esterilidad cromosómica en todas las combinaciones (Grant,1977, p. 226).

Grant encontró que estas plantas son anuales y florecensólo durante una estación, por lo que la producción de semillasque se desarrollan en híbridos estériles representa una seriapérdida de potencial reproductivo. De acuerdo con Grant, estareducción en el éxito de reproducción favorece a los individuosque desarrollan incompatibilidad para la formación de híbridos.Lo más interesante es que los mecanismos de aislamientomás fuertes ocurren entre especies simpátricas y no entre lasalopátricas (Grant 1966). Estos en condiciones experimentalestienen mayor éxito en la reproducción cruzada.

El proceso de selección del aislamiento reproductivo, sos-tiene Grant, tiene lugar cuando se cumplen las siguientes con-diciones: 1) Las poblaciones de la especie son simpátricas. 2)Son capaces de formar híbridos. 3) Los híbridos y su progenieson inviables o estériles, o de alguna manera adaptativamenteinferiores. 4) La hibridización produce una pérdida en el po-tencial reproductivo y esta desventaja selectiva favorece la pre-vención de la hibridización. 5) Existe variación individual entreuna o ambas especies parentales respecto a las característicasque afectan el aislamiento reproductivo (Grant, 1977).

En conclusión, los individuos que presenten barrerás parala formación de híbridos tendrán una ventaja en la selecciónnatural. Grant no sugiere que este fenómeno sea universal.La reducción del potencial reproductor será más grave en elcaso de organismos efímeros como algunas plantas, animalese insectos pequeños; en estos casos sería más factible que laselección natural favoreciera la adquisición de mecanismos deaislamiento.

Thmbién se han realizado estudios de esta naturaleza en ani-males. Dobzhansky (1970, p. 359) se refiere a las observacio-nes de Ehrman en cepas simpátricas y alopátricas de Drosophilapaulistorum. Estas se cuentan entre las más claras comprobacio-nes de como la selección natural puede dar origen a mecanis-mos de aislamiento. El que estos mecanismos sean reforzadosen las zonas geográficas donde es más probable que ocurra lahibridación, es decir, en condiciones simpátricas, es una fuerteevidencia en apoyo a esta teorfa.

LA ESPEClACION HOY

Mayr (1969) considera fundamentalmente dos formas de espe-ciación: la instantánea y la gradual. Pese a que denomina a la es-peciación instantánea como "la idea ingenua según la cual una odos especies progenitoras pueden dar origen a otra en una solageneración", reconoce que la poliploidía, (auto o poliploidía,

según sea el material genético multiplicado a partir de una es-pecie o de dos) como un tipo de especiación instantánea, es unade las más importantes vías de origen de especies vegetales.

Grant (1971) considera que el 47% de especies de angiosper-mas son poliploides (Stebbins, 1978, estima que sólo el 30% sonpoliploides), 1.5% para confferas y 95% de helechos. Mientrases tan común en plantas, es más bien rara en animales, dondees prácticamente confinada a las formas hermafroditas o parte-nogenéticas.

Stebbins (1950) sugiere que esto se debe a que la poliploidíainterfiere con la diferenciación celular en los animales, perono en las plantas, cuyo proceso de desarrollo es más sencillo.Muller (citado en Mayr 1969) sostiene que la causa queprovoca la esterilidad es la descompensación del equilibrioen los factores determinantes del sexo; de acuerdo con estahipótesis, el equilibrio de los cromosomas sexuales es másdelicado cn los animales. En cuanto a la especiación gradual,Mayr (1969) reconoce solamente dos formas: la simpátrica y laalopátrica. Es conocida su radical inclinación a la especiaciónalopátrica, por lo que escribe respecto a la polémica: "Esbastante desalentador leer esta controversia perenne porquevuelven a aducirse los mismos antiguos argumentos en favorde la especiación simpátrica por decididamente que se hayanrefutado anteriormente" (p. 463). Se queja: "La especiaciónsimpátrica, como la hidra de Lerna, emite nuevas cabezassiempre que se le cortan las anteriores" (Ibidem).

Las teorfas de la especiación geográfica y simpátrica desta-can la importancia de los factores ecológicos en la especiación.Difieren, senala Mayr, en la secuencia en que se suceden lospasos durante el proceso de especiación. La teorfa alopátricasostiene que un acontecimiento extrínseco separa el acervo degenes único, en varios acervos, y considera que ·Ios factoresecológicos desempenan el papel principal después de que laspoblaciones se han separado geográficamente. Según la teoríasimpátrica, el desdoblamiento del acervo de genes es causadopor factores ecológicos (Idem p. 463). Este problema funda-mental, la separación de acervos genéticos que así sufrirán di-ferentes eventos de mutación, presión de selección, deriva y re-combinación en sus frecuencias, etc., es, de acuerdo con Mayr,irresoluble en condiciones simpátricas.

ACTUALIDAD DE LA POLEMICA

Se mencionó ya la discusión sobre la participación de laselección natural en el proceso de adquisición de mecanismosde aislamiento. Vimos que es una polémica iniciada por Darwiny Wc!llacey que hoy, pese a los grandes avances que ha tenidola biología en general y en particular la biología evolutiva, tiene

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lugar entre los más grandes sucesores de aquellos que fundaronla teoría de la selección natural.

Hay además otros puntos de discrepancia, como el sies adecuado clasificar todos los modos de especiación entérminos geográficos o si es necesario introducir alternativasno espaciales sino considerando otros factores. 131serfa el casode la hipótesis de la especiación adaptativa (Bush, 1982) o lacuántica (Grant, 1977).

En cuanto a la especiación referida a situaciones geográficas,el debate más fuerte se presenta actualmente en un sentido si-milar al discutido entre Darwin y Wagner; esto es, la posibilidadde que se logre la formación de especies sin que haya barrerasgeográficas que separen a las poblaciones originales.

Si bien el proceso de especiación finaliza con la adquisiciónde algún mecanismo de aislamiento reproductivo por laspoblaciones, es evidente que para que éste se logre, se requierede algún medio que impida la reproducción interpoblacional,el cual debe ser necesariamente externo, ya que al tratarse dela misma especie, por definición, no puede haber impedimientopara el cruzamiento. Mientras exista flujo genético entre ambaspoblaciones, jamás se alcanzarán las diferencias suficientes paralograr el aislamiento reproductivo que permitirá la existencia yreconocimiento de dos especies distintas. Por ello, toda teoríaque pretenda interpretar la especiación tendrá que incluir unaparte de explicación sobre el cómo pueden dos poblaciones--que no tienen un mecanismo que evite el cruzamiento-permanecer reproductiva mente aisladas.

Esta dificultad hace que numerosos autores, entre ellosWagner, jordan y Mayr, se inclinen definitivamente por laespeciación alopá trica, ya que ahí la separación geográfica tieneuna eficiencia indiscutible. Sin embargo, permanentementereaparecen hipótesis de especiación simpátrica. ¿Mera necedadcomo sugiere Mayr? Aparentemente no. Lo que sucede esque hay situaciones en las que es muy diffcil probar que enalgún momento hubo separación geográfica que diera origena dos especies diferentes que hoy se encuentran juntas. Laactual polémica sobre especiación tiene mucho que ver con esteproblema.

LA ESPEClACION SIMPATRICA

Esta hipótesis plantea que la indispensable separación para la

reproducción puede lograrse sin barreras geográficas. Cuandouna población se divide en dos subpoblaciones y cada una deellas desarrolla diferencias a nivel de la adaptación respectoa ciertos caracteres ecológicos como el nicho y el habitat, oetológicos como las pautas de acoplamiento sexual, los lugares yestaciones de reproducción; uno o varios de estos factores pro-ducirían similar efecto al del aislamiento geográfico: impediríanel libre flujo de genes.

Entre las principales dificultades de la hipótesis de espe-ciación simpátrica, Mayr (1968) señala el fenómeno de la dis-persión, cuya función es permitir que la especie se extienda ahabitats o nichos incompletamente ocupados. Evidentementeesto favorece el mestizaje de poblaciones. Las incipientes di-ferencias provocadas por separación ecológica (preferenciasalimentarias, especificidad del hospedero, etc.) serán de estaforma, diluídas. La hipótesis de especiación simpátrica reque-riría, según Mayr, de una cierta rigidez ecológica que no existe,ya que en realidad las poblaciones y especies muestran granplasticidad ecológica y polimorfismo, por lo cual, por másque una población tenga determinadas preferencias ecológicas,habrá individuos que se salgan del patrón.

Siguiendo este razonamiento, a nivel genético tampoco esfactible explicar la especiación en condiciones de simpa tría.Las poblaciones naturales, indica Mayr, son sumamente hete-rocigóticas y están compuestas de un ambiente genético que fa-vorece la heterocigocidad. Así, puede establecerse un puente deheterocigocidad entre decenas o centenares de loci. Lo más im-portante en el aspecto genético, es que una mutación que pro-duzca aislamiento genético difícilmente tendría futuro por ladificultad para encontrar parejas portadoras de la misma mu-tación (obviamente no serfa problema en especies asexuales);además, la proba"ilidad de que una sola mutación produzca ais-lamiento reproductivo es muy baja.

La observación de Mayr sobre la acción de los heterocigotoscomo puente entre ambas poblaciones no acaba de convencerni a White (1978) ni a Dobzhansky (1970). White, (1978, p.229) responde a las observaciones de Mayr argumentando queen ellas se está pensando en animales, particularmente envertebrados. Sin embargo, en algunas plantas la especificidaddel polinizador puede ocasionar que el cambio que afecte elcolor de la flor o su forma provoque la visita de un polinizadorque evite el tipo original. La homogamia' es antes, por lo queWhite reconoce que este caso no puede ser de importanciageneral.

Desde un punto de vista genético, Maynard Smith (1966) haestablecido la forma en que puede llevarse a cabo la especiaciónsimpátrica. Afirma que "el paso crucial en la especiaciónsimpátrica es el establecimiento de un polimorfismo estableen un ambiente heterogéneo". Este polimorfismo deberá sermantenido por selección disruptiva: "si una población espolimórfica para un par de alelos A, a, cada uno confiereuna ventaja en un nicho ecológico y si el segundo par B, b,causa reproducción cruzada, entonces, con tal de que hayaalgún grado de selección de habitat por las hembras ponedorasde huevos, evolucionarán dos poblaciones reproductivamenteaisladas, AABB y aabb o AABB y aaBB".

Las evidencias más importantes a favor de esta forma deespeciación son, según White (op. cit.): 1) la existencia derazas biológicas, razas de hospedero, razas ecológicas y razasalocrónicas, 2) la ocurrencia de especiación en pequeñas islasoceánicas, donde el aislamiento geográfico no es factible; y3) los resultados de experimentos de laboratorio de selección

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disruptiva. Mayr sostiene respecto al primer caso que hayevidencia suficiente de que en numerosos casos reputadosde especiación por separación ecológica, se puede probar, oal menos sugerir, una separación geográfica anterior a lascondiciones simpátricas. Al tercero responde que la evidenciaexperimental no es suficiente. No hay respuesta al segundocaso, pero puede deducirse que su respuesta sería que siemprepueden existir barreras geográficas; como lo ha señalado parael caso de lagos (véase Mayr 1968 y 1977).

LA ESPEClACION ALOPATRICA '

Si como antcs se afirma, la principal dificultad de las hipótcsisde especil'ción es demostrar la posibilidad de un periodo deseparación reproductiva previo al desarrollo del mecanismode aislamiento, es indiscutible que la hipótesis de especiaciónalopátrica resuelve, vía barreras geográficas, tal cuestión. Estola hace una teoría por completo accptable. La discusión versaríamás respecto d su frecuencia que a su ef%;acia, y sobre todoacerca de cuándo puede hablarse realmente de aislamientogeográfico.

Una de las pruebas más importantes en apoyo a esta tesis, esque en numerosas especies las razas geográficas presentan en-tre sí barreras de esterilidad parcial. Esto muestra la efectividaddel aislamiento geográfico. Lo mismo en cuanto a la variacióngeográfica de determinadas propiedades ecológicas (habi tat, ni-cho, por ejemplo), la cual es muy alta. Esto evidencia que la se-paración geográfica permite la diferenciación ecológica (Mayr1968, p. 503). Al mismo tiempo puede constatarse la graduali-dad esperada por el darwinismo para este proceso: "numero-sos grupos de especies, analizados recientemente por toda suárea de distribución, se ha observado que constan de poblacio-nes quc representan todas las fases de divergencia hasta llegara una especiación completa" (Idem p. 501). Parte de los proble-mas en taxonomía para distinguir entre especie y subespecie sedeben a esa gradualidad, de ahí que se haya creado el términode superespecie para un grupo monofilético de especies total oesencialmente alopátricas, que morfológicamente difieren de-masiado para ser incluídos en una sola especie (Idem p. 510).

OTRAS HIPOTESIS DE ESPEClACION

Existen varias hipótesis de especiación también referidas acondiciones geográficas. Las más conocidas son las siguientes:

1) E<;peciaci6n parapátrica (Bush, 1975). Se parece a uncaso de especiación alopátrica, el denominado principio delfundador (cua~do una espccie hija se origina de una pequeña

_ parte de la población que invade un nuevo territorio. El bajo.e tamaño de la población obliga una escasa representación de la.ª variabilidad genética de la población original). Difiere princi-ü palmente en tres cuestiones a) no se requiere aislamiento es-.!l pacial, b) el nivel de vagilidad de los animales es excepcional-~ mente bajo y c) los mecanismos de aislamiento reproductivo se

originan por selección, simultáneamente con la penetración yexplotación de un nuevo habitat por individuos genéticamenteúnicos. Los híbridos tendrían disminuída su viabilidad. SegúnBush, frecuentemente se presentan rearreglos cromosómicosque son responsables de la iniciación de la especiación, por al-terar las vías reguladoras principales.

2) E<;peciación clinal (White 1977). Esta hipótesis se sus-tenta en el concepto de clinas: gradientes geográficos en carac-teres fenotípicos que generalmente se asumen como adaptati-vos a alguna regularidad geográfica del ambiente (polimorfismogenético). Aquí la especiación se realizarfa porque las poblacio-nes responden en forma especial a un problema ambiental, seaclimático estructural o biótico. La variación gradual del factorambiental favorece la formación de poblaciones gradualmentemodificadas; la adaptación local muy rigurosa puede provocarseparación entre las poblaciones y producir especies nuevas.

Mayr (1968, p. 374), en oposición a cualquier forma deespeciación simpátrica, sostienen que las clinas son, "en últimainstancia, el producto de dos fuerzas contrarias: la selecciónque tiende a adaptar cada población exclusivamente a su mediolocal, y el flujo de genes que tiende a hacer idénticas todas laspoblaciones de una especie. La posibilidad permanente (al noexistir barreras geográficas) de intercambio genético evitaría laespeciación."

3) E<;peciación por efecto de área (White 1978). Estahipótesis, al igual que la anterior, se apoya en la adaptaciondifercncial de las poblaciones en relacion al medio. Se distinguepor no asumir ninguna regularidad geográfica que provoque laformación de un gradiente fenotípico o genético, es decir, norequiere de la existencia de clinas.

El modelo de especiación por efecto de área establece, ar-gumenta Whitc Copo cit.), que en cualquier especie extendidageográficamente de forma amplia, hay una tendencia de las po-blaciones locales a sufrir diferenciación genética. Una vagilidad(distancia que hay entre el punto de nacimiento de un individuoy el de su muerte) restringida puede llevar a la formacion de de-mos panmícticos (con emparejamiento al azar) caracterizadospor los alelos inusuales. La selección natural actuaría aqui fa-voreciendo el desarrollo de mecanismos de aislamiento entrepoblaciones al resultar hfbridos con menor adecuación.

4) E<;peciación por extinción de poblaciones intermedias enuna cadena de razas (White 1978). Esta forma de especiacionocurrirfa al in terrumpirse el intercambio genético en unaparte de una cadena o cfrculo de razás. En muchos casos elintercambio genético entre razas no es directo, la extinción depoblaciones que conectan los extremos pueden dar lugar a laformacion de especies separadas por aislamiento reproductivo.

5) E<;peciadón estasipátrica (White 1978). Esta hipótesis seapoya en el gran número de casos en los que especies muy rela-cionadas de animales de vagilidad limitada presentan cariotiposnotoriamente distintos. Este modelo de especiación requiere deUna especie de distribución amplia que genera especies hijas apartir de la ocurrencia de arreglos cromosómicos que jueganun papel primordial en el proceso debido a la disminución de lafecundidad o viabilidad dc los hetorocigotos. Las especies hijas

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extenderfan después su rango a expensas de la especie paren-tal, manteniendo una limitada zona parapátrica de traslape enla periferia de su distribución 'en la cual la hibridación lleva ala producción de individuos genéticamente inferiores (general-mente por irregularidades en la meiosis). White a descriío unaserie de casos de especiación resultantes de pequeños rearre-glÓScromosómicos en los saltamontes australianos del géneroVandiemenella. La reordenación cromosómica aparece en un in-dividuo perteneciente 3 un demo. Este mutante se aparea conindividuos normales produciendo heterocigotos para el rearre-glo. White plantea que a pesar de que los heterocigotos tienenuna fecundidad inferior a la de los normales, pueden produ-cir más células sexuales con cromosomas reordenados que concromosomas normales. En estas condiciones, los portadores delrearreglo llegan a ser los más numerosos en el demo.

Si por azar ocurre una eliminación de individuos no porta-dores de la reordenación (deriva génetica), se aumentará la fre-cuencia de mutan tes que así podrán producir homocigotos y lle-gar a formar una nueva especie aislada reproductivamente dela especie progenitora.

En plantas también se han encontrado evidencias que apo-yan este modelo de especiación. Lewis (1966) sostiene que laespecie Clarkia franciscana se ha derivado por reordenacionescromosómicas (tres traslocaciones y' tres inversiones) de Clar-Ida rubicunda. El modelo de especiación por rcarreglos cro-mosómicos revive la desechada concepción de R. Goldschmidt,de la formación de especies por la ocurrencia de mutacionessistémicas, es decir, cambios macrogcnéticos que llevarían a laformación de individuos con fuertes cambios, a los que Golds-chmidt llamó "monstruos esperanzados".

Bush (1982) sostiene que el punto de vista de Goldschmidt,acerca de la importancia que tienen en evolución los rearregloscromosómicos, es hoy apoyado por los descubrimientos en cro-mosomas de eucariontes y de la complejidad de la estructura y laorganización genética. Incluso, señala Bush: "hay indicacionesde que los genes pueden hablar con otros por medio de intrones,en el proceso de expresión coordinada de sistemas multigénicosy que la secuencia intermedia de un gene puede servir como laregión código para otro con el que interactúa. Ciertos genes, ta-les como los responsables para el sistema inmune en vertebra-dos, incluso se rearreglan solos de una manera específica en unorganismo en orden de aumentar la especificidad inmunológica.Entonces, una secuencia nucleotfdica es usada en dos o más for-mas. Además el descubrimie:lto de traslape de genes en ciertosvirus abre la posibilidad de que patrones similares de expresióngenética puedan existir en organismos superiores" (op. cit. p.124).

Existen diversos modos alternativos de regular la expresióngenética, afirma Bush, "esto incluye la alteración directa de ge-nes vfa disminución, amplificación, y rearreglo, asf como la mo-dulación de la expresión del gcne por procesos transcripcional,postrancripcional y translacional, en varios puntos control en elnúcleo yen el citoplasma" (Ibidem).

En este mismo sentido, Thmpleton (1980) ha mostrado quepuede conseguirse una revolución genética con la mutación deunos cuantos genes, en particular cuando se trata de genesrelacionados con el control de caracteres importantes en elreconocimiento de la pareja. Basado en evidencias obtenidasa partir de estudios de Drosophiln silvestris y D. heteroneuraen Hawai, Thmpleton afirma que la especiación no requierede grandes modificaciones a nivel genético, sino más bien unarestructuración rápida de un pcqueño número de sistemas deg.enes, pero de gran importancia para rasgos fundamentales.

6) Especiación adaptativa (Bush 1982). Se trata de unmodelo de especiación simpátrica. En este caso la especiaciónes el resultado directo de la adaptación, la divergencia ocurrecomo un producto de la selección por preferencia de habitat,competencia y selección para lograr el aislamiento genético.La aparición del aislamiento se da por eliminación de loshíbridos de dos poblaciones que se especializan en diferenteshabitats. Esta hipótesis se basa en la idea de que unas pocasmutaciones pueden provocar cambios adaptativos de grandesconsecuencias.

7) Especiación cuántica (Grant 1977). Puede considerarsecomo un caso especial de especiación alopátrica. De acuerdocon Grant las diferencias serían los precursores, las fuer-zas que determinan el proceso y la velocidad. En la espe-ciación alopátrica el precursor de la nueva especie es una razageográfica; en la especiación cuántica es una raza local. Encuanto a las fuerzas involucradas, en la alopátrica es la selecciónambiental regional en grandes poblaciones sin posibilidades dereproducción, en la cuántica la selección natural actúa en com-binación con deriva y reproducción endogámica en colonias pe-queñas. En cuanto a la velocidad de ambos procesos, Grantsostiene que mientras los cambios que logran laespeciacióngeográfica son gtaduales, lentos y conservadores, la especiacióncuántica ocurre a tasas rápidas y puede llevarse a cabo con cam-bios drásticos.

En la especiación geográfica, la selección para nuevascombinaciones genéticas (selección direccional) produce unalto costo en muertes genéticas. Esta carga restringe la tasade evolución de los niveles de mortalidad selectiva que puedenser tolerados por la población (Dilema de Haldane). La acciónconjunta de la deriva, en el caso de poblaciones pequeñaspuede, disminuir el costo de la selección. En la especiacióncuántica, afirma Grant, está fuera ese costo por muerte génica,de ahf que al menos en teorfa puede proceder más rápidamenteque la especiación alopátrica. Este modelo de especiación estambién llamado especiación por el principio del fundador.

TEORlAS GENETICAS DE ESPEClACION

Sin oponerse a la visión clásica de la especiación como eventogradual, Carson propone que cambios genéticos saltacionalesacompanados por una serie de eventos genéticos, estocásticos,catastróficos, pueden conducir a la formación de especies.Carson considera que la especiación se inicia cuando sepresenta una inusual reorganización forzada de los supergenesepistáticos del sistema de variabilidad cerrada. Este eventopuede forzar la organización (por selección natural) de unnuevo sistema epistático cerrado.

Carson estima que el proceso gradual de sustitución de'alelos no puede alcanzar al sistema cerrado, entonces no puedeconducir a un nuevo sistema cerrado sino es por un salto,consecuencia de la mencionada serie de eventos genéticosaleatorios y catastróficos. De acuerdo con Carson, este ciclode desorganización-reorganización es la esencia del proceso deespeciación.

Como necesarios para su planteamiento, Carson (1975) pro-pone la existencia de dos sistemas de variabilidad genética:el abierto y el cerrado. El sistema de variabilidad abierto secompone de genes fácilmente recombinables y mapeables, queactúan solos yque tienen un efecto trivial al menos en su acciónindividual. Se espera que los efectos epistáticos de los compo-nentes de este sistema sean reducidos, lo que significa que estos

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