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    Rutas metablicas

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    Conjunto de reacciones altamente organizadas que ocurren en el interior de las clulas, mediante las cuales esta:

    -Obtiene energa a partir de materiales captados del medio.-Fabrica molculas de recambio para sustituir las gastadas.

    -Sintetiza otras molculas necesarias para el crecimiento o para realizar cualquier otra funcin celular.

    Los procesos energticos llevados a cabo por la clula, se gobiernan por:

    1) Las leyes de la termodinmica gobiernan las transformaciones de la energa.2) Las transformaciones energticas de los seres vivos involucran reacciones del tipo exergnicas y endergnicas.3) El total de las reacciones qumicas de una clula constituyen el metabolismo.4) Las enzimas actan como catalizadores biolgicos.5) La molcula de ATP es el principal transportador de electrones.

    En bioqumica, una ruta metablica o va metablica es una sucesin de reacciones qumicas que conducen de unsustrato inicial a uno o varios productos finales, a travs de una serie de metabolitos intermediarios. Por ejemplo, en laruta metablica que incluye la secuencia de reacciones:

    Metabolismo

    A B C D E PE1 E2 E3 E4 E5 Flujo metablico

    Todas las rutas metablicas estn interconectadas y muchas no tienen sentido aisladamente; no obstante, dada laenorme complejidad del metabolismo, su subdivisin en series relativamente cortas de reacciones facilita mucho su

    comprensin. Muchas rutas metablicas se entrecruzan y existen algunos metabolitos que son importantesencrucijadas metablicas, como el acetil coenzima-A.

    Normalmente se distinguen tres tipos de rutas metablicas:Rutas catablicas. Son rutas oxidativas en las que se libera energa y poder reductor y a la vez se sintetiza ATP. Porejemplo, la gluclisis y la beta-oxidacin. En conjunto forman el catabolismo.Rutas anablicas. Son rutas reductoras en las que se consume energa (ATP) y poder reductor. Por ejemplo,gluconeognesis y el ciclo de Calvin. En conjunto forman el anabolismo.Rutas anfiblicas. Son rutas mixtas, catablicas y anablicas, como el ciclo de Krebs, que genera energa y poderreductor, y precursores para la biosntesis.

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    energa

    Molculasorgnicas

    Elementosconstructores

    energa

    Trabajocelular

    CatabolismoAnabolismo

    (biosntesis)

    Molculasorgnicas(alimento)

    Desechos

    Molculasinorgnicas

    Luz(solo organismos

    fotosintticos)

    Anabolismo y catabolismo. En las reacciones anablicas se usan molculas pequeas y energa qumica para sintetizarmolculas orgnicas y tambin en la ejecucin de trabajo celular. La energa solar es fuente importante de energametablica en las bacterias fotosintticas y en las plantas. Algunas molculas, incluyendo las que se obtienen del alimentose catabolizan y liberan energa, as como bloques constructivos monomricos, o productos de desecho. En la figura, la

    flecha gruesa y negra representa rutas de biosntesis y la flecha gruesa y punteada corresponde a las rutas catablicas.

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    Acetil-CoA

    Ciclo deKrebs

    Ruta del

    glioxilato

    Piruvato

    Glucosa

    Fotosntesis

    cidosgrasos

    Lpidos

    Membranas

    Sntesis decidos grasos

    Gluconeognesis

    Ciclo de CalvinCO2

    Otroscarbohidratos

    AlmidnGlucgeno

    Sntesis del almidnSntesis del glucgeno

    Pentosafosfato

    ATPNADPH

    ADP + PiNADP++ H+

    Aminocidos Protenas

    Sntesis deaminocidos

    Sntesis deprotenas

    N2, NH3+

    Fijacin de nitrgeno

    Aminocidos

    NH3+

    Nucletidos

    Ribosa,desoxirribosa

    ADNARN

    ADNARN

    Luz

    Descripcin general de las rutasanablicas. Las molculasgrandes se sintetizan a partir deotras ms pequeas aadiendocarbonos (en general, derivadosdel CO2) y nitrgeno (por lo

    general como NH3+). Entre lasrutas principales estn el ciclo delcido ctrico, que suministra loscompuestos intermedios en labiosntesis de aminocidos y lagluconeognesis, que resulta en laproduccin de glucosa. La energapara las rutas biosintticas essuministrada por la luz enorganismos fotosintticos o por ladescomposicin de molculas enlos auttrofos.

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    Acetil-CoA

    Ciclo deKrebs

    Piruvato

    Glucosa

    cidosgrasos

    Lpidos-Oxidacin

    Otroscarbohidratos

    AlmidnGlucgeno

    Degradacin del almidnDegradacin del glucgeno

    Ruta de las pentosasfosfato

    Aminocidos Protenas

    Degradacin deaminocidos Proteasas

    NH3+

    cido rico,urea, NH3+

    Nucletidos

    Ribosa,desoxirribosa

    ADNARN

    Nucleasas

    Catabolismo depirimidina

    Catabolismo depurina

    Gluclisis

    Transportede

    electrones NADH

    QH2

    ATP

    ADP + Pi

    Descripcin general de las rutascatablicas. Los aminocidos,nucletidos, monosacridos ycidos grasos se forman por lahidrlisis enzimtica de suspolmeros respectivos. Luego sondegradados en reaccionesoxidativas y la energa se

    conserva en ATP y coenzimasreducidas (sobre todo NADH).

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    Metabolitosprecursores

    Energametablica

    Poderreductor

    Unidades decarbono

    cidos grasos

    Carbohidratos

    Aminocidos

    Nucletidos

    Lpidos

    Lipopolisacridos

    Glucgeno

    Murena

    Protena

    ARN

    ADN

    Cuerpos deinclusin

    Membranacelular

    Flagelos

    Pili

    Citoplasma

    RibosomasNucleoide oncleo

    SO4

    NH3Molculas

    para

    biosntesis

    Productospara

    energa

    Productospara

    biosntesis

    Macromolculas Estructuras

    Glucosa

    PO4

    Reaccionespara

    producirenerga

    Reaccionesde biosntesis

    Reacciones depolimerizacin

    Reacciones deensamblaje

    Reaccionesde recambio

    Esquema del metabolismo de una clula (adaptado de Niedhardt, 1990)

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    Proceso por el cual las plantas, algunas bacterias y protistas usan energa luminosa del sol paraproducir carbohidratos, la que es transformada en ATP por la respiracin celular.

    Esta conversin requiere de la accin de los pigmentos verdes denominados clorofila, que estnpresentes en la membrana tilacoide de los cloroplastos.

    La fotosntesis es un conjunto de reacciones de oxido-reduccin, en el que el CO2, H2O y otrassustancias inorgnicas, en presencia de la luz solar, son reducidas e incorporadas en cadenascarbonadas. Aunque son muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la que sesintetiza en mayor cantidad es la glucosa.

    La fotosntesis se divide en dos grandes fases:

    -Fase luminosa: captacin de la energa solar y rompimiento de la molcula de agua por loscloroplastos para su conversin en energa qumica (produccin de ATP y NADPH).-Fase oscura: conjunto de reacciones enzimticas que utilizan el ATP y NADPH para captar el CO2eincorporarlo a cadenas carbonadas (precursores de carbohidratos).

    Fotosntesis

    6 CO2+ 6 H2O C6H12O6+ 6 O2

    Energa solar (luz)

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    3-P-gliceratoRibulosa 1,5-BP

    1,3-Bis-P-glicerato

    Gliceraldehdo P

    Gliceraldehdo PXilulosa 5-P

    Xilulosa 5-P

    Ribulosa 5-P

    Ribosa 5-P

    Sedoheptulosa 7 -P

    Dihidroxi-acetona-P

    Sedoheptulosa 1,7 -BP

    Eritrosa 4-P Fructosa 6-P

    Fructosa 1,6-P

    P

    P

    2 NADPH + 2 H+

    2 NADP++ 2 P

    2 ATP

    2 ADP

    ATP

    ADP

    CO2

    2x

    2x

    2x

    Ciclo de Calvin(va reductiva de la

    pentosa fosfato).

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    PQ

    PQH2

    H2O O2+ 2 H+

    e-

    e-

    PC

    PC

    e-

    2 H+

    Fdx Fdx

    FNR

    2 H+

    NADP++ H+

    NADPH

    n H+

    PSIIPSI

    Cit b6f

    CF1

    CF2

    Fotn (hv)

    Fotn (hv)

    ADP + Pi ATP

    3-fosfoglicerato

    1,3-bifosfoglicerato

    Gliceraldehdo 3-fosfato

    Ribulosa 1,5-bifosfato

    Ciclo deCalvin-Benson

    Fotofosforilacin

    CO2+ H2O

    NADPH + ATP

    ADP + Pi NADP+

    ATP

    ADP + Pi

    Almidn,sacarosa

    Carboxilacin

    Reduccin

    Regeneracin

    Estroma

    Lumen

    Membranatilacoide

    FOTOSNTESIS

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    Citosol

    Cloroplasto

    3-PGA

    Triosas

    fosfato

    Fructosa

    bifosfato

    RuBP

    CO2

    Fructosa

    6-fosfatoPi

    Glucosa

    6-fosfato

    Glucosa

    1-fosfato

    Triosasfosfato

    Fructosabifosfato

    UDP-glucosa

    Sacarosa

    fosfato Sacarosa

    UDPPPi

    Fructosa6-fosfato

    Pi

    Glucosa6-fosfato

    Glucosa1-fosfato

    ADP-glucosa Almidn (n + 1)

    ADPPPi

    2 Pi

    2 Pi

    UTP

    ATP Almidn (n)

    Esquema de la sntesis de sacarosa y almidn en el citosol y citoplasma, respectivamente.Los compuestos que estn dentro de la lnea punteada, forman un acervo (pool)comn,

    ya que estn conectados por reacciones reversibles.

    BIOSNTESIS DE CARBOHIDRATOS

    41 2 3 75 9

    41 2 3 6

    8

    Enzimas:1 Aldolasas 4 Fosfoglucomutasas 7 Sacarosa-fosfato sintasa2 Fructosa bifosfatasas 5 UDP glucosa-pirofosforilasa 8 Almidn sintasa3 Fosfoglucoisomerasas 6 ADP glucosa pirofosforilasa 9 Sacarosa-fosfato fosfatasa

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    Respiracin celular

    La respiracin celular es el conjunto de reacciones bioqumicas que ocurre en la mayorade las clulas, en las que el cido pirvico producido por la gluclisis se desdobla adixido de carbono (CO2) y agua (H2O) y se producen 38 molculas de ATP.

    Su frmula general es:

    C6

    H12

    O6

    + 6 O2

    ----> 6 CO2

    + 6H2

    O y se liberan 38 molculas de ATP

    En las clulas eucariotas la respiracin se realiza en las mitocondrias y ocurre en tresetapas que son estos:

    Oxidacin del cido pirvico.

    Ciclo de los cidos tricarboxlicos (ciclo de Krebs)

    Cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa del ADP a ATP.

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    Del griego glycos: azcar y lysis: ruptura.

    Es el primer paso de la respiracin, es una secuencia compleja de reacciones quese realizan en el citosol de la clula y por el cual la molcula de glucosa se desdoblaen dos molculas de cido pirvico o piruvato.

    Es el ciclo metablico ms difundido en la naturaleza, tambin se lo conoce comociclo de Embden-Meyerhof.

    Se lo encuentra en los cinco reinos.

    Muchos organismos obtienen su energa nicamente por la utilizacin de este ciclo.

    El mismo esta catalizado por 10 enzimas que se encuentran en el citoplasma de laclula pero no en las mitocondrias.

    Propiedades que la convierten en la ruta ms conocida:-Es una ruta universal.-Produce energa e productos intermedios metablicos.-Se conoce su regulacin.

    Gluclisis

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    1. Fase preparatoria (de inversin de energa): en esta etapa depreparacin (fase de 6-carbonos) se activa la glucosa con elagregado de dos grupos fosfatos provenientes del ATP , gasto neto =2 ~Pi (o sea dos uniones de alta energa).

    La molcula de glucosa se divide en dos molculas de tres carbonos:el gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y la dihidroxiacetona fosfato,

    sta ltima luego se transforma en G3P.

    2. Fase productiva (de "cosecha" de energa): las dos molculas deG3P se convierten finalmente a 2 molculas de cido pirvico opiruvato.

    Gluclisis

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    COO-

    C = O

    CH2

    COO-

    COO-C = OCH3

    CH2OHCH3

    COO-

    HCOH

    CH3SCoA

    C = OCH3

    Glucosa

    Acetil-CoA

    Piruvato

    Oxalacetato

    Lactato

    Etanol

    CO2

    CO2

    CO2

    a)

    b)

    c)

    d)

    Los cuatro destinos principales del piruvato: a) bajocondiciones aerbicas, el piruvato se oxida y formael grupo acetilo de la acetil-CoA, que puede entraral ciclo del cido ctrico para seguir oxidndose. b)El piruvato se puede convertir en oxalacetato, quepuede ser un precursor en la gluconeognesis. c)

    Bajo condiciones anaerbicas, ciertosmicroorganismos fermentan la glucosa para formaretanol pasando por el piruvato. d) La glucosa sufreuna gluclisis anaerbica para formar lactato, enmsculos que se ejercitan con vigor, en los glbulosrojos y en otras clulas. Tambin el piruvato entra arutas anablicas que se muestran aqu.

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    Conversin anaerbica delpiruvato a etanol, en la levadura.

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    OXIDACIN DEL PIRUVATO

    La oxidacin del piruvato es slo una de las fuentes posibles de Acetil-CoA. La reaccin, aparentemente sencilla,

    Piruvato + NAD+

    + CoA acetil-CoA + NADH + H+

    + CO2 G = - 33.5 KJ/mol

    es catalizada por un sistema multienzimtico, el complejo piruvato deshidrogenasa,compuesto de tres enzimas diferentes:

    Piruvato deshidrogenasa (E1) 24 cadenas polipeptdicas, contiene TPP (pirofosfatode tiamina, vitamina B1, interviene en reacciones de decarboxilacin).

    Dihidrolipoamida transacetilasa (E2) 24 cadenas polipeptdicas, contiene 2

    molculas de cido lipoico (interviene en la transferencia de grupos acilo) unidascovalentemente mediante un enlace amida (lipoamida).

    Dihidrolipoamida deshidogenasa (E3) 12 cadenas polipeptdicas, contiene FAD(Flavin adenin dinucletido).

    En eucariotas adems contiene pequeas cantidades de una quinasa y de unafosfatasa que fosforilan/defosforilan 3 Ser de E1.

    El piruvato se difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas membranas.Cada cido pirvico reacciona con la coenzima A, desdoblndose en CO2y un grupoacetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima A, formando acetilcoenzima A que entrar al ciclo de Krebs.

    En esta reaccin se forma un NADH + H+. Por tanto, la reaccin es unadescarboxilacin oxidativa.

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    Ciclo de Krebs

    El ciclo de Krebs (conocido tambin como ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo del cido ctrico) es una ruta metablica de importanciafundamental en todas las clulas que utilizan oxgeno durante el proceso de respiracin celular. En los organismos aerbicos, el ciclo de Krebs esel anillo de conjuncin de las rutas metablicas responsables de la degradacin y desasimilacin de los carbohidratos, las grasas y las protenasen CO2y H2O, con la formacin de energa qumica.

    El ciclo de Krebs es una ruta metablica anfiblica, ya que participa tanto en procesos catablicos como anablicos. Este ciclo proporcionamuchos precursores para la produccin de algunos aminocidos, como por ejemplo el cetoglutarato y el oxalacetato, as como otras molculasfundamentales para la clula.

    El ciclo toma su nombre en honor del cientfico anglo-alemn Hans Adolf Krebs, que propuso en 1937 los elementos clave de la ruta metablica.Por este descubrimiento recibi en 1953 el Premio Nobel de Medicina.

    Molcula Enzima Tipo de reaccinReactivos/

    Coenzimas

    Productos/

    Coenzima

    I. Citrato 1. Aconitasa Deshidratacin H2O

    II. cis-Aconitato 2. Aconitasa Hidratacin H2O

    III. Isocitrato 3. Isocitrato deshidrogenasa Oxidacin NAD+ NADH + H+

    IV. Oxalosuccinato 4. Isocitrato deshidrogenasa Descarboxilacin

    V. -cetoglutarato 5. -cetoglutarato deshidrogenasa

    Descarboxilacin

    oxidativa NAD+

    + CoA-SH NADH + H+

    + CO2

    VI. Succinil-CoA 6. Succinil-CoA sintetasa Hidrlisis GDP + Pi GTP + CoA-SH

    VII. Succinato 7. Succinato deshidrogenasa Oxidacin FAD FADH2

    VIII. Fumarato 8. Fumarato Hidratasa Adicin (H2O) H2O

    IX. L-Malato 9. Malato deshidrogenasa Oxidacin NAD+ NADH + H+

    X. Oxaloacetato 10. Citrato sintasa Condensacin

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    Oxalacetato Citrato

    Isocitrato

    -cetoglutarato

    Succinil-CoASuccinato

    Fumarato

    Malato

    Acetil-CoA

    CoASH

    Acotinato

    H2O

    NAD+

    NADH

    CO2

    NAD++ CoASH

    NADH, H++ CO2

    H2O

    GDP + Pi

    CoASH + GTP

    FAD

    FADH2

    H2O

    NADH, H+

    NAD

    Citrato sintasa

    Aconitasa

    Aconitasa

    Isocitrato deshidrogenasa

    -cetoglutarato deshidrogenasaSuccinil-CoA sintetasaSuccinito deshidrogenasa

    Fumarasa

    Malato deshidrogenasa

    Ciclo de Krebs

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    Flavn adenn dinucletido o dinucletido de flavina-adenina (FADH2)

    Principales cargadores energticos en el ciclo de Krebs

    Guanosn trifosfato (GTP)

    Adenosn trifosfato (ATP)

    Dinucletido de nicotinamida adenina (NAD+)

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    Glucosa

    3-Fosfoglicerato

    Fosfoenolpiruvato

    Piruvato

    Acetil-CoA

    Oxaloacetato Citrato

    Isocitrato

    -cetoglutarato

    Succinil-CoA

    Succinato

    Fumarato

    Malato

    Porfirinas

    Familia de la serina

    Alanina y aminocidosrelacionados

    cidos grasos y

    isoprenos derivados

    Glutamato

    Familia delGlutamato

    cidos nuclicos

    Aminocidosaromticos

    Familia delAspartato

    Aspartato

    cidosnuclicos

    Ciclode

    Krebs

    Citoplasma

    Mitocondria

    Citoplasma

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    NAD++ H+

    NADH

    Cit c

    2 e-

    2 e-

    2 e-

    2 e-

    H+

    H+

    H+

    H+

    H+

    H+H+

    H+I

    III

    IV

    V

    2 e-+ O2

    H2OADP + Pi ATP

    CitratoOxalacetato

    Isocitrato

    -cetoglutarato

    Succinil-CoASuccinato

    Fumarato

    Malato

    Acetil-CoA

    NAD+

    NADH

    FAD

    FADH2

    NAD+

    NADH

    H2O

    CoA-SH

    CO2

    CO2

    NAD+

    NADHCiclo deKrebs

    GTP GDP + Pi

    ADP ATP

    CoA-SH

    Matriz

    Espaciointermembranal

    Membrana exterior

    Citoplasma

    Membranainterior

    Fosforilacin oxidativa y ciclo

    de Krebs

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    Cadena de transporte de electrones

    Los electrones en la cadena detransporte son suministrados por laoxidacin de las molculas de losalimentos.

    Energa de los alimentos ATP

    La membrana interior bombea iones dehidrgeno de la matriz al espacio

    intermembranal.

    El espacio intermembranal sirve dereservorio de protones (H+).

    La ATP sintasa reside entre la membranay la matriz, produciendo molculas de

    ATP por el regreso de los iones dehidrgeno a la matriz desde el espaciointermembranal.

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    CO-

    O

    CSCoA

    O

    CSCoA

    O

    CSCoA

    O

    H

    OH

    CSCoA

    OO

    CSCoA

    O

    ATP

    ATP + PPi

    CoASH

    Activacin

    C16

    C16

    C16

    C16

    C16

    FAD

    FADH2Desaturacin

    H2O

    Hidratacin

    NAD

    NADHOxidacin

    CoASH

    CH3CCoASH

    OAcetil-CoAC14

    Repetir hasta queno quede nada

    -oxidacin decidos grasos

    La beta oxidacin(-oxidacin) es unproceso catablico de los cidos grasos en elcual sufren remocin, mediante la oxidacin,de un par de tomos de carbonosucesivamente en cada ciclo del proceso,hasta que el cido graso se descomponga porcompleto en forma de molculas acil-CoA,oxidados en la mitocondria para generarenerga (ATP). La -oxidacin de cidosgrasos consta de cuatro reaccionesrecurrentes:

    1. Oxidacin por FAD2. Hidratacin3. Oxidacin por NAD+4. Tilisis

    El resultado de dichas reacciones sonunidades de dos carbonos en forma de acetil-CoA, molcula que pueden ingresar en el ciclode Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y

    FADH2) que pueden ingresar en la cadenarespiratoria.

    No obstante, antes de que produzca laoxidacin, los cidos grasos deben activarsecon coenzima A y atravesar la membranamitocondrial interna, que es impermeable aellos.

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    -Oxidacin de cidos grasosen mitocondrias y

    peroxisomas

    El ciclo es repetido sobre la acil-CoA

    hasta que los cidos grasos con igualnmero de tomos de carbono esconvertido en acetil-CoA. En losperoxisomas, la oxidacin de cidosgrasos no rinde ATP. En el caso delos mitocondrias, parte de la energase va la cadena respiratoria en formade FADH

    2y NADH, adems de la

    acetil-CoA.

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    Fase I) Un cido graso de cadena larga se oxidapara producir residuos de acetil en forma deacetil- CoA. Este proceso se llama beta ()-oxidacin. Fase II) Los grupos acetil son oxidadosa CO2por va del ciclo del cido ctrico. Fase III)Los electrones obtenidos de las oxidaciones de lasfases I y II son derivados a la cadena respiratoria

    de las mitocondrias, proveyendo la energa para lasntesis de ATP por la fosforilacin oxidativa.

    Fase I Fase II

    Fase III

    Etapas de la oxidacinde cidos grasos

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    Citrato

    Oxalacetato

    Ciclo deKrebs

    NADH (H+)FADH2

    ATP

    CO2

    Piruvato

    CitratoOxalacetato

    Piruvato

    Lactato

    Aminocidos

    Glucosa 6-P

    Ciclo

    pentosasfosfato NADPH (H+

    )

    Glucosa

    ATP

    NADH (H+)

    GluclisisGluconeognesis

    Glucgeno

    Glucogenolisis

    Glucogenosntesis

    Ciclo de las pentosas fosfato

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    Este ciclo reviste especial importancia en algunos tejidos, comoeritrocitos, el tejido adiposo, el cristalino y otros.

    Tiene dos funciones principales:Proporcionar NADPH para la biosntesis reductoraProporcionar ribosa 5-fosfato para la biosntesis de nucletidos ycidos nucleicos

    La energa que se libera en el proceso no se conserva en forma deATP, sino de equivalentes de reduccin en forma de NADPH.

    La etapa oxidante de la ruta produce un azcar fosfato de cincocarbonos, ribulosa 5-fosfato, con produccin concomitante de NADPH.

    La etapa no oxidante produce los intermedios glucolticosgliceraldehdo 3-fosfato y fructosa 6-fosfato.

    Activa en tejidos que sintetizan cidos grasos o esteroides: hgado,glndula mamaria, glndula renal y tejido adiposo.

    NADP aparte de ser utilizado para reacciones de biosntesis juega unpapel importante en la proteccin frente a especies reactivas deoxgeno: regeneracin del glutatin reducido para mantener el estadoreducido normal de la clula.

    Implicaciones: niveles bajos de glucosa 6-fosfato implican mayorsensibilidad a estrs oxidativo.

    Eritrocitos: mayor importancia todava dado que al carecer demitocondrias la ruta de las pentosas fosfato es su nica manera demantener los niveles de poder reductor necesarios para mantener elgrupo hemo de la hemoglobina en estado reducido.

    Ruta de las pentosas fosfato

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    La gluconeognesis es una ruta metablica anablica que permite la sntesis de

    glucosa a partir de precursores no glucdicos. Incluye la utilizacin de variosaminocidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquiera de los intermediarios del ciclo de loscidos tricarboxlicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de carbono para la vametablica. Todos los aminocidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrarcarbono para la sntesis de glucosa.

    Algunos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos, el rin, la crnea del ojo y el msculo,cuando el individuo realiza actividad extenuante, requieren de un aporte continuo deglucosa, obtenindola a partir del glucgeno proveniente del hgado, el cual solo puedesatisfacer estas necesidades durante 10 a 18 horas como mximo, lo que tarda enagotarse el glucgeno almacenado en el hgado. Posteriormente comienza la formacinde glucosa a partir de sustratos diferentes al glucgeno.

    La gluconeognesis tiene lugar casi exclusivamente en el hgado (10% en los riones).Es un proceso clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa enestados metablicos como el ayuno.

    Gluconeognesis

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    Glucosa

    Glucosa 6-fosfato

    Fructosa 6-fosfato

    Fructosa 1,6-bifosfato

    Dihidroxiacetonafosfato

    Dihidroxiacetonafosfato

    (2) Gliceraldehdo 3-fosfato

    Hexocinasa Glucosa 6-fosfatasa

    Fosfohexosa isomerasa

    Fructosa1,6-bifosfatasa

    Fosfo-fructocinasa-1

    Aldolasa

    Triosa fosfato

    isomerasa

    Triosa fosfato

    isomerasa

    (2) 1,3-Bifosfoglicerato

    (2) 3-Fosfoglicerato

    (2) 2-Fosfoglicerato

    (2) Fosfoenolpiruvato

    Oxalacetato

    (2) Piruvato Piruvato carboxilasa

    PEP carboxicinasa

    Piruvato cinasa

    Enolasa

    Fosfoglicerato mutasa

    Fosfoglicerato cinasa

    Gliceraldehdo fosfatodeshidrogenasa

    Gluclisis Gluconeognesis

    Oposicin de las vas de lagluclisis y lagluconeognesis en el hgadode la rata. Tres etapas soncatalizadas por diferentesenzimas en la

    gluconeognesis (lasreacciones de derivacin obypass) y la gluclisis; siete

    etapas son catalizadas por lasmismas enzimas en las dosrutas.

    Gluclisis y gluconeognesis

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    Los sustratos para larespiracin son generados porotros procesos celulares yentra en la va respiratoria. Lagluclisis y la ruta pentosafosfato en el citosol y en losplstidos convierten a losazcares en cidos orgnicos,usando la va hexosa fosfato ytriosa fosfato, generandoNADH o NADPH y ATP. Loscidos orgnicos son oxidados

    en el ciclo del cido ctricomitocondrial y el NADH yFADH2proveen la energapara la cadena de transportede electrones y la fosforilacinoxidativa, que mueven a laATP sintasa, encargada de lasntesis de ATP. En lagluconeognesis, el carbono

    del rompimiento de los lpidoses llevado a los glioxisomas,metabolizado en el ciclo deKrebs y utilizado en la sntesisde azcares por la gluclisisreversa.