Ciclo biogeoquímico del nitrógeno orientado a la sustentabilidad
Se denomina ciclo biogeoquímico al movimiento de cantidades masivas de carbono, nitrógeno,...
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CICLOS BIOGEOQUÍMICOS Dra. Flor Teresa García Huamán
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CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
Dra. Flor Teresa García Huamán
Se denomina ciclo biogeoquímico al movimiento de cantidades
masivas de carbono, nitrógeno, oxígeno, hidrógeno, calcio,
sodio, azufre, fósforo, potasio, y otros elementos entre los seres
vivos y el ambiente mediante una serie de procesos de
producción y descomposición.
En la biosfera la materia es limitada de manera que su reciclaje
es un punto clave en el mantenimiento de la vida en la Tierra;
de otro modo, los nutrientes se agotarían y la vida
desaparecería.2Dra. Flor Teresa García Huamán
Un elemento químico o molécula necesaria para la vida de un
organismo, se llama nutriente o nutrimento. Los organismos
vivos necesitan de 30 a 40 elementos químicos, donde el
número y tipos de estos elementos varía en cada especie. Los
elementos requeridos por los organismos en grandes
cantidades se denominan:
3Dra. Flor Teresa García Huamán
• MACRONUTRIENTES: Carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno,
fósforo, azufre, calcio, magnesio y potasio. Estos elementos y
sus compuestos constituyen el 97% de la masa del cuerpo
humano, y más de 95% de la masa de todos los organismos.
• MICRONUTRIENTES: Son los 30 ó más elementos requeridos
en cantidades pequeñas: Hierro, cobre, zinc, cloro, yodo.
4Dra. Flor Teresa García Huamán
La mayor parte de las sustancias químicas de la tierra no están
en formas útiles para los organismos. Pero, los elementos y
sus compuestos necesarios como nutrientes, son reciclados
continuamente en formas complejas a través de las partes
vivas y no vivas de la biosfera, y convertidas en formas útiles
por una combinación de procesos biológicos, geológicos y
químicos.
5Dra. Flor Teresa García Huamán
El ciclo de los nutrientes desde el biotopo (en la atmosfera, la
hidrosfera y la corteza de la tierra) hasta la biota, y viceversa,
tiene lugar en los ciclos biogeoquímicos (de bio: vida, geo: en
la tierra), ciclos, activados directa o indirectamente por la
energía solar, incluyen los del carbono, oxígeno, nitrógeno,
fósforo, azufre y del agua (hidrológico).
Una sustancia química puede ser parte de un organismo en un
momento y parte del ambiente del organismo en otro
momento.
6Dra. Flor Teresa García Huamán
CICLO DEL AGUA
Se pudiera admitir que la cantidad total de agua que existe en la
Tierra, en sus tres fases: sólida, líquida y gaseosa, se ha mantenido
constante desde la aparición de la humanidad. El agua de la Tierra que
constituye la hidrósfera se distribuye en tres reservorios principales:
Los océanos, los continentes y la atmósfera, entre los cuales existe una
circulación continua el ciclo del agua o ciclo hidrológico. El
movimiento del agua en el ciclo hidrológico es mantenido por la
energía radiante del sol y por la fuerza de la gravedad.
7Dra. Flor Teresa García Huamán
El ciclo hidrológico se define como la secuencia de fenómenos
por medio de los cuales el agua pasa de la superficie terrestre,
en la fase de vapor, a la atmósfera y regresa en sus fases líquida
y sólida.
La transferencia de agua desde la superficie de la Tierra hacia la
atmósfera, en forma de vapor de agua, se debe a la
evaporación directa, a la transpiración por las plantas y
animales y por sublimación (paso directo del agua sólida a
vapor de agua).8Dra. Flor Teresa García Huamán
• La cantidad de agua movida, dentro del ciclo hidrológico, por
el fenómeno de sublimación es insignificante en relación a las
cantidades movidas por evaporación y por transpiración, cuyo
proceso conjunto se denomina evapotranspiración.
• El vapor de agua es transportado por la circulación
atmosférica y se condensa luego de haber recorrido distancias
que pueden sobrepasar 1,000 km. El agua condensada da
lugar a la formación de nieblas y nubes y, posteriormente, a
precipitación.
9Dra. Flor Teresa García Huamán
• La precipitación puede ocurrir en la fase líquida (lluvia) o en la
fase sólida (nieve o granizo). El agua precipitada en la fase sólida
se presenta con una estructura cristalina, en el caso de la nieve, y
con estructura granular, regular en capas, en el caso del granizo.
• La precipitación incluye también el agua que pasa de la
atmósfera a la superficie terrestre por condensación del vapor de
agua (rocío) o por congelación del vapor (helada) y por
intercepción de las gotas de agua de las nieblas (nubes que tocan
el suelo o el mar).
10Dra. Flor Teresa García Huamán
El agua que precipita en tierra puede tener varios destinos.
Una parte es devuelta directamente a la atmósfera por
evaporación; otra parte escurre por la superficie del terreno,
escorrentía superficial, que se concentra en surcos y va a
originar las líneas de agua. El agua restante se infiltra, esto es
penetra en el interior del suelo; esta agua infiltrada puede
volver a la atmósfera por evapotranspiración o profundizarse
hasta alcanzar las capas freáticas.
11Dra. Flor Teresa García Huamán
Tanto el escurrimiento superficial como el subterráneo van a
alimentar los cursos de agua que desaguan en lagos y en océanos.
La escorrentía superficial se presenta siempre que hay
precipitación y termina poco después de haber terminado la
precipitación. Por otro lado, el escurrimiento subterráneo,
especialmente cuando se da a través de medios porosos, ocurre
con gran lentitud y sigue alimentando los cursos de agua mucho
después de haber terminado la precipitación que le dio origen.
12Dra. Flor Teresa García Huamán
Así, los cursos de agua alimentados por capas freáticas
presentan unos caudales más regulares.
Los procesos del ciclo hidrológico decurren en la atmósfera y
en la superficie terrestre por lo que se puede admitir dividir el
ciclo del agua en dos ramas: aérea y terrestre.
13Dra. Flor Teresa García Huamán
El agua que precipita sobre los suelos va a repartirse, a su vez,
en tres grupos: una que es devuelta a la atmósfera por
evapotranspiración y dos que producen escurrimiento
superficial y subterráneo. Esta división está condicionada por
varios factores, unos de orden climático y otros dependientes
de las características físicas del lugar donde ocurre la
precipitación.
14Dra. Flor Teresa García Huamán
Así, la precipitación, al encontrar una zona impermeable, origina
escurrimiento superficial y la evaporación directa del agua que se
acumula y queda en la superficie.
Si ocurre en un suelo permeable, poco espeso y localizado sobre una
formación geológica impermeable, se produce entonces escurrimiento
superficial, evaporación del agua que permanece en la superficie y aún
evapotranspiración del agua que fue retenida por la cubierta vegetal.
En ambos casos, no hay escurrimiento subterráneo; este ocurre en el
caso de una formación geológica subyacente permeable y espesa.
15Dra. Flor Teresa García Huamán
La energía solar es la fuente de energía térmica necesaria para el
paso del agua desde las fases líquida y sólida a la fase de vapor, y
también es el origen de las circulaciones atmosféricas que
transportan el vapor de agua y mueven las nubes.
16Dra. Flor Teresa García Huamán
CICLO DEL OXIGENO
La reserva fundamental de oxígeno utilizable por los seres
vivos está en la atmósfera. Su ciclo está estrechamente
vinculado al del carbono pues el proceso por el que el C es
asimilado por las plantas (fotosíntesis), supone también
devolución del oxígeno a la atmósfera, mientras que el
proceso de respiración ocasiona el efecto contrario.
17Dra. Flor Teresa García Huamán
Otra parte del ciclo natural del oxígeno que tiene un notable
interés indirecto para los seres vivos de la superficie de la
Tierra es su conversión en ozono. Las moléculas de O2,
activadas por las radiaciones muy energéticas de onda corta,
se rompen en átomos libres de oxígeno que reaccionan con
otras moléculas de O2, formando O3 (ozono). Esta reacción es
reversible, de forma que el ozono, absorbiendo radiaciones
ultravioletas vuelve a convertirse en O2.
18Dra. Flor Teresa García Huamán
El ciclo del oxígeno es la cadena de reacciones y procesos que describen
la circulación del oxígeno en la biosfera terrestre.
19Dra. Flor Teresa García Huamán
Abundancia en la Tierra
El oxígeno es el elemento más abundante en masa en la
corteza terrestre y en los océanos, y el segundo en la
atmósfera.
En la corteza terrestre la mayor parte del oxígeno se
encuentra formando parte de silicatos y en los océanos se
encuentra formando parte de la molécula de agua.
20Dra. Flor Teresa García Huamán
En la atmósfera se encuentra como oxígeno molecular (O2),
dióxido de carbono(CO2), y en menor proporción en otras
moléculas como monóxido de carbono (CO), ozono (O3),
dióxido de nitrógeno (NO2), monóxido de nitrógeno (NO) o
dióxido de azufre (SO2).
21Dra. Flor Teresa García Huamán
Atmósfera
El O2 le confiere un carácter oxidante a la atmósfera. Se formó por
fotólisis de H20, formándose H2 y O2:
H2O + hν → 1/2O2.
El oxígeno molecular presente en la atmósfera y el disuelto en el agua
interviene en muchas reacciones de los seres vivos. En la respiración
celular se reduce oxígeno para la producción de energía y generándose
dióxido de carbono, y en el proceso de fotosíntesis se origina oxígeno y
glucosa a partir de agua, dióxido de carbono (CO2) y radiación solar.
22Dra. Flor Teresa García Huamán
Corteza terrestre
El carácter oxidante del oxígeno provoca que algunos
elementos estén más o menos disponibles. La oxidación de
sulfuros para dar sulfatos los hace más solubles, al igual que
la oxidación de iones amonio a nitratos. Asimismo disminuye
la solubilidad de algunos elementos metálicos como el hierro
al formarse óxidos insolubles.
23Dra. Flor Teresa García Huamán
Hidrósfera y atmósfera química básica estructura lítica
El oxígeno es ligeramente soluble en agua, aumentando su
solubilidad con la temperatura. Condiciona las propiedades
rédox de los sistemas acuáticos. Oxida materia bioorgánica
dando el dióxido de carbono y agua.
24Dra. Flor Teresa García Huamán
El dióxido de carbono también es ligeramente soluble en agua
dando carbonatos; condiciona las propiedades ácido-base de
los sistemas acuáticos. Una parte importante del dióxido de
carbono atmosférico es captado por los océanos quedando en
los fondos marinos como carbonato de calcio.
25Dra. Flor Teresa García Huamán
CICLO DEL CARBONO
El ciclo del carbono es el sistema de las transformaciones
químicas de compuestos que contienen carbono en los
intercambios entre biosfera, atmósfera, hidrosfera y litosfera.
Es un ciclo biogeoquímico de gran importancia para la
regulación del clima de la tierra, y en él se ven implicadas
actividades básicas para el sostenimiento de la vida.
27Dra. Flor Teresa García Huamán
El carbono es un componente esencial para los vegetales y
animales. Forma parte de compuestos como: la glucosa,
carbohidrato importantes para la realización de procesos
como: la respiración; también interviene en la fotosíntesis
bajo la forma de CO2 (dióxido de carbono) tal como se
encuentra en la atmósfera.
28Dra. Flor Teresa García Huamán
La reserva fundamental de carbono, en moléculas de CO2 que
los seres vivos puedan asimilar, es la atmósfera y la hidrosfera.
Este gas está en la atmósfera en una concentración de más del
0,03% y cada año aproximadamente un 5% de estas reservas de
CO2 se consumen en los procesos de fotosíntesis, es decir que
todo el anhídrido carbónico se renueva en la atmósfera cada 20
años.
30Dra. Flor Teresa García Huamán
• La vuelta de CO2 a la atmósfera se hace cuando en la
respiración, los seres vivos oxidan los alimentos produciendo
CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la
respiración la hacen las raíces de las plantas y los organismos
del suelo y no, como podría parecer, los animales más visibles.
• Los productos finales de la combustión son CO2 y vapor de
agua. El equilibrio en la producción y consumo de cada uno de
ellos por medio de la fotosíntesis hace posible la vida.
31Dra. Flor Teresa García Huamán
Los vegetales verdes que contienen clorofila toman el CO2 del
aire y durante la fotosíntesis liberan oxígeno, además
producen el material nutritivo indispensable para los seres
vivos. Como todas las plantas verdes de la tierra ejecutan ese
mismo proceso diariamente, no es posible siquiera imaginar
la cantidad de CO2 empleada en la fotosíntesis.
32Dra. Flor Teresa García Huamán
• En la medida de que el CO2 es consumido por las plantas,
también es remplazado por medio de la respiración de los
seres vivos, por la descomposición de la materia orgánica y
como producto final de combustión del petróleo, hulla,
gasolina, etc.
• En el ciclo del carbono participan los seres vivos y muchos
fenómenos naturales como los incendios.
• Los seres vivos acuáticos toman el CO2 del agua. La solubilidad
de este gas en el agua es muy superior a la que tiene en el
aire.33Dra. Flor Teresa García Huamán
CICLO DEL NITROGENO
El ciclo del nitrógeno es cada uno de los procesos biológicos y
abióticos en que se basa el suministro de este elemento a los
seres vivos. Es uno de los ciclos biogeoquímicos importantes
en que se basa el equilibrio dinámico de composición de la
biosfera.
35Dra. Flor Teresa García Huamán
Efectos
Los seres vivos cuentan con una gran proporción de nitrógeno
en su composición química. El nitrógeno oxidado que reciben
como nitrato (NO3–) a grupos amino, reducidos (asimilación).
Para volver a contar con nitrato hace falta que los
descomponedores lo extraigan de la biomasa dejándolo en la
forma reducida de ion amonio (NH4+), proceso que se llama
amonificación; y que luego el amonio sea oxidado a nitrato,
proceso llamado nitrificación.
37Dra. Flor Teresa García Huamán
Así parece que se cierra el ciclo biológico esencial. Pero el
amonio y el nitrato son sustancias extremadamente solubles,
que son arrastradas fácilmente por la escorrentía y la
infiltración, lo que tiende a llevarlas al mar. Al final todo el
nitrógeno atmosférico habría terminado, tras su conversión,
disuelto en el mar.
38Dra. Flor Teresa García Huamán
Los océanos serían ricos en nitrógeno, pero los continentes estarían
prácticamente desprovistos de él, convertidos en desiertos
biológicos, si no existieran otros dos procesos, mutuamente
simétricos, en los que está implicado el nitrógeno atmosférico (N2).
Se trata de la fijación de nitrógeno, que origina compuestos
solubles a partir del N2, y la desnitrificación, una forma de
respiración anaerobia que devuelve N2 a la atmósfera. De esta
manera se mantiene un importante depósito de nitrógeno en el
aire (donde representa un 78% en volumen).
39Dra. Flor Teresa García Huamán
Fijación y asimilación de nitrógenoEl primer paso en el ciclo es la fijación (reducción) del nitrógeno atmosférico(N2) a formas distintas susceptibles de incorporarse a la composición del suelo o de los seres vivos, como el ion amonio (NH4
+) o los iones nitrito (NO2–) o nitrato
(NO3–) (aunque el amonio puede ser usado por la mayoría de
los organismos vivos, las bacterias del suelo derivan la energía de la oxidación de dicho compuesto a nitrito y últimamente a nitrato); y también su conversión a sustancias atmosféricas químicamente activas, como el dióxido de nitrógeno (NO2), que reaccionan fácilmente para originar alguna de las anteriores.
40Dra. Flor Teresa García Huamán
• Fijación abiótica. La fijación natural puede ocurrir por procesos químicos espontáneos, como la oxidación que se produce por la acción de los rayos, que forma óxidos de nitrógeno a partir del nitrógeno atmosférico.
• Fijación biológica del nitrógeno. Es un fenómeno fundamental que depende de la habilidad metabólica de unos pocos organismos, llamados diazótrofos en relación a esta habilidad, para tomar N2 y reducirlo a nitrógeno orgánico:
N2 + 8H+ + 8e− + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi
41Dra. Flor Teresa García Huamán
La fijación biológica la realizan tres grupos de microorganismos diazotrofos:
• Bacterias gramnegativas de vida libre en el suelo, de géneros como Azotobacter, Klebsiella o el fotosintetizador Rhodospirillum, una bacteria purpúrea.
• Bacterias simbióticas de algunas plantas, en las que viven de manera generalmente endo simbiótica en nódulos, principalmente localizados en las raíces. Hay multitud de especies encuadradas en el género Rhizobium, que guardan una relación muy específica con el hospedador, de manera que cada especie alberga la suya, aunque hay excepciones.
42Dra. Flor Teresa García Huamán
Cianobacterias de vida libre o simbiótica. Las cianobacterias de vida libre son muy abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el mar.
La fijación biológica depende del complejo enzimático de la nitrogenasa.
43Dra. Flor Teresa García Huamán
AmonificaciónLa amonificación es la conversión a ion amonio del nitrógeno que en la materia viva aparece principalmente como grupos amino (-NH2) o imino (-NH-). Los animales, que no oxidan el nitrógeno, se deshacen del que tienen en exceso en forma de distintos compuestos. Los acuáticos producen directamente amoníaco (NH3), que en disolución se convierte en ion amonio.
44Dra. Flor Teresa García Huamán
Los terrestres producen urea, (NH2)2CO, que es muy soluble y
se concentra fácilmente en la orina; o compuestos
nitrogenados insolubles como la guanina y el ácido úrico, que
son purinas, y ésta es la forma común en aves o en insectos y,
en general, en animales que no disponen de un suministro
garantizado de agua. El nitrógeno biológico que no llega ya
como amonio al sustrato, la mayor parte en ecosistemas
continentales, es convertido a esa forma por la acción de
microorganismos descomponedores.
45Dra. Flor Teresa García Huamán
CICLO: Algunas bacterias convierten amoniaco en nitrito y otras transforman este en nitrato. Una de estas bacterias (Rhizobium) se aloja en nódulos de las raíces de las leguminosas (alfalfa, alubia, etc.) y por eso esta clase de plantas son tan interesantes para hacer un abonado natural de los suelos.Donde existe un exceso de materia orgánica en el mantillo, en condiciones anaerobias, hay otras bacterias que producen desnitrificación, convirtiendo los compuestos de N en N2, lo que hace que se pierda de nuevo nitrógeno del ecosistema a la atmósfera.
46Dra. Flor Teresa García Huamán
NitrificaciónLa nitrificación es la oxidación biológica del amonio al nitrato por microorganismos aerobios que usan el oxígeno molecular (O2) como receptor de electrones, es decir, como oxidante. A estos organismos el proceso les sirve para obtener energía, al modo en que los heterótrofos la consiguen oxidando alimentos orgánicos a través de la respiración celular. El C lo consiguen del CO2 atmosférico, así que son organismos autótrofos.
47Dra. Flor Teresa García Huamán
El proceso fue descubierto por Sergéi Vinogradski y en realidad consiste en dos procesos distintos, separados y consecutivos, realizados por organismos diferentes:
• Nitritación. Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2–). Lo
realizan bacterias de, entre otros, los géneros Nitrosomonas y Nitrosococcus.
• Nitratación. Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3–). Lo
realizan bacterias del género Nitrobacter.
48Dra. Flor Teresa García Huamán
La combinación de amonificación y nitrificación devuelve a una forma asimilable por las plantas, el nitrógeno que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulación por la cadena trófica.
DesnitrificaciónLa desnitrificación es la reducción del ion nitrato (NO3
–), presente en el suelo o el agua, a nitrógeno molecular o diatómico (N2) la sustancia más abundante en la composición del aire. Por su lugar en el ciclo del nitrógeno este proceso es el opuesto a la fijación del nitrógeno.
49Dra. Flor Teresa García Huamán
El proceso sigue unos pasos en los que el átomo de nitrógeno se encuentra sucesivamente bajo las siguientes formas:
nitrato → nitrito → óxido nítrico → óxido nitroso → nitrógeno molecular
Expresado como reacción redox:2NO3
- + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2O
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Como se ha dicho más arriba, la desnitrificación es
fundamental para que el nitrógeno vuelva a la atmósfera, la
única manera de que no termine disuelto íntegramente en los
mares, dejando sin nutrientes a la vida continental. Sin él la
fijación de nitrógeno, abiótica y biótica, habría terminado por
provocar la depleción (eliminación) del N2 atmosférico.
51Dra. Flor Teresa García Huamán
La desnitrificación es empleada, en los procesos técnicos de
depuración controlada de aguas residuales, para eliminar el
nitrato, cuya presencia favorece la eutrofización y reduce la
potabilidad del agua, porque se reduce a nitrito por la flora
intestinal, y éste es cancerígeno.
52Dra. Flor Teresa García Huamán
Reducción desasimilatoria
Es la respiración anaerobia del nitrato y nitrito a la forma
gaseosa N2O y a la forma ion amonio. Se produce en
estercoleros y turberas donde residen bacterias del género
Citrobacter sp. Este género es típico de las coliformes
enterofecales, por lo que también forma parte de la flora
intestinal de mamíferos, ya que procesan parte de la lactosa
que ingieren.
53Dra. Flor Teresa García Huamán
En principio se estudió esta bacteria en las turberas debido a
que son productoras de NO2, un gas de efecto invernadero, en
la actualidad se realizan estudios de las baterías enzimáticas
relacionadas con el retorno de amonio al suelo y su inhibición
en presencia de sulfatos.
54Dra. Flor Teresa García Huamán
CICLO DEL AZUFRE:
El azufre forma parte de proteínas. Las plantas y otros productores primarios lo obtienen principalmente en su forma de ion sulfato (SO4 -2). Los organismos que ingieren estas plantas lo incorporan a las moléculas de proteína, y de esta forma pasa a los organismos del nivel trófico superior.
Al morir los organismos, el azufre derivado de sus proteínas entra en el ciclo del azufre y llega a transformarse para que las plantas puedan utilizarlos de nuevo como ion sulfato.
55Dra. Flor Teresa García Huamán
Los intercambios de azufre, principalmente en su forma de dióxido de azufre (SO2), realizan entre las comunidades acuáticas y terrestres, de una manera y de otra en la atmósfera, en las rocas y en los sedimentos oceánicos, en donde el azufre se encuentra almacenado.
El SO2 atmosférico se disuelve en el agua de lluvia o se deposita en forma de vapor seco. El reciclaje local del azufre, principalmente en forma de ion sulfato, se lleva a cabo en ambos casos.
Una parte del sulfuro de hidrógeno (H2S), producido durante el reciclaje local del sulfuro, se oxida y se forma SO2.
56Dra. Flor Teresa García Huamán
CICLO DEL FOSFORO:
El fósforo es un componente esencial de los organismos. Forma
parte de los ácidos nucleícos (ADN y ARN); del ATP y de otras
moléculas que tienen PO43- y que almacenan la energía química;
de los fosfolípidos que forman las membranas celulares; y de los
huesos y dientes de los animales. Está en pequeñas cantidades
en las plantas, en proporciones de un 0,2%, aproximadamente.
En los animales hasta el 1% de su masa puede ser fósforo.
58Dra. Flor Teresa García Huamán
Su reserva fundamental en la naturaleza es la corteza
terrestre. Por meteorización de las rocas o sacado por las
cenizas volcánicas, queda disponible para que lo puedan
tomar las plantas. Con facilidad es arrastrado por las aguas y
llega al mar. Parte del que es arrastrado sedimenta al fondo
del mar y forma rocas que tardarán millones de años en
volver a emerger y liberar de nuevo las sales de fósforo.
59Dra. Flor Teresa García Huamán
Otra parte es absorbida por el plancton que, a su vez, es
comido por organismos filtradores de plancton, como algunas
especies de peces. Cuando estos peces son comidos por aves
que tienen sus nidos en tierra, devuelven parte del fósforo en
las heces (guano) a tierra.
60Dra. Flor Teresa García Huamán
Es el principal factor limitante en los ecosistemas acuáticos y
en los lugares en los que las corrientes marinas suben del
fondo, arrastrando fósforo del que se ha ido sedimentando, el
plancton prolifera en la superficie. Al haber tanto alimento se
multiplican los bancos de peces, formándose las grandes
pesquerías del Gran Sol, costas occidentales de África y
América del Sur y otras.
61Dra. Flor Teresa García Huamán
Con los compuestos de fósforo que se recogen directamente
de los grandes depósitos acumulados en algunos lugares de la
tierra se abonan los terrenos de cultivo, a veces en cantidades
desmesuradas, originándose problemas de eutrofización.
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