Material seleccionado por Dc.Ma. Altagracía Santoyo Medina del Los libros, Embriología medica, Langman S. 10a edición, editorial medica Panamericana. Embriología Humana y Biología del desarrollo, Carlson B. Tercera Edición, Ed Elsevier.

SISTEMAS ESQUELÉTICO, MUSCULAR Y TEGUMENTARIO.

La construcción de los tejidos del organismo implica distintos fenómenos de desarrollo en dos niveles de organización.

El primero es el nivel de células individuales, en el que cada una de las células que constituye un tejido experimenta una especialización progresiva a través de un proceso denominado citodiferenciación.

En el siguiente nivel de complejidad, varios tipos celulares se desarrollan de un modo coordinado para originar tejidos específicos a través de un proceso denominado histogénesis.

SISTEMA ESQUELÉTICO

Se desarrolla a partir del mesodermo paraxial, de la lámina del mesodermo lateral ( hoja somática) y la cresta neural. El mesodermo paraxial forma una serie segmentada de bloques de tejido a cada lado del tubo neural, denominados somitómeras en la región cefálica y somitas desde la región occipital.

Los somitas se diferencian en una porción ventromedial, el esclerotoma, y una parte dorsolateral, el dermomiotoma. Al finalizar la cuarta semana, las células del esclerotoma se tornan polimorfas y constituyen un tejido laxo, el mesénquima, o tejido conectivo embrionario figura 9.1.

Las células mesenquimatosas se caracterizan porque emigran y se diferencian de muchas maneras; pueden convertirse en fibroblastos, condroblastos u osteoblastos ( células formadoras de hueso).

La capacidad de formar hueso no está limitada a las células del esclerotoma, también tiene lugar en la hoja somática del mesodermo de la pared del cuerpo, que aporta células mesodérmicas para constituir las cinturas escapular y pelviana y los huesos largos de las extremidades.

Material seleccionado por Dc.Ma. Altagracía Santoyo Medina del Los libros, Embriología medica, Langman S. 10a edición, editorial medica Panamericana. Embriología Humana y Biología del desarrollo, Carlson B. Tercera Edición, Ed Elsevier. Las células de la cresta neural de la región cefálica se diferencian en mesénquima y participan en la formación de los huesos de la cara y el cráneo.

Los somitas y somitómeras occipitales contribuyen igualmente a la formación de la bóveda craneana y de la base del cráneo.

En algunos huesos, como en los huesos planos del cráneo, el mesénquima de la dermis se diferencia directamente en hueso, proceso que recibe el nombre de osificación intramembranosa Fig 9.2.

En la mayoría de los huesos, las células mesenquimatosas dan origen primero a moldes de cartílago hialino, los cuales, a su vez, se osifican por el proceso de osificación endocondral Fig. 9.16.

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Cráneo Consta de dos subdivisiones: el neurocráneo, que contiene el cerebro, y el viscerocráneo, que envuelve a la cavidad bucal, la faringe y las vías respiratorias altas.

Cada una de esas subdivisiones consta a su vez de dos componentes: en uno de ellos, los distintos huesos se presentan al principio como moldes cartilaginosos que luego son sustituidos por tejido óseo a través de una osificación endocondral; en el otro , el hueso se forma directamente por osificación del mesénquima.

La formación filogénica y ontogénica del cráneo está representada por el condrocráneo , que constituye la base gelatinosa del neurocráneo fig 9-21 A.

Los esclerotomos occipitales son cuatro. Estos son homólogos a los precursores vertebrales y se fusionan con los cartílagos paracordales para formar la base del hueso occipital.

En una situación más lateral, el condrocráneo está constituido por pares de cartílagos asociados a los primordios epiteliales de los órganos de los sentidos ( el órgano olfativo, los ojos y el órgano auditivo).

Los distintos elementos primordiales del condrocráneo experimentan varios patrones de crecimiento y fusión para dar origen a los huesos de la base del cráneo, tan complejos desde el punto de vista estructural ( el occipital, el esfenoides y los huesos temporales, así como gran parte de la de la estructura ósea profunda de la cavidad nasal) figura 9-21.

Material seleccionado por Dc.Ma. Altagracía Santoyo Medina del Los libros, Embriología medica, Langman S. 10a edición, editorial medica Panamericana. Embriología Humana y Biología del desarrollo, Carlson B. Tercera Edición, Ed Elsevier. Además, algunos de estos huesos (p.ej., el occipital y los temporales) incorporan componentes membranosos durante su desarrollo, por lo que al final constituyen auténticas estructuras compuestas figura 9-21D. Oros elementos del neurocráneo, como los huesos parietales y frontales son puramente membranosos.

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Los estudios inmunocitoquímicos han demostrado la aparición transitoria de colágeno de tipo II (el principal componente colagenoso del cartílago), aalín donde tiene lugar las interacciones que conducen a la formación del condrocráneo .

Junto con el colágeno de tipo II, también se acumula un proteoglucano específico del cartílago en las áreas de inducción de los elementos condrocraneales.

Los elementos del neurocráneo membranoso (los huesos parietales, y frontales, y la porción interparietal del hueso occipital) se originan como agregados planos de espículas óseas (trabéculas) semejantes a una lámina, derivadas de mesénquima que la sido inducido por zonas específicas del cerebro en formación. Estos huesos permanecen como estructuras independientes durante el desarrollo fetal, e incluso en el nacimiento están separados por suturas de tejido conjuntivo.

Las intersecciones entre las suturas donde confluyen como mínimo tres huesos se encuentran ocupadas por áreas más extensas de tejido conjuntivo denominadas fontanelas. Las principales son la fontanela anterior, localizada en la intersección entre los dos huesos frontales y los dos parietales, y la fontanela posterior, situada en la intersección de los huesos parietales con el hueso occipital. figura 9-22.

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Como el neurocráneo, el visceocráneo consta de dos divisiones: el viscerocráneo cartilaginoso y el membranoso. Pero a diferencia de el , los huesos del viscerocráneo proceden en gran parte del mesénquima derivado de la cresta neural.

A nivel filogenético, el viscerocráneo está relacionado con el esqueleto de los arcos branquiales.

Cada arco branquial (denominado también arco faríngeo en los seres humanos) se conforma sobre un eje cartilaginoso, que origina los diversos elementos esqueléticos definitivos característicos de dicho arco. Ver cuadro No. 9.2.

El viscerocráneo membranoso consiste en una serie de huesos vinculados al maxilar, la mandíbula y la región del oído Fig 9-21 D Carlson. Estos se forman en asociación con el primer arco cartilaginoso (el cartílago de Meckel), y asumen algunas funciones al principio desempeñadas por él, así como otras nuevas, por ejemplo la trasmisión del sonido en el oído medio.

Columna vertebral costillas y esternón

Todos los tejidos esqueléticos surgen de células con morfología mesenquimatosa, aunque el origen del mesénquima es diferente en las distintas regiones del organismo.

En el tronco, el mesénquima que da lugar al esqueleto axial segmentado, es decir la columna vertebral, las costillas y el esternón, se origina en el esclerotomo de los somitas mesodérmicos, mientras que el esqueleto de las extremidades: los huesos de los miembros y las cinturas escapular y pélvica deriva del mesénquima del mesodermo de la placa lateral.

Material seleccionado por Dc.Ma. Altagracía Santoyo Medina del Los libros, Embriología medica, Langman S. 10a edición, editorial medica Panamericana. Embriología Humana y Biología del desarrollo, Carlson B. Tercera Edición, Ed Elsevier. La organización fundamental de los componentes craneales de la columna vertebral está muy asociada a la expresión de genes que contienen homeosecuencias. A ello se superpone la inducción de muchos integrantes del esqueleto axial por las estructuras ectodérmicas subyacentes (por lo general, neurales). Las vértebras son estructuras compuestas que constan de elementos de dos somitas adyacentes figura 9-16.

Cada vértebra tiene una morfología particular y compleja, determinada por controles que operan a distintos niveles y durante varios períodos del desarrollo.La columna vertebral se divide en varias áreas generales. Ver figura 9-14.

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Una región occipital, que se incorpora a la estructura ósea de la base del cráneo, una región cervical, que incluye el atlas y el axis , vértebras muy especializadas que conectan la columna con el cráneo; la región torácica, de la que surgen las costillas verdaderas; la región lumbar; la región sacra, cuyas vértebras se fusionan para formar el sacro, y la región caudal que representa la cola en la mayoría de los mamíferos y el rudimentario cóccix en los seres humanos.

El cuerpo vertebral, que se origina en las porciones ventromediales de los esclerotomas de cada par de somitas rodea a la notocorda y sirve de suelo óseo para la médula espinal figura 9-15.

Material seleccionado por Dc.Ma. Altagracía Santoyo Medina del Los libros, Embriología medica, Langman S. 10a edición, editorial medica Panamericana. Embriología Humana y Biología del desarrollo, Carlson B. Tercera Edición, Ed Elsevier. Figura 9-15 A, Estructura de una vértebra torácica. De B a H, Tipos específicos de vertebras; las estructuras homologas se muestran en el mismo color. B, Atlas con el axis debajo de él en su posición normal. C, Axis. D, Vértebra cervical. E, Vértebra torácica. F, Vértebra lumbar. G, Sacro. H, Cóccix.

Los arcos vertebrales, que derivan de las células laterales de los esclerotomas, se unen a ambos lados del cuerpo vertebral y, junto con otros arcos vertebrales, constituyen un techo que protege la médula espinal. El cierre incompleto de éste techo óseo origina una anomalía frecuente denominada espina bífida oculta figura 11-42.

La apófisis costal formas a las costillas verdaderas a nivel de las vértebras torácicas. A otros niveles de la columna vertebral estas apófisis quedan incorporadas a las propias vértebras. Costillas.

Crecen desde las zonas de condensación de las células mesenquimatosas que quedan laterales al cuerpo vertebral. La parte proximal de una costilla (cabeza, cuello, y tubérculo) procede del esclerotomo ventromedial.

Debido a la resegmentación de los somitas a medida que forman las vértebras, la parte distal de la costilla (cuerpo) deriva de la porción ventrolateral del somita craneal adyacente. Al tiempo que comienza la osificación de las vértebras, las costillas se separan de ellas. La existencia de costillas accesorias es frecuente, en especial a nivel lumbar alto y cervical bajo, otras anomalías comunes son las costillas bifurcadas o fusionadas, son asintomáticas y suelen detectarse en un estudio radiológico.

Material seleccionado por Dc.Ma. Altagracía Santoyo Medina del Los libros, Embriología medica, Langman S. 10a edición, editorial medica Panamericana. Embriología Humana y Biología del desarrollo, Carlson B. Tercera Edición, Ed Elsevier. Esternón.

Se origina como un par de barras cartilaginosas que convergen en la parte ventral de la línea media al tiempo que se consolida la pared ventral del tronco. figura. 9-18.

Después de la unión de estas bandas primordiales, se pone de manifiesto su auténtica naturaleza segmentaria por su división secundaria en elementos craneocaudales. Dicha segmentación secundaria sigue un curso morfológico y molecular precoz muy semejante al de la formación de las articulaciones sinoviales. La mayoría de estos elementos finalmente se fusiona mientras se produce su osificación para constituir el cuerpo único del esternón. Algunas anomalías frecuentes como la apófisis xifoides dividida se puede entender a partir de su desarrollo embrionario.

Clavícula.

Elemento que conecta el esternón con el hombro. La clavícula es uno de los primeros huesos del organismo que se osifica, y este proceso ya está bien avanzado alrededor de la octava semana.

Los individuos afectados, al carecer de clavículas no pueden aproximar sus hombros a la línea media anterior figura 9-19. Los hallazgos encontrados en estos mutantes sugieren que la clavícula es un hueso puramente membranoso, que puede constituir incluso una clase aparte, al no ser un verdadero hueso del cráneo y el tronco ni tampoco de las extremidades en el sentido habitual del término.

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Figura 9-19. Dibujo de una mujer joven con displacía cleidocraneal. Debido a la ausencia de clavículas, sus hombros esta casi junntos.

Esqueleto de las extremidades.

El esqueleto de las extremidades está compuesto por los huesos de estas estructuras y de las cinturas escapular y pélvica.

Los huesos del esqueleto de las extremidades representan el eje central de soporte de los miembros. Aunque para la formación de estos elementos esqueléticos es necesaria la interacción con un epitelio (la cresta ectodérmica apical de la yema de la extremidad, el control morfogénico queda en manos del mesodermo, y el epitelio desempeña sólo un papel estimulador.

Todos los componentes del esqueleto de las extremidades comienzan como moldes cartilaginosos, que se convierten en auténticos huesos mediante la osificación endocondral durante una fase más tardía en la embriogénesis. SISTEMA MUSCULAR.

Durante el desarrollo embrionario se forman tres tipos de musculatura: la esquelética, la cardíaca y la lisa.

Casi toda la musculatura esquelética o estriada deriva del mesodermo paraaxial, en concreto de los somitas o los somitómeros .

El mesodermo esplácnico da lugar a la musculatura del corazón ( el músculo cardiaco), así como a los músculos lisos del intestino y de las vías respiratorias Tabla 9-1.

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Otros músculos lisos, como los de los vasos sanguíneos y los piloerectores, proceden del mesodermo local.

Las fibras del músculo esquelético experimentan una secuencia de diferenciación partiendo de los mioblastos mononucleados. El primer lugar se fusionan para formar miotubos multinucleados, y después madurar en fibras musculares esqueléticas.

Existe una reserva de células multinucleadas (células satélite) que pueden proliferar y unirse a fibras musculares en crecimiento o sometidas a tensión mecánica.

Un miembro de la familia de factores de transcripción MyoD (Pax-3 y muyf-5) estimulan las células progenitoras miógenas del tronco para formar mioblastos.

Otros factores reguladores pueden activar (p.ej., E 12) o inhibir (p.ej., Id) el funcionamiento de los factores reguladores musculares.

Las células miógenas iniciales se mantienen en el ciclo celular por la acción de factores de crecimiento como el FGF y el factor de crecimiento transformador-B. Los mioblastos se caracterizan por la expresión de MyoD, y factored como el factor de crecimiento similar a la insulina promueven su fusión y diferenciación en miotubos, que a su vez expresan miogenina.

Las primeras fibras musculares multinucleadas en formarse son los miotubos primarios. En torno a ellos se constituyen los miotubos secundarios.

La inervación por parte de las fibras nerviosas es necesaria para la completa diferenciación de las fibras musculares. Durante este proceso de diferenciación, algunos grupos de isoformas de subunidades de la miosina y otras proteínas contráctiles aparecen en forma secuencial en las fibras musculares.

Los músculos esqueléticos de las extremidades y del tronco proceden de precursores celulares en los somitas. La musculatura craneal surge de los somitómeros. Los músculos dorsales y ventrales del tronco derivan de precursores localizados en diferentes regiones de los somitas.

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El músculo cardiaco procede del mesodermo esplácnico. Los miocitos cardiacos difieren de las células musculares esqueléticas en que se pueden dividir por mitosis después de estar muy diferenciados y contener filamentos contráctiles. Tabla 9-2.

SISTEMA TEGUMENTARIO.

La piel está constituida por la epidermis y la dermis. Es una de las mayores estructuras del organismo.

La epidermis le proporciona un límite con el ambiente exterior, y su estructura está bien adaptada a los requerimientos funcionales locales.

Existen variaciones locales desde el punto de vista estructural (p.ej., entre el cuero cabelludo y las palmas de las manos), las cuales son la consecuencia de las interacciones de inducción entre el ectodermo y el mesénquima subyacente.

La epidermis comienza como una capa única de ectodermo, a la que se añade una sola capa superficial de células peridérmicas. A medida que se van sumando más capas, tres tipos celulares migran desde otros orígenes: 1) los melanoblastos ( células pigmentarias), desde la cresta neural, 2) las células de Langerhans (inmunitarias), desde precursores de la médula ósea y 3) las células de Merkel (mecanorreceptores), también desde la cresta neural..

En la epidermis formada por varias capas, las células no especializadas del estrato basal se diferencian mientras van atravesando las diversas capas hacia su superficie. Las células producen cantidades crecientes de queratina intracelular y de filagrina, y esta última se encuentra implicada en las interconexiones de los queratinocitos, que constituyen la forma final de diferenciación de la célula epidérmica.

En el tronco, la dermis se forma a partir de las células mesodérmicas derivadas del dermatoma de los somitas.

Material seleccionado por Dc.Ma. Altagracía Santoyo Medina del Los libros, Embriología medica, Langman S. 10a edición, editorial medica Panamericana. Embriología Humana y Biología del desarrollo, Carlson B. Tercera Edición, Ed Elsevier. Las interacciones dermoepidérmicas representan la base de la aparición de los anejos cutáneos, como los pelos. En las glándulas mamarias, las influencias hormonales son relevantes para el desarrollo del sistema de conductos, una vez que se ha inducido el epitelio de los mismos.

Figuras 9-1 , 9-3, 9-5, 9-7 y 9-8, y 9-11.

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Figura 9-5 Imágenes de microscopia electrónica de barrido donde se observan las caras ventrales de la mano (A) y del pie (B) en un embrión humano al final del segundo mes. Las almoadillas palmares son prominentes derca de las yemas de los dedos (flechas). (De Jirásek J: Atlas of human prenatal morphogenesis, amsterdam, 1983, Martinus Nijhoff.)

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