que en lacuarta tirada se haya utilizado el dado cargado?

I Explicacion mas verosımil: (o Decodificacion) ¿cual es lacorrespondiente secuencia de estados mas probable?

I Ejemplo: si sabemos que la secuencia de valores hasta laquinta tirada es 6, 6, 1, 1, 3 ¿cual es la secuencia mas probablede dados utilizados?

I Aprendizaje: conociendo los estados del modelo, pero no lasmatrices de transicion y de observaciones, establecer dichasprobabilidades

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Filtrado

I Supongamos un modelo oculto de Markov:I Con variables aleatorias Xt (estado) y Et (observacion)I Con n estados {s1, . . . , sn} y m posibles observaciones{v1, . . . , vm}

I Con vector de probabilidades iniciales π, matriz de transicion Ay matriz de observacion B

I Supongamos que tenemos una secuencia O = o1o2 · · · ot ,observaciones

I Filtrado: dado un estado q, queremos calcular la probabilidadde, habiendo observado la secuencia O, que el estado delsistema en la posicion t sea q

I Es decir, queremos calcular

P(Xt = q|E1 = o1,E2 = o2, . . . ,Et = ot)

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Filtrado: una primera simplificacion

I Tengase en cuenta que:

P(Xt |o1o2 · · · ot) = β · P(Xt , o1o2 · · · ot)

I Luego bastara calcular P(Xt = si , o1o2 · · · ot) para todos losestados si (1 ≤ i ≤ n), y luego normalizar

I Es decir, la probabilidad de observar la secuencia O y que,ademas, el estado en la posicion t sea si

I ¿Como se calcula β?

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Una manera ineficiente de hacer filtrado

I Supongamos dada una secuencia de estados Q = q1 · · · qt yuna secuencia de observaciones O = o1 · · · ot

I Entonces (¿por que?):

P(Q,O) = P(O|Q)P(Q) = bq1o1 · . . . · bqtot · πq1 · aq1q2 · . . . · aqt−1qt

I Podrıamos entonces calcular P(Xt = q,O) haciendo∑Q P(Q,O), donde tenemos un sumando por cada secuencia

de estados Q, de longitud t, que acaba en el estado q

I Ineficiente: ¡¡ nt−1 sumandos !!I Alternativa eficiente

I Calcular P(Xt = sj , o1 · · · ot) de manera recursiva, en funcionde los P(Xt−1 = si , o1 · · · ot−1)

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Calculo recursivo para filtrado

Llamamos αk(sj) a P(Xk = sj , o1 · · · ok), 1 ≤ k ≤ t:

I Inicio: 1 ≤ j ≤ nα1(sj) = P(X1 = sj , o1) = P(o1|X1 = sj) · P(X1 = sj) = bjo1 · πj ,

I Recursion (conocidos los valores de αk−1(sj)): 1 ≤ j ≤ n

αk(sj) = P(Xk = sj , o1 · · · ok)

= P(ok |Xk = sj , o1 · · · ok−1) · P(Xk = sj , o1 · · · ok−1)

= P(ok |Xk = sj) ·n∑

i=1

P(Xk = sj ,Xk−1 = si , o1 · · · ok−1)


i=1

(P(Xk = sj |Xk−1 = si , o1 · · · ok−1) ·P(Xk−1 = si , o1 · · · ok−1) )


i=1

(P(Xk = sj |Xk−1 = si )P(Xk−1 = si , o1 · · · ok−1) )

= bjok

n∑i=1

(aij · αk−1(si ))

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Algoritmo de Avance

I Entrada:I Un modelo oculto de MarkovI Una secuencia de observaciones O = o1 · · · ot

I Salida:I El conjunto de probabilidades P(Xt = sj ,O) : 1 ≤ j ≤ n

I Procedimiento:I Inicio: α1(sj) = bjo1 · πj , (1 ≤ j ≤ n)I Para k desde 2 a t:

I αk(sj) = bjok

n∑i=1

(aij · αk−1(si )), (1 ≤ j ≤ n)

I Devolver el conjunto de valores: αt

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¿Como usamos los αt(sj)? (I)

I Recordar que αt(sj) = P(Xt = sj , o1 · · · ot)I Calculo de la probabilidad de una secuencia de observaciones:

P(o1 · · · ot) =n∑

j=1

P(Xt = sj , o1 · · · ot) =n∑

j=1

αt(sj)

I Es decir, sumando los αt(sj), 1 ≤ j ≤ n, se obtiene laprobabilidad de la secuencia de observaciones

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¿Como usamos los αt(sj)? (II)

I Calculo de la probabilidad de que en la posicion t estemos enun estado q, condicionado a que se ha observado la secuenciao1 · · · ot (filtrado):

I P(Xt |o1 · · · ot) se obtiene normalizando el conjunto deprobabilidades P(Xt = sj , o1 · · · ot) (1 ≤ j ≤ n)

I Es decir, normalizando los αt(si ), 1 ≤ j ≤ n, se obtienen lascorrespondientes probabilidades de filtrado

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Ejemplo

Si sabemos que la secuencia de valores hasta la quinta tirada es1, 1, 2, 1 ¿cual es la probabilidad de que en la cuarta tirada se hayautilizado el dado cargado?

α1(e) = be1 · πe = 16· 0.5 = 0.08333

α1(c) = bc1 · πc = 0.1 · 0.5 = 0.05

α2(e) = be1 · (aee ·α1(e) +ace ·α1(c)) = 16· (0.9 ·0.08333 + 0.1 ·0.05) = 0.01333

α2(c) = bc1 ·(aec ·α1(e)+acc ·α1(c)) = 0.1 ·(0.1 ·0.08333+0.9 ·0.05) = 0.00533

α3(e) = be2 ·(aee ·α2(e)+ace ·α2(c)) = 16·(0.9·0.01333+0.1·0.00533) = 0.00209

α3(c) = bc2·(aec ·α2(e)+acc ·α2(c)) = 0.1·(0.1·0.01333+0.9·0.00533) = 0.00061

α4(e) = be1 ·(aee ·α3(e)+ace ·α3(c)) = 16·(0.9·0.00209+0.1·0.00061) = 0.00032

α4(c) = bc1·(aec ·α3(e)+acc ·α3(c)) = 0.1·(0.1·0.00209+0.9·0.00061) = 0.00008

Normalizando los valores de α4 se tiene que:

P(X4 = c |1121) = 0.2

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Ejemplos adicionales

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Decodificacion (explicacion mas verosımil)

I Nuevamente, tenemos un modelo oculto de Markov y unasecuencia de observaciones O = o1 · · · ot

I Se trata ahora de calcular la secuencia de estadosQ = q1 · · · qt que mejor explica las observaciones

I Es decir, buscamos:

argmaxQ

P(Q|O)

I Podrıamos calcular P(Q|O) (o P(Q,O)) para todas lassecuencias posibles de estados Q, y tomar aquella que da elmaximo

I Ineficiente (del orden O(nt))

I Como con el filtrado, emplearemos un metodo mas eficiente,basado en recursion

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Decodificacion: metodo recursivo

I Dada una secuencia de estados q1 · · · qt tal que qt = sj ,podemos calcular la probabilidad de pasar por esa secuenciade estados, habiendo ademas observado o1 · · · ot .

I Notaremos νt(sj) a la maxima de esas probabilidades, entretodas esas secuencias de estados. Es decir:

νt(sj) = maxq1q2···qt−1

P(o1 · · · ot , q1 · · · qt−1,Xt = sj)

I Cada νt(sj) se puede calcular recursivamente, en funcion delos νt−1(si ), 1 ≤ i ≤ n del instante anterior

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I La idea principal de la recursion es que la secuencia mas probable de

estados hasta llegar a Xt = sj , se compone de la secuencia mas probable

de llegar hasta un cierto estado si en el instante t − 1, seguido de un paso

de transicion desde tal si a sj . Por tanto, solo hay que “buscar” entre los

caminos mas probables hasta el instante t − 1 y ver desde cual se obtiene

la probabilidad maxima dando un paso mas:

2s2s 2s

o1 o1

s

sn

1

3s

s

sn

1

3s

s

sn

1

3s

sj

ks

1 2 t−1

ot−1

t

otObservaciones:

Tiempo:

estados

Posibles

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I Inicio: 1 ≤ j ≤ nν1(sj) = P(o1,X1 = sj) = P(o1|X1 = sj) · P(X1 = sj) = bjo1πj

I Recursion (conocidos los valores de νk−1(sj)): 1 ≤ j ≤ n

νk(sj) = maxq1q2···qk−1

P(o1 · · · ok , q1 · · · qk−1,Xk = sj)

= maxq1q2···qk−1

( P(ok |o1 · · · ok−1, q1 · · · qk−1,Xk = sj) ·P(o1 · · · ok−1, q1 · · · qk−1,Xk = sj) )

= P(ok |Xk = sj) · maxq1q2···qk−1

P(o1 · · · ok−1, q1 · · · qk−1,Xk = sj)

= P(ok |Xk = sj) ·max

i=1,...,n( P(Xk = sj |Xk−1 = si ) ·

maxq1q2···qk−2

P(o1 · · · ok−1, q1 · · · qk−2,Xk−1 = si ) )

= bjok maxi=1,...,n

(aij · νk−1(si ))

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I Se trata de un esquema recursivo analogo al del algoritmo deavance usado para filtrado, excepto que en lugar desumatorios, se toman maximos

I En este caso, ademas de calcular las probabilidades maximas,debemos llevar la cuenta de la secuencia de estados que secorresponden con esas probabilidades

I Se consigue almacenando, para cada estado e instante detiempo, un puntero prt(sj) al estado inmediatamente anterioren la secuencia mas probable

I El metodo descrito se denomina algoritmo de Viterbi

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Algoritmo de Viterbi

I Entrada:I Un modelo oculto de MarkovI Una secuencia de observaciones O = o1 · · · ot

I Salida:I La secuencia de estados Q que maximiza P(Q|O)

I Procedimiento:I Inicio: ν1(sj) = bjo1 · πj , (1 ≤ j ≤ n)I Para k desde 2 a t:

I νk(sj) = bjok maxi=1,...,n

(aij · νk−1(si )), (1 ≤ j ≤ n)

I prk(sj) = argmaxi=1,...,n

(aij · νk−1(si )), (1 ≤ j ≤ n)

I Devolver la secuencia de estados:qt = argmax

i=1,...,nνt(si )

qk = prk+1(qk+1), (1 ≤ k ≤ t − 1)

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EjemploSi sabemos que la secuencia de valores hasta la septima tirada es6, 6, 1, 1, 3 ¿cual es la secuencia mas probable de dados utilizados?

ν1(e) = be6 · πe = 16· 0.5 = 0.08333

ν1(c) = bc6 · πc = 0.5 · 0.5 = 0.25

ν2(e) = be6 ·max(aee · ν1(e), ace · ν1(c)) = 16·max(0.9 · 0.08333, 0.1 · 0.25) =

16·max(0.075, 0.025) = 0.0125

pr1(e) = eν2(c) = bc6 ·max(aec · ν1(e), acc · ν1(c)) = 0.5 ·max(0.1 · 0.08333, 0.9 · 0.25) =0.5 ·max(0.00833, 0.225) = 0.1125pr2(c) = c

ν3(e) = be1 ·max(aee · ν2(e), ace · ν2(c)) = 16·max(0.9 · 0.0125, 0.1 · 0.1125) =

16·max(0.01125, 0.01125) = 0.001875

pr3(e) = c

ν3(c) = bc1 ·max(aec · ν2(e), acc · ν2(c)) =

0.1 ·max(0.1 · 0.0125, 0.9 · 0.1125) = 0.1 ·max(0.00125, 0.10125) = 0.010125

pr3(c) = c

ν4(e) = be1 ·max(aee ·ν3(e), ace ·ν3(c)) = 16·max(0.9·0.001875, 0.1·0.010125) =

16·max(0.0016875, 0.0010125) = 0.00028125

pr4(e) = eν4(c) = bc1·max(aec ·ν3(e), acc ·ν3(c)) = 0.1·max(0.1·0.001875, 0.9·0.010125) =0.1 ·max(0.0001875, 0.0091125) = 0.00091125pr4(c) = c

ν5(e) = be3 ·max(aee · ν4(e), ace · ν4(c)) = 16·max(0.9 · 0.00028125, 0.1 ·

0.00091125) = 16·max(0.000253125, 0.000091125) = 0.0000421875

pr5(e) = eν5(c) = bc3 ·max(aec · ν4(e), acc · ν4(c)) = 0.1 ·max(0.1 · 0.00028125, 0.9 ·0.00091125) = 0.1 ·max(0.000028125, 0.000820125) = 0.0000820125pr5(c) = c

Por ultimo

q5 = c, q4 = pr5(q5) = c, q3 = pr4(c) = c, q2 = pr3(c) = c, q1 = pr2(c) = c

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Ejemplo

Si sabemos que la secuencia de valores hasta la septima tirada es6, 6, 1, 1, 3 ¿cual es la secuencia mas probable de dados utilizados?

ν4(e) = be1 ·max(aee ·ν3(e), ace ·ν3(c)) = 16·max(0.9·0.001875, 0.1·0.010125) =

16·max(0.0016875, 0.0010125) = 0.00028125

pr4(e) = eν4(c) = bc1·max(aec ·ν3(e), acc ·ν3(c)) = 0.1·max(0.1·0.001875, 0.9·0.010125) =0.1 ·max(0.0001875, 0.0091125) = 0.00091125pr4(c) = c

ν5(e) = be3 ·max(aee · ν4(e), ace · ν4(c)) = 16·max(0.9 · 0.00028125, 0.1 ·

0.00091125) = 16·max(0.000253125, 0.000091125) = 0.0000421875

pr5(e) = eν5(c) = bc3 ·max(aec · ν4(e), acc · ν4(c)) = 0.1 ·max(0.1 · 0.00028125, 0.9 ·0.00091125) = 0.1 ·max(0.000028125, 0.000820125) = 0.0000820125pr5(c) = c

Por ultimo

q5 = c, q4 = pr5(q5) = c, q3 = pr4(c) = c, q2 = pr3(c) = c, q1 = pr2(c) = c

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