1.- En bacalaos existen dos formas de hemoglobina determinadas por los alelos a y b de un mismo locus. En una muestra tomada en las proximidades de la costa noruega, las frecuencias de los tres genotipos fueron:

a) Podra considerarse que estas frecuencias son compatibles con la hiptesis de que la muestra proviene de una poblacin panmctica?

b) Qu sugieren las frecuencias encontradas con respecto a la estructura reproductora de la poblacin?

Genotipo aa ab bb

Frecuencia 130 763 1698

Solucin: La poblacin de bacalaos debe tener un censo bastante elevado, aunque podra

estar subdividida en grupos locales a lo largo de la costa. Supuesto que se cumplan las dems condiciones (ausencia de mutacin, migracin y seleccin, etc.), si se reproduce de forma panmctica, la poblacin estar en equilibrio de Hardy-Weinberg . Por tanto, haremos una prueba de ajuste a las frecuencias de equilibrio.

Empezaremos por estimar las frecuencias allicas:

Total de individuos = + + =

= = +

=

= = +

=

130 763 1698 2591130 2 763

2591 20 1974

1698 2 7632591 2

0 8026

p frec a

q frec b

( ) ,

( ) ,

Genotipo aa ab bb Total

Frecuencia 130 763 1698 2591

Las frecuencias genotpicas esperadas sern: Podemos comparar las frecuencias observadas y esperadas mediante una prueba 2 de ajuste. Es#decir,#la#poblacin#NO#est#en#equilibrio#y,#por#tanto,#NO#debe#ser#panmc6ca,#sino#que,#probablemente,#estar#organizada#en#grupos#locales.#

[ ][ ][ ]

E frec aa p

E frec ab pq

E frec bb q

( ) , ,

( ) , ,

( ) , .

= = =

= = =

= = =

2 2

2 2

2591 0 1974 2591 100 96

2 2591 2 0 1974 0 8026 2591 821

2591 0 8026 2591 1669 04

( ) ( ) ( ) ( )

22 2 2 2

0 95 12

130 100 96100 96

763 821821

1698 1669 041669 04

12 95 3 84

=

=

+

+

=

= > =

O EE

i i

ii

,,

,,

, , , ;

p 0,1974q 0,8026=

=Genotipo aa ab bb Total

Frecuencia 130 763 1698 2591

2.- En el saltamontes Caledia captiva la sntesis de la enzima mlica se encuentra controlada por un locus autosmico (Me) con dos alelos codominantes (c y d). Al analizar una poblacin natural de dicha especie se encontraron 31 individuos de genotipo cc, 62 de genotipo cd y 7 de genotipo dd.

a) Difieren estas frecuencias de las esperadas en equilibrio de Hardy-Weinberg?

b) Si as fuera Cul de las condiciones necesarias para el establecimiento del equilibrio ser ms probable que no se cumpla dando lugar as a la discrepancia observada?

c) Cules sern las frecuencias gnicas y genotpicas en la siguiente generacin si se diesen a partir de ahora las condiciones postuladas por Hardy-Weinberg?

En esa poblacin las frecuencias genotpicas son: y las frecuencias gnicas: #Si#la#poblacin#se#encontrara#en#equilibrio#de#Hardy

Estas frecuencias observadas se comparan con las esperadas a travs de una prueba 2 de ajuste: llegndose a la conclusin de que la poblacin no est en equilibrio. b) En principio, es obvio que existe una anomala en las frecuencias las observadas, porque la frecuencia de heterocigotos es mayor del 50%. Al enfrentar las frecuencias observadas y esperadas vemos que el aumento en la frecuencia de los heterocigotos es la consecuencia de la reduccin de las frecuencias de ambos homocigotos. Como consecuencia deducimos que la poblacin no debe estar en equilibrio de Hardy-Weinberg. La causa ms probable del desequilibrio podra ser:

1. La existencia de seleccin a favor de heterocigotos 2. El apareamiento discriminativo negativo 3. Si la muestra estuviera exclusivamente compuesta por los hijos de n parejas

c) Despus de que la poblacin se reproduzca en condiciones de Hardy-Weinberg, las frecuencias allicas sern las mismas que las anteriores y las frecuencias genotpicas sern las esperadas en la generacin anterior.

38,44% cc : 47,12% cd : 14,44% dd

Genotipo cc cd dd Frecuencia observada 31 62 7 Frecuencia esperada 38,44 47,12 14,44

( ) ( ) ( ) ( ) 2

2 2 2 2

0 95 1231 38 44

38 4462 47 1247 12

7 14 4414 44

14 43 384=

=

+

+

= > =O EE

i i

ii

,,

,,

,,

, , , ;

3.- En una poblacin de Drosophila melanogaster hay un 10% de individuos con ojos color sepia (determinado por el gen autosmico recesivo se, y el 90% restante con ojos normales. Se puede comprobar si el locus se mantiene en equilibrio de Hardy-Weinberg? Cul sera la respuesta si supisemos que dicha poblacin se ha formado recientemente por el cruzamiento de machos sepia con hembras normales?

Se trata de un gen con dominancia completa lo cual ya es un problema para este tipo de anlisis. Para empezar, no podemos calcular las frecuencias allicas porque no conocemos las frecuencias de los genotipos sino las de los fenotipos. La nica solucin es suponer que existe equilibrio y que, por tanto, la frecuencia de individuos de fenotipo recesivo es igual al cuadrado de la frecuencia del alelo recesivo. La cuestin es que, ahora, no podemos comprobar si la poblacin est en equilibrio.

2Q q q Q 0,1 0,316= = = =

frec( se) ??q frec(se) frec(sese) 0,12 2+

= = + = +

No obstante, podemos comparar la poblacin tal como la describe el enunciado con la que resultara del cruce inicial: Si empezamos cruzando machos sepia por hembras normales (y suponemos que ambos tipos son homocigotos), la descendencia estar formada exclusivamente por heterocigotos (se +). Los descendientes de la segunda generacin filial deben de tener segregacin genotpica:

0,25 sese : 0,50 se+ : 0,25 ++ y segregacin fenotpica:

0,75 + : 0,25 se Esta poblacin S est en equilibrio y que, por tanto, la frecuencia de individuos de fenotipo recesivo es igual al cuadrado de la frecuencia del alelo recesivo. Como vemos, la frecuencia calculada del alelo se es distinta en la poblacin en equilibrio y en la poblacin analizada. Esto puede deberse a dos causas:

1. Las dos poblaciones estn en equilibrio pero la frecuencia allica est cambiando por ejemplo debido al efecto de la seleccin natural.

2. La frecuencia es la misma, pero la poblacin en estudio no est en equilibrio.

2Q q q Q 0,25 0,5= = = =

Si suponemos que lo cierto es lo segundo, entonces podemos calcular cul es la segregacin genotpica de la poblacin.

[ ] [ ]

frec( se)q frec(se) frec(sese)2

frec( se) 2 q frec(sese) 2 0,5 0,1 0,8frec( ) 1 frec(sese) frec( se) 1 0,1 0,8 0,1

+= = +

+ = = =

++ = + = =

Genotipo ++ +se sese Frecuencia 0,1 0,8 0,1 Fenotipo + se Frecuencia 0,9 0,1

4.- Con respecto a una pareja de loci independientes, una poblacin experimental panmctica de un determinado organismo se constituy a partir de homocigotos en las frecuencias siguientes:

a) Podra decirse que esta poblacin est en equilibrio Hardy-Weinberg? Por qu? b) Cules sern las frecuencias genotpicas, gamticas y allicas en la generacin filial? Y al cabo de muchas generaciones?

Genotipo AABB aaBB AAbb aabb Frecuencia 0,4 0,1 0,2 0,3

Genotipo AABB aaBB AAbb aabb

Frecuencia 0,4 0,1 0,2 0,3

La poblacin se funda a partir de cuatro genotipos dobles homocigotos cada uno de los cuales produce un nico tipo de gametos, todos ellos diferentes entre s. As pues, las frecuencias gamticas sern: Para comprobar si la poblacin est en equilibrio necesitamos calcular las frecuencias allicas: Por tanto: Es decir, que la poblacin NO est en equilibrio.

Gameto AB aB Ab ab Frecuencia 0,4 0,1 0,2 0,3

p frec(A) frec(AABB) frec(AAbb) 0,4 0,2 0,6r frec(B) frec(AABB) frec(aaBB) 0,4 0,1 0,5= = + = + =

= = + = + =

p 0,6D frec(AB) p r 0,4 0,6 0,5 0,4 0,3 0,1 0

r 0,5= !

= = = = &= '

0,4 0,2G

0,1 0,3! "

= # $% &

En la siguiente generacin, obtenida en condiciones de equilibrio, la poblacin tendr las mismas frecuencias allicas que la generacin anterior: Las frecuencia genotpicas sern las que correspondan a la unin aleatoria de los gametos de la generacin anterior:

p frec(A) frec(AABB) frec(AAbb) 0,4 0,2 0,6 q 0, 4r frec(B) frec(AABB) frec(aaBB) 0,4 0,1 0,5 s 0,5= = + = + = =

= = + = + = =

( )

( )

t 1

2 211 11 12 12

11 21 11 22 12 21 12 222 221 21 22 22

2 2

2 2

Z f (G )

g 2g g gZ 2g g 2 g g g g 2g g

g 2g g g

0,4 0,16 2 0,4 0,2 0,16 0,2 0,042 0,4 0,1 0,8 2 0,4 0,3 0,2 0,1 0,28 2 0,2 0,3 0,120,1 0,01 2 0,1 0,3 0,06 0,3 0,09

=

" #$ %

= + =$ %$ %& '

" #= = =$

= = + = =$$ = = =& '

%%%

11 12

21 22

g g 0,4 0,2G

g g 0,1 0,3! " ! "

= =# $ # $% &% &

Al cabo de muchas generaciones, obtenidas en condiciones de equilibrio, la poblacin tendr las mismas frecuencias allicas que las generaciones precedentes: Las frecuencia gamticas y genotpicas sern las correspondientes al equilibrio de Hardy-Weinberg:

p frec(A) frec(AABB) frec(AAbb) 0,4 0,2 0,6 q 0, 4r frec(B) frec(AABB) frec(aaBB) 0,4 0,1 0,5 s 0,5= = + = + = =

= = + = + = =

2 2 2 2 2

2 2

2 2 2 2 2

2 2 2 2 2

2 2

2 2 2

p r 2p rs p sZ 2pqr 4pqrs 2pqs

q r 2q rs q s

0,6 0,5 0,09 2 0,6 0,5 0,5 0,18 0,6 0,5 0,09Z 2 0,6 0,4 0,5 0,12 4 0,6 0,4 0,5 0,5 0,24 2 0,6 0,4 0,5 0,12

0,4 0,5 0,04 2 0,4 0,5 0,5 0,08 0,

! "# $

= =# $# $% &

= = =

= = = =

= =

( )

2 24 0,5 0,04

Z 0,09 0,24 0,04 0,12 0,08 0,09 0,04 0,18 0,12

0,09 0,24 0,04 0,09 0,12 0,08 0,18 0,12 0,04 0

! "# $# $# $ =% &

= + +

+ + =

pr ps 0,6 0,5 0,30 0,6 0,5 0,30G

qr qs 0,4 0,5 0,20 0,4 0,5 0,20

G 0,3 0,2 0,3 0,2 0

= =" # " #= =$ % $ % = =& ' & '

= =

5.- Supn que disponemos de dos cepas, una de genotipo AABB y otra aabb respecto de dos loci, y que constituimos una poblacin panmctica grande a partir de un nmero igual de machos y hembras de cada una. a) Cul ser el desequilibrio de ligamiento D en los gametos producidos en esa primera generacin? b) Cunto esperas que valga D al cabo de 5 generaciones de panmixia si la fraccin de recombinacin entre A y B es c = 0.1? c) Qu suposiciones has realizado para contestar la cuestin anterior?

Genotipo AABB aabb

Frecuencia 0,5 0,5

La poblacin se funda a partir de dos genotipos dobles homocigotos cada uno de los cuales produce un nico tipo de gametos, diferente en cada caso. As pues, las frecuencias gamticas sern: En una situacin tan simple, las frecuencias allicas se conocen directamente: Por tanto: La poblacin, obviamente, NO est en equilibrio.

Gameto AB ab Frecuencia 0,5 0,5

p frec(A) frec(AABB) 0,5 ; q frec(a) frec(aabb) 0,5r frec(B) frec(AABB) 0,5 ; s frec(b) frec(aabb) 0,5= = = = = =

= = = = = =

p 0,5D frec(AB) p r 0,5 0,5 0,5 0,5 0,25 0,25 0

r 0,5= !

= = = = &= '

Si la poblacin se mantiene durante t generaciones en condiciones de equilibrio de Hardy-Weinberg el desequilibrio de ligamiento ir disminuyendo, en cada generacin, en proporcin a fraccin de recombinacin, segn la expresin:

( )

( )

tt 0

5

0

D 1 c D

t 5c 0,1 D 1 0,1 0,25 0,1476D 0,25

=

= "#

= = == '

6.- Pigmy (pg) es un alelo que reduce el tamao corporal en ratones. En la poblacin McArthur este locus cuenta con dos alelos ( pg y + ) en equilibrio de Hardy-Weinberg. Los pesos a las seis semanas y las frecuencias de los tres genotipos posibles son los siguientes: Calcular la media de la poblacin, el efecto medio de los alelos + y pg, los valores mejorantes y desviaciones dominantes de los tres genotipos y las varianzas aditiva, dominante y genotpica del locus. Reptanse los clculos anteriores para el mismo locus en una poblacin panmctica en que la frecuencia del alelo pg es 0.4

GenoBpo +#+ +#pg pg#pg Peso 14 12 6

Frecuencia 81% 18% 1%

Genotipo + + + pg pg pg Peso 14 12 6

Frecuencia 81% 18% 1%

La media de la poblacin se calcula, como la de cualquier variable: Para calcular los efectos allicos utilizaremos la definicin: Se llama efecto medio del alelo Ai (i) a la diferencia promedio entre los individuos que portan al menos un alelo Ai y la el conjunto de la poblacin. En el grupo de individuos que portan al menos un alelo Ai slo hay dos genotipos: homocigoto Ai Ai y heterocigoto Ai Aj. La frecuencia de cada genotipo ser la del alelo variable (extrado al azar de la poblacin total en equilibrio de Hardy-Weinberg). Empezaremos calculando las frecuencias allicas:

i ii

X x f 14 0,81 12 0,18 6 0,01 13,56= = + + =

ii X X =

frec( pg)p frec( ) frec( ) 0,81 0,18 0,9 q 1 p 0,12+

= + = ++ + = + = = =

Por tanto:

Genotipo Media

++ + pg pgpg

Valor genotpico 14 12 6

Frecuencias en la poblacin Total 0,81 0,18 0,01 13,56

Frecuencias en Subpoblacin con + 0,9 0,1 0 13,80

Frecuencias en Subpoblacin con pg 0 0,9 0,1 11,40

pg

13,8 13,56 0,2411,4 13,56 2,16

+ = =

= =

i ii

pg i ii

X x f 14 0,9 12 0,1 13,80

X x f 12 0,9 6 0,1 11,40

+ = = + =

= = + =

El valor mejorante de un genotipo es la suma de los efectos de sus alelos componentes:

Genotipo

++ + pg pgpg

Frecuencia 0,81 0,18 0,01

Valor aditivo 0,24+0,24 = 0,48 0,24+(-2,16) = -1,92 (-2,16)+(-2,16) = -4,32

Calcularemos el valor genotpico desviado de la media. La desviacin dominante es la diferencia entre el valor genotpico desviado de la media y el valor aditivo

Genotipo

++ + pg pgpg

Frecuencia 0,81 0,18 0,01

Valor genotpico desviado de la media 14-13,56 = 0,44 12-13,56 = -1,56 6-13,56 = -7,56

Genotipo

++ + pg pgpg

Frecuencia 0,81 0,18 0,01

Valor genotpico desviado de la media 0,44 -1,56 -7,56

Valor aditivo 0,48 -1,92 -4,32

Desviacin dominante 0,44-0,48 = -0,04 -1,56-(-1,92) =

0,36 -7,56-(-4,32) =

-3,24

Las varianzas genotpica, aditiva y dominante se calculan a partir de estos valores segn la ecuacin:

Var = Xi X( )i

2 freci

Genotipo

++ + pg pgpg

Frecuencia 0,81 0,18 0,01

Valor genotpico desviado de la media 0,44 -1,56 -7,56

Valor aditivo 0,48 -1,92 -4,32

Desviacin dominante -0,04 0,36 -3,24

VG = Gi G( )i

2 freci = 0,44

2 0,81+ (1,56)2 0,18+ (7,56)2 0,01=1,1664

VA = Ai A( )i

2 freci = 0,48

2 0,81+ (1,92)2 0,18+ (4,32)2 0,01=1,0368

VD = Di D( )i

2 freci = (0,04)

2 0,81+0,362 0,18+ (3,24)2 0,01= 0,1296

Por tanto:

Genotipo Media

++ + pg pgpg

Valor genotpico 14 12 6

Frecuencias en la poblacin Total 0, 36 0,48 0,16 11,76

Frecuencias en Subpoblacin con + 0,6 0,4 0 13,20

Frecuencias en Subpoblacin con pg 0 0,6 0,4 9,60

pg

13,20 11,76 1,449,60 11,76 2,16

+ = =

= =

Si q = 0,4 y p = 0,6

i ii

i ii

pg i ii

X x f 14 0,36 12 0,48 6 0,16 11,76

X x f 14 0,6 12 0,4 13,20

X x f 12 0,6 6 0,4 9,60

+

= = + + =

= = + =

= = + =

El valor mejorante de un genotipo es la suma de los efectos de sus alelos componentes:

Genotipo

++ + pg pgpg

Frecuencia 0,36 0,48 0,16

Valor aditivo 1,44+1,44 = 2,88 1,44+(-2,16) = -0,72 (-2,16)+(-2,16) = -4,32

Si q = 0,4 y p = 0,6

Calcularemos el valor genotpico desviado de la media. La desviacin dominante es la diferencia entre el valor genotpico desviado de la media y el valor aditivo

Genotipo

++ + pg pgpg

Frecuencia 0,36 0,48 0,16

Valor genotpico desviado de la media 14-11,76 = 2,24 12-11,76 = 0,24 6-11,76 = -5,76

Genotipo

++ + pg pgpg

Frecuencia 0,36 0,48 0,16

Valor genotpico desviado de la media 2,24 0,24 -5,76

Valor aditivo 2,88 -0,72 -4,32

Desviacin dominante 2,24-2,88 = -0,64 0,24-(-0,72) =

0,96 -5,76-(-4,32) =

-1,44

Las varianzas genotpica, aditiva y dominante se calculan a partir de estos valores segn la ecuacin:

Var = Xi X( )i

2 freci

Genotipo

++ + pg pgpg

Frecuencia 0,36 0,48 0,16

Valor genotpico desviado de la media 2,24 0,24 -5,76

Valor aditivo 2,88 -0,72 -4,32

Desviacin dominante -0,64 0,96 -1,44

VG = Gi G( )i

2 freci = 2,24

2 0,36+0,242 0,48+ (5,76)2 0,16 = 7,1424

VA = Ai A( )i

2 freci = 2,88

2 0,36+ (0,72)2 0,48+ (4,32)2 0,16 = 6,2208

VD = Di D( )i

2 freci = (0,64)

2 0,36+0,962 0,48+ (1,44)2 0,16 = 0,9216

7.-En una poblacin de una especie de hempteros, la longitud del pico tiene una media de 2.4 mm, una varianza fenotpica Vp = 0.05 mm2 y una varianza aditiva VA = 0.02 mm2. En cierto momento desaparece bruscamente la especie parasitada por estos hempteros, de modo que tienen que alimentarse picando a una especie diferente. Se observa que la media de la longitud del pico de las hembras que han sobrevivido hasta poder dejar una puesta viable es 2.7 Cul esperaras que fuese la media de la longitud del pico en la descendencia obtenida de estas puestas, suponiendo que las condiciones ambientales que determinan la longitud del pico son las mismas en ambas generaciones?

0

A 2 A

P P

S

X 2,4V 0,02 V 0,02h 0,4V 0,05 V 0,05

X 2,7

=

= ! = = =#

= $

=

R = h2S

S =XS X0

R =X1 X0

X1 X0 = h2 XS X0( ) X1 2,4 = 0,4 2,7 2,4( ) = 0,12 X1 = 2,52