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Universidades Nacionales de Buenos Aires, La Plata y del Sur P. E. de la Provincia de Buenos Aires INSTITUTO DE BIOLOGIA MARINA SERIE CONTRIBUCIONES "' ~ Ecosistema de las Aguas Litorales POR SANTIAGO R. OLIVIER, RICARDO BASTIDA y MARIA ROSA TORTI oIJII ~ IN.5TITUTO DO:; s:aLCGIA MARINA f>1ar d.;1 Plata, Aq;pnUna Contri::'ución No:.5B NUMERO 58 1968 . MAR DEL PLATA ARGENTINA
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Universidades Nacionales de Buenos Aires, La Plata y del Sur
P. E. de la Provincia de Buenos Aires
INSTITUTO DE BIOLOGIA MARINA
SERIE CONTRIBUCIONES
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Aguas Litorales
POR
SANTIAGO R. OLIVIER, RICARDO BASTIDAy MARIA ROSA TORTI
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IN.5TITUTO DO:; s:aLCGIA MARINA
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Contri::'ución No:.5B
NUMERO 58 1968 .
MAR DEL PLATA
ARGENTINA
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IREPUBLICA ARGENTINA
ARMA O A A R G E N T I N ASERVICIO DE HIDROGRAFIA NAVAL
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SOBRE EL ECOSISTEMA DELAS AGUAS LITORALES DE
MAR DEL PLATANIVELES TROFICaS y CADENAS
ALIMENTARIASPELAGICO - DEMERSALES yBENTONICO - DEMERSALES
POR
SANTIAGO R. OLlVIER, RICARDO BASTIDA y MARIA ROSA TORTI
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BUENOS AIRES
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PRESENTACION
El trabajo del Doctor Santiago R. Olivier, Licencia-da Mari'aRosa Torti y Seflor Ricardo Bastida,del Instituto de Bio10gi'aMarina de Mar del Plata, que en esta oportunidad presenta el Serviciode Hidrografi'a Naval, contribuye ~l conocimiento de las comunidades biológicas y la importancia de las mismas én la alimentación de los peces.
La zona estudiada comprende la costa de Mar del Plata que se extiende desde Punta Mogotes a Torreón del Monje~ -
La recolección de muestras se realizó con la coope-ración del Servicio de Hidrograf'i'a Naval durante los aflos 1966 - 1967.
JORGE A. LEDESMACapltAn de Navio
Jefe del Servicio de Hidrografta Naval
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INTRODUCCION
Dentro del estudio ecológico del bentos, reviste particu-lar importancia el conocimiento de las relaciones tróficas de sus com-ponentes y el papel que ellos desempefia.n en la dieta alimentaria de peces relacionados con las capas demersales y el fondó. -
"
El área de nuestros estudios, si bien reducida, poseeun gran interés. Durante todo el af!.o es el centro de actividad de la flotilla de pesca costera. Es ún áréa de captura de importantes pecespelágicoiJ como la anchoíta, el cornalito y el pej errey, como así tambi~es' intensa la explotación de especies bentónicas y demersales como elcamarón, lango'stino, calamarete, corvina, pescadilla, pez pal,o, bró-tola, y otras especies que ~~visten cierto interés comercial.
",
~lgunos de esto~ organismos han sido objeto de estudiosbiológicos. Boschi y Angelescu(1959)realizaron el estudio biológicopesquero del langostino, mientras que el primero de los autor~s continuó más tarde con estudios similares sobre otros Decápodos (Boschi,1962, 1963, 1964). En",relación con los Cefalópooos, CasteUanos(1967)se refirió a la biología del' calamarete y en lo que respecta a los pecesFusterde Plaza y Boschi (1'959).Coscarón (1960). Fuster de Plaza(1964) Y Giechomski (1967) se refirieron :respectivamente a la anchoa,pescadilla yanchoita.
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Por nuestra parte, iniciamos hace unos afios el estudiode .las comunidades bentónicas de la r~gión (Oliver, Escofet. Orensanz,Pezzani, ,Turró y Turró (en prensa) y Oliver, Bastida y 'Í'orti, (1968),lo que nos ha permitido tener una imagen de las condiciones/ de vida yde las asociaciones biológicas en los pisos Supralitoral.Mediolitoral yparticularmente, de regiones más profundas en ocasión del traz'!Ldo dela ca¡-ta bionómicadelárea (Campaf!.aS Oceanográficas Mar deiPlata
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MA TERIAL METODOSy
El presente trabajo es uno de los resultados obtenidosen cortas campañas de muestreo realizadas mensualmente sobre unafranja costera que se extiende desde Punta Mogotes a Torreón delMonje (Mar del Plata) (fig. 1). La distancia desde la l(nea de alta ma-rea osciló entre 500 y 1.000 metros, y la profundidad entre 8 y 10 me-tros. Datos más completos sobre las condiciones ecológicas de la zonaserán dados en otra contribución donde se analizarán las variaciones estacionales de la fauna.
Para los muestr'eos se utiliz6 un raño de pesca de 5metros de boca y 8 metros de largo, con malla de 0,5 cm. En algu-nos casos se realizaron rastreos complementarios con una rastra defondo convencional con la que pudieron obtener se organismos que vi-ven enterrados en la arena. En cada salida se realizaron dos mues-treos con una duración que osciló entre 45 y 60 minutos. El mate-rial, cuya primera clasüicación fue realizada a bordo de la lancha, seanalizó en su totalidad, considerando aquellos parámetros de mayor interés biológico. Ademas,en fresco, fue analizado el contenido estol1~cal; los datos son utilizados en esta parte del trabajo.
Las siguientes especies de peces fueron In9tivo de especial atención dada su importancia en la zona de estudio (se conaigna;¡'nÚInero total de individuos tratados; el porcentaje de individuos sil) ccntenido estomacal (IIvac(osll), y el porcentaje de los que presentaron elcontenido estomacal macerado):
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Anchoa marinii 4.036 1,33 19,50Clupea arcuata 2.601 22,10 24,50Cynoscion striatus (juv. ) 10. 510 43,25 42,60Micropogon opercularis 212 57,69Mustelus schmitti 129 13,20Paralichthys brasiliensis 219 21,05 6,67Parona signata 824 25,00 33,00
. . Percophis brasiliensis 163 69,20 16,60Porichthys porosissimus 379 4,2,53 67,00Raja platana+R. flavirostris 114 12,20Stromateus maculatus 306 27,70Urophycis brasiliensis 349 9,15 9,40
Además de las especies señaladas enla lista que ante-cede, fueron analizados los contenidos estomacales de muchas otras,las que no han sido consideradas en el tratamiento de las cadenas tróficas en razón de que su presencia ha sido ocasional y por lo tanto s~nÚInero no resultó significativo.
En cuanto a la alimentación de los invertebrados de mayor importancia, parte de las observaciones fueron realizadas por n6sotros y complementadas con datos cedidos gentilmente por el Dr. Eñrique E. Boschi. Dichos datos no se presentan por el momento en fo";ma tabulada.. ~ Los muestreos fueronréalizados en el siguiente orden:1, 13-VIII-66;II, l-X-66; m, 29-x-66; IV, 26-XI-66; V, 14-1-67; VI,20-II-67; VII, l-IV-67; VIII, 29-IV-67; y IX, 20-VI-67.
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sedentario, son formas libres pero con una capacidadde desplazamiento muy reducida (entre 1 y 10 metros). Entre ellos pueden diferenlCÍarse los cavadores, como es el caso de Salen tehuelchu8,Darina solenoides, atc., y los fisu ri"colas, que hallan refugio en lasoquedades y grietas (ej. Chaetopleura isabellei);
vagante, son las formas bentónicas que poseen una capacidad de desplazamiento mucho mayor que los sedentarios. Entre ell08podemos diferenciar a los nadadores, como son la mayori"a de los peces bentónicos, de los reptadores, entre los que se incluyen la mayo-ri"a de los cangrejos. Al propio tiempo tanto los nadadores como losreptadorespueden ser cavadores o fisuri"colas, según se protejan de-bajo de los sedimentos o en grietas o fisuras.
En cuanto a la fauna de peces, hemos considerado oportuno intentar una clasificación eco16gica más estricta, dado que la.existentes hasta el presente no se adecúan a nuestras necesidades..
De acuerdo con sus adaptaciones morfológicas y habitattrófico hemos podido diferenciar varios tipos eco16gicos, a saber:
pelágico, corresponde a los peces que habitan las aguasintermedias y superficiales; son buenos nadadores y su régimen alimentarío es en general planct6fago o carni"voro (ej. C 1 u p ea a r c u ata,Stromateus maculatus);
pelágico-demersales, que habitan aguas profundas pr6-ximas al fondo, aunque PQr sus relaciones tróficas se hallan relacionadas con el habitat pelágico y en menor medida con el bent6nico; sorttambién buenos nadadores y su régimen alimentario es fundatnentalmente planctófago-carni"voro (ej. Anchoa marinii y Parona signata); -
demersales, que se hallan ligados a las aguas muy pr6ximas al fondo, y aunque son buenos nadadores, su. régimenaliment..::,rio es preferentemente bent6nico (ej. Cyno s cion lit r iatu s y Micropogon opercularis);
bentónico-demersales, son los peces que si bien poseenadaptaciones morfo16gicas y/o hábitos para vivir sobre el fondo, realizan migraciones tróficas hacia.la capa demersal y aún a niveles superiores (ej. Percophis brasiliensis). -
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VPachvcheles haigae.
Otro nicho ecológico lo ocupan 108 Pelecípodos filtradores entre los que suelen hallarse AmiantiB purpurata, barina solenor:des, Solen tehuelchus V, más raramente especies accidentales c o m oa;&chyodontes rodriguezi V Mytilus platensis provenientes de zonasvecinas. Todos ellos ocupan el segundo nivel trófico y a<;.túan como organismos coligantes entre las c!denas alimentarias bentónico-demer-=,al V pelágica.
Un tercer nicho eco16gico de la infauna se halla ocupadopor Moluscos Gasterópodos, carn(voros primarios
(N3)' entre los quese destacan Dorsanum monilüerum V una o más especies de Bucci-nanopa. En primavera V verano se incorporan varias especies cr;;-on..vancillaria V Cvmbiola subnodosa.
Por fin entre los peces bentónicos predomina la Rajaplatana, especie presente durante todo el afto, a quien acompafian du-rante la primavera V verano otros Seláceos, algunos Pleuronectüor-mes y Porichthys porosissimus.
Asociación bentónica-demersal.Hemos inc1uído en esta asociación una serie de organis
mos cuyo tipo 'ecológico vagan te-nadador les permite desplazarse des-de los sedimentos del fondo (que utilizan como protección) hacia las capas de agua próximas. Muchas veces estas cortas migraciones tiene;'un sentido estrictamente trófico.
Los Crustáceos Peneidos, entre los que predominan Pei
~ petrunkevitchi, Artemesia lo'nginaris e Hymenopenaeus muellerici:"
cupan nichos ecológicos de gran trascendencia. Son los principales eslabones en el segundo y tercer nivel trófico de la cadena alimentaria -bentónico-demersal. En NZ comparten el mismo nicho las tres espe -cies debido a que los Camarones y langostinos juveniles tienen reque-rimientos alimentarios semejantes a los del Sergéstido. En N3. en cambio, sólo se ubican Artemesia longinaris e Hymenopenaeus muelleri-que, cuando adultos, incorporan a su dieta alimentaria un porcentaj esignificativo de Peisos petrunkevitchi y microfauna bentónica (comuni-cación personal de E. E. Boschi).
(1) nicho ecolÓKico. se emplea en sentido funcional, e8 decir en relación con lafunción tr6fica quecumplen108 organismo. dentro del ecoabtema, y al pro-pio tiempo en sentido de localización espacial d. loa mismo..
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REGIMEN ALIMENTARIO DE LAS PRINCIPALES ESPECIES DE PECES
Clupea arcuata. Fueron estudiados 2.601 individuos de loscuales el 22,10 % tenía el tubo digestivo vacío y el 24,50 % presentaba elcontenido macerado. Es un pez eminentemente pelágico, medio en el cualtambién se halla su habitat trófico. Es ,absolutamente zooplanctófago y surégimen alimentarío se halla integrado por Copépodos Calanoideos (90,59%) y larvas de Decápodos (9,40 %). Es por 10 tanto un carnívoro prímarío
nh) que suele ingresar en el régimen alimentarío de carnívoros secundarios y terciarios como en nuestro caso son las rayas y los ejemplares
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dultos de pescadilla.-
Stromateus rnaculatus. Se analizó el contenido estomacalde 306 individuos, l!inguno de los cuales se hallaba con el tubo digestivovacío aunque un 27,.70 % presentaba restos macerados. Es una especiepelágica con régimen alimentarío exclusivamente zooplanctófago en el quelos Anfípodos representan el 50 %, los Copépodos Calanoideos el 46,15 %y las larvas de Decápodos (Peneidos) el 3,84 %. Es también un carnívoroprimario (~3).
Parona 8i~nata. Es un pez pelágico-demersal del que fue-ron estudiados 824 individuos. El 25 % tenía el tubo digestivo vacío y el33 % poseía sólo restos macerados. Su espectro trófico se extiende des-de el zooplancton pelágico hasta los organis~os bentónicos vagantes. Entre estos Últimos el Peisos petrunkevitchi integra el 50 % de su dieta allmentaría, mientras que el 50 % restante corresponde a organismos pla~tónicos (larvas de Crustáceos Decápodos 37,50 % Y" Anfípodos pelágicos
-12,50 %). Es un carn(voro primario (N3).
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Raja platana + R. flavirostris. Son especies eminentemente bentónicas. En total .se analizaron 114 ejemplares de lo. cuale 8el 12, 2O/fopresentaba material macerado. Ningún ejemplar tenra el tu-bo dige-stivo totalmente vacío. El espectro trófico de ambas especies essimilar: carcinófago bentónico-vagante-sedentario, anelidófago bentóni-co sedentario-cavador e ictiófagG demersal. La dieta alimentaria la in-tegran fundametitalmente loé Crustáceos (87,81'°), entre los que predorminan Artemesia longinaris (2.1,62%, Peisos petrunkevitchi (20, 27%),Co-rystoides chilensi. (18,91), Leucippa pentagona (6, 75%l,Himenopenaeusmuelleri (4,05%). Los Peces constituyen el 6,75% (Cynoscion striatus)ylos Poliquetos el S,4O/fo. Son carnívoros primarios-secundarios(N3-N4)que no ingresan en la dieta alimentaria de otros peces.
Porichthys porosissimus. Se trata de una especie ben-tónica de la qu.e fueron examinados 379 ejemplares. El 42,53'° presentaba el tubo digestivo vacío y el 67'° material no reconocible. Posee un Ir:mitado espectro trófico que se circunscribe a carcinófago bentónico-va-gante-sedentario e ictiófago demersal. La dieta alimentaria está forma-da casi exclusivamente por Crustáceos que representan el 97% del total;el resto corresponde a Peces. Entre los primeros predominan Peisos pe-trunkevitchi (63,63%) Y Artemesia longiñaris (21,21'0). Es un carni"voroprimario-secundario (N3-N4) y parece formar parte de la dieta aliment~ría de las rayas.
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Es conocida la complejidad de las relaciones tróficas
en las aguas costeras de fondos arenosos yareno-limosos. Los peces
de'mersales, bentónico-demersales y bentónicos, y aún los peces pelá-
gico8 que encuentran su habitat trófico en las capas demersales y ben-
tónicas, presentan cadenas alimentarias complejas en virtud del consu
mo directo o indirecto de la fauna bentónica.
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Como es sabido entre los animales bentónicos los hay
herbívoros, filtradores de fitoplancton y materia orgánica, detritívoros,
iliófagos y carnívoros primariós y secundarios. Al propio tiempo, algu
nos peces bentónicos realizan migraciones tróficas a la'scapas superfi
ciales o bien consumen organismos pelágico s que descienden a las agu;:-s
próximas al fondo.
A los efectos de una mejor sistematización de los re-
sultados por nosotros obtenidos, hemos adaptado los sistemas básicos
(binomios tróficos) dados por Angelescu (1965)Y en tal sentido, diferen
ciado dos c~denas alimentarias: la cadena pelágica-demersal y la cade-
na bentónica-demersal. -
Cadena trófica pelágica-demersal.
El sistema básico fitoplancton+ detrito orgánic6 zoo-plancton herbívoro-detritívoro, genera en las capas de agua intermedias
y superiores una cadena trófica con preponderancia de peces pelágico s
y pelágico-demersales. Es así corno entre los carnívoros primarios h,!
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RESUMEN Y CONCLUSIONES
El análisis de los muestreos realizados a lo largo de unafto ,nos ha permitido esbozar las principales características ecológicasde los organismos que pueblan el Piso Iníralitoral frente a Mar del Pla-ta e intentar un esquema básico del ecosistema de las aguas coste ras.
.H,emos podido c;1e esta forma delimitar los distintos nive
les tróficos d~ dos cadenae alimentarias fundamentales: la 'cadena pelá~ca-demersal y la ~a.dena bentónica-demersal, relacionadas entre sí pordeterminados' organismos coligantes.
Como conclusión general estimamos el siguiente ecosi~tema de las aguas costera s de Mar del Plata:
Productores (Nl). A los detritos orgánicos provenientesde las aguas pelágicas y demersales, ya los originados en el propio fondo, deben agregarse, en el área de nuestros estudios, las algas macroscópicas Codium spp., Dyctiota sp., etc.) que llegan a la zona prove--nientes dere'glones aledañas. Su bioderma vegetal y otros microorganismos que ellas arrastran representan un importante aporte alimentario:-A ellos debemos agregarle los microorganismos propios del herpon ydel pelon.
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Consumidores primarios (~2). Entre los consumidoresprimarios pare,ce haber tres nichos ecológicos fundamentales. Por un lado se hallan los cangrejolil' especialmente Corystoides chilensis, ~-=
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Relaciones con la cadena trófica pe1ágica-demersa1.
. Como ya hemos señalado anteriormente existen ciertasligazones entre el sistema bentónico-demersa1 y la cadena trófica pe1ágica-demersa1.Una de ellas es la re1aci6n existente entre los Pelecípodos filtradores y el fitop1ancton -+- detritos orgánicos. Al prop~tiempo en el tercer nivel tr6fico existen varios peces que integran tanto la cadena pe1ágica-de~ersa1 cOplo el sistema bent6nico-demersai;tal el caso de la Parona signata. En el nivel de los carnívoros eecun -darios Percophis brasiliensis se comporta como un animal coliganteal incorporar a su dieta un elevado porcentaje de anchoita, pez emi-nentemente pelágico.
Este primer intento de establecer las relaciones tr6fi-cas en el ámbito de las comunidades más importantes de nuestro lito-ral, tiene por fin sentar las bases pr~liminares para futuros estudiosdel flujo .energético a través de las tramas tr6ficas que hacen a la producci6n de un área de real importanda.--ec~n6mica.
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Nuevos estudios deberán intensüicar el conocimiento dedeterminados organismos que juegan un papel preponderante en cadauno de los niveles tr6ficos identüicados y que aún no han sido motivode estudios particulares. Nos referimos especialmente al micro y almeiobentos y a otras asociaciones que como ellas son muy poco conocida s.
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Prirnary consurners(~Z). There seerns to be three main. ecological niches in prirnary consum~rs. One occupied by detritivorou8crabs who incl\!.des .in itsdiet crustaceans, fishes and algaeresidues,asforo exarnpleCórvstoides chilensis, Libinia spinosa y Leucippa pentajlo-M. Another niche is occupied by filtering bivalves, am.ong them themost important are: Amiantis p\!.rpurata,Darina solenoides, an(f accidentally, coming from rocky bottom.s the Mytilidae(MytihlS 'plat~nsis and-Brachyodontes rodriguezt As they feed noton1y \vithbe.n~hic .detritusand diatoms but also with fitoplankton and suspended detritus they cons~tute colligate organisms between the two mainfood-chainsestablished.
A third ecological niche is occupied by Peisos petrunke -vitchi and other Penaeidea, whose feedillg iB 'based on herponalgae andOii'Vegetal bióderma to which bacteria and organic detritus are added.
Another niche is occupied by smallvermiform organismsand micro-crustacea that we have :n.ot.s.t~ied in detall but that constitutean important element in the diet ofBeá...w6rm.s andshrimps.
. Secondary consumers-:pr!mary carnivorous(N3)' The m'ainlinks of the third trophic level.are .coInP9$.ed by Artemesia longinaris and
Hymenopenaeus muelleri anda Juvenil.", fish Cynoscion striatus. P.petrunkevitchi and the benthic microfa1lna consti1;ute their principal food re-sources. Other ecologicalniches are occupied by other invertebrates,themost important tomention are thesea-worms and Molluscs (Loligo bra -siliensis and Dorsanun. monüüerum).
'Xhe third trophic level is occupied by several fishes as An-choa marinii andParona signatawho fiBd their greatest part of their,fo~in the Peisos petrunkevitchi.Other species as Micropogon opercularis,Porichthys. porosissimus, Urophycis brasi1iensis, Raja platana, R. fla-virostr.is and Mustelus schm.itti alternate between thi:;¡ levelánd the fol-lowing one.Al! ofthem include in theirdietthe P. .petrUnkevitchi; raysandsharka.also inc1ude crabs, and the croakersc1ams'and mussels.
Third consumers. Secondary carll~v.9r.Qu,s(~4)' This levelis occupied on1y by fishes. The fish-eater s spécies asth~;plaice (Para,-lichthys brasi1iensis) and the stick Hsh (PercóPhisbr;islliensis) are themost important and also inc1ude in their diet düferentsp~cie's ofsquidsand shrimps. Other species belonging to this levela.ré:
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Muste1us schm.itti, Ra~a platana, R.. flavirostris, Urophycis brasiliellsis,Micropogon opercularis and ,Porichthys porosissimus.
Relations withthe pelagic-demersal trophic chain. As wehave mention before there.are certain connections between the benthic-demersal sistem aÍld the pelagic!-demersal trophic chain. Oneof this re-lations is madebetween thefilteringbivalves and the fitoplankton-organicdetritus. At the sama time,' we find in the third trophic level, fishes as
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INDICE
Introducci6n . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Materialy métodos. . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Tipificaci6necol6gicade la fauna. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Cuadro No. 1bista de las especies y su caracterizaci6n eco16gica . . . . . . . . . . . . . 13
Principalesasociaciones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Régimen alimentario de las principales especies de peces. . . . . . . . . . . 21
Cuadro No. 2Régimenalimentario comparadode las principales especies de peces. . . . 28
Relacione s tr'6ficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Cuadro No. 3Relaciones tr6ficas de las principales especies de peces. . . . . . . . . . . 35
Resumenyconclusiones.. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .'. . . . 37
Summaryandconclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40'
Bibliograffa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
