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Sintaxonomía de los hayedos del suroccidente de Europa

Salvador RivasoMartínez1, Juan Carlos Báscones2, Tomás E. Díaz3,Federico Fernández González1& Javier Loidi4

Resumen: Rivas·Martfnez, S., J.C. Báscones, T.E. Dfaz, F. Fernández-González & J. Loidi.Sinfuxollom(a de los ha­yedos del suroccidellfe de Europa. !linera Geobot. 5: 457-480.1991.

En esta revisión fitosociol6gica de los hayedos del suroestede Europa, basada en una amplia recopilación de labibliograffasintaxon6mica al respecto, se reconocen cuatro alianzas europeas dentro del ordenFagefalia~ Lumla-Po­gf.0I1 (aIpino-centroeuropea, con seis subalianzas),FagioJl illyricum (alpina oriental ybalcánica), Guonio-Fagion (itá­lica meridional) yFagioll sylvoticae (eUropea suroccidental).

En la allanzaFagioJl s)'h'alicae (=Scillo-Fagioll), que hasido exhaustivamenterevisada,sereconocen 14 asocia­ciones, cuya composición florfstica se resume en una tabla sintética de 503_inventarios representativos. Estas asocia­ciones se distribuyen en tres subalianzas:

1.FageniOlI syl'l'Oticae (hayedos o abetales mesoffticos de distribución auvérnica, pi.renaico·cevenense y orocán­tabro·atlántica), con siete asociaciones, cinco de ellas correspondientes a hayedos:Adoxo mosc}¡atellinae-Fagefu11l(auvérnica),Lllzuloniveae-Pagehlm (pirenaico oriental, acidófúa), Lysima,h1o nemontm·Fagetll11l (pirenaica central,acidófila), Sclllo lilio-hyadllthi-Fagetllm (pirenaica, neutro-basófúa), Corld syh'ati,ae-Fagetum (orocántabro·atlánti·ca, neutro-basófJ1a); ydos a abetales aitimontanos pi.renaicos:FesfIlCO oltissimae-Abietetum (neutro-basófúa) yGood·yero-Abietehml alboe (acidófúa).

2.Epipo'tidohelleborines-Fagenioll :5)'h'o&oe (hayedos o abetales mesomontanos xeroffticos y neutro-basófilosde distribución orocántabro·atlántica y pirenaica con disyunciones supramediterráneas ibérico·sorianas y maestra­censes), con tres asociaciones: Bu.xo-Fagehml (pirenaico·cevenense con una disyunción maestracense), Epipa'tido­Fagehlm (orDCántabro-atlántica con una disyunciónibérico-soriana) yCoronillo eJ1leli-Abietehl1~1 (abetales mesomon­tanos pirenaicos).

3.Rici·Pagenioll sylvalicae (hayedos xero-mesoffticos acidófilos de distribución orocántabro-atlántica ymedite­rráneo-iberoatlántica), con cuatro asociaciones: Saxifrago hirslltae·Fagehl11l (cantabroatlántica), BlecJmo-Fagefu11I(orocantábrica), Omphalodo lIitidae-Fagetum (ancarense) y Galio rotundifolii-Fagetul1l (ibérico-soriana y ayllonen­se).

Las asociaciones se describen sucintamente, indicando sinonimias, tipos nomenc1aturales - varios nombres sonlectotipificados - ,distribución,ecologfa. caracterización florfsticaysubasociaciones reconocidas. La relación de nue­vos sintáxones propuestos se recoge en el resumen en inglés.

Abstraet: Rivas-Martínez, S., J.C. Báscones, T.E. DIal, F. Fernández·González& J. Loidi.SY1l1axo/lomy 01sow]¡wes­temEllropean beedl-Jorests. ¡linera Geobot. 5: 457-480. 1991.

A phytosociological review ofbeech-forests of sonthwest Europeis presented. After a rather exhaustive compi-

l. Departamento de Biologfa Vegetal n, Facultad de Farmacia, Universidad Complutense. E~28040 Madrid.2. Dirección General del Medio Ambiente, Gobierno de Navarra. E-31002 Pamplona.3. Departamento de Biologfa de Organismos ySistemas, Universidad de Oviedo. E-3300S Oviedo.4. Departamento de Biologfa Vegetal y Ecologfa (Botánica), Universidad del País Vasco. Lejona, E-4808Q Bil­

bao.

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latian and revisian oíprevious syntaxonomic approaches, thete are recognized fout alliances fOI tbeEuropean beech·[orests belooging to the arder Fagetalia: LuzlIlo-Fagio/l syl'/odcae (Alpine and central European, wiili six suballian­ces),Fagioll illyricum (easternAlpine and BaIkan), Geranio-Fagioll sylvaficae (southernItalian) andFagion sylvaticae(southwestern Buropean). Fagion sylvaticae alliance (=Scillo-Fagion) was temed and a synoptic table inc1uding 503representaüve relevés oí its 14 accepted associations has been elaborated. These assoclations can be c1assified intotbree suballiances:

1. Fagenion sylvaticae (mesophylic beech·forests oc montane Abies·forests distributed in Auvergne _MassifCe;ntraI, France-, Cevennes, Pyrenees and Orocantabrian ranges), with seven associations, five oftbem beingFagus­fores!s: Adoxo moschatel/inae-Pogetum (Auvergne), LllZUlo ni~'eae-Foge(um (eastern PyreneanJ acidopbilous), Lysi­mochio nemornm-Fogetum (central Pyrenean, acidopbilous), Scillo lilio-hyocinllli-Fogetllm (Pyrenean, neutro·basop­hilous), Coricisylvaiicae-Fagetum (Orocantabrian.and atlantie Cantabrian, neutro·basophilous); and two ofthembeingaltimontaneAbies-forests: Festllco altissimoe-Abietetum (Pyrenean, neutro-basophilous) and Goodyero-Abietetum 01­boe (Pyrenean, acidophilous).

2. Epipoctido hellebon'nes-Fagenion sy/vaticoe (xeropbytic and neutro-basophilous beech·forests or montaneAbies·forests witb Orocantabrian, atlantic Cantabrian aod Pyrenean distribution, plus mediterranean disjunctionsalong the Iberian System -Ibérico-soriano and Maestracense sectors-), with tbree associations: Buxo-Fagetlll1l(pyrenees and Cévennes with a disjunction in Maestrazgo),Epipoctldo-FagetulIl (Orocantabrian and atlantie Canta­brian witb a disjunction in the Ibérico-soriano sector) and Coronillo emeri-Abieletum (middle-montane PyreneanAbies-forests).

3.Ricl-Fogenionsylvoticae(xcro-mesophytic,acidopbilousbeech.forestswithOrocantabrian,atlanticCantabrianand mediterranean Iberoatlantic distribution), with four beech-forests associations: Saxifrago hifSlltae-Fogetum (at­lantieCantabrian),B/echno-Fagelum (Orocantabrian), Ompholodoniridoe-Fagetul1l (western Orocantabrian) and Ga­lfo rotundifolii-Fagehlm (Ibérico-soriano sector and Ayllonense subsector).

Associations are briefiy described: synonyms,nomenclatural types -severa! names are lectotypified now-, dis­tribution and ecology, character and differentia1 species and subassociations recognized.

The followingnew syntaxa and new syntaxonomie combinations are proposed or validated: Epipactido hellebo­rilles·Fagel/rOII sylvaticae Rivas-Martínez & al., Adoxo moschatellinae-FagetuJ1l sylvaticae (Luquet 1926) nomo /lOV'1Coronillo emen-Abietetum albae ass.lIova, Omphalodo lIitidae-Fogetulll s)'lvaticoe (Izco, Amigo & Guitián 1986) stat.nov., Lumlo niveae-Fagehlm moellringietoS/ml trinetViae (O. BolOs 1957) combo nom, Lysimadlronemornm-Fagetumsaxifragetosum' hirsutae subass.nol'a, Sclllo lilio-llyacinl1li-Fagetum buxetosum sempetVirentis subass.l10m, Feshlco al­tissimae-Abietetumpyroletosulll secu/ldae (Rivas-Martínez 1962) combo nm'a, Goodyero-Abietehllll albae lellcrietoslllllscorodoniae subass. nm'O, Caricl sylvaticoe·Fogehll1l veronicetosum l1lo/lfanae (P. Montserrat 1%8) combo nova, Cari­ci sylvaticae·Fagetulll roricetosl/m brevicollis P. Montserrat subass. novo, Carici syh'atlcae-Fagehllll isopyretoS/l/Il tha­lictroidis subass. novo, Caricl sylvaticae·FogetulIl caricetoS/ml digitatae (Br.-BI. 1%7) subass. nova, Bllxo sempm1ren­tis-Fagehtm pn'nmletosum acaulis (O. BolOs & Torres in O. Bolos 1967) subass. nm'o, Buxo-Fagehlm roricetOSllllldigitatae (O. BolOs 1957) combo nOI'o, Buxo-Fagetuf1l geranietosum nodosi (Vigo, Carreras & Gil 1983) stat. 110\'., Bu­xo-Fagehllll hlzulelosllln nil'eae J. Molero & Vigo subass. nova, Buxo-Fagehlm saxifragetosum }¡ifSlltae (Vanden Ber­gben 1968) stat. nov., Epipactido llelleborines-Fagetum aceretoSllm campesúissubass. 110m, Saxifrago hirsllfae-Fageful1/scilletosum lillo·}¡)'Oclnthi subass. nm'o, SaxifragcrFagetum hlzuletosum pilosae sllbass. lIova, Galio rotundifolii·Fage­h/m i/icetoslll1/ aqJlifolii (Br.-Bl.l967)stat. nov., Bledlllo-Fagetllm c01}'letosum avellanae (Rivas-MarUnez& al. 1984)combo no~'a.

INTRODUCCIÓN

Numerosos autores han tratado sobre la sistemática de los hayedos de Europa occidental,entre los que podemos mencionar a Moor (1938, 1952, 1960), Bolos (1948, 1957, 1967, 1973),Oberdorfer (1957), Vanden Bergben (1957, 1968), Tüxen (1960), Roisin (1961, 1967), Rivas­Martínez (1962, 1964, 1968, 1973, 1974, 1987), Durin & Géhu (1963), S06 (1964), Durin, Géhu,Noirfalise & Sougnez (1967), Montserrat (1968), Gentile (1969), Barbero (1970), Négre (1972),Gmber (1973, 1978), Timbal (1974), Ozenda (1979), Braque (1979), Comps, Letouzey & Tim­bal (1980a, 1980b,1984, 1986), Ubaldi (1980), Rameau (1981), Muller (1982), Rivas-Martfnez,Dlaz, Fernández Prieto, Loidi & Penas (1984), Pérez Carro & Dlaz (1987), Dierschke (1989),

Géhu & Julve (1989), Ma~uszkiewícz (1989),Pignatti, Camiz, P. & V. Squartini (1989), etc.Para el conjunto de dIChos hayedos, pertenecientes al orden Fagelalia sylvaticae Pawlowskí

1928, se ha~reconoci~o ~iversas al.ia~sy subalianzas en cuyo contenido, distribucióny nomen.clatura no sIempre comcldenlos dIstmtos autores, y en especial por lo que concierne a los haye.dos y a?etales montanos del suroccidente de Europa. En el presente trabajo se analizan dichascomurudades forestales y se revisa su sistemática, teniendo en cuenta los aspectos f1orísticos eco.lógicos, bioclimáticos y biogeográficos de las mismas. '

MATERIAL y MÉTODOS

Para .el anális~s de los h~yed~s y abetale.s montanos del suroccidente de Europa se han utili­zado 503 l.nventanos fi~osoC101ógICOS - realizados según la metodología de la Escuela Sigmatis­tao de Zunch~Montpelher(Braun-Blanquet & Pavillard, 1928; Braun·Blanquet, 1965; Géhu &RIvas~~.artfnez, 1981)- procede~tesde los Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico,etc. Utr~lzando el método de clasificación de la vegetación por comparación tabular (MüIler­DombOls & Ellenberg, 1~74) se han ~laborado las tablas de las distintas .c~munidades, a partirde las cuales s~ ha constrm.do la tabla sl~ntétic~ a~junta, en la que para cada taxon se indica:iu gra­do de presenCIa en cada smtaxon, segun la sIguIente escala de frecuencias: V: > 80%, IV: 61-80%, 1lI: 41-60%,lI: 21-40%, 1: < 20%. .

:ara el enjuiciamiento de l~ tipología se han tenido en cuenta además otros inventarios nore~eJadosen la tabla, tanto propIOS como ajenos, que se reseñan oportunamente enel texto. Asi­nnsmo se ha comparado nuestra tabla con las sintéticas de Dierschk:e (1989a b) Müller (1989)Comps, Letouzey & Timbal (1986), etc. ' , ,

La procedencia de las tablas e inventarios compendiados en la tabla sintética: es la siguien.te:1. - Adoxo moschatellinae-Fagetum sylvatieae

Luquet,. Essai s~r la Géographie Botanique de l'Auvergne. Les associations végétaux duMont-Doré: 150,26 mvent. 1926; Rivas·Martfnez, 6 invento inéd.2. - Luzulo lliveae~Fagetum sylvatieae

Susplugas, les soIs et la végétation dans le Haut-Vallespir: tab. 2, invent. 1-12. 1942; Rivas~Martfne~, Bás:ones, T.E. Dial, F. Fernández González & J. Loidi,.7 invent. inéd.3. - Lysl111aehlO llemornm-Fagetum sylvatieae

. Gruber, Pirin~os109: tab. 1, invent. 1,7-21. 1973; Comps, Letouzey & Timbal, Phytocoeno­logIa 14(2): tab. 9, mven!. 1-25. 1986; Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Dlaz, F. Fernández-Gon_zález & Loidi, !tinera Geobot. 5: tab. 12, invenl. 3·6. 1991.4.- Scillo lilio-hyacinthi-Fagetum sylvatieae

O. Bolos, Collect. Bol. (Barcelona) 5(2): 492, 5 invent.1957; Rivas-Martínez, Báscones Díaz,Fernández 00nzález & Loidi, Itinera Geobot. 5: tab.lOy 11. 1991. '5. - Festueo altissimae-Abietetum albae

, Rivas-Martínez, Báscones, Díaz, Fernández González & Loidi, Itinera Geobot. 5: tab. 1524 mvent. 1991. '6. - Goodyero repentis-Abietetum albae

. Rivas·Martfnez, Báscones, Díaz, Fernández González & Loidi, Itinera Geobol. 5: tab. 1618 mvent. 1991. '7. - Carici sylvatieae-Fagetum sylvatieae

iII I

I !

460 [tinera Geobot. 5 (1991) Rivas-MarUnez, S. & al. sintaxonomfa de los hayedos del suroccidente de Europa 461

1I

Rivas-Martínez, D!~ Fernández Prieto, Loidi & Penas, La Vegetación de la Alta MontañaCantábrica: Los Picos de Europa: 80, tab. 5, 7 invent. 1984; Rivas-Martínez, Báscones, Oral, Fer­nández González & Loidi, !tineta Geabot. 5: tab. 13-14,51 invent. 1991.8. - Coronillo emen-Abietetum albae

Villar, Aseguinolaza, Gómez, Montserrat, Romo & Uribe, Acta Bot. Malacitana 15: 290·291, tab. 1, invento 27, 34 Y35 (sub Buxo-Fagetum sylvaticae). 1990; Rivas-Martfnez, Báscones,Dial, Fernández González & Loidi, Itinera Geabot. 5: tab. 19, invento 2-4. 1991.9. - Buxo sempervirentis-Fagetum sylvaticae

Gruber, La végétation des Pyrénées ariegeoises et catalanes occidentales: tab. 60,4 invento1978; Villar, Aseguinolaza, Gómez, Montserrat, Romo & Uribe, Acta Bol. Malacitana 15: 290·291, invento 1-7, 10-19 Y21-24. 1990; Rivas-Martíne~ Bascones, Dfa~ Fernández González &Loidi, Itinera Geabot. 5: tab. 17, invent. 3-4. 1991.10. - Epipactido hel/eborines-Fagetum sylvaticae

Pérez Carro & Dfaz, !.azaroa 7: 186, tab. 3, 15 invent. 1987; Rivas-Martíne~ Anales Inst.Bot. Cavanilles 20: 120, 3 invent. (sub Hel/eboro-Fogelum epipaclidelosum). 1962; Rivas-Marlf­nez, Báscones, Dfaz, Fernández González & Loidi, Itinera Geobot. 5: tab. 18, ínvent. 2, 4-6.'1991.11. - Saxifrago hirsutae-Fagetum sylvalicae

Braun-Blanquet, Vegetatio 14 (1-4): tab. 32, 16 invent. 1967; Báscones, Relaciones suelo­vegetación enla Navarra húmeda del Noroeste. Estudio florístico-ecológico, Tesis Doctoral: tab.22,12 invento 1978; M. Herrera, Vegetación cuenca río Asón (Cantabria), Tesis Doctoral: tab.68, 8 invent. 1989; Onaindia, &ologia yVegetación Encartaciones y Gorbea (Vizcaya): tab. 2, 9invent. 1986; Loidi, Flora y Vegetación cuencas Deva y Urola (Guipúzcoa): tab. 41,16 invento1983; Rivas-Martfnez, Báscones, Díaz, Femández González & Loidi, Itinera Geobot. 5: tab. 20,invento 3-7, 9-10. 1991.12. - Galio rotundifoUi-FagetumsylvaJicae

Rivas-Martínez, Anales Inst. Bot. CavaniUes 20: 106, 8 invent.1962; G. Navarro, Opusc. Bot.Pharm. Complutensis 5: 23, tab. 7,15 invento (sub Dici-Fagetum). 1989; G. Navarro, Vegetacióny Flora Sierras Urbión, Neila y Cabrejas, Tesis Doctoral: tab. 17~18, 22 invento (sub Ilici-Fage­lum).1986.13. - Blechno-Fagetum sylvaticae

Tüxen & Oberdorfer, Veroff. Geobot. Inst. Rübel Zürich 32: 268,2 invent. 1958; F. Prieto& Vázque~ Lazaroa 7: 372, 12 invento 1987; Rivas-Martínez, Díaz, Prieto, Loidi & Penas, Vege­tación delaAlta Montaña Cantábrica. Los Picos de Europa: 86, 13 invent.1984; Rivas-Martínez,f?:co & Costa, Trab. Dep. Bot. FisioI. Veg. (Madrid) 3: tab. 3, 4 invent. 1971; Fernández Prieto,Flora y Vegetación del Concejo de Somiedo (Asturias), Tesis Doctoral: tab. 35, 3 invent. 1981.14.- Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae

J. Amigo, Matorrales y bosques Sierra de Caurel (Lugo), Tesis Doctoral: tab. 13-14, 43 in-vent.1984. ..

En la aplicación de los nombres y tipos de los sintáxónes se han tratado de aplicar cuidado­samente los principios, artículos y recomendaciones del Cade ofPhytosociological Nomenclatu­re (CPN¡ Barkman, Moravec & Rauschert, 1986). Para la diagnosis corológica de los sintáxonesse han segui.do las unidades y adjetivos biogeográficos de Rivas-Martínez (1987) y Rivas-Martí­nez, Bás~nes, Díaz, Fernández González & Loidi (1991). La nomenclatura taxonómica se atie­ne a la adoptada en Flora Europaea 1-5 (T.G. Tutin & al. (eds.), Cambridge Univ. Press,1964/1980) o en los volúmenes aparecidos de Med-Checklist (W. Greuter, R.M. Burdet & G.

Long, Conservo Jard. Bot. Geneve, 1984/1989) y Flora iberica (S. Castroviejo & al. (eds.), RealJard. Bot. Madrid-CSIC, 1986/1990).

REsULTADOS y DISCUSIÓN

Del análisis de la tabla sintética adjunta, se desprende que los hayedos y abetales montanosdel suroccidente de Europa (ibérico-pirenaico·cantábricos ycentro-franceses) presentan un con­junto de táxones característicos o diferenciales como Helleborns ocddentalis, Scilla lilio-hyacint­hus, Crepis lampsanoides, Euphorbia hybema y Saxifraga hirsuta, a los cuales se pueden añadirotros, que si bien no son comunes a todas las asociaciones del territorio, se encuentran en granparte de las mismas; entre estos últimos podemos citar Sa"ifraga umbrosa, Isopyrnm thalictroides)Luzula sylvatica subsp. henriquesii, CeraJocapnos claviculata, Saxifraga spathularis, Lathyrns lae·vigatus subsp. grandiflorns, Scuifragaxgeum y Scrophularia alpestris. Este conjunto de plantas es­tá ausente de los hayedos y abetales alpino-centroeuropeos, en los que aparece por el contrariootro conjunto de táxones que a su vez faltan en el cortejo nemoral de los hayedos y abetales su­roccidentales: Luzula luzuloides, Pulmonaria officinalis, Pulmonaria obscura, Maianthemum bi­folium, Cardamine bulbifera, Cardamine enneaphylla, Senecio fuchsU, Asarum europaeum, Peta­siles albus, Picea·abies, Adenostylesglabra, Adenostyles alliariae, etc.

Para algunos autores el conjunto de plantas características o diferenciales de los hayedos yabetalessuroccidentales solamente permite delimitarunasubalianzaparticular (Selllo·Fagenion)del Fagion (Comps, Letouzey & Timbal, 1986; Dierschke, 1989¡ etc.). Nosotros sin embargo con­sideramos que dicho grupo de plantas tiene la suficiente entidad biogeográfica como para carac­terizar una alianza que incluye todos los hayedos y abetales del suroccidente de Europa, criterioya expuesto en su día por Oberdorfer (1975), Soó (1964), etc. En esta alianza deben reunirse, se­gún los datos obtenidos de la tabla sintética, todas las asociaciones donde el haya es dominante,es decir los sintáxones de las subalianzas Lumlo niveae-Fagenion sylvaticae -situada inicialmen­te en el seno de Quercetalia roborisTüxen 1931-, Scillo-Fagenion (Scillo-Fagion),Epipactido he­lleborines-Fagenion e Ilici-Fagenion (Ilici-Fagion). La propuesta de situar las comunidades de laalianzaIlici-Fagion en el ordenFagetaliafue sugerida por Rivas-Martínez, Dfaz, Prieto, Loidi &Penas (1984: 83).

En la tabla sintética adjunta se aprecia la existencia de un grupo de plantas diferenciales deFagenion (Scillo-Fagenion) frente a las restantes subalianzas (Epipactido·Fagenion e flici-Fage.nion): Cardamine heptaphylla, Luzula nivea, Luzula pilosa, Saxifraga umbrosa} Pulmonaria affi­nis) Lysimachia nemorum, Betulapendula} Sambucus racemosa, Isopyrum thalictroides) Crataeguslaevigata, Goodyera repens, etc. Por su parte, los hayedos xeroffticos y neutro-basófilos de Epi­pactido helleborines-Fagenion presentan como diferenciales frente a las restantes subalianzas:Prímula columnae, Cephalanthera longifolia, Coronilla emerns, Acer opalus) Quercus humilis yCephalanthera rubra. Por otro lado se destacaunimportante contingente florístico diferencial delas mencionadas subalianzas frente a la orocántabro-atlántica y mediterráneo~iberoatlántica si­lidcola o acidófila Ilici-Fagenion: Phyteuma pyrenaicum, Prenanthespurpurea, AMes alba, Luzu­la sylvatica subsp. sylvatica, Buxus sempervirens, Galeobdolon luteum, Acer campestre, Epipactishelleborine y Pulmonaria longifolia. En sentido cont,rario, como diferenciales de Ilici-Fagenionfrente a las restantes subalianzas se pueden enumerar: Luzula sylvatica subsp. henriquesii) Betu­la celtiberica, Ceratocapnos claviculata, Saxifraga spathularis y Omphalodes nUMa.

Idéntico criterio seguimos para los hayedos y abetales alpino-centroeuropeos: una única

Rivas-Martfnez, S. & al. Sintaxonomfa de los hayedos del suroccidente de Europa 463462 Itlnera Geobof. 5 (1991)

Tabla sintética abreviadaalianza con varias subalianzas (Eu-Fagenwn, Luzulo- Fagenion, CephaJanthero-Fagenion, 1..oni- Fagion sylvaticaecero alpigenae-Fagenion, Galio rotundifolii-Abietenion y Acerenion pseudoplatani), que está de (Fagefaliasylvaticae, QuerarFagetea)acuerdo, enlfneas generales, con las propuestas de Oberdorfer (1957), S06 (1964), Pignatti, Ca-miz & Squartini (1989), Matuszk1ewicz (1989), etc. Nt1mero de inventarios 29 19 " 33 " 18 58 6 " " 68 " 34 43

Como resumen de los bosques deFagion sensu lato de Europa central y occidental, pueden Número de orden 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

reconocerse en nuestra opini6n los siguientes sintáxones hasta el rango de subalianza:A. Diferenciales deFagenioll

Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger 1937 Cardamine heptaphylla v v 111

Bosques caducifolios nemor~es, desde xeroffticos a hidrofíticos (robledales, hayedos, bos-Luzillapilosa 1 1 II1 111

DlZI{la llivea IV 111 1 11

ques riparios, etc.), así como sus prebosques y orlas espinosas o herbáceas no nitr6filas de carác- Saxifraga umbrosa 1 II1 1

ter forestal. De 6ptimo colino y montano atlántico-medioeuropeo, se hallan también en áreas Lysimachia nemornm 111

lluviosas y frías mediterráneas y en las riberas y cauces de los ríos. Belllla pendula 11 111

Isopyrum Ihalicfroides 11 111

Quereo petraeae-Fagenea sylvaUcae Pulmonaria affillis 111

AdoxamosdlOtellilla 11Bosques climat6illos. Goodyera TepellS 11

Crataeglls laevigala 11FagetaUa sylvaticae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski & \Vallish 1928 / .

B. Diferenciales de Epipactido-FagenlollBosques mesoffticos ombr6fIlos, desde moderadamente olig6trofos a eútrofos. Primilla COlllmllae 11 III 11

ICepltalollthera longifolia 1 11 11 ,

1. Luzulo·Fagion sylvatieae Lohmeyer & Tüxen in Tüxen 1954 em. Coronilla emerus IV III I(Ind. Fogion sylwlticae Pawlowski1928,non Luquet 1926; ind. Fagion syll'oticae Issler 1931,nOIl Luquet 1926; Aceropatus 111 III

incl.Fagion Tüxen & Diemont 1936, non Luquet 1926; incl.Aspemlo-Fagion Knapp 1942nom. Inval. -CPN. arto Querclls humilis 11 III

1-; incl.Aspernlo-Fogioll Tüxen 1955; ind. CephalantlJero- Fadon Tüxen 1955) Cephalan/lJera rubra IV 11

1}pus: Lllzulo-Fagetum sy/~'(Jticae MeuseI1937. C. Diferencia1es d ellici-Fogenion

Hayedos con O sinAbies o Picea, colinos y montanos, de distribuci6n alpino-centroeuropea. LumIa henriquesii 11 IV IV

Betula celtiberica 1 1 1En el surocCidente europeo son sustituidos desde el Macizo Central francés por los perteneden- Cera/ocapnos cJaviculata 1 11tes a la alianzaFagion sylvaticae Luquet 1926 (Fagenionsylvaticae). Saxlfraga spathularis IV V

IObservaciones: El nombre tradicional de Fagion sylvaticae Pawlowski 1928 no puede man- Omphalodes nilida V !

tenerse para esta alianza debido a la existencia de un hom6nimo anterior propuesto por Luquet Diferenciales de A y_B frente a e(1926) para los hayedos de la Auvergne, que corresponde al concepto de la alianza o subalianza Phyfellma pyrenaicum 11 1 11 1 11 1 11

Prenanthespurpurea V 11 111 11 IV IV 1Scillo-Fagion (CPN, art. 31). Abiesalba 111 11 111 IV V V V 1

Se conocen una quincena de asociaciones pertenecientes a esta alianza que pueden repar- i.uzula sylvatica 111 11 111 1 IV 11 11 1

tirse en funci6n de su caracter florístico, distribuci6n y ecología en las siguientes subalianzas: Bllxus semperdrens 1 11 1 V V 11

Galeobdolon lutellm V 111 11 1

la. Luzulo·Fagenion sylvaticae Epipaclis hellebon'ne 11 111 III III

. (Luzulo-Fagenion (Lohmeyer & Tüxen In Tüxen 1954) Oberdorfer 1957) Acercampestre 1 111 1 1

IMesofftico-moderiformes, neutro·acidófilos. Pull1loJlfma longifolla 1

Características deFagioll IHelleboms occ/dentalis 111 1 V 11 III IV 11 1

lb. En-Fagion sylvaticae Oberdorfer 1957

-r

Scü/a lilio-lJyacilltlws IV IV 11 11 1 11 11(Aspemlo-Fagenioll (Tüxen 1955) MülIer 1%6 em. Oberdorfer & Müller 1984) . EupIJorbia hybema 111 1 1 1 1 1 11 III1)pus: Melico-Fagetum Lohmeyer & Seibert in Seibert 1954. Crepls lampsanoides 1 1 1 11· 1 111 IV

Mesofftico-mullifoimes, neutro-bas6filos. Satijraga hirsuta 1 1 11 1 111 11

Caracterfsticas deFagefalialc. Cephalanthero·Fagenion sylvaticae (Tüxen 1955) Tüxen & Oberdorfer 1958 Fagus sylvatica V V V V V 111 V IV V V V V V

(CephalalJthero·FagenloJl (Túxen 1955) Oberdorfer 19571Jom. Inva!. -CPN, arto 3a-) Aspemla odorara IV 11 11 V V 11 11 11 1 11 11 1 IV

I)pus: Carici-Fagetllm Moor 1952 Me/ica lllliflora 111 1 1 11 11 1 11 111 11 111 111 IV

Meso-xeroffticos, term6filos O bas6filos. Carex sylva/ica 1 1 111 IV 1 V III 1 1 1 1

RaJlllllCUIUS llemorOSlIS 1 111 11 11 11 11 11 11 11

Rivas-Martfnez, 8. & al. 8intaxonomía de los hayedos del suroccidente de Europa 465

Id. Lonicero alpigenae-Fagenion sylvaticae Borhidi 1965 em. Oberdorfer & Müller 1984TYPILS: Lonicero alpigenae-Fagetum (Oberdorfer 1950) Oberdorfer & Müller 1984.

Mesofíticos, álpicos, en general conAbies yPicea.

le. Galio rotundlfolii-Abietenion albae Oberdorfer 1962(Galiorohllldifolii~Abietion (Oberdorfer 1%2) Rivas-Martfnezl987)TYPI/s: PyrolrrAbietehfm Oberdorfer (1957) 1%2.

Abetales acid6filos, con hayas o Picea.

lí. Acerenion pseudoplatani Oberdorfer 1957(Aceri~FagellioJl Ellenberg 1%3)1}pus:Aceri-Fagehl11l Bartsch 1940.

Hayedos mixtos altimontanos álpicos con megaforbios.

2. Fagion iIIyricum Horvat 1950Alpino oriental y balcánico.

3. Geranio-Fagion sylvaticae Gentile 1969Itálico meridional.

4. Fagion sylvaticae Luquet 1926 em.(Scillo-Fagion 806 1964; SCi/lo Jilio-hyacinfhi-Fagion sylvaficae Br.-Bl. 1%7)1'ypflS: Fagelllm sylvaticae Luquet 1926,lIon Dutoit 1924 (Pulmollario afjinis-Fagetum 1I0m.llov.).

Hayedos con o sinAbies, sobre todo montanos, de distribución suroccidental europea des­de el Macizo Central francés (Auvernia).

4a. Fagenion sylvaticae(Scillo-Fagenioll Oberdorfer e\' Rivas·Martinez 1973;LuzlIlonh'eae-Fagenion sylvaticae Rivas-Martínez1987)

Mesoffticos de distribución pirenaico-auvérnico-cevenense y orocántabro-atlántica. con dis­)'llDción ibérico-soriana.

4b. Epipactido helleborines·Fagenion sylvaticae Rivas-Martfnez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi &Penassuball. nova

1}PILS: Epipactido hellebodnes·Fagehtm syh'aticae (Rivas·Martfnez 1%2) Rivas-Martlnez e\' Pérez Carro &T.E.Dfazl987.

Xerofftlcos y neutro-basófilos de distribución orocántabro-atlántica y pirenaica con disyun­ciones ibérico-sorianas y rnaestracenses septentrionales.

4c. Ilici~Fagenion sylvaticae (Br.-BI. 1967) Rivas-Martfnez 19737}pllS: llici-Fagetu11l Br.·BI. 1%7 (Galio rotundifolii-Fagetum UiceroSllm).

Mesoxeroffticos y acídófilos de distribución orocántabro-atlántica y mediterráneo-iberoat­lántica.

SINOPSIS DEWS HAYEDOS EUROPEOS SUROCCIDENTALES

Para el conjunto de la Península Ibérica, Pirineos y Macizo Central, que tienen o tuvieroninfluencia mediterránea, ha de reconocerse una amplia alianzaFagion sylvaticae Luquet 1926. Lahistoria climática holocena de estos territorios no ha sido sincrónica desde el periodo atlánticocon la de la alianza alpino-centroeuropea Luzulo-Fagion. En la jurisdiccJ6n de Fagion sylvaticae

[tinera Geobot. 5 (1991) Rivas-Martfnez, S. & al. Sintaxonomfa de los hayedos del surocddente de Europa 467

parece necesario reconocer los siguientes sintáxones hasta el rango de subasociación.

A FagiQn sylvaticae Luquet 1926 [Essai sur la géographie botanique d'Auvergne: 150] em.(SdlfrrFagion SOÓ 1964 [StudiaBiol. Hungar.1: l1]iScillrrFagion Br.-BI.1967 [Vegetatio 14(1-4): 114]iSci­

IIrrFagioJl (Oherdorfer 1957) Rivas-Martfnez, T.E. Dfaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984 [Veg. Alta Mont. Cantá­brica: 83]).

Holotypus: Fagetum sylvorieaeLuquet 1926 [l.c. },1I011 Dutoit 1924 (Plllmonarioaffinis-Fogerum (Luquet 1926)110m. nov.).

Hayedos montanos y supramediterráneos, con o sin abetos, y abetales montanos del suroc­cidente europeo a partir del Macizo Central francés.

Características: Crepis lampsanoides, Euphorbia hybema, Helleboros oecidentalis, Lathyrus7aevigatus subsp.grandifloros, Saxifragahirsuta subsp. hirsuta, Saxifraga xgeum, Saxifraga umbro­m, Scilla lilio-hyadnthus, Scrophularia alpestrls.

Observaciones: Consideramos que sería necesario que la Comisión de Nomenclatura apli­case el artículo 36 del CPN al nombre de la alianzaFagion sylvatieae Luquet 1926, puesto que hasido utilizado tradicional y reiteradamente en un sentido contrario al de su tipo nomenclaturaI.En tal caso la alianza europea suroccidental pasaría a denominarse Scillo·Fagion Soó 19~4,y sustres subalianzas quedarían como Scillo-Fagenion, Epipactido-Fagenion e llici-Fagenion.

Aa. Fagenion sylvaticae(Scillo li/io1Jyacintbi-Fageniofl sylvoticae Oberdorfer a Rivas-Martfnez 1973 [Anales Inst. Bot. Cavanilles 30:

240]; Scillo-Fagellioll Sensll Comps, Letouzey & Timbal 1986 [phytocenologia 14(2): 168];Luzulo llh'eae-Fageniolls)'l~'aticae Rivas-Martmez 1987 IMem. Mapa Series Veg. España: 148]; GalirrFagellioll sensu Comps, Letouzey &Timbal 1986 [Phytocenologia 14(2): 222JlIom. inval. -CPN, art. S-,non Gamisans 1m)

Hayedos con o sin abetos yabetales montanos, mesofíticos, indiferentes a la naturaleza quí.mica del sustrato -salvo al occidente delosPirlneos1 donde sonneutro-basófilos- 1 de distribu­ción pirenaico·auvernio-cevenense y orocantabroatlántica eÓn disyunción ibérico·soriana.

Pueden considerarse diferenciales frente a las subalianzas Epipactido-Fagenion eRid-Fage­nion:Adoxa moschatelUna, Betulapendula, Cardamine heptaphylla, Crataegus laevigata, Goodye­ra repe11S, Isopyrnm thalictroides, Luzula nivea, LumIa pilosa, Lysimachia nemornm, Maianthe­mum bifolium, Pulmonaria affinis, Sambueus racemosa, Sarifraga umbrosa.

1. Adoxo moschatellinae·Fagetum sylvaticae (Luquet 1926) nomo nov.(Fagetum sylvaticae Luquet 1926 [Essai sur la Géographie botanique del'Auvergne. Les associations \'égéta­

les du Massif des Mont-Doré: 150], non Fogetum sylvaticae Dutoit 1924; Fagetum galliCltm Br.-Bl. 19321l0m. im'01.-CPN, arto 2b y7-iFagetllm gallieum Quantin 1935 [Comm. S.I.G.M.A. 37: 271],nom. ilIeg. -CPN, art.34-)

7}pus: Caso de quena fuese disponible el material original deLuquet (\'éanse Observaciones), deberá desig­narse un neotipo del territorio..

Hayedos con o sin abetos del Macizo Central francés, desarrollados en general sobre ando­soles. Esta asociación, en la que se aprecia la influencia de la alianza alpino-centroeuropea Lu­zulo~Fagionl tiene como diferenciales frente a las asociaciones pirenaicasLuzulo niveae-Fagetumy Scillo-Fagetum: Adoxa moschatellina, Calamintha grandiflora, Senecio fuehsH, Maianthemumbifolium, Geranium nodosum y Pyrola rotundifolia.

Observaciones: Adoxo moschatellinae-Fagetum (Fagetum sylvatieae), asociación propia delMacizo Central francés, fue descrita por Luquet (1926: 150) con una tabla sintética de 26 inven­tarios. La existencia de un Fagetwn sylvaticae Dutoit 1924 [Les associations végétales des Sous·Alpes de Vevey (Suisse): 65] impideutilizar el nombre de Luquet (CPN. art. 31), por lo que pro­ponemos un nuevo nombre (CPN, art. 39).

2. Luzulo niveae·Fagetum sylvaticae (Susplugas 1942) Br.-Bl. 1952 [predr. Group. Végét. Fran­ce médit.: 228]

(Fagetl/m sylvaticae Susplugas 1942 ILe Sol et la Végét. Haut Vallespir (Pyr.-Or.): 54, tab. 2] 110m. illeg. ­CPN, arto 31-, 1I0n Dutoit 1924; HelIeboro oeddenfalis-Fagetllm moehringietosum O. BolOs 1957 IColIect. Bol.(Barcelona) 5(2): 4%];Luzulo lIiveae~Fagetllm pmnelIo-vaccilliefosu11I Br,·B!. a O, BolOs 1957 [Collect. Bol. (Bar­celona) 5(2): 5021nom. ilIeg. -CPN, arto 13~; Fagelo-Descllampsietwn Lapraz 1966 [Collect. Bot. (Barcelona)6(4p97])·

Leetofyplls: Susplugas, l.e.: tab. 2, invento 5.1942 (Bois de la Gravodelle, 1380 m) Idesignado aquf}.Hayedos con o sin abetos, silicícolas o acidófilos, subhúmedo-hiperhúmedos1 de distribuci6n

pirenaica oriental.2.1 fagetosum sylvaticaePirenaica oriental.2.2 moehringietosum trinerviae (O. Bolbs 1957) combo nov.

(Helleboro occidenlalis-FogetlllJl moellringiefosum O. BolOs 1957 [Collect. Bot. (Barcelona) 5(2): 4%J (basi6­nimo); LUZlllo lli..eae~Fagetl/m veronicrrgalietosum O. BolOs 1957 ICollect. Bot. (Barcelona) 5(2): 502] 1/om. illeg.-CPN, art.13~iLuzulolli\'eae-Fagetumabieterosum O. BolOs 1983 [La Vegetaci6 del Montseny. 92]; Helleboro­Fagerum oxalido-galiefosunJ O. BolOs 1983 [l.c.: 96];HelleborrrFagerum IUZ1Ifetosum syh'aticae O. BolOs 1983 [l.c.:97J)

Lectoopus: O. Bolos, Collect. Bot. (Barcelona) 5(2): 498, invent. 9.1957.Hayedos con o sin abetos, silicícolas y más o menos ácidos, sobre todo monsignáticos (sec­

tor Pirenaico oriental).

3. Lysimachio nemorum-Fagetum sylvaHcae Gruber 1973 [Pirineos 109: 52] em. _(bIZltlo·Fagefum pyrenaieu11l Comps, Letouzey & Timbal 1986 {phytocoenologia 14(2): 209] nomo prov. im'al.

- CPN, art. 3b~;Lysimachio-Fagetu11l Gruber 1m,p. max. p., excl. invent.1~7; Lysimachio-Fagetllm senSll Gro­ber,1978: tab. 55, invent.14-20, excl. invent.1-12, correspondientes a la asociaci6nFestuerrAbietefum)

Lecto!ypus: Gruber, Lc,: 52, mvent.19.1973 (ValIée de l'Isard, 1140 m, Atiege) [designado aqul].

Hayedos con o sin abetos, silicícolas o acid6ftlos1 hiperhúmedo-ultrahiperhúmedos, de dis­tribución pirenaica central (aItopirenaica y pirenaica occidental) pero desarrollados sobre todoen las vertientes septentrionales.

3.1 fagetosum sylvaticaeHayedos hiperhúmedos-ultrahiperhúmedos, altopirenaicos, desarrollados sobre todo en las

vertientes septentrionales tanto sobre sustratos silíceos comoligeramentebásicos (pizarras mar­gosas). Diferenciales: Digitalispurpurea, Amncus dioicus, Geranium nodosum y Betula pendula.

3.2 saxifragetosum hirsutaesubass. nova .1')pus: Puerto de la Piedra de San Martín (Na), 1580 m, 100 mZ. SFagus sylva{iea, 2 'Viola reichenbadliana, 1

Dap/lIle laureola, 2 HelIeboms occiden{alis, 2 Oxalis aeeloselIa, + Sorblls aucuparia, + Abies alba, + Fragaria vet­ea, 1Hepatiea 1l0bilis, + Festuca lleterophylIa, 1Hypericllm burseri, 1 Cmciata glabro, + Aqllilegia vulgarls, +Sor­bits aria, +AjllgareptO/ls, + Saxifraga hirsuta, + Hieracium l1luromm, lSorous nJougeotii, 2Desellampsiaf!exltosa,4 Vaecinium myrtilllls, + Polysrichul1l londlitis, 1Rosa pendulina, 1 Calfulla Vlllgans, 1 Eriea vagalls,2 Caradlgita·ta, 1 Cardamine pratemis, 1Valeriana montana, 1Ph>1euma oroiCltlare, 1 Verolliea ponae, C(JTdltlls argemone, Leu­call1hemulJI mlgare, Rhamnlls alpillllS, Sesleria albieafZs, Stachys alpina, 7hYJ1lltSpulegioides, Verollica tellCJium.

Hayedos ultrahiperhúmedos pirenaico-occidentales, a veces sobre sustratos calcáreos perosiempre acidificados superficialmente. Diferenciales: Saxifraga hirsuta, Eriea vagmls, Luzula nu­tans.

4. ScilIo lilio·hyacinthi-Fagetum sylvalicae Br.-Bl. ex O. Bolos 1957 [Collecl. Bot. (Barcelona)5(2): 492]

(FagetrrScilIetltm Br.-BI. 1952 {prodr. Group. Végét. F.rance Médit.: 264J nomo fJwaf. -CPN, arto 2b y7-)LeCtOtYPllS: O. Bolos, l.e.:. 492, invento 4.1957 (!.és, 1100 ro, Valle de Arán; sub ScilIo-Fogetum llwllefosum

1I

468 [tinera Geobat. 5 (1991) Rivas·Martínez, S. & al. Sintaxonomfa de los hayedos del suroccidente de Europa 469

II ]

sylvaticae) [designado por Rivas-Martfnez, Anales Inst. Boí. Cavanilles 30: 246.1973].Hayedos con o sin abetos, montanos, mesofíticos. ombrófilos, neutro-has6filos. de distribu­

ción pirenaica.4.1luzuletosum sylvatlcae O. Bolos 1957 [Collect. Bot. (Barceloua) 5(2): 495]

(Subasoclaci6n tfpica)Altimontana, ombr6fila y de suelos ligeramente acidificados.4.2 meconopsletosum cambrlcae O. Bolos 1957 [Colleet. Bot. (Barcelona) 5(2): 495J

HolOl}PllS: O. Bol~s, l.c.: 492, invento 5. 1957 (Lés, 1000 m. Valle de Arán).Montana hiperhúmeda y en ocasiones desarrollada en proximidades de cursos de agua. Di­

ferenciales: Meconopsis cambrica y Ulmus scabra.4.3 prenanthetosum purpureae O. Bolos 1957 [Collect. Bot. (Barcelona) 5(2): 495J

Lectotypus: O. BolOs, l.e.: 492, invento 2. 1957 (Hospital de Viella. al pie del Biciberri,1550 m) [designadoaquf].

Altimontana. sobre todo-en su límite superior, rica enAbies alba y de suelos algo acidifica­dos en los horizontes superficiales.

4.4 isopyretosum thallctroidis Br.-Bl. 1967 [Vegetatio 14(1-4): 115](IsopyrcrFagetum /uzuletosum sylvaticae P. Montserrat 1%8 [Collect. Bot. (Barcelona) 7(2): 854, tab.l, in·

vent. 15 y 16}).Lecrolyplls: Braun.Blanquet,I.c.: (ab. 35a, invento 7.1%7 (Forges d'Abel, 1280 m, Drdos) [designado aqul].

Pirenaica occidental, hiperhúmeda-ultrahiperhÚIneda, sobre suelos bien drenados. Diferen­ciales: Saxifraga hirsuta e Isopyrum thalictroides.

4.5 saxifragetosum hirsutae VandenBerghen 1968 [Bull. Soco Roy. Bot. Belg. 102: 124, tab.3, invento Al

.(SclllcrFagetum sax/frogeJosllln hirmtae Comps, Letouzey & Timba11984 [phytocenologia 14(2): 188, tab. 4])Pirenaica occidental. hiperhúmedo-ultrahiperhúmeda, sobre suelos profundos descar­

bonatados pero más compactos y peor drenados que los propios de la subasociación isopyreto­sum thalictroidis.

4.6 dentarietosum pinnatae P. Montserrat 1968 [Collect. Bot. (Barcelona) 7(2): 885JLectotypus: Montserrat,/.c.: tab. 2, invento 17. 1968 (Uztarroz, 800 in, Valle del Roncal) [designado aqui].

Altimontanos de tendencia continental, representados sobre todo en la vertiente pirenaicameridional. Diferenciales: Euphorbia dulcis, Rosa arvensiS, Symphytum tuberosum.

4.7lathyretosum grandillori Gruber 1978 [Végét. des Pyrénées Ariegeol,es et Catalanesoccidentales: 211]

(Lothyro grondiflori·Pagetum Gruber 1973 IPirin~ 109: 55])Leclotyplls: Gruber,/.c.,' 211, invento 4.1973 (Bois de Soubrouque, 1270 m, Pyrénées ariegeoises) [designado

aqul].Neutro~bas6filal mesomontana, hiperhúmeda-ultrahiperhúmeda. Diferenciales: Phyllitis

scolopendrium, Lathyrus laevigatus subsp. grandiflorus, Saxífraga umbrosa, Festuca gigantea.4.8 buxetosum sempervirentissubass. nova

(Fageto-Scilletum buxetoswn Br.-BI.1952no11l. iIH'Ol. -CPN, arto 4a-,p. p.)HolotypllS: Rincón de Belagua, Valle de Roncal (Navarra). Altitud: 1100 ro, área: 50 m2. 5 Fagus S}wat/ca, 1

Buxus sempervirens, 1Abies alba, 3Aspernla odorata, 2 eardamine heptaphylla, + Athyrilltn filit-femino, + Carexs)'watica, 1 Collopodiutn pyrenaeum, + Dryoptens affinis, + Dryopteris carlhltsiana, lDryoprens filix- mas, + Epi­pactis helleborine, + Eupholbia am)'gdaloides, + Scilla lilio-hyacinfhus, + Mili1l11l effusllm, + Neoffia nidlts-a~'¡s,

1 Sonicula europea, + Sorlms aucuparia, + Ulmus scabra, 1 Viola reichellbachiona, + Stachys sylvat/ca, 1 OxalisacetoseUa, 1 GaTeobdolon llltellln, + Galeopsis teúahit, 1 Geranium robertiamtm.lPo(ystichumx bichlelfii. +Pol)'­podillm vulgare.

Bas6fi1a, algo xerofítica, propia de suelos que se desecan con facilidad o poco profundos yfiltrantes.

5. Festuco altissimae·Abietetum Rivas-Martínez 1968 [Publ. Iost. Biol. Apl. (Barcelona) 45: 95JLecrotypus: Rivas·Martfuez, Anales lost. Bot. Cavanilles 30: 247. 1973 (Río Nerl\ Valle de Afán).

Abetales con hayas altimontanos pirenaicos, mesofíticos, ombr6filos y neutro-bas6filos.5.1 abietetosumTipo común neutro-bas6filo, sin acidificaci6n superficial debida a modero5.2 vaccinietosum myrtilli Rivas-Martínez 1968 [Publ. Inst. Bio!. Apl. (Barcelona) 45: 98}

(Lysimachio nemontm-Fagefltm Gruber 1973 obietetoslltn Gruber 1978 [Végét. des Pyrénées Afiegeoises etcatalanes occidentales: 216J¡ Scillo-Fogefll11l obietetosum (Gruber 1978) Vigo 1979 [Doc. PhytosocioJ. 4: 931] nomoitwal. -CPN,art.4a~)

Leetotyplts: Rivas-Martínez, Anales Inst. Bot. Cavanilles 30: 247. 1973 (Portill6n de Bosost, Valle de Arán).Abetales sobre suelos con un horizonte orgánico superficial (moder) que se acidifica acusa­

damente.5.3 pyroletosum secundae (Rivas-Martfnez 1962) combo nova

(Helleboro occidentalls-Fagetu11l pyroletosltm Rivas-Martínez1962 [Anales lost. Bot. Cavanilles 20: 118] - ba­si6nimo-)

LeetOl)pus: Rivas-MarUnez, l,e.: 120, invento 1.1962 (Valle de Ordesa, 1430 Il!-) [designado aqu~.

Propia de ciertos valle!? continentales, sobre sustratos calizos coheusivos cuyos suelos poseenun grueso modero En estos abetales ricos en hayas son comunes ciertos elementos acid6fi1os yhUllÚcolas: Orthilia secunda, Pyrola ehlorantha, Vaccinium myrtillus, Luzula nivea. etc.

6. Goodyero-Abietetum albae (O. Bolos 1957) Rivas-Marlínez 1968 [Pub!.lru;t. Biol. Ap!. (Bar­celoua) 45: 91J

(Gofio rofltlldifofii·Abietffltl1l albae O.BoIOs 1957 [Collect. Bot. (Barcelona) 5(2): 510] 110m. iIle.g. -CPN, arto31-; PolysfidlO spillulosi·Abietfhtm Nf:gre 1973 tlmidietosulll Négre 1973 [VerME. Geobot. Tosí. ETH Rfibel Zú­rich 49: 23])

LectOl)pus: Rivas-Martfnez, I.c.: 95.1%8 (Bac de Viella, 1150 IDo Valle de Afán).Abetales altimontanos pirenaicos, acid6ftlos y ombrófilos.6.1 abietetosum albaeAcusadamente acid6fila y ombr6fila.6.2luzuletosum niveae Rivas-Marlfnez 1968 [Publ.lru;t. Bio!. Ap!. (Barcelona) 45: 94J

7)plts: Como el sintaxon está basado en una tabla sintética publicada por Braun-Blanquet (1952: 267), quereúne cinco inventarios del Pirineo oriental (1350-1810 m), deberá designarse un neotipo, a ser posible del mate·rial original de Braun-Blanquet, para tipificar este nombre válido.

Menos olig6trofa que el tipo.6.3 festucetosum helerophyllae Riva,-Martfnez 1968 [Pub!.lnst. Bio!. Apl. (Barcelona) 45:

94]Lectot;PllS: Rivas.Martfnez, l.c.: tab.l, invent. 8.1968 (Abetal de la Baiicauba, Valle de Arán.l100 m) [de­

signado aqu~.

Más xer6fila que el tipo.6.4 teucrietosum scorodoniaesubas's. nova

Holotypus: Irati (Navarra). Altitud: 1040 m, área: 100 ro2. 4Abies alba, 1Fagus S}'¡"'a{fca, + Teucrium scoro­dOllia, 2 Vaccinillm myrlilltts, + Scilla liIio-hyacillt!lIts, lRosa olw!1I.Sis, + LttIlllas)'lvatico.lPimts sylvesfris,lBra­dl}podiul1l ntpestre, + Oatoeglts 1ll0llog}'1la,1Desdlampsiaflexltosa subsp.j1exuosa, + Erica vagons, 1Eup]¡orbiadlllcis, 1Hypericmn pllldlntl1l, 1]fex aquifolilltll, + Lathynts linifolilts, + Pmmts SpillOSO, 2Pten"diul1I aquililllllll,+ Ramt1lcu/¡ts tllberoSlts, + Viola reichellbocllialla.

Raza occidental acid6fila. también acusadamente ombrófila. Diferenciales: Brachypodiumrnpestre, Enea vagans, Hyperieum pulehrnm, Teuerium scorodonia.

7. Carici sylvaticae-Fagetum sylvaHcae (Rivas~Martínez 1964) C. Navarro exPérez Carro & T.E.Díaz 1987 [Lazaroa 7: 177]

470 Itinera Geobat. 5 (1991) Rivas-MarUnez, S. & al. Sintaxonornla de los hayedos del suroccidente de Europa , 471

(Melico-Fagetum cmttabTicum Rivas-Mactinez 1964 [Anales Inst. Boí. Cavanilles 22: 383] nomo il/eg. -CPN,arto 34-; Cotici syhoaticae-Fagetum (Rivas-Martfnez 1964) C. Navarro 1981 [Contribución estudio flora y vegeta­ción del Duranguesado y IaBusturia (Vizcaya)] 110m. inva/. -CPN. arto 5-)

Lectof)pus: Pérez Carro & Dfaz, Lazaroa1: in. 1981 (puerto de Ventana,. 1500 m, Asturias).

Hayedos éántabro-euskaldunes y orocantábricos, carentes de abetos,mesoffticos, neutro-ba­s6filos y ombrófilos.

Diferenciales de Carici sylvaticae-Fagetum frente a Blechno-Fagetum ya Omphalodo-Fage­tum (hayedos occidentales ibéricos): Carex sylvatica, COT}'dalis bulbosa, Rosa arvensis, Veronicamontana, Isopyrnm thalictroides, Polystichum aeu/ea/um. Diferenciales frente a Blechno-Fage­tum: Daphne laureola. Diferenciales frente a Omphalodo-Fagetum: Helleborns occidentalis, Hol­cus mollis, Quercuspetrae~ Saxifraga hirsuta, Scilla liUo-hyadnthus.

7.1 fagetosum sylvaticaeTipo común orocantábrico, representado sobre todo en vertientes orientadas a septentri6n.7.2 veronicetosum montanae (Po' Montserrat 1968) combo nova

(Hel/eboro occidentalis-Fagetum verOlJieetosum montanae P. Montserratl%8 [Collect. Bot. (Barcelona) 7(2):865])

Leetof)plls: P. Montserrat, I.e.: tab. 4, in"ent. 23.1968 (Echarri-Aranaz, ca. Puerto de Lizarrusti, 830 m) [de­signado aquq.

Hayedos sobre suelos profundos muy arcillosos. Relativamente común en el territorio cánMtabro-euskaldÚll de Navarra, en especial sobre margas o calizas margosas.

7.3 caricetosum brevicollis P. MontserratsubCill". nova(He/leboro occidentalis-Fagetum caricetosum brevicol/is P. Montserrat 1%8 [Collect. Bot. (Barcelona) 7(2):

868}IIOI1I. inval. -CPN, art. 2by7~).HolOf}pus: Entre La Venta y Olazagutia, Sierra de Urbasa (Navarra). Altitud: 890 m; área: 150 m2. 5 Fagus

sylvatica, + CQI'ex syli'atica,2 Curo; brevicol/is, 2Brachypodium sylvaticllm, 1He/feborus occidentalis, +Arum ma­culatuI1I,1EuphoriJia amygdaloides, 1 Oataeglls mO/lDg)'lIo, 1Fragaria vesca, 1Hepatjca nobilis,1 Oxalis acefoselfa,+ Pteridillm aquilinlll1l, 1Ronlllleufus tllberosus, + Uniea dioica, 1Veroniea montana, + Vicia sepium,1 Violarei­dunbachialJa, + Rubusfnltieosus, + Carex dimisa, + Poa prateJIsis, lSilelle lati/ol/a, + Arabis smcta y 1Ste//a­ria graminea.

Hayedos sobre suelos más livianos y menos innivados que los de la subasociaci6n anterior.Común en las márgenes elevadas de las dolinas de las sierras de Urbasa y Aralar. Diferenciales:Carex brevicollis.

7.4 pimpinelletosum siifoliae Pérez Carro & T.E. Diaz 1987 [Lazaroa 7: 180]HolotYPlIs: Pérez Carro & T.E. Dlaz, I.e.: tab. 2, invento 5. 1987 (Pico del Escalón del Gato, 1290 m, Maraña.

León).

Hayedos orocantábricos sobre suelos karstificados, desarrollados principalmente envertienMtes orientadas a meridi6n.

7.5 isopyretosum thalictroidissubass. novaHolotypus: Sierra de Urbasa (Navarra). Altitud: 930 m, área: 200 m2• 5 FoguS sylmtiea, + Curex syh'a/ica, 3

Isopymm thafictroides,3Heffeboms occidentalis, + Oataeglls laevigata, + Erythronium dens-conis, + Raml1Jelllllsjiearia, 1A/fium ursinum, + Allemone nemorosa, + (:rocus lludijloms, + Daphne laureola, 1 Ellp/¡OlVia amygda­loides, + Geranium robenianll11l, lLatJlraea e/andestina, + Potel/tilla sterifis, 1 Pteridiu11I aqui/imt11l, RalllmClllustllbeFOsus, + Stel/ariaholostea, + Vieiasepi1l11l,y + Violareichellbadliana.

Hayedos sobre suelos bien drenados de textura franca (luvisoles). Representa una vicarianMte geográfica navarro-alavesa - carente de abetos, como es obvio - de Scillo-Fagetum impyreto­sumo

7.6 caricetosum digitatae (Br.-Bl. 1967) combo nova(Fago-Sei/letu11l carieetosuftl digitataeBr.-Bl.1%7 [Vegetatio 14(1-4): 1161 -basi6nimo-)LeCfOl)pus: Braun-Blanquet, f.c.: 117, tab. 35b, invent.1. 1%7 (Casa Forestal, 870 m, Sierra deAralar) [desig­

nado aqu~.

Hayedos sobre suelos descarbonatados y algo acidificados en la superficie. S.intaxon conociMdo de Aralar. Parece representar una transici6n o ecotono hacia la asociaci6n Saxifrago.Fagetum.

Ab. Epipactido helleborines-Fagenion sylvaticae Rivas-Martínez, T.E. Diaz, F. Prieto, Loidi &Penas subal/. nova

(Cephalanthero-Fagenian auet., non Tüxen 1955 [typus: Carici-Pagetum Moar 1952; Epipaetido helfeborines­Fagenion sylmticae Rivas-Martínez, T.E. Dfaz,F.Prieto, Loidi & Penas 19&4{Veg. AltaMont. Cantábrica: 83] nomoiflval. -CPN,art.5y8-)

Holof}pllS: Epipaetido lJelfeborines-Fagefll11l (Rivas-Martlnez 1%2) Rivas-MartÚlez ex Pérez Carro & T.E.Dlaz 1987 [Lazaroa 7: 184}.

Hayedos con o sin abetos -yen algún caso abetales - montanos o supramediterráneos, xe­ro-mesoffticos, neutro-bas6fiIos, de distribuci6n orocántabroatlántica y pirenaica con disyuncio.nes ibérico-sorianas y maestracenses septentrionales.

Diferenciales:Aceropalus, Cephalanthera longifaUa, Cephalantherarobra, Coronilla emerns,Epipactis helleborine, Lalhyms lIiger, Pn'mula ver!s subsp. columnae, Quercus humilis, Sorbus aria,Vibumum ¡antana. Frente a la subalianza centroeuropea CephalantheroMFagellion Tüxen 1955 seindependiza por la ausencia deAsarnm europaeum, Carpinus betulus, Carexpilosa, Cephalanthe­ra damasonium, Crataegus oxyacantha, Dentaria bulbifera, GaUum sylvaticum, Luzula luzuloides,Pulmonaria officinalis y Senecio fuchsii, entre otras plantas.

8. Coronillo emeri.Abietetum albae ass. novaHO/Of)'plls: Garde, camino del collado del Pago, Valle del Roncal (Navarra). Altitud: 870 m, área: 400 00

2. 5Abies alba, + Coronilla emenlS, + Aeercampestre, +Acer apallls, 2 Bw:u~ sempervirens, 1 Curex s)'lmtiea, He/fe­bomsoccidentalis, + He/febornsfoetidllS, 2HordelymllSeuropaeus, 2Meliea llflijlora, + Mercurialisperennis, 1Myce­lis muralis, 1 SQI¡{cllla europea, 1 Ellphorbio Q1l1ygdaloides, 2 Braehypodium sylmticul1l, 1 Bromus ramosllS, +Crataegus monDg)71a, + COf)'lllS avel/Q1la, + Digitalis hltea, lFragaria vesea, 1Geraniu11I robemaJlum, 2Hedera he­I&:, + Hypericllftl 11I0lJtallllm, + Rexaquifolium, + LigusflUm VIllgare, + Loniceraperyelimenum, 1PillllS sylvesfris,+ PalysticJmm x bickne//ii, + Potent/l/a micrantha, + Visellm abiefis, + Rubiaperegrina, 2Rllbus sp. pI., + RJIS·ellS aCIIleafllS, + Veronica chamaedfys, + Verolliea officiJlatis, + Vicia sepillm, y2 Viola reicJumbaelJiona.

Abetales mesomontanos pirenaicos, ombr6filos y esci6fi1os, desarrollados sobre suelos pro­fundos de piedemonte por lo general de textura arcillosa. Se diferencian bien de los abetalesaltimontanos pertenecientes a la subalianzaFagenionsylvaticae por la existencia de un buennúMmero de elementos de QuercetaUa pubescentis: Primula veris subsp. columnaeJ Coronilla emerns,Quercus humilisJ Acer opalusJ Cephalanthera robra, etc.

9. Buxo sempervirentisMFagetum sylvaticae Br.-El. ex Susplugas 1937 [Bull. SOCo Bol. France 84:669]

Hayedos, pocas veces con abetos, xeroffticos o term6filos, neutro-b~6fJ.1os, de distribuci6npirenaicoMcevenense con disyunciones maestracenses septentrionales supramediterráneas. Sonelementos diferenciales ciertos táxones de Quercetaliapubescentis, así como la rareza o ausenciade los elementos mesoffticos de Fagioll y Fagetalia.

9.1 fagetosum sylvaticae(Helfeboro-Fagetu11I subass. aCoronilla emenlS Comps, Letouzey & Timbal 1986 [Phytocenologia 14(2): 176])

Tipo normal con Buxus sempervirens, Quercus humilisJ Coronilla emerns, etC.9.2 primuletosum acaulis (O. Bolos & Torres in O. Bolos 1967) stat.nov.

(Primlllo aealltis-Fagefll1l1 sylmtieae O. BolOs & Torres i/l O. BolOs 1%7 [Mem. Real Acad. Ci. Art. Barcelo-na 38(1): 250, tab. 56]) _

Leetotyplls: O. Bolos, I.e.: 250, tab. 56, illvent. 1. 1%7 (La Vallcanera, 1100 ro, Ports de Tortosa).

Disyunci6n supramediterránea maestracense septentrional (Ports de Beceit). Comunidad

11

11

11

472 ltinera Geobot. 5 (1991) Rivas·MarUnez, S. & al. Sintaxonomía de los hayedos del suroccidente de Europa 473

1I

1]

II

permanente en ciertas umbrías o piedemontes y reliquia del avance eurosiberiano hacia meri~

dión en la Peninsula Ibérica durante el reciente periodo subatlántico qel holoceno.9.3 carleetosum digitatae (O. Bolos 1957) combo nova

(Helleboro occldentalls·Fagetum cmicetosumaigitafae o. Bolbs 1957 [Collect. Bot. (Barcelona) 5(2): 496J)Lectotypus: O. Bolbs, l.e.: 498, invento 5. 1957 (PuigsacaJ.m. entre Piatraver y la FQnt Negra, 1300 m).

Haye40s mesomontanos, pobres en especies de Fagion, principalmente cerdañeses y ripo­lleses, carentes en general de boj y-desarrollados sobre suelos medianamente básicos.

9.4 geranietosum nodosi (Vigo, Carreras & Gi11983) stat. nov.(Geranio ll0d0si-Fagetum Vigo, Carreras & Gil 1983 [Collect. Bot. (Barcelona) 14: 637])

Hayedos mesomontanos esciófilos de pie de monte. higro-mesoffticos, de distribución pire­naico-oriental (berguedano-ripolleses). Düerenciales: Geranium nodosum, Pulmonaria affinis,Melittis melissophyllum.

9.51u,zuletosum niveae J.MoIero & Vigo subass. nova(Buxo-Fagetum luzuletosum niveae J. Molero & Vigo 1981 [Trab. Inst. Bot. Barcelona 6: 40] 110m. i/lvol. ­

CPN, arto 5-)Holotypus: J. Molero & Vigo, le.: tab. 3, invent.1. 1981 (Banyader, 1440 m, Serra d'Auben~).

Hayedosprepirenaicos. sobre rendsinas y luvisoles, en generalumbrososy conungrueso ho­rizonte de materia orgánica moderiforme. Su distribución conocida comprende desde los vallesde Ordesa y Añiscl6hasta el Berguedá. .

. 9.6latbyretosum verni Perdig6 1979 [Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. (Sece. Bot. 3) 44: 53­56]

Hayedos análogos a los de la subasociación anterior. también de óptimo pirenaico meridio­nal, pero que se desarrollan sobre suelos algo más profundos y con una materia orgánica más hu­mificada (muli).

9.7 saxIfragetosum hirsutae (VandenBerghen 1968)stat. nov.(Seslerio-Fagetum pyrenaialln Vanden Berghen 1968 [Bull. Soc. Roy. Bol. Belg. 102: 129. tab. 6: Haute Sou­

le, Basses·PyrénéesDHayedos xeroffticos y termófiIos pirenaico occidentales, propios de estaciones rupestres o

laderas muy inclinadas.

10. Epipactido helleborlnes.~agetumsylvatlcae (Rivas-Martfnez 1962) Rivas-Martfnezex PérezCarro & T.E.Díaz 1987 [Lazaroa 7: 184]

(Helleboro-Fagetum epipaeddetosllIn Rivas-Martfnez 1962 [Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 119J; Epipaetidoltelleborines~Fogehtm Rivas-Martfnez (1%2) 1983 [Lazarba 4: 163] 110m. illml. -CPN. arto 5-;)

Holof)plts: Rivas-Martfoe¡; I.c.: 120, invento 4.1962 (Sierra de Cantabría,10SO ro) [designado por Pérez Ca­rro & T.E. Dfa¡;l.c. 1987].

Hayedos xerofíticos o termófLlos, neútro-bas6fLlos, cántabro-euskaldunes y·orocantábricoscon una disyunción ibérico-soriana. Son geovicariantes de los pirenaicos de Buxo-Fagetum. delos que se diferencian por la ausencia de ciertos elementos pirenaicos y de Quercetaliapubescen­tis que no alcanzan la Cordillera Cantábrica (Coronilla emerus, Quercus humilis, Acer opalllS,Abies alba, etc.); también sonpoco comunes o inexistentes los elementos característicos más me­soffticos de la alianza (Scilla lilio-hyacinthus, Prenanthespurpurea, Euphorbia hyberna, etc')'j

10.1 fagetosum sylvaticaeRaza alavesa xerofítica con Buxus sempervirens.10.2 Iaserpitietosum eliasii Pérez Carro & T.E. Díaz 1987 [Lazaroa 7: 185]

Holotypus: Pérez Carro & T.E. Díaz, I.e.: tab. 3. invento 5. 1987 (Collada de Cármenes. 1250 ro, Le6n).Raza orocantábrica habitual, de distribución sobre todo meridional.10.3 aceretosum campeslrissubass. nova

Holotypus: Urbasa, bajada haeiaEstella (Navarra),Altitud: 800m, orientación: E. área: l5Om2.5Foguss)'lvo­tica, 2Aeacampestre, 1 CephaIant}¡era I01lgifolia,lEpi¡HJcds miaophyIla, 1 GaleobdoIolIIltteum, lHepodca nobi­lis, 2 Melitlis melissophyllll11l, 1 Hedera helix. 1 Rosa aNe1tSis, + Saxifraga hiT$/lta, 2 Merr:urialis perellllis, 1Polyslichllm aeuleatum,1Ajuga reptans, + Aquilegia vutgans, 2Brachypodium syIvaliatm, + Bromus ramosus. 2Core;( syh'aliea, l CrataegtlS I1IO/IO/D7Ia, +PteJidium aquilinum, +Ranu/leulllS hlberoSllS. 1 Vicia sepillm, y1 Violareichenbachiana.

De distribuci6nnavarro-alavesa, carecen deBuxus sempervirensy representan el aspecto másmesofítico de la asociación, ya en tránsito hacia Caricísylvaticae-Fagetum. Como'plantas düeren­ciales pueden destacarseAcer campestre, Saxífraga hirsuta, Rosa arvensis, etc.

Ac. Ilici·Fagenion sylvaticae (Br.-El. 1967) Rivas-Martfnez 1973 [Anales rnst. Bot. Cavanilles30: 241]

(Ilici·Fagion Br.·BI.1967 [Vegetatio 14(1.4): 98]; Saxifrago spathttlaris·Fagellioll Rivas-Martíoez. T.E. Dfaz,F. Prieto, Loidi & Penas 1984 [Veg. Alta. Mont. Cantábrica: 85])

Leetotyplls: llici-Fagelll11l Br.-BI. 1967 (= Galio-Fagehlm ilicetosum aquifolii) [lectotipo obligado, arto 20 delCPN].

Hayedos carentes de abetos, silicícolas o acidófilos, montanos o supramediterráneos, de dis­tribución orocántabro-atlántica y mediterráneo-iberoatlántica. Comprende un conjunto de ha·yedos bien independizados florfsticamente de los del resto de la alianza por la desaparición deun buen número de especies forestales (Abies alba, ~zula sylvatica subsp. sylvatica, Prenanthespurpurea,Phyteumapyrenaicum, etc), así como por la existencia, como diferenciales. de un impor­tante contingente de elementos nemorales occidentales que se comportan como característicosde la alianza Quercion robori-pyrenaicae: Betula celtiberica, Ceratocapnos claviculata, Homogynealpina subsp. cantabrica, Luzula sylvatica subsp. hennquesU, Omphalodes nitida, Saxífraga spat·hularis, Saxifragaxpolita.

11. Saxifrago hirsutae~Fagetumsylvaticae Br.-BI. 1967 [Vegetatio 14(1-4): 100J em.(Excl.Bledmo-Fagetu11I Tüxen & Oberdorfer 1958)Leetotypus: Braun·E1anquet,I.c.: tab. 32, invento 8.1967 (Monte Erregurena, pro río Arga, 840 ro) [designado

aqu~.

Hayedos montanos, silicícolas o acidófilos, sin abetos, de distribución cántabro-atlántica.Puede considerarse geovicariante occidental de la asociación pirenaicaLysimachio-Fagetum. Enla provincia Orocantábrica, en condiciones ecológicas similares. es sustituida por la asociaciónBlechno-Fagetum, de la que se separa bien por la ausencia de Saxífraga spathularisy Stellaria ho­lostea, entre otras plantas.

11.1 fagetosum sylvaticaeTipo habitual en el sector Cántabro-euskaldún.11.2 scilletosum lilio-hyacinthisubass. nova

(Saxifrago hirslltae-Fogehtl1l scilletosumlilio-hyacintllisenslt Loidi 1983 [Flora yVeg. cuencas ríos DevayUro­la (Guipúzooa): 129],noll Rivas-Martfnez, lzoo & Costa 1971 [Trab. Dep. Bot. Flsiol. Veg. (Madrid) 3: 66])

HolotypflS: J. Loidi, l.c.: tab. 41. invento 18. 1983 (CUmbre del Karakate. Placencia, Guipúzooa. Altitud: 730m, área: 150 m2•5Fagtls sylvatica, 1Saxifraga hirsuta, 1 Scilla liIi~hyacillt}¡us, + LumIa sylvaliea subsp. henriqlle.sU. + VaecilliUIII m}'I1í11l1s, 1Bledmum spicallt, + J¡{oehringia tTinen.ia, + Poa nemora/is, + Pteddillm aquilillll/1l.3 Oxalis ocetosello. + Cordami"e hirsuta. +At}¡yrium filix-femina, + Conopodium majus, y1Digitalispurpurea.

Hayedos desarrollados sobre rocas volcánicas (andosoles) del subsector EuskaIdún oriental.Scilla lilio-hyacinthus se comporta como una buena especie diferencial en la jurisdicción de laasociación.

11.3luzuletosum pilosaesubass. novaHolotjpus: Puerto de Ibañeta, Roncesvalles (Navarra). Altitud: 1080 ro, área: 100 m2•5 FagtlS syII'alica, 1 Lll­

tufa pilosa, 1 Lunila S)'Il'Odca subsp. hendquesii, 1 Saxifraga hirsuta, 1 Veronica montana. + Bleduwl1l spicallt, 1

474 Itinera Geoba!. 5 (1991) Rivas.Martínez, S. & al. SintaxonODÚa de los hayedos del suroccldente de Europa475 11

Athyrium ji/ix-ternina, + Carex sylvotica. + Deschampsia flexuosa subsp.j7auosa, + Chrysosplenium opposirifo­[jum, 2 Oxalis aUlosella, lPoa nemoralis. + Vaccinium myrtillus, + Digitalispurpurea, + Epilobium mem(onum,1 Geranium robatianum, + Lysimadlia nemontm, +Moehringia trineTVÍa, lJuncus effusus, + Potentilla sterilis, 1Stellana aisille, + Viola reicheJJbadllana, 2Polytrichumfonnosum, lRh)1idiadelphus foreus, + Hookeria lucem, +Atrichum undularum, + Plagiolhedum undufahlm.

Hayedos biper-ultrahiperhúmedos desarrollados sobre suelos arcillosos profundos en el pi­so montano medio de la comarca de Roncesvalles donde ya se advierte cierta influenciapirenai­ca. Diferenciales: Luzulapilosa y Veronica montana.

12. Galio rotundifolii-Fagetum sylvaticaeRivas-Martfnez 1962 [Anales Inst. Bot. Cavanilles 20:102]

(BlechnO'-Fagetum ibencum Tüxen & Oberdolfel1958[Veloff. Geobot. Inst. RübelZürich 32: 26811lom. illeg.-CPN, arto 34-, p. mino p.; incI.1lici-Fagerwn Br.-BI.1967 [Vegetatio 14(1-4): 98])

Let:totypus: Rivas-Martlnez, l.c.: 106, invento 2. 1%2 (puerto de la Quesera, Riaza, 1680m. Segovia) [designa­doaquij.

Hayedos acidófilos, mesofíticos, supramediterráneos, de distribución guadarrárnica (ayilo­nense:) e ibérico-soriana. Pueden utilizarse como diferenciales frente aSaxifrago-Fagetum yBle­chno-Fagetum: Galium rotundifolium yVeronica montanaj en sentido contrario: Saxifraga hirsu­ta, Saxifraga spathularis y Euphorbia dulcis.

12.1 fagetosum sylvaticaeTipo nomenclatural ayllonense.12.2helleboretosum occidentalisRivas-Martfnez 1962 [Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 104]

Lectotypus: Rivas-Martínez, l.c.: 106, invent. 8. 1962 (Sierra de Cameros, sobre Ortigosa, 1330 m, Logroño).Urbionense, neutro-acidófila propia de suelos más ricos. Diferenciales: Helleborns oeciden­

talis y Scilla lilio-hyacinthus.12.31Ucetosum aquifolii (Br.-Bl. 1967) stal. nov.

(llici-Fagetllm Br.-Bl.1967 [Vegetatio 14(1-4): 98])Lectot}pus: Braun-Blanquet,l.c.: tab. 31, invent. 1. 1%7 (Sierra del Moncayo, 1250 m).

Moncayense, acidófila, pobre en especies. Diferenciales: Deschampsia flexuosa, Vacciniummyrtillus y Enca vagans.

13. Blechno spicant-Fagetum.sylvaticae (Tüxen & Oberdorfer 1958) Rivas-Martínez 1962 [Ana­les Inst. Bot. cavanilies 20: 101]

(Blechno-Fagetwn ibeTicum Tüxen & Obeldorfer 1958 [Veloff. Geobot. Inst. Rübel Zúrich32: 2681 nomo illeg.-CPN, arto34-, p. p.;Sa:dfragospa/huloris-Pagetum (Tüxen & Oberdorfer 1958) Rivas-Martfnez 1975 [ColloquesPhytosodoI. 3: 2571; Lunllo henriquesii-Fagetu11l Rivas-Martínez, T.E. Dfaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984 [Veg.Alta Maní. Cantábrica: 841)

LeCt0t}PllS: Rivas·Martfnez, l.c.: 101. 1%2 (Puerto de Piedras Luengas, 1250 ro; Tüxen & Oberdorfer, l.c,1958).

Hayedos acidófilos, mesofíticos, meso-altimontanos, de distribuciónorocantábrica. Diferep.­ciales frente. a Omphalodo-Fagetum: Deschampsia flexuosa, Dr)'opteris expansa, Gymnocarpiumdlyopteris, Halcm mollis, HellebornS occidentalis, Saxifraga hirsuta, Scilla lilio-hyacinthus. Dife­renciales frente a Caricí sylvaticae-Fagetum: Dl)'opteris expansa, Gymnocarpium dryoptens, Scv:i­fraga spathularis, Vaccinium myrtillus.

Observaciones: El nombreBlechno-Fagetum sy!vaticae no sepuede considerar como homó­nimo posterior de Fageto-Blechnetum Horvat 1950 (CPN, art. 31), puesto que este último fuepropuesto como provisional (Horvat, Surnske Zajednice Jugoslavige. Inst. za Sumarska Istrazi­vanja Ministarstua sumarstva N.R. Hrvatske. Zagreb: 52.1950), y por tanto dicho nombre no fueválidamente publicado (CPN, arto 3b).

13.1 fagetosum sylvaticaeTipo nomenclatural y más común de la asociación. 1113.2 pinetosum sylvestris Rivas-Martínez 1964 [Anales Edafol. Agrobiol. 23(5-6): 327J .

Neotypus: Pinar de Ullo (León). Altitud: 1300 m, orientación: NW, área: 100 m2. 4Fagus sylvatica, 1 Betulaeelliben'ca, 2 Vaccif/lum mynilllls, 2Pillus syl...estn"s, 1 Deschampsia flemosa subsp.flexuosa, 1 Sorbus allcupan"a, 2Luzula sylvatica snbsp. hemiqllesii, + Eriea arborea, + Saxifraga spathulatis, 1Anemone nemorosa, + Blechnumspicallt, 1Me/ampymm pratense, + OXalis acetosella, + !la aquifolillm,l Pten"dilllll aqui/illllm, +AspllOdellls al­bus, + Daboecia callfabrica, 1 Galium saxatile, + Poa trivialis, + Conopodium majus, + Gellfiana lutea, + Soli­dago virgaurea.

Consideramos como una subasociación particular los hayedos con pinos albares del Pinar deLillo (León). El caracter natural o antrópico de esta comunidad es un antiguo tema de debate,que no tiene mucha relación con el hecho de que el pino sea autóctono o no. No obstante, el caMrácter cripto-podsólico del suelo puede justificar el que se reconozca esta comunidad y se aven­ture su carácter natural.

13.3 scilletosum lilio-hyacinthi (RivasMMartínez, Izco & Costa 1971) combo nova(Blechno-Fagetum ibericllm scilletoslIlIIlilio-hyacilllhiRivas-Martínez, Izco & Costa 1971 [Trab. Dep. Bol. Fi­

siol. Veg. (Madrid) 3: 661; Luzulo hellriqlles;;-Fagetllm scillefosum lllio-hyacinthi (Rivas-Martfnez, Izco & Costa1971) Rivas-Martfnez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984 [Veg. Alta Mont. Cantábrica: 88J)

HolOf)pus: Rivas-Martínez, Izco & Costa, I.c.: 66, lab. 3, invent.1. 1971 (Puerto Ventana, 1350 m, Asturias).Hayedos silicícolas, neutro-bas6filos, de vaguadas ypiedemontes con suelos más profundos

y ricos, que permiten la existencia de plantas más exigentes como Scilla lilio-hyacinthus, Aspem­la odorata, Festuca altissima, etc.

13.4 coryletosum aveJlanae (Rivas-Martfnez, T.E.Dfaz,F. Prieto, Loidi & Penas 1984) combonova

(Luzulo henriquesU·Fagerum cOlyletosum ave/fanae Rivas-Martínez, T.E. Dfaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984IVeg. Alta Mon1. Cantábrica: 88])

HofOl)pus: Rivas-Martínez, T,E. Dfaz, F. Prieto, Loidi & Penas,l.c.: tab. 7, llvent. 13. 1984 (de Espinama aIguedri, 1070 m, Cantabria).

Hayedos mesomontanos de vaguadas o umbrfas desarrollados sobre suelos profundos concarácter gleico incipiente, que en ocasiones representan el tránsito hacía robledales y fresnedasde Carpinion.

14. Omphalodo nitidae·Fagetum sylvaticae (Izco, Amigo & Guitián 1986)stal. nov.(LllzlIlo-Fagetum syÑaticae mercun"aletosllmperellllis Izco, Amigo & Guitián 1986 [Tlab. Compostelanos Bio!.

130 188])Holot}plIs: Izco, Amigo & Guitián,l.c.: 1%, tab. 1, invent. 8.1986 (Cebreíro: devesa de Faro, 1380 m, Lugo).

Hayedos ancarenses (naviano-ancarenses), sobre to~o caurelianos, que prosperan en suelosmesótrofos desarrollados sobre pizarras ricas o calizas prietas. La textura franca y la riqueza encalcio parecen ser factores que han favorecido la supervivencia de estos hayedos, ausentes de lossuelos más pobres y arenosos que los circundan. La débil precipitación estival actual en talesáreas - es decir, su acusada mediterraneidad- es también una de las causas importantes de laescasez de hayedos en dichos territorios.

Diferenciales frente a Blechno-Fagetum: Daphne laureola, Melica uniflora, Mercurialis peMrennis, Paris quadnfolia. Diferenciales frente a Carici sylvaticae-Fagetum: Saxifraga spathularís,Vaccinium myrtillus. Diferenciales frente a Blechno-Fagetum y Carici sylvaticae-Fagetum: Helle­boros foetidus, Lilium martagon, Omphalodes nitida, Primula vulgarís, Quercus rabur.

BIBLIOGRAFÍA

Este trabajo ha sido realizado en el marCO de los proyectos de investigación TA89/1748 (Universidad de Ovie·do) y C012l9O (Consejerfa de Educación de la Comunidad de Madrid).

Agradecemos al profesor DanielSánchez Mata la revisión del manuscrito original ylas sugerencias sobre el mis·mo.

Amigo, J. -1984~ Estudio de los mato"alesybosques de lasiena del eaUle! (Lugo). Tesis Doctoral. Facultad de Par­macia. Universidad de Santiago de Compostela.

Bannes·Puygiron, G. de -1933- Le Valentinois méridionaI: esqulsse phytosodologique. Comnr. SJ.GMA. 19: 1·200.

Barbero, M. -1970- A prapos des hetrales des Alpes Maritimes et Ligures.Ann. Fac. Se/. Marseille 44: 43-78.Barkman, U:. J. Moravec &8. Rauschert -1986- CodeofPhytosociological Nomenclature. Vegelotlo 67(3): 143·

198. Dordrecht.

Báscones, J.C. -1978- Relaciones suelo-vegetación en la Nawma húmeda. Estudioflorfstico-ecológico. Tesis Docto­ral. Facultad de Ciencias. Universidad de Navarra.

BolOs, O. -1948- Algunos datos sobre las comunidades vegetales de la FagOOa de Jorda (Olot). Colfeet. Bot. (Bar·celona) 2(2): 251-260.

Bolos, O. -1957- Datos sobre la ....egetación de la vertiente septentrional de los Pirineos: observaciones acerca dela zonaci6n altitudinal en el valle de Arán. Colfeet. Bot. (Barr-elolla) 5(2): 489-514.

BolOs, O. -1967- Comunidades vegetales de las comarcas próximas allitoral situadas entre los rios Uobregaty Se-gura.Mem. RealAcad. aene. Mes, Barr-elona 38(1): 3-280.

BolOs, O. -1973- Observations sur les foréts caducifoliées humides des Pyrénées catalanes. Pirineos 108: 65-85.

BolOs, O. -1983- La Vegetació del Montseny. Diputacl6 de Barcelona. Sen'ei de Pares Naturals. 170 p.

BolOs, O. & P. Montserrat -1983- Datos sobre algunas comunidades vegetales, principalmente de los Pirineos deArag6n y de Navarra.Lazaroa 5: 89-96.

Draque, R. -1979- Réfiexions sur la c1assification des groupementsvégétauxsy1vatiques d'Europe occldentale.Doc.PIJytosociol. N.S. (Lille) 4: 111-119.

Braun-Blanquet, J. -1965- Plant Sociology: The study ofplant eommullities. Hafner, 439 pág. London.

Braun-Blanquet,r. -1967- Vegetationsskiz2en aus dem Baskenland mit Ausblieken auf das Vt'eitere Ibero-Atlanti­kum, n. Vegetatio 14 (1-4): 1-126.

Braun-Blanquet, J. & J. Pavillard -1928- Vocobuloire de sociologie végitale. 3éme. oo. 23 pág. Montpellier.

Braun-Blanquet, J., N. Roussine & R. Negre "':'1952- Les groupements \'égétaux de la Frallce médirerranéenne.C.N.R.S., 297 pp.

Castroviejo, S., M. Lafnz, G. Lópe¡; P. Montserrat, F. MuñozGarmendia, J. Paiva & L. Villar (eds.) -1986/1990­Floro iberica. Plantas vasculares de lo Pen(nsula Ibélica e Islas Baleares. 1 y n. Pub!. C.S.I.C. Madrid.

Comps, B., J. Letouzey & J. Timbal -1980a- Essai de synthese phytosociologique sur les hétraies collinéennes cal- .eicoles du domaine fran~.Doc.Ph}10Sociol., N.S. 5: 177-191. .

Comps, B., J. Letouzey & J. Timbal-l980h- &sai de synth~phytosociologique sur les hétraies collinéennes dudomaine fran~.n. Les hetraies sur soIs acldes et neutres.Doc. Phytosociol., N.S. 5: 409-423.

Comps, B., J. Letouzey & J. Timbal-I984- &saide synthese pbytosociologique sur les hétraies pyrénéennes.Doc.Ecol. pyr. 3-4: 71-81.

Comps, B., J. Letouzey & J. Timbal -1986- Etude synsystématique des hétraies pyrénéennes et des régioas limi·trophes (Espagne et Piéniont aquitain).Phytocoellologia 14(2): 145-236.

Dierscbke, H. -1989a- Species rich beech woodson mesichabitats i1l centraland western Europe. An attempt to­wards a regional classificationÍJ! suballiances. Studies in Plant Ecology 18: 60-61.

477Sintaxonomía de los hayedos del suroccidente de EuropaRivas-Martfnez, S. & al.

Dierschke, H. -1989b - Artenreiche Buchenwa1d-Gessellschaften Nordwest. Deutsch1ands. Ber. Reinh. rüxen-Ges.1: 107-148. G5ttingen.

Durin, L. & J.-M. Géhu -1963- Sur les hCtraies naturelles du Nord-Ouest de la France. e R. Acod. Sc. 256: 3749­3751.

Durin, L., J.-M. Géhu, A. Noirfalise & M. Sougnez -1%7- Leshétraiesatlantiqueset leur essaim climacique dansle Nord·Ouest el l'Ouest de la France.Bull. Soco Bot. Nord Fronce, 20eme anote, 20, numo spécial.

Fernández Prieto, J.A. -1981- Estudio de la floro y vegetaci6n del concejo de Somiedo (Asturias). Tesis Doctoral.Facultad de Biología. Universidad de OviOOo.

Fernández Prieto, rA. & V. Vázquez -1987- Datos sobre los bosques asturianos orocantábricos occidentales.Lo­zoroo 7: 363-382.Madrid.

Gébu, J.-M. & S. Rivas·Martínez -1981- Notionsfondamentales de pIJytosociologie. Ber. Symp. Intern. Vereinig.Veget. Kd., Rinteln, Syntaxonomie: 6-33. Vaduz.

Gébu,J.-M. &Ph.Julve -1989- Dieatlantischen WJUder mit Buche: Struktur, Pf1anzengeographie, Ókologie, Dyna-mik und Syntaxonomie. Ber. d. Reinh. Tüxen-Ges. 1: 93-105. G5Uingen.

Gentile, S. -1969- Sui faggeti dell'ItaJia Meridionale.Atti Ist. Bot. lab. Oiti. Univ. Pavía ser.6, 5.

Gruber, M. -1973- Les hétraieset les sapini~resdes Pyrénées ariégeoises.P¡rilleos 109: 51-62-

Gruber, M. -1978- Lo v¿gétatioll des Pyrénées ariégeoises et catalanes occidentales. Tbese Univ. Aix-Marseille III:305 pág.

Herrera, M. -1989- Estudio de la vegetación y flora vascular de lo cuenca del no AsÓII (Contábria). Tesis Doctoral.Facultad de Ciencias. Leioa. Uni....ersidad del Pais Vasco.

Izco, J., J. Amigo & J. Guitián -1986- Identificación y descripci6n de los bosques montanOS del extremo occiden­tal de la Cordillera Cantábrica. Trab. Compostelanos Biol. 13: 183-202. Santiago.

Lapraz, G. -1%6- Recherches phytosociologiques en Catalogne. Col/ut.Bot. (Barcelona) 6(4): 545~.

Loid~ J. -1986- Estudio de lafloroy vegetación de las cuencas de los rios Devqy Urola en laprovfllcio de Guipuuoa.Tesis Doctoral. Ed. Univ. Complutense Madrid.

Luquet, M. -1926- Essai sur lo GéograplJieBotanique de fAuvergne. Les associatíons végétatlX de MOllt-Doré.Matuszkiewicz -1989- über die standortlicbe und regionale GliOOerung der BuchenwaJder in ibrem osteuropais-

cben Rand-Atea!. Ber. d. Reinh. Tilxen·Ges. 1: 33-92. Gottingen.

Molero, J. & J. Vigo -1981- Aportaci6 al coneixement f10rístici geobota

nie de la Serra d'Auben9- Treballs 111St. Bot. Bareelollo 6.

Montserrat, P. -1968- Los hayedos navarros. Colleet. Bot. (Barcelona) 7(2): 845-893.

Moer, M. -1938- Zur Systematik der Fagetalia.Ber. Schweiz. Bot. Ges. 48: 417-469. Bem.

Moer, M. -1952- Die Fagion·Gesellschaften im Scbweizer Jura. Beitr. geobot. Landesaufn. Schweiz 31. 201 pág.Bern.

Moer, M. -1960 - Zur Systematik der Querco-Fagetea. MUt. Flor.·soziol. Albeitsgem. N.F. 8: 263·293. Stolzenau/We­ser.

Mueller-Dumbois, D, & H. ElJenberg -1974- Aims alldmelhods ofvegetation ecology. Wiley & Sons. 547 pág. NewYork.

MulIer, S. -1982- Contrihution a la synsystématique des hétraies d'Europe occldentale et centrale. Doc. Phytoso-ciol., N.S. 7: 267·358.

Miiller, Th. -1989- Die artenreichen RothuchenwJUder Süddeutscblands.Ber.

d. ReiIlIJ. TI1xen-Ges. 1: 149-163. Gottingen.

Navarro, C. -1982- Contribución al estudio de lo flora y \'egetoció/I del Duranguesadoy lo Bustllria (Vizcaya). TesisDoctoral. Ed. Uni....ersidad Complutensis. Madrid.

Navarro, G. -1986- Vegetación y floro de las Sierras de UrbiÓII, Neila y Cabrejas. Tesis Doctoral. Facultad de Far­macia. Universidad Complutense de Madrid.

Navarro, G. -1989- Contribución al conocimiento de la ....egetaci6n del Moncayo. Opusc. Bot. Phan/l. Compluten~sis 5: 5·64. Madrid.

¡tinera Geabo/. 5 (1991)

AGRADECIMIENTOS

476

'i

'flJ

[1

478 ¡tineTa Geobot. 5 (1991) Rivas-Martfnez, S. & al. Siotaxonomfa de los hayedos del suroccidente de Europa 479

Négre, R. -1973- La végétation du bassin de l'One (Pyrénées centrales). 4emenote: les forets. Ver6ff. Geobot.lnst.Rabel Zilrich 49: 1·125.

Oberdorfer, E; -1957- SuddeutscIJe Pjlamengesellsdlaften. Bundesamstalt. Band. 10.564 pág. Jena.

Onaindia, M. -1986- &oIogfa vegetal de las Encartacionesy macjzodel GOlvea (Vizcaya). Servo Ed. Univ. País Vas­co. 271 pág. Bilbao.

Dzenda, P. -1979- Sur la correspondance entre les h1!traies médioeuropéennes et les hétraies atlilntiques et sub·méditerranéennes.Doc. Phytosoclol., N.S. 4: 767·'Ml.

Perdigó, M.T; -1979- Observacions sobre la vegetaei6 de la Faiada de Malpas.Bull. Inst. Catal. Hist. Nat. 44 (See.Bot. 3): 53-63. Barcelona.

Pérez Carro, J. & T. E. Dfaz -1987- Aportaciones al conocimiento de los hayedos basóf¡}os cantábricos. Lazaroa7: 175-1%. Madrid.

Pignatti, S., S. Camiz & P. & V. Squartini -1989- Chorologica1 and ecological information as basis rOl the syntaxo­nomy ofbeech forests illHaly. Bu. d. Relnh. Tüxell·Ges. 1: 73-82. Gottingen.

Quantin, A. -1935- L'evolufion de la Végétafion al'{(age de la Q¡bwie dans leJuraméJidiollal. These Paris. Comm.S.I.G.MA.37.

Rameau, J.·C. -1981- RéfleJCÍons sur la synsystématique des fórets fran~esde hétre, ehénes et eharme. Applica­tion au systeme bourguignon. Bul/. Soc. Bot. Frailee, Lettres Bot. 128(3-4): 33-63.

Rivas-MarHnez, S. -1%2- Contribución al estudio fitosociológico de los hayedos españoles. Anales [lISt. Bot. Ca­vani/les 20: 99-128. Madrid.

Rivas-Martfnez, S. -1%4- Relación entre los suelos y la vegetación en las comarcas de la Puebla de LilIo (León).Anales Edafol. Agrobiol. 23(5-6): 323-333.

Rivas-MartInez, S. -1%4- Esquema de la vegetación potencial y su corresPQndencia con los suelos en la EspañaPeninsular. Anales Inst. Bot. Cm'oni/les 22: 343-420. Madrid.

Rivas-MarUnez, S. -1968- Contribución al estudio geobotánico de los bosques araneses (Pirineo ilerdense).1'IIbl.Illst. Blol.Apl. (Barcelono) 45: 81-105.

Rivas-Martfnez, S. -1973- Comentarios sobre la sintaxonornla de la alianza Fagion en la PenfnsulaIbérica.AnateshlSt. Bot. Cavcmllles 30: 235-251. Madrid.

Rivas-Martfnez, S. -1975- Observaciones sobre lasintaxonornla de los bosques acidófi10s europeos. Datos sobre laQuercetalia robori-petraeae enla Península Ibérica. Coll. PlJytosociol. (Lille) 3: Les foréts caducifoliées acidip­hiles: 255-260.

Rivas-Martfnez, S. -1983- Series de vegetación deIa región Eurosiberiana de la península Ibérica.Lazaroa 4: 155­166. Madrid.

Rivas-Martfnez,S. -1987- Memoria del Mapa de Series de Vegetación de EspaRa 1:400000. IC.O.NA. Ministerio deAgricultura, Pesca yAlimentación. Madrid.

Rivas-MarUnez, S., J. Izco & M. Costa -1971- Sobre la flora y vegetación del macizo de Peña Ubiña. Trab. Dep.Bot. Fisiol. Veg. (Madrid) 3: 47-123.

Rivas-Martínez, S., T.E. Dfaz, J. Fernández Prieto, i. Loidi & A. Penas -1984- La Vegetaci611 de la Aira MonlQ/laOuttóbrieao'~ Picos de Europa. Ediciones Leonesas, León. 300 p.

Rivas-MarUnez, S., J.C. Báscones. T.E. Dfaz, F. Fernández GonzáIez & J. Loidi -1991- Vegetación dejos Pirineosoccidentales y Navarra.lfillera Geobot. 5.

Roisin, P. -1%1- Reconnaissanccs phytosociologiques daos les Mtraies atlantiques. Bull. ll1st. Agron. Stat. Rech.GemblollX 39(3-4): 356-385.

Roisin, P. -1967- Col/tribunoll al'étude du dOnlaine plJytogéogrophique el des hétraies a{{Q/lnques d'Europe. These·Gembloux.

S06, R. -1964- Die regíollaleJl Fagion·VeriJlillde /llld Gesellschoften SQdosteuropas. Akademiai Kiado, 104 pág. Bu­dapest.

Susplugas, J. -1942- Le sol et la végétation daos le Haut-Vallespir (Pyrénnées Orientales). Coml1l. S.I.G./lfA. 80:53-63.

Timbal, J. -1974- Les rapPQrls du Luzulo-Fagion et du Quercion robori-petraeae daos le Nord·Est de la Franee.

Coll. Phytosociol. (Lilie) 3: Les for€tsacidipbiles: 341-361.

Tutin, T.G., V.H. Heywood, NA Burges, D.M. Mocre. D.H. Valentine, S.M. Walters & DA. Webb (ed.s.) _1%4/1980- Flora Europaea. Vo1.1-S. Cambridge Univ. Press.

Tüxen, R. -1960 - Zur Systematik der west und mitteleuropa.ischen BuchenwiUder. Bul!. 1/1S(.Agron.Stat. Rech. Gem­blollX, Hors Série 2: 45-58.

Tüxen, R. & E. Oberdorfer -1958- DiePflanzemve1tSpaniens. n.Teil. Eurosibirische Pbaoerogamen-Gesellschaf_ten Spaniens. VutJff. Geobot. [/1St. Rabel Zilrich 32: 267-272.

Tüxen, R., K. Wada & H. Sasse -1981- Querco-Fogetea. Bibllogr. Phytosoc. S)'lltax. 35. Vaduz, 1118 p.

Ubaldi, D. -1980- Les h€traies desApennins septentrionaux et centraux (Italie). Doc. PlJylosociol., N.S. 5: 157.166.

Vanden Berghen, C. -1957 - Remarques au sujet de la systématiquedes Mtraies de l'Europe oceidentale.Bull. Soc.Roy. Bot. Belg. 89: 15·20.

Vanden Berghen, C. -1968- Les foréls de la Haute Soule (Basses Pyrénées).Bull. Soc.Roy. Bot. Belg. 102: 107-132.

Vigo, J. -1979- Les foréts de coniferes des Pyrénées catalanes. Essai de revision phytocénologique. Doc. P1Jytoso­ciol., N.S. 4: 929-941.

Villar, L., C. Aseginolaza,D. Gómez, G. Montserrat,A. Romo & P. Uribe -1990- Los hayedos prepirenaicos ara­goneses: Fitosociologfa, Fitotopograffa y Conseryación.Acta Bot. Malacitana 15: 283-295.

11

I )

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