Sea Turtle
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ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR UABCS UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA POSGRADO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS ORIENTACIÓN EN BIOLOGÍA MARINA ÁREA DE ACTIVIDAD LOCAL, DIETA E INTENSIDAD DE USO DEL HÁBITAT DE FORRAJEO DE LA TORTUGA CAREY (Eretmochelys imbricata) EN EL PACÍFICO NORTE DE COSTA RICA TESIS Que para obtener el grado de MAESTRO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS Presenta: JAVIER ALEJANDRO CARRIÓN CORTEZ ([email protected] ) DIRECTOR DE TESIS: DR. RAFAEL RIOSMENA RODRÍGUEZ LA PAZ, B.C.S., AGOSTO DEL 2010
Transcript of Sea Turtle
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
U A B C S
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
POSGRADO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
ORIENTACIÓN EN BIOLOGÍA MARINA
ÁREA DE ACTIVIDAD LOCAL, DIETA E INTENSIDAD DE USO DEL HÁBITAT DE FORRAJEO DE LA TORTUGA CAREY (Eretmochelys
imbricata) EN EL PACÍFICO NORTE DE COSTA RICA
TESIS
Que para obtener el grado de
MAESTRO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
Presenta:
JAVIER ALEJANDRO CARRIÓN CORTEZ ([email protected])
DIRECTOR DE TESIS:
DR. RAFAEL RIOSMENA RODRÍGUEZ
LA PAZ, B.C.S., AGOSTO DEL 2010
ACTA DE LIBERACIÓN DE TESIS
… dedico también esta tesis a algunos personajes notables que se han cruzado en mi
camino y han expandido mi forma de ver y entender…
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a las siguientes instituciones/organizaciones por el apoyo durante mi
estudio de posgrado de maestría y en el desarrollo de la tesis:
- Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS) – México
- Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) – México
- Programa de Restauración de Tortugas Marinas (PRETOMA) – Costa Rica
- Universidad de Costa Rica (UCR) – Centro de Investigación en Ciencias del Mar
y Limnología (CIMAR) – Costa Rica
- Wider Caribbean Sea Turtle Conservation Network – Costa Rica
Los fondos para el desarrollo de la investigación fueron proveídos por las siguientes
organizaciones:
- Rufford Small Grants
- Programa de Restauración de Tortugas Marinas (PRETOMA) y BBC Wildlife
Fund – Whitley Fund for Nature
- Idea Wild
Expreso mi agradecimiento a mi director de tesis, el Dr. Rafael Riosmena Rodríguez
así como a los integrantes del Laboratorio de Botánica Marina que prestaron su apoyo
incondicional durante mi maestría. Así como a mi comité de asesores Dr. Gustavo
Hinojosa, Dr. Gustavo Hernández Carmona, Dra. Tania Zenteno Savín y Dra. Lía
Méndez por sus observaciones para mejorar la calidad del trabajo. Así como a la Dra.
Eleonora Romero Badillo, por su ayuda en los análisis estadísticos.
Un agradecimiento grato al Biol. Randall Arauz, director de PRETOMA, por
haberme abierto las puertas y por la extensa colaboración que se dio durante el
desarrollo de la investigación en Costa Rica.
Un agradecimiento especial también para el Dr. Jorge Cortés por haberme recibido
para desarrollar una estancia de investigación en CIMAR para la identificación de
esponjas. En este sentido, el apoyo del Dr. E. Ávila Torres y el Dr. JL. Carballo fue
importante en relación a la preparación de muestras de esponjas e identificación.
Agradezco a Erick López Agüero y al Capitán Amado Quiroz Vega por su continuo
apoyo en la logística de trabajo, la captura, manipulación y rastreo de tortugas y por su
compañía y amistad. También un afectivo agradecimiento a las siguientes personas
que apoyaron en el trabajo relacionado a los buceos de monitoreo de los recursos de
las tortugas carey: A. Sánchez, I. Chinchilla, M. Gómez, P. Sunyer, R. Arauz y S.
Viejobueno Muñoz
Quiero agradecer también a todas las personas que apoyaron directa o
indirectamente en las diferentes fases del desarrollo de la investigación: A. Bystrom, A.
Bolaños, A. Gaos, B. Rajneesh, C. Fernández, C. Pinedo, D. Chacón, D. Naranjo, F.
López, I. Alvarado Anchía, I. Chapa, I. Naranjo, J.M. López Calderón, J.M. López Vivas,
J. Madrigal, J. Nicholls, J.M. Rodríguez, J.A. Seminoff y T.N. Hanh. Y a todos los
voluntarios de PRETOMA que eventualmente nos ayudaron en el trabajo de campo.
Finalmente, agradezco a la comunidad de San Francisco de Coyote y Playa Coyote,
en especial a la familia Cubero Zúñiga y la familia Quiroz Alvarado, así como al Sr. F.
López Zandoval y Sr. R. Valverde Rodríguez (Don Beto) y toda la comunidad de
pescadores de San Francisco de Coyote quienes me acompañaron durante cinco
meses de trabajo de campo, y me ayudaron en varias ocasiones en el trabajo con las
tortugas. Gracias al entusiasmo y alegría que me brindaron.
TABLA DE CONTENIDO
TABLA DE CONTENIDO ............................................................................................................ 1
GLOSARIO .................................................................................................................................... 4
RESUMEN ...................................................................................................................................... 6
ABSTRACT .................................................................................................................................... 8
1. INTRODUCCIÓN ...................................................................................................................... 9
1.1 ESTATUS GLOBAL DE LA TORTUGA CAREY .............................................................. 9
1.2 ESTATUS REGIONAL DE LA TORTUGA CAREY ......................................................... 9
1.3 CICLO DE VIDA Y ROL ECOLÓGICO EN ÁREAS DE ALIMENTACIÓN ................. 10 2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ............................................................................... 12
3. JUSTIFICACIÓN DEL ESTUDIO ........................................................................................ 13
4. HIPÓTESIS .............................................................................................................................. 14
5. OBJETIVOS ............................................................................................................................. 14
5.1 OBJETIVO GENERAL: ...................................................................................................... 14
5.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS: .............................................................................................. 14 6. METODOLOGÍA .................................................................................................................... 15
6.1 SITIO DE ESTUDIO Y CARACTERIZACIÓN DEL HÁBITAT ..................................... 15
6.2 CAPTURA Y MORFOMETRÍA DE LAS TORTUGAS .................................................... 17
6.3 ESTUDIO DE LA DIETA ................................................................................................... 18
6.4 MARCAJE Y RASTREO DE LAS TORTUGAS ............................................................... 20
6.5 ÁREA DE ACTIVIDAD Y VARIABLES PREDICTIVAS ............................................... 21
6.5.2 Variación estacional .......................................................................................................... 22
1
6.5.1 Variación individual .......................................................................................................... 22
6.5.1 Robustez de la estimación ................................................................................................. 23
6.6 CENTROS DE ACTIVIDAD Y PATRÓN DE USO DEL HÁBITAT ............................... 23
6.7 USO VERTICAL DEL HÁBITAT Y VAGILIDAD .......................................................... 24
6.8 SELECCIÓN DEL HÁBITAT ............................................................................................. 25
6.9 DINÁMICA ESPACIAL DE LAS ESPECIES PRESA: RELEVANCIA BIOLÓGICA DE LOS CENTROS DE ACTIVIDAD ............................................................................................ 25
7. RESULTADOS ......................................................................................................................... 27
7.1 CARACTERÍSTICAS DEL HÁBITAT .............................................................................. 27
7.2 TORTUGAS CAPTURADAS ............................................................................................. 28
7.3 DIETA: COMPOSICIÓN Y VARIACIÓN ESTACIONAL ............................................... 30
7.4 TORTUGAS RASTREADAS ............................................................................................. 34
7.5 ÁREAS DE ACTIVIDAD Y VARIABLES PREDICTIVAS ............................................. 35
7.5.1 Variación estacional .......................................................................................................... 38
7.5.2 Variación individual .......................................................................................................... 39
7.5.3 Robustez de la estimación ................................................................................................. 40
7.6 PATRÓN DE USO DEL HÁBITAT Y CENTROS DE ACTIVIDAD ............................... 41
7.7 USO VERTICAL DEL HÁBITAT Y VAGILIDAD .......................................................... 44
7.8 SELECCIÓN DEL HÁBITAT ............................................................................................. 47
7.9 DINÁMICA ESPACIAL DE LAS ESPECIES PRESA: RELEVANCIA BIOLÓGICA DE LOS CENTROS DE ACTIVIDAD ............................................................................................ 47
8. DISCUSIÓN .............................................................................................................................. 49
8.1 CARACTERÍSTICAS DEL HÁBITAT Y AFINIDAD DE LA TORTUGA CAREY ....... 49
8.2 COMPOSICIÓN DE TORTUGAS ...................................................................................... 50
8.3 DIETA: COMPOSICIÓN Y VARIACIÓN ESTACIONAL ............................................... 51
2
8.4 ÁREAS DE ACTIVIDAD Y VARIABLES PREDICTIVAS ............................................. 56
8.5 DINÁMICA ESPACIAL DE LAS ESPECIES PRESA VS COMPORTAMIENTO DE FORRAJEO: RELEVANCIA BIOLÓGICA DE LOS CENTROS DE ACTIVIDAD ............. 61
8.6 EVALUANDO LA OPTIMIZACIÓN DEL COMPORTAMIENTO DE FORRAJEO DE LA TORTUGA CAREY ............................................................................................................ 62
8.7 IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA ESPECIE ............................... 64
9. CONCLUSIONES .................................................................................................................... 66
10. LITERATURA CITADA ...................................................................................................... 67
11. ANEXOS ................................................................................................................................. 76
3
GLOSARIO
Ancho de banda (h). “smoothing parameter ó bandwidth en inglés”. Es uno de los parámetros
de la función de distribución de probabilidad del estimador de densidad de kernel para estimar
el área de actividad de un animal. Este parámetro es el radio de búsqueda que es establecido
para evaluar cada uno de los puntos de las localizaciones del animal. Es decir, cada uno de los
puntos es evaluado independientemente y se establece un radio de búsqueda (h) en el que
estarán inmersos cierta cantidad de otros puntos. Basado en las distancias entre dichos puntos
y el punto de evaluación se obtiene un valor de densidad para cada punto. Finalmente, dichos
valores son analizados en conjunto para crear líneas de contorno para delinear el área de
actividad de un animal (Laver, 2005). Área de actividad. “Home range” en inglés. El área ocupada por un animal durante sus
actividades diarias normales, excluyendo migraciones y movimientos exploratorios (Burt, 1943).
Centro de actividad. “Core activity area” en inglés. La porción del área de actividad que es más
intensamente utilizada por un animal (Kaufmann, 1962). Otros autores (Samuel et al., 1985)
definen a los centros de actividad como la porción del área de actividad de un animal que
excede el patrón de uso uniforme del espacio.
FKD. “Fixed Kernel Density” por sus siglas en inglés. El estimador fijo de densidad de Kernel es
un método estadístico no paramétrico para estimar el área de actividad de un animal a partir de
un conjunto de puntos o localizaciones. Este estimador se basa en una función de distribución
de probabilidad por lo que permite identificar sitios usados con diferente intensidad dentro del
área de actividad del animal. La particularidad del FKD es que la función utiliza un valor fijo del
ancho de banda (h), el parámetro más importante de dicha función (Laver, 2005).
Hidrófono. Aparato que sirve para convertir la energía del sonido en energía eléctrica, y es
utilizado en un medio acuoso, en forma análoga al uso del micrófono en el aire. En telemetría
acústica este aparato va conectado a un recibidor que permite interpretar la intensidad de señal
enviada por un transmisor acústico (Webber, 2009). MPC. Mínimo polígono convexo. Es un método determinista para estimar el área de actividad
de un animal. Este consiste en formar un polígono uniendo los puntos más periféricos de un
conjunto de puntos o localizaciones de un animal (Laver, 2005).
4
Recibidor acústico. Es un aparato que detecta y decodifica señales enviadas por un
transmisor acústico (Webber, 2009).
Transmisor acústico. Es un aparato electrónico usualmente implantado o adherido
externamente a un animal para transmitir señales ultrasónicas en medios acuosos. Dichas
señales son detectadas mediante un hidrófono y un recibidor acústico (Webber, 2009).
Vagilidad. Capacidad de un organismo o individuos para moverse (Lincoln et al., 1986). En el
presente estudio se usa el término vagilidad para referirse al movimiento de las tortugas dentro
de su área de actividad.
5
RESUMEN
La tortuga carey (Eretmochelys imbricata) del Pacífico Oriental (PO) es considerada como la
población más amenazada de todas las especies de tortugas marinas y es una especie
críticamente amenazada a nivel global. El conocimiento sobre la biología e historia natural de la
tortuga carey en la región es escaso, y su ocurrencia es rara y aparentemente menos común
que el pasado. La mayoría de esfuerzos por generar información sobre la tortuga carey en el
PO se han enfocado en la identificación y monitoreo de playas de anidación y movimientos
migratorios de hembras post anidadoras. Hasta el momento no se han desarrollados estudios
específicos sobre la ecología de esta especie en las áreas costeras de forrajeo en el PO. La
presente investigación se enfocó en el estudio del área de actividad local, el patrón de uso del
hábitat y la dieta de la tortuga carey en Punta Coyote, Pacífico norte de Costa Rica. Además se
investigó la relevancia ecológica de los centros de actividad (áreas más intensamente
utilizadas) de las tortugas en relación a la dinámica espacial de su alimento. Se capturaron 12
tortugas con tallas entre 38.3 cm y 76 cm de largo curvo del caparazón (LCC; media = 57.24 ±
12.88 cm). Siete de estas tortugas fueron rastreadas con telemetría acústica por períodos entre
15 a 30 días en las dos estaciones del año. Las tortugas mostraron fidelidad a Punta Coyote y
sus áreas de actividad de acuerdo al mínimo polígono convexo y al estimador fijo de densidad
de kernel varió entre 5.72 – 92.42 ha (media = 56.26 ± 11.65 ha) y 14.71 – 125.55 ha (media =
61.38 ± 13.19 ha), respectivamente. Las tortugas carey presentaron un patrón de uso desigual
del área de actividad y sus centros de actividad presentaron tamaños entre 4.41 a 12.87 ha
(media = 13.39 ± 3.03 ha). Las tortugas fueron localizadas significativamente con mayor
frecuencia (x2 = 29.87, p < 0.01) sobre el hábitat rocoso (57 – 95% de las localizaciones) que
sobre el hábitat arenoso. La profundidad promedio a la que fueron localizadas las tortugas fue
de 7.60 ± 3.26 m. Las tortugas más pequeñas (LCC = 38.3 – 41.6 cm; n = 2) fueron localizadas
a profundidades promedio significativamente menores que las tortugas de mayor tamaño (LCC
= 58.5 – 69 cm; n = 5). Las tortugas en Punta Coyote durante las dos estaciones se alimentan
principalmente de una especie de esponja (Geodia sp.; % volumen promedio = 33 – 67%) y de
una especie de ascidia (Rhopalaea birkelandi.; % volumen promedio = 17 – 51%). Además
consumen pequeñas cantidades de macroalgas y otros invertebrados en bajas cantidades. Las
dos especies principales de la dieta fueron significativamente más abundantes en los sitios
donde fueron establecidos los centros de actividad, lo que revela la relevancia biológica los
centros de actividad y es consistente con la hipótesis de que un animal utiliza estratégicamente
6
su hábitat siguiendo un patrón que maximiza su encuentro con alimento. El presente estudio
indica la importancia de Punta Coyote como un área de alimentación y desarrollo para la tortuga
carey. Se recomienda la implementación de estrategias de manejo para proteger a esta
agregación de amenazas locales como la pesca con redes de enmalle, palangre y arrastre de
camarón en áreas adyacentes.
7
ABSTRACT
The Eastern Pacific (EP) hawksbill turtle (Eretmochelys imbricata) is considered as the most
endangered of the sea turtle populations, and is a critically endangered species around the
world. The knowledge about the biology and natural history of hawksbills in this region is scarce,
and the occurrence of this species is rare and apparently less common than the past. Most
efforts to generate information about the species in the EP have focused mainly on the
identification and monitoring of nesting grounds and migrations of post nesting females.
However, no studies have been carried out regarding the ecology of this species at coastal
foraging grounds. We studied the home range, habitat use pattern and the diet of hawksbill
turtles at Punta Coyote, Guanacaste, Costa Rica. We also investigated the ecological relevance
of the turtle’s core areas (areas more intensively used) in relation to the food sources spatial
dynamics. Twelve turtles ranging in size from 38.3 cm to 76 cm of curve carapace length (CCL;
mean = 57.24 ± 12.88 cm) were captured. Seven hawksbills were tracked using acoustic
telemetry for a period from 15 to 30 days in two seasons. Turtles showed high site fidelity to
Punta Coyote and home range sizes determined with minimum convex polygon and fixed kernel
density estimator methods ranged from 5.72 to 92.42 ha (mean = 56.26 ± 11.65 ha) and 14.71
to 125.55 ha (mean = 61.38 ± 13.19 ha), respectively. Tracked hawksbills used the home range
in a clumped pattern and the core activity areas ranged in size from 4.41 to 12.87 ha (mean =
13.39 ± 3.03 ha). Turtles were sighted more frequently (x2 = 29.87, p < 0.01) on the rocky habitat
(57 – 95% of sightings) than the sandy habitat. Mean depth at which turtles were sighted was
7.60 ± 3.26 m. Smaller turtles (CCL = 38.3 – 41.6 cm; n = 2) were sighted at significant lower
mean depth than bigger turtles (CCL = 58.5 – 69 cm; n = 5). Hawksbills at Punta Coyote feed
mainly on one sponge (Geodia sp.; mean % volume = 33 – 67%) and one tunicate (Rhopalaea
birkelandi.; mean % volume = 17 – 51%) species during both seasons. Turtles also included
small quantities of macroalgae and other invertebrates albeit to a lesser extent. The two main
food items were more abundant at sites where turtle’s core areas were established, which
elucidate the biological relevance of the hawksbill core areas and agree with the hypothesis that
an animal will strategically use the space following a pattern that maximizes the encounter with
food sources. This study shows the importance of Punta Coyote as a feeding and developing
area for hawksbill turtles; thus we recommend developing conservation strategies to address the
local threats for hawksbills, such as the use of gillnets, long lining and shrimp trawling in
adjacent waters.
8
1. INTRODUCCIÓN
1.1 ESTATUS GLOBAL DE LA TORTUGA CAREY
La tortuga carey se encuentra distribuida a lo largo del cinturón tropical en las cuencas
del Océano Pacífico, Atlántico e Índico. Carr (1952) con base en criterios morfológicos,
caracterizó la divergencia de dos subespecies del complejo Eretmochelys imbricata: la tortuga
carey del Océano Atlántico, E. imbricata imbricata, y la tortuga carey del Océano Pacífico E.
imbricata bissa. Aunque hasta el momento no existe un estudio que defina el grado de
divergencia de estas dos aparentes subespecies a nivel molecular.
Bass (1999) documentó que las colonias anidadoras de la tortuga carey en el Caribe
están caracterizadas por haplotipos de DNAmt diferentes debido al comportamiento de fidelidad
de las tortugas marinas a reproducirse en las mismas regiones de origen. Debido a esto Bass
(1999) sugirió el uso del término “stock” para identificar unidades de manejo caracterizadas por
haplotipos únicos.
La tortuga carey es actualmente categorizada como en peligro crítico de extinción de
acuerdo a la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2009). Entre las
principales causas del decline de sus poblaciones (stocks) a nivel mundial son la explotación
para consumo de huevos y carne, la pérdida de hábitats de anidación y alimentación, la pesca
incidental y el uso de su caparazón para la elaboración de joyas y artesanías (Groombridge &
Luxmore, 1989; Meylan & Donelly, 1999). Estas amenazas han provocado declines extensivos
de poblaciones localizadas en las diferentes cuencas oceánicas: 76.4% en el Océano Atlántico,
75.5% en el Océano Pacífico y 75.5% en el Océano Índico (Mortimer & Donelly, 2008).
1.2 ESTATUS REGIONAL DE LA TORTUGA CAREY
En el Océano Pacífico las agregaciones de tortuga carey son variables en tamaño,
desde grandes agregaciones en Australia (~ 6500 hembras anidadoras por año) (Limpus, 1992;
Loop et al., 1995; Mortimer & Donelly, 2008) hasta poblaciones menores o casi devastadas en
Filipinas (< 500 hembras por año), las costas de Malasia (84 – 136 hembras por año) (Meylan &
Donelly, 1999) y a lo largo de la costa del Pacífico Oriental (PO; 540 eventos de anidación
reportados entre 2007 y 2009 a lo largo de 10 países; Gaos et al., en revisión), una región
donde la población de tortuga carey es considerada como la más amenazada de las
poblaciones de tortugas marinas a nivel global (Gaos et al., en revisión).
La estimación del tamaño de las colonias anidadoras en esta cuenca ha sido
particularmente difícil debido a que hay áreas de las cuáles hay información incompleta o
inexistente (Gaos et al., en revisión). Sin embargo, actuales esfuerzos por generar información
9
sobre la especie en el PO han reportado la ocurrencia de unos pocos individuos a lo largo de la
costa oriental y occidental de la Península de Baja California Sur (Seminoff et al., 2003a) y de
hembras anidadoras en diferentes países, como El Salvador (101 – 500 hembras entre 2007 y
2009), Nicaragua (11 – 50 hembras entre 2007 y 2009), Costa Rica (11 – 50 hembras entre
2007 y 2009), Ecuador (11 – 50 hembras entre 2007 y 2009), entre otros (Gaos et al., en
revisión).
Cliffton et al., (1982) menciona que la tortuga carey en el PO fue aparentemente común
y abundante hace aproximadamente 50 años en los hábitats neríticos desde México hasta
Ecuador. Existe evidencia de que, al igual que en otras regiones, la tortuga carey en el PO ha
sido explotada históricamente. Tal es el caso de los indígenas de la costa de la Península de
Baja California (México) que comerciaban caparazones de tortuga carey con los españoles en
la época colonial para la elaboración de objetos de valor como joyas (Cliffton et al., 1982). En la
actualidad las amenazas más importantes en esta región parecen ser la captura incidental, la
extracción de huevos y la alteración del hábitat (Gaos et al., en revisión).
Los estudios de las tortugas carey en el PO se han enfocado principalmente en
identificar y monitorear playas de anidación así como determinar las rutas migratorias de las
hembras post anidadoras mediante telemetría satelital (Gaos et al., en preparación). Sin
embargo, los estudios en áreas costeras de forrajeo son básicamente nulos, por lo que no se
conocen varios aspectos fundamentales de las tortugas carey en la región, tales como su
alimentación, el uso del hábitat y patrones de movimientos locales.
1.3 CICLO DE VIDA Y ROL ECOLÓGICO EN ÁREAS DE ALIMENTACIÓN
La tortuga carey, así como todas las especies de tortugas marinas, ocupa una amplia
variedad de hábitats y localidades a lo largo de su vida (Carr, 1966; Hirt, 1997). Después de
nacer, se sugiere que los neonatos comienzan una fase pelágica, posiblemente flotando
pasivamente en los sistemas de corrientes (giros oceánicos) y usualmente asociándose con
macroalgas flotantes (Sargassum spp) durante algunos años (Carr, 1966; 1987). El
conocimiento de la fase pelágica de la tortuga carey, al igual que las otras especies de tortugas
marinas, es limitado. En los pocos hallazgos se menciona que en esta fase las tortugas carey
en el Caribe se alimentan de Sargassum spp., huevos de peces pelágicos y algunos
invertebrados como cangrejos y tunicados (Meylan, 1984).
La tortuga carey deja su fase pelágica después de algunos años y se agrega en zonas
costeras con una talla mínima de 20 – 25 cm (largo recto del caparazón - LRC) en el Caribe
(Meylan, 1988), y 35 cm en Australia (Limpus, 1992). Dichas zonas están usualmente
10
caracterizadas por sustratos duros, como arrecifes coralinos (Meylan, 1988; León & Bjorndal,
2002; Cuevas et al., 2007). Aunque poco usual, se ha reportado también el uso de sistemas
dominados por pastos marinos como un hábitat periférico en Las Bahamas (Bjorndal & Bolten,
2010). Existen pocas publicaciones sobre la ecología de la tortuga carey en las áreas de
alimentación (Bjorndal & Bolten, 2010). Algunos estudios sobre la ecología alimenticia de esta
especie han encontrado que estos reptiles se alimentan principalmente de algunas especies de
esponjas con el consumo menor de otros invertebrados (Meylan, 1988; van Dam & Diez, 1997;
León y Bjorndal 2002; Blumenthal et al., 2009). En el Pacífico y el Índico la dieta de esta
especie parece ser más amplia e incluye cantidades sustanciales de algas, además de
esponjas y otros invertebrados (Bjorndal, 1997). Sin embargo, dichos reportes, especialmente
del Pacífico son escasos y basados en pocas tortugas.
Las tortugas carey son residentes con un alto grado de fidelidad a su área de
alimentación (van Dam & Diez, 1997). Se ha planteado la hipótesis de que las tortugas carey en
las áreas de alimentación pasan por una etapa de alimentación omnívora alimentándose en el
hábitat béntico hasta especializarse en el consumo de esponjas conforme al aumentar las tallas
(Bjorndal, 1997). Varios autores han mencionado la importancia de la tortuga carey como una
especie clave (“keystone species”) en los ecosistemas de arrecifes coralinos en el Caribe
(Meylan, 1988; Jackson, 1997; Hill, 1998), pues se ha sugerido que al alimentarse casi
exclusivamente de esponjas controlan la abundancia de estas, e indirectamente la sucesión y
diversidad de las comunidades arrecifales mediante diversos mecanismos (Meylan, 1988; León
& Bjorndal, 2002). Esta idea es consistente con el tamaño corporal de esta especie, y por el
hecho de que esta tortuga pasa el 92% de su tiempo forrajeando durante las horas del día (van
Dam y Diez, 1997) se ha sugerido que la pérdida o reducción de las poblaciones de este
depredador puede tener un impacto significativo sobre las comunidades arrecifales en el Caribe
(Hill, 1998).
El tiempo de residencia de las tortugas carey en estas áreas de forrajeo depende de su
tasa de crecimiento y la edad en la que alcanzan su madurez sexual, la cual es variable entre
agregaciones de forrajeo. Por ejemplo, en la Gran Barrera de Arrecifes (Australia) las tortugas
carey crecen a una tasa promedio de 2.2 cm/año (Chaloupka y Limpus, 1997), mientras que en
el Caribe se han registrado tasas promedio de crecimiento entre 3.5 cm/año (Boulon, 1994) y 6
cm/año (Bjorndal & Bolten, 2010). Después de algunas décadas de desarrollo en las áreas de
alimentación las tortugas carey alcanzan su madurez con tallas usualmente > 70 cm y
comienzan una serie de migraciones periódicas entre sus áreas de alimentación y sus áreas de
reproducción (Limpus, 1992; Chaloupka & Limpus, 1997; Troeng et al., 2005).
11
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
El comportamiento de alimentación de los animales es influenciado por la dinámica
espacial de su alimento (MacArthur & Pianka, 1966; Pyke, 1984; Powell, 2000; Mitchell y
Powell, 2004). Así, las tortugas laúd (Dermochelys coriacea) se agregan en latitudes altas
donde su alimento preferido, las medusas, son más abundantes (Holland et al., 1990; Bjorndal,
1997; Hays et al., 2004). Así mismo, la tortuga carey se agrega en áreas donde las presas que
se comen son más abundantes (Meylan, 1984; van Dam y Diez, 1997; León y Bjorndal, 2002).
Esta relación comportamiento de forrajeo vs dinámica del alimento también debe cumplirse a
una escala local en las áreas de forrajeo, por lo que se espera que la estructura y tamaño de las
áreas de actividad de las tortugas carey sea una función de la dinámica local de sus especies
presa.
El área de actividad (Home range en inglés) describe el contexto espacial del
comportamiento animal, y se definió como el área ocupada por un individuo durante sus
actividades diarias normales, excluyendo movimientos exploratorios (Burt, 1943). Stamps
(1995) propone que un animal establece un área de actividad porque los individuos se tornan
fieles a un sitio debido a que encuentran las condiciones necesarias para sobrevivir. Por lo
tanto, en principio deben pasar por un proceso de adquisición de percepción espacial que les
permite incrementar la eficiencia del movimiento entre los diferentes parches del área de
actividad, de modo que los pueda explotar de manera eficiente, incluso reduciendo las
probabilidades de mortalidad (Powell, 2000).
El análisis del área de actividad implica además entender la intensidad con la que el
animal utiliza las diferentes zonas de su hábitat, pues pueden existir ciertos sectores en los que
la probabilidad de encontrar a un individuo es mayor, a los que se les conoce como “áreas
clave” o “centros de actividad” (Kaufmann, 1962), que analíticamente corresponden al área con
mayor probabilidad de uso (Kenward, 1987). En la mayor parte de estudios sobre áreas de
actividad, incluido tortugas marinas (Seminoff et al., 2002; Yasuda y Arai, 2005; Makowski et al.,
2006), se ha utilizado por convención una probabilidad del 50% para identificar los centros de
actividad, a pesar de que existe la posibilidad de que un animal no tenga un centro de actividad
(Harris et al., 1990; Powell, 2000). La ausencia de un centro de actividad se explica cuando un
animal usa su área de actividad con un patrón uniforme o aleatorio (Powell, 2000). En los
estudios de área de actividad se reportan los centros de actividad como porcentajes de uso con
base en un valor de probabilidad definido, a pesar de que no siempre reflejan áreas
biológicamente importantes (Powell, 2000; Laver, 2005).
12
Dentro del contexto de la “teoría de forrajeo óptimo”, que implica que los animales
forrajean estratégicamente para maximizar sus beneficios energéticos y minimizar su costo
(MacArthur & Pianka, 1966; Pyke, 1984), se espera que el área de actividad y movimientos de
los individuos de tortuga carey sean en respuesta a la abundancia y distribución de su alimento.
Aunque existen otras variables que pueden influir sobre la extensión y estructura de las áreas
de actividad de los animales, el alimento es uno de los factores más importantes (Powell, 2000).
En tortugas marinas se han realizado estudios sobre la dieta (e.g. Seminoff et al., 2002; López–
Mendilaharsu et al., 2005; Carrión–Cortez et al., 2010), el uso del hábitat y el área de actividad
en áreas de forrajeo (van Dam & Diez, 1998; Seminoff et al., 2002; Schmid et al., 2003;
Makowski et al., 2006); sin embargo, ningún estudio se ha enfocado en identificar la relación
que existe entre la estructura interna del área de actividad con la dinámica espacial del
alimento. En el presente estudio se investigó la influencia de la dinámica de la abundancia
espacial del alimento de las tortugas carey sobre la estructura e intensidad de uso de sus áreas
de actividad en Punta Coyote, un área de agregación localizada en el Pacífico norte de Costa
Rica. Se discuten algunas implicaciones ecológicas del comportamiento de forrajeo y el uso del
espacio, así como implicaciones para la conservación de la especie a nivel local y regional.
3. JUSTIFICACIÓN DEL ESTUDIO
La tortuga carey ha sido sugerida como clave en los sistemas arrecifales del Caribe
(León y Bjorndal, 2002; Hill, 1998). Sin embargo, considerando las dicotomías existentes en
cuanto al tipo de hábitats dominantes entre el Caribe y el PO, especialmente la baja extensión
de arrecifes de coral (Jorge Cortés, com. pers.) y la baja diversidad y biomasa de esponjas en el
PO (Carballo, com. pers.), es de esperarse que el rol de esta especie y su influencia sobre las
comunidades bénticas esté caracterizado por diferentes mecanismos que los propuestos en el
Caribe (ver León y Bjorndal, 2002). El presente estudio provee conocimiento básico sobre la
dieta y el uso del hábitat de la tortuga carey, información básica para comenzar a indagar sobre
la relación de esta especie con los hábitats disponibles en el PO.
El presente estudio reporta una de las primeras áreas de agregación de la tortuga carey
del PO y la primera área de forrajeo reportada en el Pacífico de Costa Rica. La teoría del área
de actividad es actualmente usada como una herramienta de manejo y conservación,
especialmente como un método para identificar los límites de protección de determinada
especie (Laver, 2005), incluido tortugas marinas, en áreas de reproducción (Schofield et al.,
2010). En este sentido, la información generada en el presente estudio será utilizada como una
13
de las herramientas para la elaboración de un plan de manejo como parte de los esfuerzos
actuales por declarar el sitio de estudio como un Refugio Nacional de Vida Silvestre.
Finalmente, el área de actividad es un concepto que ha sido usado para estudiar no sólo
la extensión de espacio que usan los animales, sino también la influencia de las variables
ambientales e individuales que moldean su estructura, tamaño y optimización. En este sentido,
este estudio representa un aporte al vasto conocimiento sobre la ecología espacial de los
animales, así como un aporte al escaso conocimiento que se tiene de este aspecto con relación
a las tortugas marinas.
4. HIPÓTESIS
La teoría de forrajeo óptimo predice que un animal se mueve en su área de actividad siguiendo un
patrón que maximiza el encuentro con comida accesible. Si el movimiento de las tortugas carey
está influenciado por una preferencia a zonas con alimento entonces se espera que sus áreas de
mayor intensidad de uso (centros de actividad), si es que existen, coincidan con las áreas donde
su alimento preferido es más abundante comparado con las áreas periféricas de baja o media
intensidad de uso.
5. OBJETIVOS
5.1 OBJETIVO GENERAL:
Determinar si el patrón de uso del área de actividad de las tortugas carey está influenciado por
la dinámica espacial de sus recursos alimenticios.
5.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
1. Determinar el área de actividad local de las tortugas carey que se agregan en Punta
Coyote, Guanacaste, Costa Rica.
2. Establecer si el patrón de uso del área de actividad de las tortugas carey corresponde a un
modelo de uso uniforme del hábitat, uso aleatorio del hábitat o uso desigual del hábitat.
3. Determinar y cuantificar la composición de la dieta de la tortuga carey, y su nivel de
importancia en términos de volumen y frecuencia de ocurrencia en dos estaciones de
estudio.
4. Determinar el patrón espacial de abundancia de las especies que conforman la dieta de la
tortuga carey dentro de su área de actividad.
5. Debido a que en base al objetivo 2 se encontró que las tortugas carey presentan un patrón
de uso desigual del hábitat, lo cual implica que seguramente tienen centros de actividad
14
(áreas con mayor intensidad de uso), el último objetivo fue determinar la relevancia
biológica de dichos centros de actividad en términos de la abundancia del alimento.
6. METODOLOGÍA
6.1 SITIO DE ESTUDIO Y CARACTERIZACIÓN DEL HÁBITAT
El presente estudio fue realizado en Punta Coyote, localizado en la provincia de
Guanacaste, costa norte del Pacífico de Costa Rica (latitud 9.760431º, longitud -85.275069º).
Este sitio está localizado inmediatamente después de el Refugio de Vida Silvestre Caletas –
Arío (RVSCA) (figura 1).
El RVSCA incluye un total de 198.46 km2 de Área Marina Protegida, con una extensión
de 12 millas desde tierra hacia mar adentro, donde las actividades pesqueras consideradas no
sostenibles, como arrastre camaronero, redes de enmalle, palangre de superficie, captura de
peces de arrecife y buceo con compresor es prohibido (MINAET, 2005). La economía local
depende exclusivamente de la pesca del pargo de cola amarilla (Lutjanus guttatus), y en menor
escala, de la pesca de langosta espinosa (Panulirus interruptus). Los pescadores locales en
conjunto con el Ministerio del Medio Ambiente (MINAET) han establecido el uso de palangres
de fondo para evitar la pesca incidental de tortugas marinas. A pesar de este esfuerzo, los
pescadores furtivos aún representan una amenaza para las tortugas loras (Lepidochelys
olivacea) y carey durante la temporada de pesca en el verano, cuando se incrementa el uso de
redes de enmalle y la pesca de langosta espinosa con compresor (pescadores locales, Com.
pers. y observación personal).
El clima de esta región está altamente influenciado por las estaciones seca y lluviosa. La
estación lluviosa ocurre entre los meses de mayo a octubre, siendo septiembre y octubre los
meses con mayor precipitación. Mientras que la estación seca ocurre desde diciembre a abril,
siendo noviembre un mes de transición entre ambas estaciones. Durante la estación seca la
temperatura promedio del agua en el Golfo de Papagayo, localizado a ~100 km al norte de
Punta Coyote, es de 22.9 + 0.3ºC, mientras que durante la estación lluviosa aumenta a un
promedio de 27.0 + 0.1ºC (Jiménez & Cortés, 2003).
15
Figura 1. Ubicación del sitio de estudio. Punta Coyote está localizada en el extremo norte del Refugio Nacional de Vida Silvestre Caletas – Arío, en la provincia de Guanacaste, Pacífico norte de Costa Rica. Las líneas entrecortadas indican el límite norte del RNVSCA
2.1.2 Descripción del hábitat
Para describir las características físicas de Punta Coyote se tomaron mediciones diarias
de la temperatura superficial del agua, durante los meses de julio y agosto del 2009. Para
determinar la extensión del tipo de sustrato (arena, rocas), se realizó un perfil de fondo,
mediante la ayuda de una embarcación pequeña que permitió tomar datos GPS a lo largo del
borde donde termina el sustrato rocoso. El recorrido para trazar el perfil del sustrato rocoso fue
realizado en días con excelente visibilidad (~15 m) con la finalidad de poder explorar de mejor
manera el sitio y tener certeza de las observaciones. Estos puntos fueron luego transformados
en una poli línea mediante la extensión XTools del software Arc View 3.2, y fue posteriormente
usado como una capa para representar el perfil de sustrato contrastado con las áreas de
actividad resultante de las tortugas rastreadas.
Finalmente, se realizó una caracterización básica del ensamblaje de especies presentes
en Punta Coyote. Para esto se realizaron observaciones directas, y se registraron datos sobre
la presencia de macroalgas, invertebrados bénticos y peces más frecuentes. Se presenta una
lista de dichas especies con su respectiva distribución (tropical, subtropical, templada). La
identificación de macroalgas se realizó mediante la consulta de claves taxonómicas (Abbott &
16
Hollenberg, 1976) y consulta a los expertos en este grupo: Dr. Rafael Riosmena Rodríguez
(UABCS) y la Dra. Cindy Fernández (UABCS). La distribución de las macroalgas fue
determinada de acuerdo a la guía virtual de Guiry & Guiry (2010). La identificación y distribución
de cnidarios, crustáceos y equinodermos se consultó en la guía publicada por Kerstich &
Bertsch (2007), mientras que la distribución e identificación de peces se realizó mediante la guía
virtual publicada por Froese & Pauly (2010).
6.2 CAPTURA Y MORFOMETRÍA DE LAS TORTUGAS
Las tortugas fueron capturadas con dos redes de 100 m con luz de malla de 45 cm.
Estas fueron colocadas perpendiculares a la costa, por un tiempo de 4 – 8 horas diarias, y fue
revisada cada 2 horas. Cada tortuga capturada fue llevada a una embarcación de 18 pies y
fueron marcadas con etiquetas metálicas de identificación Inconel (Styel 681, National Band and
Tag Company, Newport, Kentucky). Las marcas fueron colocadas con ayuda de un instrumento
diseñado para tal efecto, entre la segunda y tercera escama de las dos aletas anteriores de la
tortuga. Las tortugas capturadas con presencia de placas de identificación en subsecuentes
ocasiones fueron registradas como “recapturas”. Además se registró el peso de cada tortuga
mediante una balanza con una precisión de ± 0.1 kg. Adicionalmente, se medió el largo curvo
(LCC; ± 0.1 cm) del caparazón desde el borde anterior de la placa nucal al borde posterior del
carapacho, y el ancho curvo máximo (ACC; ± 0.1 cm) desde un borde lateral al otro, usando
una cinta métrica.
Las tortugas fueron asignadas a uno de los dos grupos de tamaño categorizados en
base al tamaño promedio de anidación (TPA) de las hembras de la colonia anidadora más
cercana. Se estimó el estado reproductivo de las tortugas en base al TPA de las hembras que
anidadoras en Playa Caletas (TPA = 72.2 cm, N = 10; Arauz, datos no publicados), ubicada
inmediatamente al sur de Punta Coyote. De este modo, individuos con LCC ≥ TPA fueron
clasificados como probables adultos, mientras que tortugas con LCC < TPA, fueron registrados
como probables inmaduros o subadultos. Esta clasificación nos dio una idea del estado de
madurez de las tortugas; sin embargo, este método debe tener cierta imprecisión debido a que
las tortugas no necesariamente alcanzan su madurez con el mismo tamaño (Limpus &
Chaloupka, 1997).
Además se registró el sexo de las tortugas para lo cual se tuvo como referencia el largo de
la cola (LC). Esta fue medida (LC; ± 1.0 cm) desde la punta de la cola al borde del carapacho
con una cinta métrica. Las tortugas que tuvieron una cola larga (LC ≥ 20 cm) fueron clasificadas
como “machos” (Wibbels, 1999). En el caso de tortugas que no reflejaron de manera clara el
17
dimorfismo sexual de la cola el sexo fue registrado como “no determinado”, mientras que
tortugas con LC < 20 cm fueron consideradas “hembras”.
6.3 ESTUDIO DE LA DIETA
Se realizaron lavados esofágicos de todas las tortugas capturadas mediante la técnica
de Forbes & Limpus (1993), con una variante: la técnica estándar consiste en utilizar una
manguera inyectora por la cual se bombea agua, y una colectora que permite la recuperación
del contenido esofágico; sin embargo, en el presente estudio se utilizó solamente la manguera
inyectora debido al tamaño reducido de la cavidad esofágica de algunos individuos inmaduros;
Esta técnica no alteró la cantidad de muestra obtenida, y se observó que es la mejor opción
porque reduce las probabilidades de lastimar el tracto esofágico de los individuos juveniles. Esta
técnica nos permitió recuperar los componentes alimenticios recién ingeridos que se
encontraban en el esófago y en el estómago anterior de la tortuga (Forbes & Limpus, 1993,
anexo 1). El procedimiento de lavado se realizó durante 5 minutos. Las muestras obtenidas
fueron almacenadas en bolsas herméticas y preservadas bajo congelación, con la finalidad de
no perder la coloración original de los organismos hasta su posterior análisis en el laboratorio de
Ciencias del Mar (CIMAR) de la Universidad de Costa Rica. En el caso de las esponjas, estas
fueron conservadas en alcohol al 70%. Una vez en el laboratorio se procedió a la preparación
de muestras para la observación de espículas siguiendo la metodología de digestión de materia
orgánica con cloro descrita en Hooper (2010) y digestión con ácido nítrico descrito en Ackers et
al. (2007).
Para analizar la dieta de las tortugas se realizó una descripción de los componentes
alimenticios encontrados en las muestras de contenidos esofágicos. Cada muestra fue
esparcida sobre una caja petri y los componentes fueron identificados mediante observación de
caracteres específicos de acuerdo a guías especializadas: esponjas, Ackers et al (2007);
macroalgas, Abbott & Hollenberg (1976); diferentes invertebrados, Kerstich & Bertsch (2007). La
identificación fue reforzada con la ayuda de expertos en cada grupo: Dr. Enrique Ávila
(UABCS), Dr. José Luis Carvallo (UNAM) y Dr. Jorge Cortés (Universidad de Costa Rica) en
poríferos y ascidias; Dr. Rafael Riosmena Rodríguez (UABCS) y la Dra. Cindy Fernández
(UABCS) en macroalgas.
Para cuantificar los componentes alimenticios se utilizaron dos técnicas: la técnica de
desplazamiento de agua en un cilindro milimétrico y peso húmedo con una balanza de
precisión. Los datos de volumen y peso fueron usados para obtener el porcentaje de
contribución de cada componente:
18
100% ×=VTViV
Donde, %Vi es el volumen de contribución del componente alimenticio i, mientras que
VT es el volumen total de las muestras. Esta ecuación es la misma para el peso. Además se
utilizó el índice de Frecuencia de Ocurrencia (%FO), que representa la proporción de muestras
que contienen determinado componente alimenticio:
100% ×=NniFO
Donde, ni es el número de muestras que contienen el componente alimenticio i, mientras
que N es el número total de muestras.
El %FO es un método que carece del elemento cuantitativo mientras que el %P carece
del aspecto de la ocurrencia, por lo que se usó un índice de importancia llamado Índice
Resultante Ponderado (Rw). Este índice de importancia combina el aporte del %FO y el %P que
representa cada componente alimenticio y nos permite establecer el orden de importancia con
que fueron consumidos las diferentes presas (Mohan & Sankaran 1988):
( )( ) 10022
21
22
×+
+=∑ FOVQ
FOVQRw
donde,
454545 −−
=θ
Q
Este índice puede ser representado gráficamente en función su ángulo (θ) obtenido
mediante la fórmula tan–1 (Vi/Oi), lo que permite hacer mejores interpretaciones: componentes
alimenticios con representación uniforme de Vi y Fi tendrán valores cercanos a los 45º, mientras
que valores de θ lejanos a 45º representa a presas que aunque son muy frecuentes, presentan
bajos valores de peso, o viceversa. El Rw varía entre 0 y 100; especies con valores cercanos a
100 representan más importancia en la dieta, mientras que la aproximación a 0 representa una
disminución en su importancia (Mohan & Sankaran, 1988).
19
6.4 MARCAJE Y RASTREO DE LAS TORTUGAS
Para estudiar el área de actividad, las tortugas fueron marcadas con transmisores de
telemetría acústica (Vemco - V16 transmisor de señal continua; longitud = 9.5 cm; peso = 15 g
en agua) y fueron rastreadas desde un bote de 18 pies. Cada transmisor fue colocado sobre el
borde posterior, izquierdo o derecho, de las placas marginales del caparazón. Para fijarlos se
taladraron dos agujeros de 2 mm de diámetro (Renaud et al., 1995; Seminoff et al., 2002, anexo
2) y fueron asegurados con dos alambres de acero inoxidable con dobleces en los bordes. La
ubicación de los transmisores fue escogida de tal modo que no interfiriera con los movimientos
de las aletas de los animales. Las tortugas marcadas fueron liberadas en el mismo sitio de
captura después de aproximadamente 1 - 3 horas de haber sido capturadas.
Los transmisores fueron configurados para emitir una señal cada 1000 – 2000 ms a una
frecuencia entre 50.0 – 80.0 kHz, que está por fuera del rango de capacidad auditiva de las
tortugas (30 Hz – 1 kHz; Ridgeway et al., 1969). La señal es recibida con un hidrófono
direccional (Vemco - Vh110) conectado a un recibidor (Vemco - VR100) digital. El VR100
muestra un valor entre 0 – 105 dB, que es la intensidad de la señal del transmisor y es
representado numérica y gráficamente en su pantalla LCD. Esta intensidad de señal indica si la
dirección del rastreo es la correcta (cuando la dirección en la que apunta el hidrófono es la más
alta) y nos indica si hemos llegado hasta el animal (cuando la señal es alta y consistente en
todas las direcciones).
Para rastrear las tortugas, el bote se maniobró a lo largo del sitio haciendo paradas en
transecto para detectar la presencia de alguna señal. El rango máximo de detección de la señal
fue de ~1.5 km. Cada vez que se detectó una señal, el bote se dirigió en dirección del animal a
baja velocidad hasta alcanzar una intensidad de señal entre 95 – 100 dB. Mediante observación
directa de las tortugas rastreadas cuando salían a la superficie, se determinó que 95 dB de
intensidad corresponde a una distancia aproximada de 10 m del animal, distancia que fue
considerada prudente para no perturbar su comportamiento. En este punto se registró la
ubicación GPS, así como la profundidad (± 0.1 m) mediante una sonda. El error de ubicación
fue posteriormente corregido en Arc View 3.2 midiendo 10 m de distancia desde el punto
registrado en la dirección que fue observada la tortuga.
Cada animal fue rastreado entre 2 – 4 veces por día con intervalos entre 2 – 4 horas en
la estación lluviosa y de ~4 horas en la estación seca. Se organizó una base de datos de cada
animal con todos los puntos GPS y fecha, hora y profundidad de cada ubicación. Para minimizar
correlaciones temporales seriadas entre las localizaciones continuas de cada animal, sólo se
20
usaron las localizaciones temporalmente separadas por ≥4 horas (Swihart & Slade, 1985;
Seminoff et al., 2002).
6.5 ÁREA DE ACTIVIDAD Y VARIABLES PREDICTIVAS
Para estimar y representar las áreas de actividad se usó el programa de sistema de
información geográfica ArcView Gis 3.2 (Environmental Research Systems Institute;
www.esri.com/software/arcview), en conjunto con la extensión Home Range Extension (HRE)
(http://blue.lakeheadu.ca/hre/) que nos permite analizar el área de actividad. Se estimó las
áreas de actividad a partir de dos métodos: el Mínimo Polígono Convexo (MPC) y el estimador
Fijo de Densidad de Kernel (FKD).
El MCP es un método determinista que estima el área mínima de actividad de un animal
estableciendo un área cuyos bordes son dados por las localizaciones periféricas de los
individuos monitoreados. Mientras que el FKD es un método que describe la probabilidad de
encontrar un animal en determinado sitio (Worton, 1989). Este representa una función de
distribución de probabilidad f(x) y está definido por:
( ) ∑=
∧
⎭⎬⎫
⎩⎨⎧ −
⎥⎦⎤
⎢⎣⎡=
n
i hXixK
nhxf
12
1
Donde K es el kernel que determina la forma de la distribución, h es el ancho de banda
(o parámetro de suavizado) que controla el radio de búsqueda o el ancho del kernel, n es el
número de localizaciones (puntos GPS) usados en el análisis, mientras que x y X son los
vectores de las coordenadas del punto de evaluación y de los otros puntos dentro del radio de
evaluación h. De estos parámetros, el ancho de banda h es el valor más importante al realizar el
análisis del área de actividad (Silverman, 1986; Worton, 1989), y puede ser escogido con base
en varios criterios, como el error de localización del animal, el radio de percepción del animal, y
criterios estadísticos (Powell, 2000). La importancia de este parámetro radica en que diferentes
h pueden producir áreas de actividad de tamaños y formas diferentes. En el presente estudio se
utilizó el método estadístico “validación cruzada de mínimos cuadrados” (LSCV por sus siglas
en inglés) (Rudemo, 1982; Bowman, 1984), que es considerado el método más apropiado para
obtener un h óptimo (Powell, 2000; Worton, 1989). Este método escoge el valor de h que
minimiza la media del error mínimo integrado (MISE) mediante la minimización de la función
resultante CV (h) para el error estimado entre la densidad verdadera y la estimada por la
densidad del kernel (Worton, 1995):
21
∑∑= =
−−
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛−
+=n
li
n
lj
DijDij
hn
ee
nhhCV 22
24
2
141
1)(ππ
π
donde la distancia entre pares de puntos (Dij) es calculada como:
( ) 2
⎥⎦⎤
⎢⎣⎡ −
=h
xjxiDij
El valor mínimo de h que minimiza la función resultante es encontrado por un algoritmo
(“Golden Section Search”) del software (Press et al., 1986). El análisis del área de actividad
mediante métodos estadísticos supone que los datos de localizaciones de los animales deben
ser independientes con la finalidad de evitar auto correlaciones temporales (Swihart & Slade;
1985). Para esto, el software provee un método estadístico que permite saber si los datos están
auto correlacionados. Dicho método, planteado por Schoener (1981), provee un valor para cada
set de puntos, el cual es comparado con el valor esperado de 2.0. Así, valores < 1.6 y > 2.4 son
considerados significativos, e indica una correlación, la cual debería ser corregida eliminando
puntos aleatoriamente hasta alcanzar valores cercanos a los esperados.
Para determinar el área de actividad de cada tortuga se utilizó una probabilidad del 95%
de uso. Aunque este valor de probabilidad no ha sido probado con algún criterio objetivo, es el
valor comúnmente usado en los estudios de áreas de actividad, y representa el área donde el
animal pasa el 95% de su tiempo, o existe tal probabilidad de ser encontrado en dicha área
(Carr & Rodgers, 2002).
6.5.2 Variación estacional La estacionalidad como una fuente de variación en el tamaño de las áreas de actividad
fue evaluada comparando los valores obtenidos mediante los estimadores MPC y FKD entre las
tortugas rastreadas en las dos temporadas de estudio. Para determinar la significancia
estadística de estos valores se aplicó un test de Mann Whitney. La significancia de esta prueba
fue evaluada con base en un límite de confianza del 95%.
6.5.1 Variación individual Para determinar si existen diferencias significativas entre las áreas de actividad
estimadas a partir de los estimadores MPC y FKD, se aplicó el test del Wilcoxon. Para
22
determinar si existe una relación entre el área de actividad y sus variables predictivas (largo
curvo del caparazón, peso, número de localizaciones y duración del rastreo) se realizaron
gráficas entre dichas variables, y se aplicó un análisis de regresión múltiple para saber si existe
una relación lineal significativa. La significancia de este análisis fue establecida con base en un
límite de confianza del 95%. Se presentan los respectivos coeficientes de correlación de
Spearman (r), coeficientes de regresión (r2) y significancia de la regresión (p).
6.5.1 Robustez de la estimación Para determinar la robustez de las estimaciones del área de actividad se graficaron
curvas de incremento del área de actividad vs el número de localizaciones. Esta curva puede
mostrar asíntotas, que son un indicador del número aproximado de localizaciones necesarias
para obtener estimaciones robustas del área de actividad (Kenward, 2001).
6.6 CENTROS DE ACTIVIDAD Y PATRÓN DE USO DEL HÁBITAT
Para determinar si las tortugas carey en el presente estudio presentan centros de
actividad, previamente se determinó el patrón de uso del área de actividad de los individuos.
Para esto se siguió la metodología planteada por Powell (2000) que consiste en graficar el
porcentaje del área de actividad (eje y) para determinada probabilidad de uso (eje x) (figura 2).
En teoría, el patrón de uso aleatorio del área de actividad debe resultar en una gráfica con una
línea recta con pendiente m = -1 (figura 2A); la gráfica que representa un patrón de uso
uniforme del área de actividad resulta en una curva convexa (figura 2C); mientras que el uso
desigual del área de actividad debe resultar en una curva cóncava (figura 2B). Si la figura
resultante es una curva cóncava entonces el animal debe presentar centros de actividad, cuya
probabilidad de uso es aquella en la que la pendiente es igual a la pendiente que representa un
patrón de uso uniforme del área de actividad (m = -1) (figura 2B). En la gráfica, esta
probabilidad de uso es equivalente al punto más distante (en distancia vertical) de la pendiente
m = -1 (Powell, 2000)
23
CA B
Figura 2. Modelos del patrón de uso del hábitat. Áreas de actividad de un animal con uso aleatorio (A), uso desigual (B) y uso uniforme (C) del espacio (Powell, 2000). El eje x representa el área de actividad del animal, calculada como el porcentaje de máxima probabilidad de uso. El eje y es el porcentaje del área de actividad para determinada probabilidad de uso.
6.7 USO VERTICAL DEL HÁBITAT Y VAGILIDAD
Para estudiar el uso vertical del hábitat se usaron los datos profundidad registrada en
cada localización mediante el uso de una sonda. Es claro que dicha profundidad no representa
la profundidad de buceo de las tortugas, pero ha sido utilizado como una aproximación para
entender su comportamiento en relación a la profundidad. Para saber si la profundidad
promedio de localización de las tortugas rastreadas fue estadísticamente diferente se aplicó el
test de Kruskal Wallis. Para saber entre cuáles tortugas se dio dichas diferencias, se aplicó el
test de Mann-Whitney. Además, se realizó un histograma para representar la proporción de
localizaciones de las tortugas en cuatro clases de profundidad: [0 – 4) m, [4 – 8) m, [8 – 12) m y
≥ 12 m. Para determinar si el tamaño de las tortugas tiene influencia sobre la profundidad de
localización de las tortugas se aplicó una regresión lineal entre el LCC y la profundidad. Se
presentan los respectivos coeficientes de correlación de Spearman (r), coeficientes de regresión
(r2) y significancia de la regresión (p).
Para estudiar la vagilidad de las tortugas se estimó la velocidad media de
desplazamiento de las tortugas a partir de las distancias recorridas por las tortugas entre
localizaciones sucesivas. Estas distancias fueron calculadas mediante el software Arc View 3.2,
mediante la opción Calculate Successive Distances de la extensión Animal Movement Analyst
(http://www.blueskytelemetry.com/hre.asp). Estos datos fueron posteriormente corregidos para
eliminar distancias sucesivas entre localizaciones separadas por eventos discontinuos de
rastreo. Finalmente se utilizó las distancias entre localizaciones sucesivas, separadas por
intervalos aproximadamente iguales de tiempo. Asumiendo una velocidad constante de
desplazamiento de las tortugas, se procedió a aplicar la siguiente ecuación:
24
ls
ls
tdVM =
Donde, VM es la velocidad media estimada a partir de la distancia promedio entre
localizaciones sucesivas ( lsd ) y el tiempo ( ) transcurrido entre dichas localizaciones. Debido
a que el intervalo de rastreo durante la estación lluviosa fue de 2 – 3 h, y de 4 h durante la
estación seca, el tiempo para la estimación de la velocidad fue diferente para cada una de
las estaciones. La estimación de la VM de las tortugas estuvo basada en el supuesto de que las
tortugas se desplazan en línea recta y a velocidad constante.
lst
lst
Para detectar diferencias en el promedio de la velocidad de desplazamiento las tortugas
se aplicó el test de Kruskal Walis. Para determinar grupos con diferencias significativas se
aplicó el test de Mann Whitney. Para determinar si el tamaño de las tortugas tiene un efecto
sobre la velocidad de desplazamiento de las tortugas se realizó una regresión lineal entre
ambas variables. Se presentan los respectivos coeficientes de correlación de Spearman (r),
coeficientes de regresión (r2) y significancia de la regresión (p).
6.8 SELECCIÓN DEL HÁBITAT
Para determinar si existían diferencias significativas en la proporción de localizaciones
de las tortugas entre el hábitat rocoso vs el hábitat arenoso se aplicó el test de independencia
de Xi cuadrado (x2). Además se realizó un histograma comparativo entre individuos para
visualizar la proporción de uso de los dos tipos de hábitats de las tortugas. Los puntos de las
localizaciones de las tortugas fueron representados en los mapas del área de actividad en
contraste con el perfil del hábitat rocoso. Estas representaciones gráficas guiaron también la
interpretación y discusión de resultados relacionados a la selección del hábitat de las tortugas
carey en Punta Coyote.
6.9 DINÁMICA ESPACIAL DE LAS ESPECIES PRESA: RELEVANCIA BIOLÓGICA DE LOS CENTROS DE ACTIVIDAD
Para determinar el patrón espacial de abundancia de las especies presa de la tortuga
carey se cuantificó la abundancia de estas dentro del área de actividad de las tortugas. Para
esto se dividió el área de acuerdo a la intensidad de uso: intensidad alta, intensidad media e
intensidad baja de uso. Los sitios con alta intensidad de uso corresponden zonas donde fueron
establecidos los centros de actividad de las tortugas, mientras que las áreas de intensidad de
25
uso media y baja fueron definidas empíricamente con base en la estructura de frecuencia de
observaciones aglomeradas a lo largo del área de actividad.
Esta misma metodología se utilizó para determinar el significado biológico de los centros
de actividad de las tortugas. Se definió, en este caso, por “significado biológico” a cualquier
atributo de los centros de actividad que confieran beneficios energéticos en el patrón de uso del
área de actividad de las tortugas. Así, para determinar si los centros de actividad de las tortugas
carey en Punta Coyote tienen significado biológico, se plateó la hipótesis Ho: no existen
diferencias significativas en el beneficio energético que proveen dichos centros de actividad en
relación a sitios con baja y media intensidad de uso. Para esto, se asumió que la abundancia
del alimento es un indicador directo de los beneficios energéticos que provee determinado sitio.
De este modo, se procedió a comparar la abundancia (individuos/m2) de las principales presas
de la tortuga carey entre sus centros de actividad vs sitios con baja y media intensidad de uso,
como fue descrito en el párrafo anterior. Para cuantificar las presas, cada sitio (1, 2 ,3) se dividió
en tres rangos de profundidad: [0 – 4) m, [4 – 8) m, [8 – 12) m. En cada sitio y profundidad se
cuantificó la densidad (individuos/m2) de los principales componentes alimenticios mediante el
uso de cuadrantes de 1 m2 colocados a lo largo de 9 transectos de 10 m de longitud y ubicados
paralelos a la línea de costa. Se colocó un total de 10 cuadrantes a lo largo de cada transecto,
obteniendo un total de 30 cuadrantes por clase de profundidad, y 90 cuadrantes por sitio. La
cuantificación se la realizó con equipo de buceo autónomo en el mes de marzo del 2010,
correspondiente a la estación seca.
Finalmente, se organizó una base de datos de la frecuencia de individuos de cada
especie presa, separado por sitio y clase de profundidad. Estos datos fueron posteriormente
analizados para determinar si cumplían con los supuestos de normalidad (Kolmogorov-Smirnov)
y homogeneidad de varianzas (Barlett; Zar, 1996) para escoger el análisis estadístico
apropiado. En ausencia de normalidad de los datos de densidad, se aplicó una prueba de
Kruskal – Wallis y un test a posteriori de Mann Whitney para detectar diferencias significativas
entre la abundancia de las especies presa de las tortugas entre los sitios con diferente
intensidad de uso y profundidades. Adicionalmente, durante los buceos se registró el tipo de
sustrato presente en cada sitio de muestreo, y la presencia de especies comunes de algas,
invertebrados y peces. Aunque estos registros de otras especies no se incorporaron en los
análisis estadísticos, sirvieron para caracterizar el ensamblaje de especies que caracterizan al
hábitat de forrajeo de la tortuga carey (ver sección 6.1).
26
7. RESULTADOS
7.1 CARACTERÍSTICAS DEL HÁBITAT
El fondo marino de Punta Coyote está compuesto principalmente por dos tipos de
hábitat: rocoso y arenoso, siendo el hábitat rocoso el más cercano a la costa, y distribuido a
profundidades entre los 0 – 15 m, mientras que el hábitat arenoso es un hábitat periférico que
comienza desde 150 – 500 m de la línea de costa. El sustrato rocoso se extiende formando
planicies después de ~4 m de profundidad, mientras que los primeros metros las rocas forman
paredes verticales muy heterogéneas en cuanto a su topografía. El sustrato rocoso que rodea a
Punta Coyote cubre un área de ~100 ha alrededor de la costa, con una profundidad promedio
de 9.61 ± 4.36 m. La temperatura promedio del agua obtenida a partir de datos colectados en
meses de las estación lluviosa fue de 30.48 ± 0.76 ºC.
Se encontró que el ensamblaje de especies encontradas en Punta Coyote corresponde
a especies principalmente tropicales (tabla 1). La fauna béntica se caracteriza por la dominancia
de ciertos invertebrados sésiles como la ascidia Rhopalaea birkelandi, varias especies de
cnidarios como Pacifigorgia sp., Leptogorgia sp. y algunas especies de esponjas como Aplysina
sp., Geodia sp., y Axinella sp. Además se observó la presencia de algunas especies de
macroalgas que fueron observadas formando parches distribuidos principalmente entre los 0 – 4
m de profundidad. En la tabla 1 se indica una lista de las especies frecuentemente observadas
durante las actividades de buceo y snorkel a lo largo del tiempo de trabajo de campo.
27
Tabla 1. Lista de especies comunes encontradas en el hábitat rocoso de Punta Coyote. Aunque esta tabla no refleja la diversidad total de especies presentes en Punta Coyote, nos da una idea aproximada del tipo de ensamblaje de especies presentes en este hábitat rocoso. TR = Tropical; ST = Sub Tropical; TE = Templado. * la distribución puede variar mucho según la especie, por lo tanto no se sabe su distribución ** indica que son especies comercialmente importantes, o de uso por la comunidad de pescadores locales.
Grupo Phylum Especie Distribución (TR, ST, TE)
Macroalgas Chlorophyta
Codium isabelae Halimeda discoidea
TR, ST TR, ST, TE
Rhodophyta Pterocladiella sp.
*
Ochrophyta
Dictyota sp. Padina sp. Sargassum brandegeei
TR, ST TR, ST
TR, ST, TE Esponjas Porifera Aplysina sp
Axinella sp. Geodia sp.
* * *
Cnidarios Cnidaria Aglaophenia diegensis Leptogorgia alba Macrorhynchia philippina Pacifigorgia sp. Porites lobata
TR, ST, TE TR, ST
TR, ST, TE TR, ST TR, ST
Molluscos Mollusca Strombus galeatus** Vasum caestus
TR
Crustaceos Arthropoda Panulirus interruptus** TR
Equinodermos Echinodermata Echinometra vanbrunti Pharia pyramidata Phataria unifascialis
TR, ST TR, ST TR, ST
Ascidias Chordata Rhopalaea birkelandi TR
Peces Chordata Abudefduf troschelii Holacanthus passer Lutjanus argentiventris** Lutjanus gutatus** Pomacanthus zonipectus
TR, ST TR, ST TR, ST TR, ST TR, ST
7.2 TORTUGAS CAPTURADAS
Se capturaron un total de 12 tortugas con un esfuerzo de 200 horas de red colocada
en la parte central de Punta Coyote. De estas, 4 fueron recapturadas en dos ocasiones,
mientras que 1 fue recapturada en tres ocasiones. El largo curvo del caparazón (LCC)
promedio de las tortugas fue de 57.24 ± 12.88 cm (LCC mínimo = 38.3 cm; LCC máximo = 76
cm) y ancho curvo del caparazón (ACC) promedio de 48.31 ± 10.69 cm (LCC mínimo = 32.2
cm; LCC máximo = 66.41 cm). En la figura 3 se puede apreciar la distribución de las clases de
tallas de las tortugas capturadas. El 8.33% (n = 1) presentaron un LCC > TPA, mientras que el
stante 91.66% (n = 11) presentó un LCC < TPA. La única tortuga que presentó un LCC que
eguramente correspondía a un adulto, era un el sitio al poco
ido capturada y marcada con un transmisor acústico. La muestra de su
re
s macho de 76 cm y nó abando
tiempo de haber s
28
contenido esofágico sugiere que esta tortuga estaba en fase de migración, pues contení
olamente una medusa típicamente pelágica.
elágica.
a
de las tortugas capturadas (figura 4). La función
e esta correlación (Peso = 0.9397 LCC - 33.709) nos permitió estimar el peso de tres tortugas
ue por cuestiones logísticas no fue posible pesarlas durante el monitoreo. En cuanto al sexo
e las tortugas, 5 de los 12 individuos capturados presentaron una cola ≥ 20 cm lo que sugiere
ue son machos (tabla 3, sección 7.4). Mientras que aparentemente 2 fueron hembras, y 6
eron individuos que no se pudo identificar su sexo debido a que eran muy pequeños y el
imorfismo sexual en la cola no fue evidente.
de las tortugas capturadas (figura 4). La función
e esta correlación (Peso = 0.9397 LCC - 33.709) nos permitió estimar el peso de tres tortugas
ue por cuestiones logísticas no fue posible pesarlas durante el monitoreo. En cuanto al sexo
e las tortugas, 5 de los 12 individuos capturados presentaron una cola ≥ 20 cm lo que sugiere
ue son machos (tabla 3, sección 7.4). Mientras que aparentemente 2 fueron hembras, y 6
eron individuos que no se pudo identificar su sexo debido a que eran muy pequeños y el
imorfismo sexual en la cola no fue evidente.
s
El peso promedio de las tortugas capturadas fue de 20.08 ± 12.73 kg. Se encontró una
correlación lineal positiva entre el LCC y peso
El peso promedio de las tortugas capturadas fue de 20.08 ± 12.73 kg. Se encontró una
correlación lineal positiva entre el LCC y peso
FvAn = 11
igura 3. Frecuencia de clases de tallas (LCC) de las tortugas capturadas en Punta Coyote. La línea ertical en 72.2 cm indica la talla aproximada de madurez para la tortuga carey (TPA = 72.2 cm LCC; rauz,, datos no publicados). La mayor parte de las tortugas capturadas fueron individuos juveniles (92%,
), mientras que sólo el 8% (n = 1) fueron adultos.
TPA = 72.2 cm
adultos = 8% (n = 1)
juveniles = 92% (n = 11)
dd
dd
fufu
dd
Figura 4. Correlación entre el largo curvo del caparazón (LCC) vs el peso de las tortugas carey capturadas en Punta Coyote.
Figura 4. Correlación entre el largo curvo del caparazón (LCC) vs el peso de las tortugas carey capturadas en Punta Coyote.
29
7.3 DIETA: COMPOSICIÓN Y VARIACIÓN ESTACIONAL
Se realizaron un total de 14 lavados esofágicos, de los cuales 12 fueron considerados en
los análisis para cuantificar la dieta de la tortuga carey. Dos de las muestras no fueron
consideradas debido a que no se obtuvieron componentes alimenticios. El peso húmedo
promedio de las muestras de lavados esofágicos fue de 5.94 ± 6.20 g. En términos de volumen
esto representó un promedio de 9.02 ± 13.40 ml. No se encontró una relación significativa entre
el tamaño de las tortugas (LCC) y el peso húmedo de las muestras de lavados esofágicos (r2 =
0.05, p = 0.45). Se encontró entre 1 y 4 (promedio = 2.16, DE = 0.32) especies presa en las
muestras de la dieta de las tortugas. Un total de 11 especies fueron encontradas en las
muestras de lavados esofágicos. De estas, 1 fue esponja (Porifera), 1 especie de ascidia
(Chord
as, se encontró pequeños fragmentos (~1 cm3) de Geodia sp.
En térm
1.64, p = 0.20).
Se colectó una muestra de heces de una tortuga de 41.6 cm de LCC. Al analizar la
muestra se encontraron dos fragmentos de Geodia sp, lo que fue corroborado con la
observación microscópica de las espículas relativas a esta especie. Además se encontraron
fragmentos digeridos de R. birkelandi. La apariencia y consistencia de los fragmentos de estas
dos especies, especialmente de la esponja, sugirió una baja digestibilidad por parte de esta
tortuga juvenil.
ata), 5 especies de algas, 1 especie de crustáceo (Crustacea), 1 medusa (Cnidaria) y 1
octocoral (Cnidaria) (tabla 2). El índice resultante (Rw) indica que el orden de importancia de las
especies presa de la tortuga carey en la estación lluviosa es Geodia sp. > Rhopalaea birkelandi
> Codium isabelae. Mientras que en la estación seca es R. birkelandi > Geodia sp. > Scyphozoa
(especie no identificada) (figura 5). Este orden fue consistente con los cálculos de Rw con base
en el %V y %P (figura 5).
De las especies de esponj
inos de %V y %P, la especie Geodia sp. fue el componente más abundante en las
muestras de lavados esofágicos colectados durante meses de la estación lluviosa (julio -
septiembre 2009). Mientras que en las muestras de la estación seca (febrero – mayo 2010),
esta especie fue la segunda especie más abundante (tabla 2). Sin embargo, no se encontró
diferencias significativas en la proporción de consumo de este organismo entre las dos
temporadas (H =
30
Tabla 2. Lista de los componentes alimenticios encontrados en las muestras de lavados esofágicos de la tortuga carey en Punta Coyote. Se observa el porcentaje de ocurrencia (%FO), el promedio del porcentaje de volumen (%V) y el promedio del porcentaje de peso húmedo (%P) que representa cada componente alimenticio durante las dos estaciones de muestreo. Cada promedio se presenta con su respectivo error estándar (EE).
Especies
ESTACIÓN LLUVIOSA (N = 6) ESTACIÓN SECA (N = 6)
% FO (n) Promedio Promedio
% FO (n)Promedio Promedio
% V ± EE % P ± EE % V ± EE % P ± EE
66.66 (n = 4) 66.66 ± 21.08 66.66 ± 21.08 66.66 (n = 4) 33.98 ± 11.77 39.17 ± 12.89
ESPONJAS Phylum Porifera Orden Astrophorida Geodia sp.
16.66 (n = 1) 16.66 ± 16.66 16.66 ± 16.66 100 (n = 6) 49.35 ± 13.77 48.33 ± 11.26
ASCIDIAS Phylum Chordata Orden Enterogona Rhopalaea birkelandi
16.66 (n = 1) 15.78 ± 15.78 16.06 ± 16.06 - - -
MACROALGAS Phylum Chlorophyta Codium isabelae Halimeda discoidea 16.66 (n = 1) 0.87 ± 0.87 0.61 ± 0.61 - - -
33.33 (n = 2) T T - - - Phylum Rhodophyta Pterocladiella sp.
33.33 (n = 2) T T - - - Phylum Ochrophyta Dictyota sp. Padina sp. - - - 16.66 (n = 1) T T
- - - 16.66 (n = 1) T T CRUSTÁCEOS Phylum Crustacea
- - - 16.66 (n = 1) 16.66 ± 16.66 10.41 ± 10.41
CNIDARIOS Phylum Cnidaria Clase Scyphozoa
- - - 16.66 (n = 1) T T Clase Anthozoa Pacifigorgia sp.
31
La importancia de Geodia sp. durante la estación lluviosa es también evidente con el
índice resultante ponderado (figura 5). En la figura se puede observar que además de que esta
esponja presenta un Rw alto (Rw - peso = 66.75; Rw - volumen = 66.79), su valor se centra
cerca del ángulo θ = 45o, lo cual indica que esta especie fue consistente en las muestras en
1
2 3
1
2
3
3 3 2
1
2
1
A
B
Figura 5. Índice resultante (Rw) de las especies presa más importantes (promedio de %V y %P > 5) de la tortuga carey en términos de %P (A) y %V (B) durante la estación lluviosa (n = 6) y seca (n = 6). El índice resultante ponderado (Rw) indica el orden de importancia de cada especie presa en la dieta. El orden de importancia de las especies presa es consistente al utilizar tanto el peso como el volumen. Se observa que en la temporada lluviosa la especie más importante es la esponja Geodia sp. (1), seguida de la ascidia Rhopalaea birkelandi (2) y el alga verde Codium isabelae (3). Mientras que en la estación seca se observa que el principal componente es R. birkelandi (1) seguido de Geodia sp. (2) y de una especie de medusa no identificada (3).
Estación seca Estación lluviosa
Estación seca Estación lluviosa
32
términos de proporción y frecuencia. Durante la estación seca se observa que esta especie
presenta un Rw menor (Rw - peso = 37.8; Rw - volumen = 33.98) y además el valor se
encuentra más alejado del ángulo θ = 45o (figura 5), sin embargo, las diferencias en la
proporción de consumo de este organismo entre las estaciones no fue significativa (U-Mann
Whitney = 10; p = 0.23).
La ascidia Rhopalaea birkelandi fue encontrada en todas las muestras de la estación
seca (%FO = 100, n = 6), mientras que fue encontrada en sólo una muestra en la estación
lluviosa (%FO = 16.66, n = 1). El Rw nos indica que este componente es el más importante
durante la estación seca (Rw - peso húmedo = 49.31; Rw - volumen = 52.77), ya que además
de ser el más frecuente, es también el más abundante (tabla 2). La proporción de consumo de
este organismo fue significativamente mayor durante la época seca (H = 4.01, p = 0.03). Esta
ascidia, seguida de las esponjas, es la segunda especie más importante en la estación lluviosa
y fue encontrada en sólo una muestra proveniente de una tortuga de 46 cm de LCC. Los
fragmentos de Rhopalaea birkelandi encontrados en las muestras de los lavados esofágicos
correspondían a individuos enteros, lo que indica que las tortugas, al alimentarse de esta
ascidia, la muerden y extraen al individuo entero y no en mordiscos, como es el caso del
consumo de Geodia sp., de la cual sólo se obtuvieron fragmentos de las esponjas.
La presencia de macroalgas (5 especies) fue más frecuente en muestras colectadas en
la estación lluviosa (%FO = 50, n = 3) que en la estación seca (%FO = 16.66, n = 1) (tabla 2).
De estas, solamente el alga verde Codium isabelae fue encontrada en una cantidad (promedio
%V > 5) que sugiere ser considerada una especie presa de la tortuga carey, o que al menos no
fue consumida de manera incidental. Aunque esta fue encontrada en sólo una muestra de una
tortuga macho de 69 cm de LCC, esta presentó un peso húmedo de 5.3 g, representando el
96% del peso húmedo de la muestra. De acuerdo al Rw, Codium isabelae tiene una importancia
similar a la ascidia R. birkelandi (figura 5). El resto de especies de macroalgas (tabla 2) fueron
encontradas en niveles traza, y en la mayoría de los casos no fue posible pesar ni tomar su
volumen. Un individuo entero de una especie de medusa (Scyphozoa) y un fragmento del
octocoral Pacifigorgia sp. fueron encontrados en una tortuga macho adulto de 76 cm de LCC,
siendo esta la tortuga más grande capturada en Punta Coyote. Estas especies no fueron
encontradas en otras muestras de lavados esofágicos.
En la figura 6 se presenta una comparación del porcentaje diferentes grupos alimenticios
que conforman la dieta de la tortuga carey en dos sitios de forrajeo en el Caribe y en Punta
Coyote.
33
Figura 6. Comparación de la dieta de la tortuga carey entre Punta Coyote y dos sitios de forrajeo en el Caribe (calculado a partir de datos presentados en León & Bjorndal, 2002). Esta figura muestra los principales grupos alimenticios en términos de peso húmedo para cada sitio. Las esponjas son las más abundantes en Punta Coyote durante las dos estaciones y en Bahía de las Águilas. En Cabo Rojo las esponjas son menos abundantes que los cnidarios en la dieta de la tortuga carey.
7.4 TORTUGAS RASTREADAS
De las 8 tortugas marcadas (EI1, EI2, EI3, EI4, EI5, EI6, EI7 y EI8; ver tabla 3) con
transmisores acústicos, 7 fueron rastreadas. Una de las tortugas marcadas (EI8, LCC = 76 cm)
dejó el lugar en los días siguientes de haber sido capturada, por lo que no se generó datos de
este individuo. De las siete tortugas, una fue marcada y rastreada en dos temporadas. Tres
(EI1, EI2 y EI3) de las siete tortugas fueron rastreadas en los meses de julio a septiembre del
2009, que corresponde a meses de la estación lluviosa. Las otras cuatro tortugas (EI4, EI5, EI6
y EI7) fueron rastreadas en los meses de febrero a abril del 2010, que corresponde a meses de
la estación seca. De estas, EI5 dejó de proveer datos de localizaciones después de haber sido
rastreada por 16 días. El día 01 de marzo del 2010 se encontró que la señal del transmisor que
se colocó sobre esta tortuga provenía fuera de la zona rocosa, exactamente frente al río Coyote
(figura 1). Entre las posibles causas están la captura por pescadores de langosta, que es común
en Punta Coyote, o posiblemente fue atrapada en un barco de arrastre de camarón que fue
observado realizando sus faenas un día antes, muy cerca de la costa. En la tabla 3 se muestra
los datos de cada tortuga así como datos referentes al esfuerzo de rastreo de los individuos.
Las tallas de las tortugas rastreadas estuvieron entre 38.3 – 69 cm (promedio = 61.17 ± 13.95) y
corresponden a individuos inmaduros con base en el TPA.
34
Tabla 3. Tortugas rastreadas mediante telemetría acústica. Se muestra el largo curvo (LCC) y recto (LRC) del caparazón, sexo, tiempo de rastreo y número de localizaciones de las tres tortugas. m = macho; h = hembra; nd = no determinado. El sexo de las tortugas fue estimado a partir de la metodología descrita en la sección 6.2. *es una tortuga que fue marcada con un transmisor acústico, de la cual no se obtuvo datos de rastreo porque, al parecer, dejó el sitio en los siguientes días de haber sido capturada.
LCC Peso Intervalo de rastreo(cm) (kg) (dd/mm/yy)
EI1 68.5 29.6 m 22/07/09 - 05/09/09 17 37EI2 69 30 m 27/07/09 - 05/09/09 15 25EI3 69 31.2 m 31/07/09 - 05/09/09 15 23EI4 69 31.2 m 12/02/10 - 27/04/10 30 73EI5 41.6 6.35 nd 12/02/10 - 01/03/10 15 30EI6 38.3 4.9 nd 14/02/10 - 27/04/10 30 71EI7 58.5 20.54 h 30/03/10 - 27/04/10 20 45EI8* 76 46 m - - -
Promedio ± SD 61.17 ± 13.95 13.81 - - 20.28 ± 6.87 43.42 ± 20.88
Tortuga Sexo Días de rastreo no. de localizaciones
7.5 ÁREAS DE ACTIVIDAD Y VARIABLES PREDICTIVAS
Las tortugas en Punta Coyote ocupan un área de actividad de 56.26 ± 11.65 ha (mínimo
= 5.72 ha, máximo = 92.42 ha) según el estimador MPC, y un área promedio de 61.38 ± 13.19
ha (mínimo = 10.86 ha, máximo = 125.55 ha) según el estimador FKD (tabla 4, figura 7). La
media del área de actividad según el estimador MPC es levemente más pequeño que el área
calculada con base en el estimador FKD, sin embargo sus medianas no fueron
significativamente diferentes (Z = 0.84, p = 0.39). Tabla 4. Resumen de los datos generados a partir de las localizaciones de las tortugas carey rastreadas en Punta Coyote. Se observa la estimación de las áreas de actividad a partir del Mínimo Polígono Convexo (MPC) y Estimador de Densidad de Kernel (95% FKD). La velocidad media (VM, m/h) de las tortugas fue estimada asumiendo una velocidad constante de las tortugas a partir de las localizaciones sucesivas. Se indican las probabilidades de uso (%p FKD) de los centros de actividad determinadas a partir del método de Powell, 2000 y Horner y Powell, 1990. *son las tortugas que fueron rastreadas en la estación lluviosa del 2009; **son las tortugas que fueron rastreadas en la estación seca 2010
Centros de actividad
(ha) (%p FKD)
EI1* 44.43 49.87 7.84 (40%) 15.72% 8.37 ± 3.22 108.54 ± 20.83
EI2* 92.42 125.55 12.87 (30%) 10.25% 8 ± 3.32 288.48 ± 59.91
EI3* 29.45 44.94 9.14 (40%) 20.34% 9.25 ± 2.62 133.82 ± 26.80
EI4** 76.44 76 7.70 (30%) 10.13% 8.32 ± 3.09 143.06 ± 20.63
EI5** 5.72 14.71 4.41 (50%) 29.97% 5.77 ± 1.42 48.55 ± 11.31
EI6** 68.48 65.01 7.92 (40%) 12.18% 6.53 ± 2.84 90.81 ± 17.46
EI7** 76.92 57.47 7.42 (40%) 12.91% 9.17 ± 3.6 108.14 ± 16.73
Media ± EE 56.26 ± 11.65 61.38 ± 13.19 13.39 ± 3.03 23.78 ± 0.03 7.60 ± 3.26 133.57 ± 11.11
Tortuga 100% MPC (ha) 95% FKD (ha) % de área del centro de actividad Profundidad (m) ± DE VM ± EE
35
Figura 7. Áreas y centros de actividad de las tortugas carey rastreadas en Punta Coyote. Se representa las áreas de actividad de cada tortuga con base en el estimador del mínimo polígono convexo (100% MPC) y el estimador fijo de densidad de kernel (95% FKD). Los centros de actividad de cada tortuga están representados con la probabilidad de uso identificada a partir del método de Powell, 2000. Se observa además el perfil de cobertura del sustrato rocoso. Figura continúa en la página siguiente…
36
… Continuación de la figura 7
37
En la tabla 5 se presenta una comparación del tamaño de las áreas de actividad de las tortugas
carey en Punta Coyote y otros sitios de alimentación.
Tabla 5. Resumen de datos publicados sobre el área de actividad de tortugas carey. Se muestran los datos disponibles del largo curvo del caparazón (LCC) promedio de las tortugas rastreadas. Se indica además el área de actividad promedio de cada estudio así como los valores mínimos y máximos del área de actividad. Se especifica además si el método de estimación del área de actividad fue mediante el mínimo polígono convexo (MPC) y/o el estimador fijo de densidad de kernel (FKD).
Método (s) de
telemetría N
LCC promedio, cm ±DE Sitio
Duración del
rastreo (d)
Área de actividad
promedio (ha)Método de
análisis CitaSónica 3 44.90 ± 6.58 I. Mona, Puerto
Rico 10 - 16 11.66 ± 4.04
(7 - 21) MPC van Dam &
Diez (1998)
GPS-Argos 2 79.9±1.27 Pangnga, Tailandia
12 1.96±1.43 (0.93 - 2.96)
FKD Yasuda & Arai (2005)
Sónica 1 juvenil Yucatán, México 1 12.4 FKD Cuevas et al., (2007)
Sónica 7 61.17±13.95 Punta Coyote, Costa Rica
15 - 30 61.38 ± 13.19 (15 - 126)
FKD Este estudio
56.26 ± 11.65 (6 - 92)
MPC
7.5.1 Variación estacional No se encontró diferencias significativas en entre áreas de actividad de las tortugas
rastreadas durante la estación lluviosa y la estación seca, con ninguno de sus estimadores
(MPC, U – Mann Whitney = 6; p = 0.86; FKD, U – Mann Whitney = 6; p = 0.86). Además, las
áreas de actividad de las tortugas rastreadas fueron establecidas relativamente en el mismo
sitio y sobre el sustrato rocoso durante las dos estaciones. EI3 y EI4 corresponden a un mismo
individuo que fue marcado dos veces con un transmisor acústico, una vez en cada estación. El
área de actividad de este individuo fue mayor en la estación seca (95% FKD = 76 ha) que en la
estación lluviosa (95% FKD = 44.94 ha) en la que no fue localizada en ninguna ocasión hacia la
parte más externa y expuesta de la punta (figura 7). En cuanto a los centros de actividad,
descrito en la sección 7.6, estos fueron consistentemente establecidos durante las dos
estaciones (figura 11).
38
7.5.2 Variación individual El área de actividad de las tortugas no presentó relación lineal significativa con ninguna
de las variables predictivas del área de actividad con base en los estimadores MCP y FKD:
100% MPC vs Peso (r = 0.32, p = 0.48), 95% FKD vs Peso (r = 0.47, p = 0.29); 100% MPC vs
LCC (r = 0.32, p = 0.49); 95% FKD vs LCC (r = 0.46, p = 0.30); 100% MPC vs número de
localizaciones (r = 0.41, p = 0.35), 95% FKD vs número de localizaciones (r = 0.10, p = 0.83);
100% MPC vs duración del rastreo (r = 0.44, p = 0.32), 95% FKD vs duración del rastreo (r =
0.17, p = 0.73) (figura 8).
Figura 8. Relación entre el área de actividad y sus variables lineales predictivas: Largo curvo del razón (LCC), peso, duración del rastreo y número de localizaciones. Se indican las correlaciones de variable con los dos estimadores del área de actividad usados en el presente estudio. Ninguna de
las correlaciones fue significativa. Figura continúa en la página siguiente…
capacada
39
… Continuación de la figura 8
7.5.3 Robustez de la estimación Las gráficas de incremento del área de actividad vs el número de localizaciones de las
tortugas rastreadas indican varias asíntotas a lo largo de las curvas de incremento (figura 9).
Las áreas de actividad de las tortugas EI1, EI3 y EI5 fueron las más rápidas en estabilizarse (~
10 localizaciones), mientras que las tortugas EI2, EI4, EI6 y EI7 presentan incrementos del área
entre 5 y 20 ha (figura 9).
40
7.6 PATRÓN DE USO DEL HÁBITAT Y CENTROS DE ACTIVIDAD
Se encontró que todas las tortugas rastreadas presentan un patrón desigual de uso del
hábitat, de acuerdo al método planteado por Powell (2000) (figura 10).
Figura 9. Curvas de incremento del área de actividad (MPC) en función del número de localizaciones de las tortugas carey rastreadas en Punta Coyote. Una asíntota en la curva indica que el tamaño del área de actividad no aumentó durante determinado lapso de localizaciones.
EI1 EI2
EI4EI3
EI5 EI6
EI7
41
42
Figura 10. Patrón de uso del hábitat de las tortugas carey rastreadas en Punta Coyote. En la figura se representa la probabilidad de uso en la que la distancia vertical entre la curva y la recta con m = -1 es máxima; además se representa esta distancia desde el punto de la curva con probabilidad de uso del 0.5, valor convencionalmente usado en otras investigaciones. Se observa que todas las tortugas rastreadas presentan centros de actividad de acuerdo al método planteado por Powell, 2000. Además, se aprecia que la mayor parte de las tortugas estudiadas (n = 6) establecen su área de actividad con una probabilidad < 0.5.
EI7
EI5
EI1 EI2
EI3 EI4
EI6
El uso desigual del espacio indica que las tortugas tienen un patrón de selección de
determinados sitios, o que pasan la mayor parte de su tiempo en dichos sitios. Estos sitios de
mayor intensidad de uso, o centros de actividad fueron representados como líneas de contorno
en los mapas del sitio de estudio (figura 7) de acuerdo a la probabilidad de uso identificado
mediante el método arriba mencionado. Se encontró que la probabilidad de uso de los centros
de actividad de las tortugas varía entre 0.3 y 0.5, siendo 0.4 el valor más frecuente (n = 4).
Estos valores reflejaron que los centros de actividad de los individuos corresponden entre 10 –
30% del total del área de actividad (tabla 4, figura 7). El tamaño promedio de los centros de
actividad de las tortugas fue de 13.39 ± 3.03 ha (mínimo = 4.41 ha; máximo = 17.24 ha). Las
tortugas presentaron entre 1 – 3 centros de actividad. La distancia promedio entre los centros
de actividad fue de 505 ± 305.66 m (mínimo = 260 m, máximo = 1165 m). Los centros de
actividad de las tortugas fueron establecidos en sitios cercanos, incluso con alto grado de
traslape durante las dos temporadas (figura 11). El resto del área de actividad corresponde a
sitios visitados con mediana (sitios 3) y baja intensidad de uso (sitio 1) (figura 11).
Figura 11. Centros de actividad de las tortugas carey rastreadas en la época lluviosa (n = 3) y en la época seca (n = 4). Se observa un alto grado de traslape entre los centros de actividad. Los puntos indican las localizaciones de todas las tortugas juntas. El sitio donde fueron establecidos los centros de actividad corresponde a lo que localmente se le conoce como “El Cambute”, comprendido entre “La Punta” y la “Piedra Chaqueta”. Este sitio es usualmente visitado por pescadores de langosta espinosa (Panulirus argus) y el caracol cambute (Strombus galeatus). Las líneas entrecortadas en la figura representan la división de Punta Coyote de acuerdo a la intensidad de uso por parte de las tortugas carey; de este modo, el sitio 2 representa un sitio con alta intensidad de uso, mientras que el sitio 3 fue categorizado como de mediana intensidad de uso, y el sitio 1 con baja intensidad de uso. Esta división fue usada para comparar la abundancia de las especies presa de la tortuga carey (ver sección 6.9 y 7.6).
43
7.7 USO VERTICAL DEL HÁBITAT Y VAGILIDAD
La profundidad promedio en que fueron localizadas las tortugas fue de 7.60 ± 3.26 m
(mínimo = 2 m y máximo = 20 m) (tabla 4). El test de Kruskal Wallis indicó diferencias
significativas en la profundidad promedio en la que fueron localizadas las tortugas (H = 43.29, p
= 0.00). El test a posteriori de Mann-Whitney indicó que estas diferencias se dan entre las
tortugas EI5, EI6 con EI1, EI2, EI3, EI4, EI7 (tabla 6). Al realizar una regresión entre la
profundidad promedio de las tortugas con su tamaño (LCC), se encontró una relación lineal
positiva significativa (con un nivel de confianza del 95%; figura 11) entre ambas variables (r2 =
0.35, p = 0.02). La figura 13 indica la proporción de localizaciones para cada clase de
profundidad. Cuatro tortugas (EI2, EI3, EI4 y EI7) fueron localizadas con mayor frecuencia a
profundidades entre [8 – 12) m, mientras que las otras tres tortugas fueron localizadas con
mayor frecuencia en la clase de profundidad de [4 – 8) m. Sólo una de las tortugas (EI5) no fue
localizada en ninguna ocasión a profundidades ≥ 12 m, mientras que dos tortugas (EI1 y EI3) no
fueron localizadas en la clase de profundidad entre [0 – 4) m (figura 13).
Tabla 6. Resultados del test de Mann-Whitney aplicado para detectar diferencias entre la profundidad promedio en la que fueron localizadas las tortugas rastreadas. Se indican los valores de p para cada comparación entre todas las tortugas. * indica que existen diferencias significativas con un nivel de confianza del 95%; ** indica que existen diferencias significativas con un nivel de confianza del 99%.
LCC (cm) Tortugas EI1 EI2 EI3 EI4 EI5 EI6 EI7
68.5 EI1 - 0.90 0.06 0.50 0.00** 0.00** 0.14
69 EI2 - - 0.07 0.37 0.00** 0.03* 0.09
69 EI3 - - - 0.24 0.00** 0.00** 0.98
69 EI4 - - - - 0.00** 0.00** 0.24
41.6 EI5 - - - - - 0.73 0.00**
38.3 EI6 - - - - - - 0.00**
58.5 EI7 - - - - - - -
44
Figura 12. Regresión entre el tamaño (LCC) de las tortugas carey y la profundidad promedio en la que fueron localizadas. Se muestran las barras de error estándar de cada valor promedio de
didad. * indica las tortugas que se agruparon y que al mismo tiempo fueron significativamente ntes en sus valores promedio de acuerdo al test de Mann Whitney.
profundifere
**
Figura 13. Proporción de localizaciones para cada clase de profundidad de las tortugas rastreadas en Punta Coyote. Se observa que la clase de profundidad más frecuente para la mayoría de tortugas (n = 4) es entre [8 – 12) m, seguido de la clase de profundidad entre [4 – 8) m (n = 3).
45
La velocidad media de las tortugas rastreadas en Punta Coyote fue de 133.57 m/h (EE
= 11.11 m/h). El test de Kruskal Wallis reveló que existen diferencias significativas (H = 17.47, p
= 0.007) en la VM entre las tortugas rastreadas. En la tabla 4 se muestran los estimados de la
VM de cada individuo rastreado. En la tabla 7 se presentan los valores de significancia
obtenidos a partir del test a posteriori de Mann-Whitney para determinar entre cuáles de las
tortugas se dan las diferencias. Al aplicar una regresión lineal entre la VM y el tamaño (LCC) de
las tortugas rastreadas no se encontró una relación significativa (p = 0.57; r = 0.57) (figura 14). Tabla 7. Resultados del test de Mann-Whitney aplicado para detectar diferencias entre la velocidad media (VM) estimada para las tortugas rastreadas. Se indican los valores de p para cada comparación entre todas las tortugas. * indica que existen diferencias significativas con un nivel de confianza del 95%; ** indica que existen diferencias significativas con un nivel de confianza del 99%.
EI1 EI2 EI3 EI4 EI5 EI6 EI7EI1 - 0.01* 0.16 0.01* 0.33 0.68 0.22EI2 - - 0.04* 0.24 0.01* 0.02* 0.03*EI3 - - - 0.2 0.05 0.43 0.86EI4 - - - - 0.01* 0.03* 0.16EI5 - - - - - 0.31 0.06EI6 - - - - - - 0.53EI7 - - - - - - -
Figura 14. Regresión lineal entre la velocidad media (VM) de las tortugas y su respectivo largo curvo del caparazón (LCC). La regresión no es significativa. Se encontró diferencias significativas en la profundidad promedio de localización de las tortugas (ver tabla 7).
46
7.8 SELECCIÓN DEL HÁBITAT
Se encontró diferencias significativas (x2 = 29.87, p = 0.00) en la frecuencia con que las
tortugas fueron localizadas en el hábitat rocoso vs el hábitat con sustrato arenoso, siendo el
hábitat rocoso el más visitado por las tortugas. En la figura 15 se muestra la proporción de
localizaciones en el hábitat rocoso y arenoso, para todas las tortugas. Se observa que entre el
57 – 95% de las localizaciones de las tortugas fueron sobre el hábitat rocoso. De entre todas las
tortugas, sólo una (EI5) no fue localizada en ninguna ocasión sobre el hábitat arenoso.
Figura 15. Proporción de localizaciones de las tortugas para cada tipo de hábitat presente en Punta Coyote. Se observa que todas las tortugas fueron localizadas en mayor proporción sobre el hábitat rocoso.
7.9 DINÁMICA ESPACIAL DE LAS ESPECIES PRESA: RELEVANCIA BIOLÓGICA DE LOS CENTROS DE ACTIVIDAD
Debido a que el estudio de la dieta reveló que las tortugas carey en Punta Coyote se
alimentan principalmente de la esponja Geodia sp. y del tunicado R. birkelandi, se cuantificó la
densidad de estos organismos de acuerdo a la metodología planteada en la sección 6.9. Al
comparar la densidad de las presas en los centros de actividad (sitio 2) vs sitios con baja
intensidad de uso (sitios 1 y 3) (ver figura 11), se encontró que la especie Geodia sp. fue
significativamente (H = 91.51, p < 0.001) más abundante en el sitio 2 (2.72 ± 3.71 ind/m2) que
en el sitio 1 (1.18 ± 2.53 ind/m2) y 3 (0.9 ± 2.18 ind/m2). En la tabla 8 se presentan los
47
resultados de la prueba de Mann Whitney. Esta prueba reveló que en el sitio 2, la esponja
Geodia sp. es más abundante en la clase de profundidad de [4 – 8) (4.2 ± 4.10 ind/m2), seguido
de la profundidad [8 - 12) m (1.20 ± 2.54 ind/m2) y finalmente la profundidad [0 – 4) m (0.59 ±
1.31 ind/m2).
Tabla 8. Resultados de la prueba a posteriori de Mann Whitney para detectar los sitios (S1, S2 y S3) y profundidades {P1 = [0 – 4) m; P2 = [4 – 8) m; P3 = [8 – 12) m} con diferencias significativas (p < 0.05) en la abundancia de Geodia sp. (∆) y Rhopalaea birkelandi (ᴑ). La localización de los sitios S1, S2 y S3 se muestran en la figura 11. * es el sitio donde fueron establecidos los centros de actividad de las tortugas rastreadas.
S1P1 S1P2 S1P3 S2P1* S2P2* S2P3* S3P1 S3P2 S3P3
S1P1 ∆ □ □ ∆ □ □ □ ∆□
S1P2 ∆ □ ᴑ ∆ □ □ ∆ □
S1P3 ᴑ ∆ □ ∆ □ □ □ ∆ □
S2P1 ∆ □ □ □ ∆ □
S2P2 ∆□ ∆ □ ∆ ∆
S2P3 □ □ □
S3P1 □ ∆ S3P2 ∆ S3P3
En el sitio 3, el patrón de abundancia entre profundidades es el mismo que en el sitio 2,
mientras que en el sitio 1, la abundancia de esponjas fue bajo en las tres profundidades, y
estuvieron presentes sólo en las dos primeras clases de profundidad debido a que en la
profundidad [8 - 12) m el sustrato estaba compuesto sólo de arena, donde estaban ausentes,
siendo también más abundante en la profundidad de [4 - 8) m (tabla 8). Se encontraron
diferencias significativas en la abundancia de la ascidia R. birkelandi entre sitios y
profundidades (H = 144.99, p < 0.001). Esta es más abundante en el sitio 2 (10.51 ± 10.11
ind/m2), seguido del sitio 3 (5.07 ± 8.08 ind/m2) y del sitio 1 (2.53 ± 3.90 ind/m2). La prueba de
Mann Whitney (tabla 8) reveló que la densidad de este organismo es significativamente mayor
en la profundidad de [4 - 8) m en el sitio 2, aunque no fue lo mismo para el sitio 3, donde la
densidad de esta ascidia fue igual entre las clases [4 - 8) m y [8 - 12) m (tabla 8).
48
8. DISCUSIÓN
8.1 CARACTERÍSTICAS DEL HÁBITAT Y AFINIDAD DE LA TORTUGA CAREY
En general, se ha reportado que los arrecifes de coral son el hábitat preferido de las
tortugas carey (Carr & Stancyk, 1975; León & Mota, 1996, Van Dam & Diez, 1997; Houghton et
al., 2003). Otros autores han descrito hábitats de desarrollo de tortugas carey caracterizados
por fondos duros dominados por invertebrados (Witzell 1983; Van Dam & Diez 1996) como
esponjas y octocorales (Cuevas et al., 2007). Sin embargo, también se ha reportado tortugas
carey en lagunas costeras dominadas por pastos marinos en las Bahamas (Bjorndal & Bolten,
2010). En el presente estudio, la dominancia del sustrato rocoso sugiere que este tipo de hábitat
favorece el reclutamiento de juveniles de tortugas carey, y seguramente se debe a los
beneficios que este ofrece: disponibilidad de alimento y probablemente refugio para evitar
depredadores. Con respecto al alimento, se ha encontrado que la diversidad de esponjas es
más alta en sustratos rocosos compactos que en sustratos rocosos menos estables mezclados
con arena (Carballo & Nava, 2007). El sustrato en Punta Coyote estuvo dominado
principalmente por sustrato compacto, donde fue evidente la disponibilidad de esponjas y
ascidias en comparación con las zonas más profundas, usualmente formadas por una mezcla
de rocas y arena, donde las especies locales no parecen colonizar con facilidad. En cuanto a
los beneficios de estos sistemas rocosos como refugio para las tortugas, se ha sugerido que la
topografía de tipo vertical provee un buen hábitat para que estos animales eviten depredadores
como tiburones ya que se pueden esconder con más facilidad; además dichas formaciones
rocosas podrían ayudar a reducir el efecto de las corrientes permitiendo a las tortugas
descansar reduciendo su gasto energético (Heithaus et al., 2002; Blumenthal et al., 2009,
Seminoff et al., 2002).
El uso de hábitats rocosos por parte de tortugas carey en el PO debe ser común,
considerando la alta disponibilidad de este tipo de hábitat a lo largo de la costa del PO, y la baja
disponibilidad y extensión de arrecifes de coral comparado con el Caribe. Datos de migraciones
mediante telemetría satelital en el PO indican que las hembras post anidadoras de esta especie
se agregan también en complejos lagunares costeros (Gaos, datos no publicados, ver rutas
migratorias y destinos de las tortugas rastreadas en
http://www.seaturtle.org/tracking/?project_id=295, consultado el 17 de junio del 2010). En
conjunto, esta información sugiere un patrón de segregación ontogenética en la selección del
hábitat de forrajeo de la tortuga carey en esta región. Esto explicaría la ausencia de individuos
adultos en Punta Coyote.
49
La lista de especies comunes presentes en el hábitat rocoso en Punta Coyote
corresponde a especies principalmente tropicales y subtropicales (tabla 1). Es notable la
presencia de ciertas especies comerciales compartiendo el hábitat con la tortuga carey en
Punta Coyote, como es el caso de la langosta espinosa (Panulirus interruptus). Durante nuestro
trabajo de campo se observaron 17 eventos de pesca de langosta espinosa durante los meses
de febrero – mayo. Se ha reportado que la tortuga carey es eventualmente capturada si es
observada durante las faenas de pesca de langosta espinosa del Caribe (Panulirus argus)
(Bjorndal, 1999). Esto sugiere que aunque, localmente se menciona que la captura de carey en
Punta Coyote era mucho mayor en el pasado (~ 20 años atrás), las tortugas todavía podrían
estar siendo capturadas durante las faenas de pesca de langosta espinosa, tanto en Punta
Coyote, como en el resto de sistemas rocosos donde coinciden estas especies.
8.2 COMPOSICIÓN DE TORTUGAS
El largo curvo del caparazón de las tortugas capturadas en Punta Coyote indica que casi
todos los individuos que se agregan ahí son juveniles (figura 3). Las reducidas tallas de algunos
de los individuos capturados (entre 38 – 46 cm, n = 4) indica que Punta Coyote es un área de
reclutamiento y desarrollo. Las tallas más pequeñas no deben estar muy distantes de la talla en
la que esta especie se recluta en zonas neríticas, pues una tortuga carey en su fase oceánica,
capturada a ~ 300 km de la costa de Guanacaste presentó un tamaño de 36 cm de LCC (Arauz,
datos no publicados). En áreas de forrajeo de esta especie en la Gran Barrera de Arrecifes en
Australia presentan tallas de reclutamiento similares (> 35 cm) (Chaloupka & Limpus, 1997),
aunque en el Caribe esta se da por debajo de los 25 cm del LCC (León & Diez, 1999). El
tamaño promedio de anidación (TPA) ha sido usado en estudios de tortugas en áreas de
forrajeo para estimar el estado de madurez de los individuos capturados (Seminoff et al.,
2003b). Sin embargo, hay que tener en cuenta que esta estimación debe tener cierto nivel de
imprecisión debido a que no todas las tortugas alcanzan su madurez sexual con el mismo
tamaño (Limpus & Chaloupka, 1997) y además de que esta referencia del tamaño solamente
consideran a las hembras. En el presente estudio se usó el TPA de las hembras anidadoras en
Playa Caletas, donde aunque se ha encontrado hembras carey anidadoras, no hay la certeza
de que las carey que se agregan en Punta Coyote pertenezcan al mismo stock, y por lo tanto
tampoco hay la certeza de que maduren con la misma talla promedio de 72.2 cm (Arauz, datos
no publicados). A pesar de estas imprecisiones, se ha sugerido que usar el TPA de la playa de
anidación más cercana debe proveer una idea más próxima del estado de madurez de las
tortugas que se agregan en las áreas de alimentación (Seminoff et al., 2003b).
50
El único individuo certeramente adulto (LCC = 76 cm) al parecer no era residente en
Punta Coyote. Esta idea es consistente con el hecho de que su tracto esofágico sólo contenía
una medusa típicamente pelágica y además dejó Punta Coyote pocos días después de haber
sido marcada con un transmisor acústico. Estas paradas o discontinuidad en la ruta migratoria
(“stopover”) ya ha sido reportado en hembras anidadoras de tortugas carey en el Caribe
(Cuevas et al., 2008), y se ha sugerido que también ocurre con tortugas verdes (Chelonia
mydas) (Luschi et al., 1998). Este evento ecológico, que además ha sido ampliamente
reportado en otros vertebrados migratorios (Schaub et al., 2001; Weber and Hedenstrom, 2000)
es una estrategia que responde a las necesidades energéticas de los animales durante sus
fases de migración (e.g. Jing et al., 2007) y además sirve como estrategia de evasión de
condiciones climáticas adversas que surgen en su ruta (Weber & Hedenstrom, 2000).
No se puede concluir sobre la proporción de sexos de esta agregación debido a que el
dimorfismo sexual de la cola no se expresa claramente en individuos juveniles. Aunque el
tamaño de la cola de las tortugas nos da una idea del sexo, asignar el sexo a individuos del
tamaño mínimo de un adulto, o peor a individuos juveniles, en base al criterio del tamaño de la
cola, puede confundir machos juveniles grandes con hembras maduras pequeñas (Wibels,
1999).
8.3 DIETA: COMPOSICIÓN Y VARIACIÓN ESTACIONAL
La contribución de esponjas (Geodia sp.) en la dieta de la tortuga carey en el presente
estudio fue de 67% (peso húmedo) en la estación lluviosa y 33% (peso húmedo) en la estación
seca (tabla 2). Esta proporción es relativamente similar comparada con la proporción
encontrada en tortugas carey en Bahía de las Águilas, República Dominicana, un ecosistema
arrecifal en el Caribe (León & Bjorndal, 2002; figura 6), pero superior a lo encontrado en Cabo
Rojo, República Dominicana (figura 6). En varios estudios se ha reportado que la tortuga carey
se alimenta principalmente de esponjas marinas y tunicados (Carr & Stancyk, 1975; Meylan,
1988; Bjorndal, 1997; León & Bjorndal, 2002), siendo el único animal de la clase Reptilia
especialista en alimentarse de estos organismos bénticos (Meylan, 1988). A pesar de dicha
especialidad, al parecer la tortuga carey, en presencia de especies abundantes y ricas en
contenido nutricional y energético, tiene la capacidad de alimentarse selectivamente de estas,
como es el caso del consumo del cnidario Ricordea florida en el Caribe (León & Bjorndal, 2002;
figura 6).
Es interesante notar la baja amplitud taxonómica (tabla 2) que caracteriza la dieta de la
tortuga carey en Punta Coyote, lo cual es consistente con lo reportado en otras áreas (Meylan,
51
1988). Aunque en el presente estudio se encontraron 11 especies presa, solamente 2
contribuyeron significativamente en la dieta de la tortuga carey: Geodia sp. y Rhopalaea
birkelandi. Esta amplitud de presas es aún más bajo que lo reportado en el Caribe, donde las
tortugas carey se alimentan de al menos 5 especies de esponjas (León & Bjorndal, 2002). Entre
las posibles explicaciones se destaca el hecho de que la diversidad de esponjas en el PO es
baja, en comparación al Caribe (Carballo, Com. pers.). Por otro lado, una dieta
taxonómicamente restringida sugiere además una elevada abundancia de las presas en el
ambiente, de acuerdo con la teoría de forrajeo óptimo, que propone que los animales, con la
finalidad de maximizar su tasa de ingestión, muestran un alto grado de especialización en
condiciones de elevada abundancia de alimento (Pyke et al., 1977). Este podría ser el caso,
pues de entre otras especies de esponjas conspicuamente abundantes en Punta Coyote, como
Aplysina sp. y Axinella sp., las tortugas seleccionan la esponja Geodia sp.
Las tortugas consumieron diferentes proporciones de Geodia sp. y R. birkelandi en las
dos temporadas de estudio. Aunque no se han publicado datos sobre la dinámica estacional de
estos organismos en la región, se sugiere la siguiente hipótesis para explicar las diferencias en
el consumo estacional de estas dos presas: parece darse el caso en el que el consumo de una
especie complementa el consumo de la otra en meses en que una de las dos, posiblemente
Geodia sp., es menos abundante. Dos hechos sugieren que este podría ser el caso: primero, la
frecuencia y volumen de consumo de la esponja fue consistente en las dos temporadas,
mientras que el consumo de la ascidia fue más frecuente y abundante en la época seca. La
consistencia en el consumo de Geodia sp. durante las dos temporadas sugiere que las tortugas
carey presentan selectividad por esta especie, y al parecer, R. birkelandi podría estar
complementando los requerimientos energéticos de las tortugas durante la estación seca.
Segundo, R. birkelandi es una especie conspicua y dominante en los arrecifes rocosos del
Pacífico de Centro América (Tokioka, 1971) y está constantemente disponible durante las dos
temporadas (obs. pers), lo que sugiere que aunque este tunicado estaba disponible durante la
estación lluviosa, la preferencia de Geodia sp. prevalece sobre el consumo de R. birkelandi.
Estos argumentos son consistentes con otros hallazgos que indican que la tortuga carey no es
estrictamente espongívora, y pueden incluir cantidades sustanciales de otros invertebrados
abundantes en su medio para complementar su dieta (León & Bjorndal, 2002).
El hecho de que las tortugas carey se alimenten principalmente de esponjas es
interesante pues se sabe que muchas de las especies presentan gran cantidad de espículas de
sílice en su esqueleto (Braekman & Daloze, 1986) además de defensas químicas para evitar
depredadores (Pawlik et al., 1995). Efectivamente, el género Geodia ha sido reportando por ser
52
una esponja con un alto contenido de espículas silíceas (Muller et al., 2007), lo cual fue
confirmado para nuestra especie en Punta Coyote, en la que se observó grandes cantidades de
megascleras alargadas con una longitud promedio de 1.64 ± 0.39 mm (anexo 3). El rol de las
espículas como estrategia de defensa no es aún claro, e incluso Waddell & Pawlik (2000)
sugieren que estas estructuras del esqueleto podrían no tener un rol anti predatorio contra
peces y cangrejos, aunque León & Bjorndal (2002) sugieren que las espículas deben
influenciar la selección de la dieta de la tortuga carey cuando las especies con baja cantidad de
espículas son abundantes.
La especie Geodia sp. está entre las más silificadas, constituyendo ~ 67% del peso seco
de su estructura (Rüetzeler & Macintyre, 1978). Una muestra de heces de tortuga carey
colectada durante el presente estudio contenía gran cantidad (~ 10% del peso húmedo de la
muestra) de espículas intactas de Geodia sp. (anexo 3), lo que indica que estas no son
digeridas por las enzimas de la tortuga carey. En cuanto al contenido de defensas químicas, se
ha reportado que otras especies del género Geodia, y posiblemente toda la familia, producen
una serie de metabolitos secundarios para evitar predadores como cangrejos ermitaños y
estrellas de mar (Waddwell & Pawlik, 2000), aunque ya ha sido reportada como una especie
presa de la tortuga carey en el Caribe (Meylan, 1988; León & Bjorndal, 2002). Llama la atención
el hecho de que esta esponja parece ser la única consumida por las tortugas carey en Punta
Coyote. Al parecer, esta tortuga puede alimentarse de ciertas especies de esponjas con
compuestos químicos que son evadidas por otros organismos, como es el caso de Geodia
neptuni en el Caribe (Meylan, 1988; Dunlap & Pawlik, 1996; León & Bjorndal, 2002).
La abundancia de espículas y la presencia de metabolitos secundarios en Geodia sp.
nos lleva a la siguiente pregunta: ¿Qué beneficios provee esta esponja a la tortuga carey en
Punta Coyote? El contenido energético de Geodia neptuni, una esponja del Caribe, se ha
encontrado que es relativamente bajo en comparación a otras esponjas consumidas por la
tortuga carey en esa región (Meylan, 1990). Para comprobar esto es necesario realizar un
estudio sobre las ofertas nutricionales de esta esponja así como la capacidad digestiva de la
tortuga carey sobre esta especie. La aparente baja digestibilidad de las esponjas observada en
una muestra de heces que fue obtenida de una de las tortugas más pequeñas (LCC = 41.6 cm)
podría no ser indicativo de la capacidad digestiva de todas las clases de tamaño de tortugas
carey en Punta Coyote, pues Bjorndal & Bolten (2010) mencionan que la digestión de esponjas
por parte de las tortugas carey es limitada en individuos más pequeños, lo que finalmente
resulta en una baja nutrición. En cuanto a la abundancia de esta esponja, aunque no se tiene
datos comparativos con otras especies presentes en el sitio, fue evidente que Geodia sp. fue
53
menos abundante que otras especies de esponjas presentes en el sitio (Aplysina sp., Axinella
sp.), y que no fueron consumidas por las tortugas.
El hecho de que la tortuga carey en Punta Coyote no se haya alimentado de otras
especies de esponjas que son abundantes en el sitio sugiere un comportamiento evasivo de la
tortuga hacia dichas especies. La familia del género Aplysina sp, a pesar de no contener
espículas de sílice en su esqueleto, ha sido reportada como una especie evadida por la tortuga
carey en el Caribe (León & Bjorndal, 2002), y es caracterizada como una familia que contiene
compuestos bioactivos de defensa contra depredadores, al igual que especies de la familia
Axinellidae (Teeyapant & Proksch, 1993; Ebel et al., 1997; Wilson et al., 1999). Esto, en
contraste con lo mencionado con respecto al consumo de Geodia sp., sugiere que
efectivamente debe existir cierto grado de selección de esponjas con base en su potencial de
defenderse contra el consumo por parte de las tortugas carey.
Se ha mencionado que la depredación de la ascidia R. birkelandi es muy raro, a pesar
de ser una especie común y abundante en ambientes rocosos del Pacífico de Centroamérica
(Stoecker, 1980a). Este bajo nivel de consumo se ha atribuido a estrategias para repeler
depredadores, como la producción de acidez en su entorno, y la producción de sustancias
químicas, como el vanadio que es repelido por muchas especies de peces y crustáceos
(Stoecker, 1980b). Sin embargo, la frecuencia y proporciones de consumo de esta ascidia
indican que las tortugas no son afectadas por las estrategias evasivas del tunicado. Además,
contrario a lo que se pensaba (Stoecker, 1980b), la depredación sobre este invertebrado es
elevada, considerando la frecuencia, proporciones de consumo, y el tamaño de la tortuga carey.
La presencia de otros componentes alimenticios menos importantes parece explicarse
por (i) el consumo incidental de ciertas presas, y (ii) el consumo oportunista de otras. El alga
verde Codium isabelae fue encontrada formando el ~100% del peso (5.3 g) de una muestra,
mientras que el consumo de una medusa (Scyphozoa) sugiere un consumo eventual en la
columna de agua, por lo que podríamos asegurar que estas son las dos únicas presas que
fueron consumidas de manera oportunista. La importancia de estas especies no es evidente
según el ángulo θ (figura 5), pues fueron encontradas en una sola muestra en diferentes
tortugas. Codium isabelae no fue una especie común en Punta Coyote, y sólo fue observada
en zonas someras (0 – 3 m) lo que sugiere que aunque su consumo no fue frecuente, esta
puede ser consumida si es encontrada por la tortuga. El consumo incidental de ciertas presas
está caracterizado por su baja frecuencia y/o volumen en las muestras (tabla 2) y seguramente
ocurre durante el consumo de especies preferidas. A pesar de la baja importancia de algunas
presas, el consumo oportunista o incidental de estas podría estar proveyendo vitaminas y otros
54
minerales incorporados por las tortugas, como ha sido sugerido en la tortuga verde (Bjorndal,
1980).
El rol ecológico de las tortugas carey en el PO, una especie sugerida como clave en los
ecosistemas de arrecifes de coral en el Caribe (Jackson, 1997), debe haber cambiado
paralelamente a la drástica disminución de sus poblaciones en la región durante los últimos
años. El tamaño de este depredador, en comparación con otros organismos que se alimentan
de esponjas, sugiere que la tortuga carey debe tener un efecto significativo sobre las
comunidades arrecifales (Meylan, 1988). León & Bjorndal (2002), mencionan que las tortugas
carey en el Caribe, mediante su comportamiento de forrajeo, pueden afectar la estructura y
diversidad de los ecosistemas de arrecife de coral por medio de tres mecanismos: (i) reducción
significativa de poblaciones de esponjas altamente seleccionadas, (ii) indirectamente afectando
la diversidad del arrecife al aumentar la vulnerabilidad de ciertas esponjas a ser depredadas por
peces que se alimentan de las partes suaves, una vez que el tejido exterior ha sido removido
por las tortugas e (iii) influyendo indirectamente sobre la diversidad y sucesión del arrecife al
remover especies de esponjas altamente competitivas en el espacio también ocupado por el
coral.
No se sabe cuál de estos mecanismos podrían ser plausibles en el PO, y cuáles
mecanismos específicos podrían estarse dando en respuesta al forrajeo de la tortuga carey en
los arrecifes rocosos de esta región. Sin embargo, la baja extensión de cobertura de arrecifes
coralinos y la baja diversidad, abundancia y biomasa de las esponjas en el PO (Carballo Com.
Pers.), en comparación con el Caribe sugiere primero que la interacción de tortugas carey y
arrecifes de coral es baja en esta región, y al mismo tiempo que las interacciones entre
esponjas y corales debe ser menor, descartando de esta manera el tercer mecanismo
propuesto por León & Bjorndal (2002). La alta intensidad de consumo de la especie Geodia sp.
por parte de las tortugas, en principio sugiere que las poblaciones de esta esponja podrían estar
siendo reguladas por la tortuga carey, contrastando con el primer mecanismo propuesto por
León y Bjorndal (2002). Sin embargo, las muestras de lavados esofágicos obtenidos en el
presente estudio indican que las tortugas no remueven el cuerpo entero del organismo, sino por
mordidas de un volumen aproximado entre 0.75 – 1 cm3. Debido a la capacidad regenerativa de
las esponjas, las tortugas no estarían provocando su mortalidad, lo cual no contrasta con la idea
de que las tortugas estarían regulando las poblaciones de esponjas, o al menos no
significativamente al nivel de su densidad. De este modo, a menos de que la intensidad de
depredación de esta esponja sea tan elevada que se provoque la continua mortalidad de
individuos, las tortugas mas bien estarían controlando su biomasa.
55
Por otro lado, en cuanto al segundo mecanismo podría cumplirse considerando que
ciertas especies de peces observados en Punta Coyote (Pomacanthus zonipectus y
Holacanthus passer) han sido reportadas por alimentarse también de esponjas, aunque no se
sabe si estas se están alimentando de las mismas especies que la tortuga carey. Cabe
mencionar que el conocimiento de la biología y taxonomía de esponjas, y por lo tanto su
relación con sus consumidores específicos es aún escaso en el PO en comparación con el
Caribe (Cortés, 2009). Este vacío en el conocimiento, especialmente de las especies
relacionadas a la tortuga carey, es una limitante para interpretar los mecanismos por los cuáles
las tortugas carey pueden tener una influencia significativa sobre las comunidades de arrecifes
rocosos.
Finalmente, si la tortuga carey del PO fue más abundante en el pasado, es de esperar
que la intensidad de consumo sobre sus especies presa se haya disminuido drásticamente. Si
esto es cierto, entonces es de vital importancia entender en más detalle la ecología alimenticia
de esta especie en la región. Este conocimiento ofrecería una aproximación más certera sobre
el rol ecológico, pasado y presente, de la tortuga carey en los hábitats rocosos del PO. ¿Tiene
la tortuga carey un efecto significativo sobre la sucesión y diversidad de especies en hábitats
rocosos del PO? ¿Existen diferencias en el rol ecológico que cumplen las tortugas carey que
habitan los arrecifes rocosos del PO en comparación con otro tipo de ambientes donde se
agregan en esta región? Estas son algunas de las preguntas que se generan a partir del
presente estudio, y futuras investigaciones sobre este aspecto ayudarán a entender mejor el rol
ecológico de la tortuga carey en esta región.
8.4 ÁREAS DE ACTIVIDAD Y VARIABLES PREDICTIVAS
Los valores del área de actividad local de las tortugas carey en Punta Coyote fueron altamente
variables (tabla 4). Esta variabilidad en el espacio ocupado por tortugas que habitan un mismo
sitio de agregación ya ha sido reportado en otros estudios, tanto para la tortuga carey (van Dam
& Diez, 1998) como para la tortuga verde (Chelonia mydas; Mendonca, 1983; Renaud et al.,
1995; Seminoff et al., 2002; Makowski et al., 2006; Hart & Fujisaki, 2010). Las causas de dicha
heterogeneidad espacial no han sido descritas hasta el momento para tortugas marinas, y la
ausencia de relación lineal entre el área de actividad y sus variables predictivas (tamaño, peso,
número de localizaciones, duración del rastreo) reportado en el presente y otros estudios,
especialmente con tortugas verdes (Seminoff et al., 2002; Makowski et al., 2006), indican que
estas no influyen sobre el tamaño del área de actividad de las tortugas. Cabe recalcar que los
estudios del área de actividad de tortugas carey son escasos (van Dam & Diez, 1998; Yasuda &
56
Arai, 2005) y no proveen datos exhaustivos sobre la relación entre el área de actividad de las
tortugas y las posibles variables que puedan influir, lo que al mismo tiempo no permite realizar
comparaciones.
Comparando el tamaño del área de actividad de tortugas carey entre diferentes áreas de
alimentación, las tortugas rastreadas en Punta Coyote presentan las áreas más grandes
reportadas hasta el momento (tabla 5; van Dam & Diez, 1998; Yasuda & Arai, 2005; Cuevas et
al., 2007). Mientras en el Caribe Mexicano y en Puerto Rico las carey presentan áreas de
actividad promedio de ~ 12 ha las tortugas en Punta Coyote utilizan áreas promedio de 61 ha
(tabla 5). Dicha diferencia podría estar explicada por la mayor abundancia y diversidad de
esponjas en el Caribe, lo que permitiría que las tortugas, para satisfacer sus necesidades
energéticas, se muevan en espacios más restringidos. Si esto es verdad, se espera que en las
diferentes áreas de forrajeo en el PO, las tortugas carey tiendan a usar áreas de actividad más
grandes que en el Caribe, y otras áreas donde el alimento es más abundante. Sin embargo, al
realizar dichas comparaciones es necesario considerar que la mayoría de estudios fueron
realizados con un número bajo de tortugas, así como diferentes escalas de tiempo (tabla 5).
Es notable la falta de relación entre las variables individuales predictivas, como el peso y
tamaño corporal de las tortugas, con su área de actividad (figura 8). Mientras en otros animales,
especialmente mamíferos, el área de actividad es usualmente una función de su peso corporal
(Swihart, 1986; Mysterud et al., 2001), el peso de las tortugas no ha sido reportado, hasta el
momento, como una variable que explica la variabilidad intraespecífica de las áreas de actividad
(Seminoff et al., 2002; Seminoff & Jones, 2006). Sin embargo, Mendonca (1983) indica que el
área de actividad se ve influenciada por el tamaño de las tortugas verdes cuando se analizan y
rastrean individuos inmaduros y adultos al mismo tiempo. En el presente estudio, el área de
actividad de una de las tortugas rastreadas más pequeñas (EI5; LCC = 41 cm) fue la menos
extensa, lo que sugiere que existe cierto grado de influencia con el tamaño. Sin embargo, se
debe tomar con precaución esta interpretación, pues podría ser resultado del menor número
localizaciones de este individuo (tabla 3).
Otra potencial fuente de variabilidad de las áreas de actividad de los animales puede ser
el clima (Borger et al., 2006). En el caso de nuestro estudio las áreas de actividad de las
tortugas fueron similares en extensión y distribución durante las dos temporadas, por lo que el
clima no parece tener mayor influencia sobre el patrón de uso del hábitat. Algunos autores (e.g.
Kjellander et al., 2004) proponen que el área de actividad de los animales es más restringido
cuando su alimento está ampliamente disponible, y más grande en otras épocas del año. En
este sentido es remarcable el hecho de que el tamaño ni estructura del área de actividad de las
57
tortugas varían significativamente entre temporadas en Punta Coyote, lo que sugiere que el
nivel de organización espacial y probablemente la disponibilidad de las especies presa de las
tortugas es relativamente constante durante las dos temporadas.
El área de actividad de las tortugas en Punta Coyote parece estar limitado por la
extensión del hábitat rocoso (figura 7), debido a un evidente comportamiento de selección de
este hábitat. La razón de por qué las tortugas carey no frecuentan el hábitat arenoso debe estar
relacionada a una estrategia de ahorro energético, pues, este hábitat parece no ofrecer un
beneficio funcional para las tortugas carey. Es interesante contrastar la preferencia del hábitat
de la tortuga carey con la tortuga verde: mientras esta última es reconocida por frecuentar
hábitats arenosos para alimentarse o descansar (Seminoff et al., 2002, Amorocho & Reina,
2007; Carrión–Cortez et al., 2010), la tortuga carey, con pocas excepciones (Houghton et al.,
2003), parece usar consistentemente el hábitat rocoso (Limpus, 1992; van Dam & Diez, 1998;
Blumenthal et al., 2009, el presente estudio). El bajo porcentaje de localizaciones sobre el
sustrato arenoso para la mayoría (n = 6) de tortugas rastreadas en el presente estudio indica
seguramente eventos de desplazamientos locales, mas no el uso del hábitat arenoso con fines
de forrajeo, pues no se observó la presencia de alguna de sus especies presa creciendo en
este tipo de hábitat.
A un nivel interespecífico, consistente con lo observado por Seminoff y colaboradores
(2002), parece que la tortuga carey en general presenta áreas de actividad más pequeñas que
la tortuga verde (Mendonca, 1983; Renaud et al, 1995; Seminoff et al., 2002; Makowski et al.,
2006; Hart & Fujisaki, 2010) y la tortuga cabezona (Caretta caretta; Renaud & Carpenter, 1994).
Pritchard & Trebbau (1984) habían ya mencionado que los hábitos de la tortuga carey parecen
ser relativamente sedentarios una vez que han encontrado un área de forrajeo. Van Dam & Diez
(1998) reportan áreas de actividad incluso menores (7 – 21 ha), con base en tres juveniles de
tortugas carey rastreados en Mona Island, en el Caribe. Esta idea es apoyada además en el
hecho de que la estimación del área de actividad de una de las tortugas verdes capturada y
rastreada durante nuestro estudio en Punta Coyote, indicó que esta tortuga, en un tiempo de 10
días de rastreo y un total de 19 localizaciones, ocupó un área de actividad evidentemente mayor
(MPC = 198 ha) que los estimados para las siete tortugas carey rastreadas (anexo 4).
Considerando que el área de actividad de los animales está asociada con la distribución
espacial de los recursos en el ambiente (Schoener, 1981; Powell et al., 1997; Borger et al.,
2006), las diferencias en la extensión del área de actividad entre la tortuga verde y carey
seguramente se debe al nivel de distribución de sus respectivas especies presa en el ambiente.
Seminoff et al (2002) sugiere que el gran tamaño de las áreas de actividad de las tortugas
58
verdes que se agregan en Bahía de los Ángeles resulta de la gran distancia entre los parches
de algas y otros hábitats visitados dentro de los 60 km2 de superficie disponible.
Contrariamente, la evidente disponibilidad de esponjas, y especialmente tunicados,
espacialmente distribuidos en parches relativamente cercanos en Punta Coyote, apoya la
hipótesis arriba mencionada. Sin embargo, las respectivas estrategias de forrajeo, la extensión
del hábitat potencialmente útil, el tipo de ambiente, además de procesos de micro escala del
comportamiento de las dos especies deben explicar también las diferencias interespecíficas del
tamaño de las áreas de actividad.
Las tortugas carey en Punta Coyote fueron localizadas a profundidades entre 2 – 20 m ,
similar a lo reportado para localizaciones diurnas de tortugas carey juveniles en Isla Caimán en
el Caribe (Blumenthal et al., 2009). Las tortugas más grandes fueron localizadas a
profundidades promedio significativamente mayores que los individuos pequeños. Esto, mas el
hecho de que en el presente estudio se encontró una relación lineal significativa entre el tamaño
de las tortugas y la profundidad promedio de sus localizaciones (figura 12), sugiere una
segregación ontogenética en el uso del hábitat vertical. Blumenthal y colaboradores (2009)
encontraron que el tamaño de las tortugas carey en Isla Caimán no está significativamente
correlacionado con la profundidad promedio, pero sí con su profundidad máxima de buceo. Esta
segregación vertical del hábitat debe evitar la competitividad de las tortugas por el alimento
(Blumenthal et al., 2009), pero además debe ser una respuesta fisiológica relacionada al
tamaño diferente del volumen de los pulmones, órgano que almacena la mayor cantidad de
oxígeno en esta especie (Hochscheid et al., 2007) designado para los buceos (Lutz & Bentley,
1985).
Las áreas de actividad de las tortugas en el presente estudio deben reflejar solamente
sus actividades diurnas. Resulta importante recalcar esto ya que Blumenthal y colaboradores
(2009) encontraron que las tortugas durante el día son más activas y se mueven a
profundidades mayores (8 ± 5 m) que la noche (5 ± 5 m), cuando las tortugas descansan. Este
patrón es consistente con nuestros monitoreos ya que revelaron que las tortugas al anochecer
escogen un lugar somero (2 – 4 m), normalmente caracterizado por una alta rugosidad del
sistema rocoso, donde permanecen entre 8 – 10 horas sin moverse. Este patrón de selección
del sitio de descanso de las tortugas carey en Punta Coyote es similar a las tortugas carey en
un arrecife de coral en Isla Cayman en el Caribe (Blumenthal et al., 2009): al parecer descansan
en sitios someros, y forrajean a mayor profundidad. Mientras que en un arrecife somero de coral
en Islas Seychelles, en el Océano Índico, las tortugas tienen un patrón inverso, de tal modo que
forrajean en sitios someros y descansan en sitios profundos (Houghton et al., 2003). Esta
59
divergencia de comportamiento está probablemente relacionada a la topografía de cada sitio,
pues se ha mencionado que el uso de áreas someras de descanso debe ser más conveniente
cuando la presencia de estructuras físicas, como cuevas o paredes de corales, ayudarían a las
tortugas a compensar el efecto positivo de flotabilidad, y por lo tanto a descansar reduciendo su
gasto de energía y prolongando el tiempo de inmersión (Houghton et al., 2003). Esto explicaría
los largos períodos (8 – 10 h) de descanso nocturno de las tortugas en Punta Coyote.
La vagilidad de las tortugas en Punta Coyote es variable entre individuos (90 – 288 m/h,
tabla 4) y es consistente con lo encontrado para la tortuga verde (Seminoff & Jones, 2006), no
se encontró una relación lineal significativa entre la velocidad media con el tamaño de las
tortugas (figura 14). El patrón de vagilidad de las tortugas debe reflejar la escala de
movimientos de las tortugas con el fin de encontrar su alimento. En este caso, se espera que el
desplazamiento de las tortugas refleje la escala de dispersión local de sus presas, lo que parece
ser el caso en Punta Coyote. Las principales especies presa de las tortugas carey,
especialmente R. birkelandi, formaba parches considerablemente continuos. Al comparar este
caso con el de las tortugas verdes, se ha encontrado que estas presentan velocidades de
desplazamiento mayores (180 – 640 m/h) en Bahía de los Ángeles, BCS, México,
probablemente en respuesta al patrón disperso de distribución de los parches de macroalgas
(Seminoff & Jones, 2006) o debido a la velocidad y circulación de la marea.
La baja velocidad de desplazamiento de las tortugas no necesariamente debe reflejar
una baja optimización del uso de su espacio. De acuerdo al contexto de la teoría de forrajeo
óptimo, la velocidad del desplazamiento de un animal es óptima cuando la ganancia neta de
energía del animal es maximizada (Pyke, 1984). Esto es, que el costo de las tortugas para
llegar a determinado parche de forrajeo no debe exceder las ganancias energéticas de forrajear
en dicho parche. Debido a que el área de actividad de las tortugas carey en Punta Coyote es
relativamente pequeña y restringida al hábitat rocoso, y los parches de sus presas se
encuentran relativamente cercanos, la optimización de su vagilidad debe estar cercana a un
nivel que permite una ganancia energética. A pesar de que dicha optimización debe estar
influenciada por otras variables, como la calidad nutricional de las presas y su abundancia en el
medio, la vagilidad es un comportamiento que debe ser evaluado al momento de estudiar la
calidad del área de actividad de los animales (Pyke et al., 1977), lo que en el caso de las
tortugas podría ofrecer información valiosa sobre los detalles de la ecología del movimiento en
sus áreas de forrajeo.
60
8.5 DINÁMICA ESPACIAL DE LAS ESPECIES PRESA VS COMPORTAMIENTO DE FORRAJEO: RELEVANCIA BIOLÓGICA DE LOS CENTROS DE ACTIVIDAD
El patrón de uso del espacio de los animales puede ser desigual, uniforme o aleatorio
(Powel, 2000). De acuerdo al método planteado por Powell (2000) se encontró que todas las
tortugas rastreadas en el presente estudio presentan un patrón de uso desigual del hábitat. Al
probar la hipótesis planteada en la sección 6.9 se encontró que las tortugas presentan centros
de actividad, cuyo significado biológico está relacionado a la abundancia del alimento. Pyke
(1984) menciona que los centros de actividad de los animales, si estos existen, deben diferir en
su calidad con respecto a parches usados con menor intensidad. Este parece ser el caso, en
especial para la esponja Geodia sp., cuya densidad fue superior en el sitio donde fueron
establecidos los centros de actividad de las tortugas. Por su lado, la abundancia de la ascidia R.
birkelandi, un invertebrado dominante en Punta Coyote, es igualmente abundante entre ciertas
clases de profundidad entre los sitios de alta y mediana intensidad de uso (tabla 8). El hecho de
que el sitio 3 fue usado con intensidad media podría ser explicado por el patrón similar de
abundancia de este tunicado. Sin embargo, al analizar el patrón de abundancia de esta especie
en conjunto con Geodia sp. resulta evidente pensar que los beneficios de establecer los centros
de actividad en el sitio dos son mayores que en el sitio 3. En cuanto al sitio 1, un sitio con baja
intensidad de uso, la baja cantidad de alimento y extensión del sustrato rocoso explicarían dicha
intensidad de visita. Al integrar y comparar las características físicas de los sitios con diferente
intensidad de uso, es necesario notar que las condiciones en el sitio 2 parecen más favorables
para forrajear, pues en el sitio 3 el oleaje, las corrientes mareales y la exposición es
evidentemente mayor que en el sitio de alta intensidad de uso. Esto coincide con la idea que los
individuos con el fin de incrementar su ganancia neta de energía, también deben reducir su
gasto energético durante sus actividades de forrajeo (Pyke, 1984; Wikelski et al., 1993).
Las profundidades registradas en cada localización de las tortugas deben dar una
aproximación sobre la profundidad de uso del hábitat vertical de los individuos rastreados
(Seminoff et al., 2002). En la figura 14 podemos observar que, en general, la mayor parte de
tortugas fueron localizadas en las clases de profundidad entre [4 – 8) m y [8 - 12) m, en cuyas
profundidades las abundancias tanto de R. birkelandi birkelandi y Geodia sp. fueron mayores
que en sitios más someros [0 – 4) m o más profundos (≥ 12 m). Esto sugiere que el área de
actividad de las tortugas es relativamente óptima en relación al patrón de abundancia espacial,
tanto horizontal como vertical, del alimento.
El alto nivel de traslape de los centros de actividad de las siete tortugas indica que no
existe un comportamiento de territorialidad (figura 11). Este hecho es interesante porque si no
61
existe territorialidad entre las tortugas carey, el patrón de traslape debe estar parcialmente
explicado por una posible consistencia en la cantidad de alimento en el sitio 2. Esta consistencia
se da además durante las dos temporadas, lo que sugiere que (i) las presas no tuvieron un
umbral de agotamiento de su densidad a tal punto que haya presionado a las tortugas a
cambiar de centros de actividad o (ii) que el sitio no ha llegado a su máximo de capacidad de
carga. Esta consistencia en el uso de un mismo sitio sugiere además que la renovación de las
especies presa es rápida en relación a su umbral de agotamiento (Pyke, 1984). El hecho de que
la ascidia R. birkelandi estuvo abundantemente disponible durante las dos temporadas soporta
la idea de una rápida renovación de este recurso. Con respecto a Geodia sp. es
consistentemente consumida durante las dos estaciones, lo que al menos indica la presencia
constante de este de este invertebrado en el medio, independiente de su abundancia,
probablemente por un comportamiento de selectividad de esta especie, como ya se había
mencionado.
Las tortugas carey en Punta Coyote presentaron de 1–3 centros de actividad localizados
a distancias relativamente cortas (promedio = 505 ± 305 m), y prácticamente sólo fueron
establecidos en el sitio 2 (figura 11). La distancia entre parches de alta calidad debe influenciar
la tasa neta de energía de los animales, pues la demanda de encontrar el alimento debe ser
menor cuando dichos parches se encuentran más cercanos (e.g., Giraldeu et al., 1982; Pyke,
1984). Debido a que la tendencia general de los animales es que el tiempo que gastan en un
parche y la cantidad de alimento que consumen se incrementa con la distancia entre los
parches (Giraldeu & Kramer, 1982; Tinbergen, 1981), se piensa que las tortugas carey pasan
mucho tiempo forrajeando en sus centros de actividad. Sin embargo, los parches periféricos
menos visitados por las tortugas deben ser importantes ya que estos estarían contribuyendo
alimento extra a las tortugas, lo que evitaría al mismo tiempo el agotamiento de alimento en los
centros de actividad.
8.6 EVALUANDO LA OPTIMIZACIÓN DEL COMPORTAMIENTO DE FORRAJEO DE LA TORTUGA CAREY
Aunque nuestros resultados indican que el patrón de uso del hábitat parece ser óptimo
en relación a la distribución espacial de la abundancia del alimento, existen otros parámetros
que evalúan la optimización del comportamiento de forrajeo de un animal: (i) la calidad de su
dieta, (ii) la selección de los parches de forrajeo, (iii) el tiempo de forrajeo en un parche y su (iv)
movimiento (Pyke et al., 1977). En relación a la dieta, como ya se mencionó, la estrategia de
alimentarse de una variedad taxonómica estrecha puede resultar en una mayor eficiencia
digestiva, lo que puede ser también considerado como óptimo de acuerdo a uno de los
62
supuestos de una dieta óptima (Pyke, 1984). Sin embargo, otras variables microecológicas,
como el costo de buscar el alimento, el valor energético y los nutrientes de las presas, el grado
de resilencia de las presas en respuesta a la depredación, la percepción espacial del animal,
deben ser importantes fuentes de variación en determinar la eficiencia de un consumidor en
relación a su comportamiento de forrajeo.
En cuanto a la selección de los parches, el análisis de la densidad de especies presa en
los centros de actividad nos permitió determinar que efectivamente las tortugas pasan la mayor
parte del tiempo forrajeando en parches cualitativamente favorables. La cantidad de tiempo que
permanecen en los parches no fue determinado en el presente estudio, pero el elevado uso de
los centros de actividad sugieren que forrajean intensamente en estos sitios, por lo que el
criterio de estos animales para dejar dichos parches debe estar relacionado con la cantidad de
alimento ingerido durante cada evento de forrajeo y a otros factores como al agotamiento
eventual de dichos parches o a la distancia entre parches (teorema del valor marginal; Charnov,
1976). Finalmente, en cuanto al movimiento de las tortugas, es difícil evaluar su optimización
sólo en base a la velocidad, por lo que, como ya se mencionó, nuestras estimaciones de la
velocidad media de los individuos no deben reflejar su calidad. Sin embargo, las cortas
distancias entre parches en el sitio de estudio sugieren que la velocidad de los individuos no
debe jugar un papel preponderante en la calidad del uso de su hábitat. Gran parte del
entendimiento sobre la influencia de este aspecto está en entender los detalles mínimos del
comportamiento de movimiento de las tortugas, tales como el patrón de direccionalidad, e
incluso la forma en que las tortugas usan sus sentidos para encontrar el alimento y los centros
de actividad.
Finalmente, los recursos alimenticios son la base para el crecimiento poblacional (Pyke
et al., 1977). En el caso de las tortugas, se ha mencionado en varias publicaciones (e.g.,
Bjorndal et al., 2000; Seminoff et al., 2003b; López–Castro et al., 2010; Kubis et al., 2009) que
el alimento podría estar regulando la condición corporal de los individuos, el tamaño de las
poblaciones, la tasa de crecimiento, y la capacidad de carga, aunque hasta el momento no se
han provisto modelos que permitan entender el tipo de relación entre la dinámica del alimento
con el comportamiento de forrajeo de las diferentes agregaciones de tortugas. Algunos
investigadores han modelado algunas de estas variables en función del alimento de mamíferos
(Taylor, 1994; Pech & Hood, 1998; Pech et al., 1999) y han encontrado que los parámetros
poblacionales presentan diversas relaciones funcionales con el alimento; sin embargo, la salud
de una población, y por lo tanto la variabilidad de sus parámetros en relación al alimento
presenta una compleja relación con el comportamiento de forrajeo de los animales, sus
63
competidores y las características ambientales. Un estudio integral para evaluar la calidad del
área de actividad de las tortugas en áreas de alimentación es por lo tanto una herramienta que
podría ser aplicada en futuros estudios con la finalidad de esclarecer el paradigma de la
variabilidad de los parámetros demográficos de las tortugas marinas.
8.7 IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA ESPECIE
Como se menciona en la descripción del sitio de estudio, Punta Coyote está localizado al
norte del límite del RNVSCA (figura 1). El esquema de manejo de este Refugio asegura la
protección de una playa de anidación de tortugas loras (Lepidochelys olivacea) y otras especies
localmente importantes (MIMAET, 2005; Arauz et al., 2008). Nuestro análisis del área de
actividad de las tortugas carey que se agregan en este Punta Coyote indica que las tortugas se
mueven significativamente en mayor intensidad fuera de la extensión latitudinal del RNVSCA, lo
que no asegura que esta agregación de tortuga carey esté protegida de las artes de pesca que
efectivamente resultan, no sólo invasivas, sino mortales, como parece haber sido el caso de
una de las tortugas rastreadas en el presente estudio. No se sabe con certeza si esta tortuga
fue capturada para la venta de su caparazón, pero esta actividad era muy común hace
aproximadamente 20 años atrás en Punta Coyote, de acuerdo a las observaciones de personas
locales. En el Caribe se ha mencionado que el extensivo decline de las poblaciones de tortuga
carey durante las décadas pasadas debido a la sobreexplotación han provocado la “extinción
económica” de esta especie, cuya condición ocurre cuando una especie ya no es rentable
después de tiempos de explotación intensa (Bjorndal, 1999). A pesar de que las leyes
ambientales en Costa Rica han sido claras en cuanto a la prohibición de extracción de la tortuga
carey, y aunque probablemente la extinción económica de esta especie podría darse
eventualmente en el Pacífico Oriental debido a la crítica condición actual de las colonias
anidadoras (Gaos et al, en revisión), al parecer la captura de esta especie con fines económicos
continua hasta la actualidad según datos de decomisos de objetos hechos con el caparazón de
las tortugas carey, vendidos comúnmente en los mercados artesanales en Costa Rica (Arauz,
datos no publicados).
Los datos de la estimación del área de actividad en el presente estudio indican que las
tortugas carey ocupan áreas de hasta ~ 100 ha, cuyo espacio sería el mínimo que esta
agregación necesita para estar protegida bajo un esquema de manejo. Considerando los
actuales esfuerzos de organizaciones (Programa de Restauración de Tortugas Marinas) locales
por extender el RNVSCA hacia el norte de su límite actual, con la finalidad de proteger otras
64
colonias anidadoras de tortugas loras y especies de peces localmente importantes para los
pescadores artesanales, es preciso argumentar la inclusión de Punta Coyote dentro de la
extensión del refugio. El plan de manejo de este refugio aclara que se prohíbe el uso de artes
de pesca invasivos para las tortugas marinas (MIMAET, 2005), lo que en gran medida
garantizaría su sobrevivencia, al menos a nivel local.
Las 12 capturadas y 5 recapturas en ~ 200 h de esfuerzo de red aparentemente
sugieren que la agregación de Punta Coyote no debe ser tan grande, aunque las numerosas
observaciones (~ 50 eventos durante la estación seca) de individuos en la superficie en
diferentes partes de Punta Coyote indican que hay más tortugas de lo que sugieren nuestros
datos de captura y esfuerzo por lo que se recomienda la continuación de los monitoreos de
tortugas carey en Punta Coyote. Independiente del tamaño de la agregación, este sitio parece
sostener una población estable en el sentido de que se mantienen residentes, lo cual al mismo
tiempo indica que el hábitat provee alimento constante, a lo largo del año, para las tortugas
residentes. Por lo tanto, proteger el sitio no sería sólo una estrategia para proteger a la tortuga
carey, sino también para asegurar la calidad hábitat y las especies que conforman la dieta de la
tortuga carey.
Los esfuerzos realizados por parte del Programa de Restauración de Tortugas Marinas
para identificar potenciales áreas de agregación de tortugas carey a lo largo de la Península de
Nicoya han revelado la presencia de agregaciones tanto al sur como hacia el norte de Punta
Coyote. Dichas áreas están también caracterizadas por fondos rocosos donde aparentemente
se agregan individuos principalmente inmaduros (Arauz, datos no publicados). La extensión, y
por lo tanto la disponibilidad del hábitat rocoso de algunos de estos sitios (Punta Islita: latitud
9.850110, longitud -85.414840 y sur de Playa Garza: latitud 9.884560, longitud -85.619670) fue
estimada entre 250 – 700 ha. Esta extensión, comparado a las 100 ha de hábitat rocoso
disponible en Punta Coyote sugiere que estos sitios deben sostener una mayor capacidad de
carga de tortugas carey. En este sentido la costa occidental de la Península de Nicoya debe
estar sosteniendo varias agregaciones discretas de tortugas carey, por lo que debe ser
considerada como una región prioritaria para la investigación y los esfuerzos regionales de
recuperación de la tortuga carey.
65
9. CONCLUSIONES
- La agregación de tortugas carey en Punta Coyote está compuesta principalmente por
individuos con tallas entre 38 – 70 cm de largo curvo del caparazón (LCC).
- Las tortugas carey que se agregan en Punta Coyote son residentes y permanecen con un alto
grado de fidelidad al sitio.
- El nivel de traslape entre las áreas de actividad de las tortugas y el tipo de sustrato indica que
las tortugas carey presentan un comportamiento de preferencia del hábitat rocoso.
- Las tortugas carey se mueven a profundidades entre 2 – 20 m. Los individuos con LCC < 46
cm se mueven en sitios con profundidades significativamente menores que los individuos con
LCC > 58 cm.
- La dieta de la tortuga carey en Punta Coyote está conformada principalmente por una especie
de esponja (Geodia sp.) y una especie de ascidia (Rhopalaea birkelandi), las cuáles son
consumidas en diferentes proporciones en las dos temporadas del año.
- El área de actividad de las tortugas carey en Punta Coyote varía entre 5 – 92 ha según el
mínimo polígono convexo (MPC) y entre 11 – 126 ha según el estimador fijo de densidad del
kernel (FKD).
- Las tortugas carey utilizan el área de actividad con diferente intensidad. Los sitios más usados
(centros de actividad) tuvieron tamaños que corresponden entre el 10 – 30 % del tamaño de las
áreas de actividad.
- El alto grado de traslape de las áreas y centros de actividad entre tortugas y durante las dos
estaciones indica la ausencia de comportamiento de territorialidad de las tortugas carey.
- El significado biológico de los centros de actividad está relacionado a la abundancia del
alimento de las tortugas carey, pues las dos especies principales de la dieta fueron
significativamente más abundantes en la porción donde fueron establecidos los centros de
actividad que en sitios adyacentes dentro del área de actividad.
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10. LITERATURA CITADA
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11. ANEXOS
Anexo 1. Muestra de la dieta obtenida con el método de lavado esofágico adaptado a partir del método propuesto por Forbes & Limpus, 1993.
76
Anexo 2. Posición del transmisor V16 en las tortugas carey marcadas en Punta Coyote.
77
Anexo 3. Espículas de la esponja Geodia sp. observadas a partir de un fragmento obtenido en una muestra de heces.
78
Anexo 4. Comparación de área de actividad de las tortugas carey y verdes rastreadas en Punta Coyote. Los puntos indican las localizaciones que se obtuvieron de la tortuga verde que fue rastreada por 10 días. Esta dejó el lugar después de al menos 14 días de haber estado en Punta Coyote. Dos días después esta fue localizada en Punta Bejuco, aproximadamente a 10 km al norte de Punta Coyote.
79
