RETÍCULO ENDOPLÁSMICO 1. Características generales 2. Funciones Síntesis de proteínas Glicosilaciones Síntesis de lípidos Detoxificación Acumulación de productos Reserva de calcio Vía de transporte intracelular 3. Biogénesis

1. CARACTERÍSTICAS GENERALES

• Todas las células eucariotas tienen Retículo Endoplásmico (RE).

• El RE está organizado en una estructura reticular de túbulos ramificados y sáculos aplanados (cisternas).

• La membrana del RE constituye más del 50% de la membrana de una célula animal.

• El RE y la membrana nuclear forman una lámina continua que delimita un único espacio interno, el lumen del RE (espacio cisternal del RE), que ocupa más del 10% del volumen celular total.

• Las regiones del RE revestidas con ribosomas se denominan retículo endoplásmico rugoso (RER), mientras que las regiones que carecen de ribosomas adheridos se denominan retículo endoplásmico liso (REL). El retículo endoplásmico liso del cual se forman las vesículas de transporte al Aparato de Golgi es el RE transicional.

Figure 12-34a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: ESTRUCTURA

REL

RER

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: ESTRUCTURA

Figura 12-36 Molecular Biology of the Cell (Garland Science 2008)

20nm

30-60nm

Page 723 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

2. Funciones • Síntesis de proteínas • Glicosilaciones • Síntesis de lípidos • Detoxificación • Acumulación de productos • Reserva de calcio • Vía de transporte intracelular

Síntesis de proteínas en el RE

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de proteínas

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de proteínas

Figure 12-39b Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de proteínas

Figure 12-39a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de proteínas

Figure 12-40 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de proteínas

Figure 12-43c Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de proteínas

Figure 12-45 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de proteínas

Figure 12-46 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de proteínas

Figure 12-51 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Glicosilaciones

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de proteínas

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de proteínas

PLEGAMIENTO Y ENSAMBLAJE DE PROTEÍNAS EN EL R.E.

• Una proteína residente en el RE, la disulfuro isomerasa, cataliza la oxidación de los grupos sulfidrilo (SH) libres de las cisteínas para formar enlaces disulfuro (S-S) .

• Proteínas del RE (chaperonas) reconocen a las proteínas mal plegadas así como las subunidades proteícas que no se han ensamblado a sus complejos oligoméricos.

• Antes de abandonar el RE se eliminan tres residuos de glucosa y uno de manosa de los oligosacaridos. La duración de este proceso se utiliza para detectar las proteínas mal plegadas.

Figure 12-54 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

Exportación y degradación de proteínas mal plegadas en el RE

• El RE sintetiza casi todos los tipos principales de lípidos, incluyendo los fosfolípidos y el colesterol necesarios para la producción de nuevas membranas.

• El RE también produce ceramida. La ceramida se exporta al aparato de Golgi, donde sirve de precursor para la síntesis de glicoesfingolípidos y esfingomielina.

• El RE es el lugar de producción de lípidos para la mayoría de los orgánulos incluyendo el propio RE,el aparato de Golgi, los lisosomas, los endosomas, las vesículas de secreción, y la membrana plasmática.

• La membrana del RE también produce la mayoria de los lípidos para las membranas de la mitocondria y de los peroxisomas.

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de lípidos

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Síntesis de lípidos

Figure 12-58 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

• En los hepatocitos, el REL contiene enzimas que catalizan una serie de reacciones para la detoxificación de drogas liposolubles y diversos compuestos tóxicos producidos por el metabolismo.

• La familia de enzimas, citocromo P450, cataliza una serie de reacciones en las cuales drogas insolubles en agua o metabolitos que de otra manera se acumularían en niveles tóxicos en las membranas celulares se vuelven hidrosolubles y se excretan por la orina.

• El contenido en RE liso puede aumentar de forma notable para realizar esta función de detoxificación.

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Detoxificación

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Almacenamiento de productos

Productos sintetizados por el RE pueden ser almacenados en el lumen del RE, como se puede observar en imágenes de MET en las que se observan las cisternas muy dilatadas.

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO: Almacenamiento de Ca++

• En la mayoría de las células el Ca2+ se acumula en el RE. Una bomba de Ca2+ transporta el Ca2+ desde el citosol hasta el lumen del RE. Una alta concentración de proteínas que se unen al Ca2+ dentro del RE facilita su acumulación.

• La liberación de Ca2+ procedente del RE al citosol, y su subsiguiente captura, tiene lugar en muchas respuestas rápidas a señales extracelulares rápidas.

• Las células musculares tienen un retículo endoplásmico liso modificado denominado retículo sarcoplásmico. La liberación y captura de Ca2+ por el retículo sarcoplásmico desencadena la contracción y relajación, respectivamente, de las miofibrillas durante cada contracción muscular.

TRANSPORTE INTRACELULAR

• Dentro de la célula, el RE forma un compartimento separado donde las moléculas pueden transportarse a distintos sitios de la célula sin entrar en contacto con el citosol.

• Las proteínas de membrana y los lípidos se transportan al retículo transicional para la formación de vesículas y su transporte al aparato de Golgi.

• Las proteínas luminales también difunden hacia las zonas de empaquetamiento del retículo transicional.

• Las proteínas residentes del RE contienen una señal de retención en el RE, de cuatro aminoácidos en su extremo C-terminal, que es responsable de retener la proteína en el RE.

BIOGÉNESIS

• Los lípidos de membrana del RE se producen por el RE.

• La mayoría de las proteínas de membrana que definen el RE y que realizan la mayoría de sus funciones son también productos del RE.

• Sin embargo, algunas proteínas sintetizadas completamente en el citosol se importan al RE por un mecanismo post-traduccional.