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    Tema 7:

    FOTOSINTESIS

    Los organismos fotosintéticos atrapan la luz solar formando ATP y NADH queutilizan como fuente de energía para fabricar glúcidos y otros componentesorgnicos a partir de !"# y H#"$ de forma simultnea desprenden "# a laatm%sfera&

    La fotosíntesis se da en di'ersidad de bacterias y eucariotas unicelulares(algas)* así como en plantas superiores& Aunque los procesos di+eran endetalle* la base de los mecanismos es notablemente similar y gran parte denuestro conocimiento sobre la fotosíntesis de las plantas superiorespro'iene del estudio de organismos ms sencillos& La ecuaci%n global de la

    fotosíntesis en las plantas superiores describe una reacci%n de o,idaci%n-reducci%n en la que el H#" cede electrones (en forma de .idr%geno) para lareducci%n del !"# a glúcidos (!H#")&

     

    La fotosíntesis abarca dos procesos/ Las reacciones dependientes de laluz o las reacciones luminosas* y las reacciones de asimilación decarbono o de fjación de carbono* que tiene lugar tanto en la luz comoen la oscuridad& 0n las reacciones luminosas se absorbe energía luminosapor la cloro+la y otros pigmentos de las células fotosintéticas conser'ndolaen forma de ATP y NADPH$ simultneamente se elimina el "#& 0n lasreacciones de +1aci%n del carbono* se utilizan el ATP y el NADPH para reducirel !"# formando triosas fosfato* almid%n y sacarosa* y otros productos

    deri'ados&La fotosíntesis en las plantas tiene lugar en los cloroplastos (tanto lasreacciones luminosas como la de +1aci%n de carbono)* orgnulosintracelulares limitados por una membrana que son 'ariables en forma ytienen unos pocos micr%metros de dimetro& 0stn rodeados de dosmembranas* una e,terna que es permeable a peque2as moléculas e iones yuna interna que encierra el compartimiento interno& 0ste compartimientocontiene muc.as 'esículas o sacos aplanados y rodeados de membranallamados tilacoides* que estn normalmente ordenados en forma de pilasllamadas grana& Los pigmentos fotosintéticos y los comple1os enzimticos

    necesarios para las reacciones luminosas y la síntesis de ATP estnincrustados en las membranas de los tilacoides (lamelas)& 0l estroma 

    !"# 3H#"

    "# 3(!H#")

    Luz

    H#" 3 ADP 3 Pi 3NADP4

    "# 3 ATP 3 NADPH3 H4

    Luz

    !"# 3 ATP 3 NADPH3 H4

    (!H#")n 3 ADP 3 Pi 3NADP 4

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    contiene la mayoría de los enzimas requeridos para las reacciones de+1aci%n de carbono&

    Fotólisis del agua:

    Primera pista de c%mo se con'ertía en energía química la luz absorbida& Laluz .ace que 5uyan electrones desde el agua a un aceptor electr%nico&

    A2os ms tarde se concluy% que el NADP4 es el aceptor de electrones* enlos cloroplastos/

    0n estos los electrones 5uyen desde el H#" al NADP4* mientras que en lasmitocondrias 5uye alre'és* desde el NAD(P)H al "#* con la eliminaci%n deenergía& Pero en los cloroplastos la reacci%n in'ersa requiere el aporte deelectrones* el cual pro'iene de la luz&

    Pigmentos fotosintéticos: (0ncla'ados en la membrana tilacoide)

    Lumen deltilacoide

    6 H#" 3 6A

    6 AH# 3"#

    Luz

    Aceptor de .idr%geno

    arti+cial

    6 H#" 3 6NADP4

    6 NADPH 3 6H4 3"#

    Luz

    6 H#" 3 6

    7otones

    8H4 3 8e9 3 "#

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    !loro+la/ 0s el ms abundante e importante que absorbe luz en lasmembranas tilacoidales& :on pigmentos 'erdes con estructuras policíclicasplanas* que se parece a la protopor+rina de la .emoglobina e,cepto en quela posici%n central est ocupada por ;g4< en lugar de 7e4

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     G-caroteno$ compuesto isoprenoide de color ro1o anaran1ado* que esun precursor de la Bitamina A en los animales&

    anto+lia$ carotenoide amarillo&

    • Ficobilinas: (en algas y cianobacterias)* son tetrapirroles lineales quetienen el sistema polieno e,tendido encontrado en las cloro+las* pero no su

    estructura cíclica o el ;g4< central&

    Son ejemplos Ficoeritrina

      Ficocianina

    !on1untamente* los pigmentos fotosintéticos absorben un inter'alo deenergía radiante que se e,tiende por todo el espectro de luz 'isible& !omo elespectro de absorci%n determina el color* la 'ariaci%n de las proporciones deéstos pigmentos determinan el color de los organismos fotosintéticos&

     

    En labacterioclorofla

    En la clorofla b

    Enlacesaturado en labacterioclorofla

    adena lateral deftol

    lorofla a

     

    "#aroteno

    $%

     

    $%

    $%

    Lute&na '(antoflia)

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    Organización de los pigmentos *otosint+ticos: Fotosistemas

    Los fotosistemas son unidades funcionales de las reacciones de lafotosíntesis dependientes de la luz& :on agregados multimolecularesformados por las moléculas fotorreceptoras asociadas (por enlaces no

    co'alentes) a la membrana tilacoide con proteínas integrales de membrana& Todas las moléculas de pigmentos de un fotosistema pueden absorberfotones* pero solo unas pocas moléculas pueden con'ertir (transducir) laenergía luminosa en energía química&

    0ntonces* dentro de un fotosistema encontramos/

    • !entro de reacci%n/ Barias moléculas de cloro+la combinadas con uncomple1o proteico que contiene quinonas fuertemente unidas& 0s el sitio realdonde se produce la transducci%n de la energía luminosa a química& 0ste

    centro* contiene dos moléculas de cloro+la que se llaman =par especial> ydi+eren de las otras moléculas de cloro+la en que la energía luminosa esconducida .acia ellas&

    Los centros de reacci%n reciben su nombre de acuerdo a la m,imaabsorci%n de su par especial&

    • !omple1o antena/ :on el resto de las moléculas de un fotosistema*cuya funci%n es absorber energía luminosa y transmitirla a 'elocidad muyele'ada al centro de reacci%n* es decir* actúan como un embudo& Latransferencia de energía es por resonancia&

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    Los organismos que contienen cloro+la bacteriana so anaerobios y solocontienen un fotosistema* mientras que las plantas 'erdes tienen dosfotosistemas&

    7otosistema / Tiene un centro de reacci%n llamado PIJJ (P de pigmento y

    KCC por su m,ima reacci%n de su par especial) compuesto por CC cloro+la=a> (mayor cantidad)* cloro+la =b> y carotenoides&

    7otosistema / 0l centro de reacci%n se llama PMJ* contiene cloro+la =a> y=b> (en igual proporci%n)* ambas en mayor cantidad que el fotosistema &

    ;ecanismo de los fotosistemas/

    O) La luz e,cita una molécula antena (cloro+la o pigmento accesorio)*ele'ando un electr%n a un ni'el energético superior&

    6) La molécula antena e,citada pasa energía a una molécula de cloro+la'ecina (transferencia de energía por resonancia)* e,itndola&

    ) 0sta energía se trans+ere a una cloro+la del centro de reacci%n*e,itndola&

    8) La cloro+la e,citada del centro de reacci%n pasa un electr%n a unaceptor electr%nico&

    F) 0l .ueco electr%nico en el centro de reacci%n se cubre con un electr%n deun donador electr%nico&

    La absorci%n de un fot%n .a producido una separaci%n de carga en el centrode reacci%n&

    Fase luminosa:

    7unci%n/ Producci%n de NADH y ATP

    Donde ocurre a ni'el celular/ 0n la membrana tilacoide de los cloroplastospero del lado del estroma&

    :ustrato/ H#"* NADP4* ADP* Pi y fotones&

    Producto/ "#* NADPH* H4* ATP&

    !omo es el proceso/ La absorci%n de la luz por el fotosistema inicia laseparaci%n de cargas/ L a e,citaci%n de una molécula por la absorci%n deenergía luminosa* crea bre'emente una especie química de potencial dereducci%n estndar muy ba1o* es decir* se con'ierte en un e,celente dadorelectr%nico&

    0l PMJ e,citado (PMJQ)* trans+ere un electr%n a la 7eo+tina > P.> (unpigmento accesorio tipo cloro+la al que le falta ;g4

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    un radical cati%nico* designado PMJ4* de este modo se .a generado laseparaci%n de las cargas&

    La 7eo+tina para su electr%n e,tra a una Plastoquinona ligada a unaproteína ?A* que a su 'ez pasa su electr%n a otra quinona ?R* que est

    débilmente unida a la proteína ?R&!uando ?R .a recibido 6 electrones en 6 transferencias de éste tipo desde?A* y 6H4 del H#" disol'ente* queda en forma quinol (totalmente reducida S?RH#)&

    0ntonces se disocia de su proteína y difunde le1os del centro de reacci%n*lle'ando en sus enlaces parte de la energía de los fotones que e,citaron aloriginalmente PMJ&

    7inalmente* los electrones del ?R H# se trans+eren* a tra'és de una cadena

    de transportadores ligados a la membrana* al NADP4 el cual se reduce aNADPH y libera H4&

    eacci%n global del fososistema /

    ;ientras tanto* el PMJ4 debe tomar otro electr%n para 'ol'er a su estadobasal y poder captar otro fot%n para reiniciar el proceso* entonces es capazde tomar los electrones de un dador que est siempre disponible elH#" se rompen dos moléculas de H#" dando 8e9* 8H4 y "# (6 H#"8H4 3 8e9 3 "#) para ésta reacci%n de ruptura fotolítica se necesitan 8fotones&

    Los 8e9 e,traídos del H#" no pasan directamente al PMJ4 porque s%lo puedeaceptar O e9 a la 'ez& 0ntonces un sistema molecular llamado =comple1opartidos del H#"> es el que pasa 8 e9 a la 'ez al PMJ4& (Uste comple1o posee8 centros ;n)& 0s un recíduo de Tyr (z) en la proteína DV del centro dereacci%n del 7otosistema el dador e9 inmediato al PMJ4 8PMJ4 3 8z8 PMJ 3 8z4&

    Uste recíduo de Tyr (z) recupera su electr%n perdido* por o,idaci%n de loscentros ;n del comple1o partidor del H#"& Ul cual absorbe secuencialmente8 fotones (8 transferencias de O e9 S 8 fotones)* cada uno de los cualescausa la pérdida de un electr%n del centro ;n* produciendo una carga 38sobre el comple1o/ 8 z4 3 W;n comple1oXY 8z 3 W;ncomple1oX4Z& 0n este estado el ;n comple1o puede tomas 8 electronespro'enientes del 6H#"* liberando 8H4 y "#&

    W;n comple1oX4Z 3 6H#" W;n comple1oXY 3 8H4 3"#

    En conclusión: 6 H#" 3 6?R 3 8 fotones "# 3 6 ?RH#

    8 PMJ 3 8 H4 3 6 ?R 3 8fotones

    8 PMJ4 3 6?RH#

     

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    Los electrones perdidos del ;n comple1o pasan uno a uno al residuo de Tyr&

    Absorci%n de la luz por el fotosistema crea un poderoso agente reductor/

    0n primer lugar* se captura luz por una molécula del comple1o antena y setrans+ere la energía de resonancia .asta el PIJJ* el cual se e,cita y trans+ereun electr%n a un aceptor A[ (forma especial de cloro+la - sin ;g

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    :egún la ecuaci%n/ 6 H#" 3 6 NADP4 3 E fotones "# 3 6NADPH 3 6H4

    Por cada electr%n transferido desde el H#" al NADP4* se absorben 6 fotones*O por cada fotosistema& Para formar una molécula de "#* se requiere la

    transferencia de 8e9 desde el H#" a dos NADP4 total E fotones (8 porcasa fotosistema)

    0l comple1o del citocromo bMf conecta los fotosistemas y /

    Los electrones que posee la quinona totalmente reducida (?RH#)comoresultado de la e,itaci%n del PMJ (en el fotosistema ) se transporta al PIJJ(del fotosistema ) 'ía comple1o del citocromo bMf y la proteína solubleplastocianina&

    Al igual que el comple1o de la mitocondria* el citocromo bMf contiene uncitocromo del tipo b con dos grupos .emo* una proteína ferrosulfurada (7e-:)* y el citocromo f&

    Los electrones 5uyen a tra'és del comple1o del citocromo bMf* desde elP?RH# al citocromo f* a continuaci%n a la plastocianina* y +nalmente al PIJJ*reduciéndolo&

    Al igual que en las mitocondrias* en la funci%n de este comple1o inter'ieneun ciclo ?* en el que los electrones pasan desde P?RH# al citocromo bM deuno en uno& !omo resultado de este ciclo se bombean protones a tra'és dela membrana* en cloroplastos* la direcci%n del mo'imiento prot%nico esdesde el compartimiento del estroma a la luz del tilacoide* mo'iéndose.asta 8 protones por cada par de electrones& 0l resultado es la producci%nde un gradiente de protones a tra'és de la membrana tilacoide a medidaque pasan los electrones desde el P: al P:&

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    Dado que el 'olumen de la luz aplanada del tilacoide es peque2o* la entradade un número peque2o de protones tiene un efecto relati'amente grandesobre el PH de la luz& La diferencia del PH determinada entre el estroma(PHSE) y la luz del tilacoide (PHSF*C) representa una diferencia de OCCC'eces en la concentraci%n de protones* una importante fuerza motriz para la

    síntesis de ATP&

    !iclo ? fotosintético/ Proceso de dos etapas y da como resultado/

    • La o,idaci%n de dos moléculas de P?H# (plastoquinol) 6 P?(plastoquinona)

    • educci%n de una molécula de P? a P?H#

    •  Transferencia de dos electrones a la platocianina

     Transferencia neta de 8H4 dentro del lumen

    !rimera etapa: P?H# es o,idado a P?* en el proceso se liberan 6H4 allumen&

    @n electr%n de dic.a o,idaci%n es conducido a la plastocianina ('ía elcitocromo f)&

    0l otro electr%n 1unto a un H4 del estroma* con'ierten a una molécula de P?en P?HY ('ia citocromo b)

    Segunda etapa: :e o,ida una segunda molécula de P?H#& De nue'o unelectr%n reduce a la Plastoquinona* el otro reduce P?HY a P?H#&

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    Acoplamiento de la síntesis de ATP al 5u1o de electrones impulsado por laluz/

    La transferencia de electrones entre los fotosistemas crea un gradiente deprotones en el lumen del tilacoide que proporciona la energía para la

    síntesis de ATP por una ATP sintasa&0s decir* parte de la energía luminosa capturada por los fotosistemas setransforma en energía química en los enlaces fosfatos del ATP& 0ste procesose llama fosforilaci%n&

    La ATP sintasa de los cloroplastos es similar a la mitocondrial& 0s uncomple1o de dos componentes funcionales* !7J y !7V&

    La !7J* es un poro prot%nico transmembrana compuesto por 'ariasproteínas integrales de membrana& 0st encla'ada en la membrana

    tilacoide y forma un canal transmembrana para los protones&La !7V* es un comple1o de proteína periférica de membrana que sobresalendentro del estroma y es la encargada de catalizar la condensaci%n de ADP yPi para sintetizar ATP& La orientaci%n de la ATP sintasa como la direcci%n delbombeo* de protones son opuestos a los de las mitocondrias* pero en amboscaso la porci%n 7V de la ATP sintasa est localizada sobre el lado msalcalino de la membrana a tra'és de la que 5uyen los protones a fa'or de sugradiente de concentraci%n&

    Por par de electrones que se trans+eren a lo largo de los fotosistemas se

    genera una fuerza prot%n motriz capaz de impulsar la síntesis de O o 6moléculas de ATP&

    La síntesis de ATP puede acoplarse a dos tipos de 5u1os de electrones/!íclica y no cíclica&

    Pruebas que demuestran la e,istencia de un gradiente de protones igualque en mitocondrias/

    • Los centros de reacci%n* enzimas formadoras de ATP y transporte deeletrones est localizada en la membrana tilacoidal&

    • La fotofosforilaci%n requiere que la membrana esté intacta (bienestructurada)

    • La membrana tilacoide es impermeable a los H4

    • :e puede desacoplar la fotofosforilaci%n del 5u1o de electrones conreacti'os que promue'en el paso de los H4 a tra'és de la membrana&

    Flujo de electrones &clico:

    :%lo inter'iene en el 7:* y es una ruta alternati'a para el 5u1o de electronesinducido por la luz que permite que los cloroplastos 'aríen las proporciones

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    entre NADPH y ATP& Uste 5u1o de electrones cíclico no 'a acompa2ado de laformaci%n de NADPH ni del desprendimiento de "#* sino solo produce elbombeo de protones por el comple1o del citocromo bMf y por la fosforilaci%ndel ADP a ATP* lo que se denomina fotofosforilaci%n cíclica&

    ADP 3 Pi ATP 3 H#"

    Los electrones que .an pasado desde el PIJJ a la ferredo,ina no continúan.asta el NADP4 sino que 'uel'en a tra'és del comple1o del citocromo bMf a laplastocianina& Usta cede electrones al PIJJ* cuya iluminaci%n promue'e latransferencia de electrones a la ferredo,ina& Así la iluminaci%n del 7: puede.acer que los electrones se ciclen continuamente .acia fuera del centro dereacci%n del P: para 'ol'er después al mismo* siendo impulsado el e9alrededor del cilco por la energía suministrada como consecuencia de la

    absorci%n de un fot%n&

    El .ujo no c&clico:

    Ba desde la o,idaci%n del H#" .asta la reducci%n del NADPH y la liberaci%nde "# y la producci%n de ATP&

    eacci%n/ NADP4 3 6H4 3 6e9 NADPH 3 H4

      H#" ]"# 3 6H4 3 6e9

     

    NADP4 3 H#" NADPH 3 H4 3 ]"#

    8e9 "#

    Luz

    6H4

    7:

    ;n

    6 H#" "# 38H4

    /$-

    6H4

    ?!omp&!it& bMf 

    !7J

    !7V

    H4ATPADP 3

    Pi

    7:

    NADP4 3H4

    NADP

    HP[

    7d

    Luz

    Luz

    0stroma

    ;embrana tilacoide

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    n.ibidores/ nterrumpen el transporte de electrones a ni'el de cualquierintermediario* no producen NAPH pero sí ATP* tipos de n.ibidoresS

    • 0ntre el PMJ y el H#"/ Hidro,ilamina (NH# - "H)* trismetalanina* loscuales liberan ;n (cofactor) del comple1o que cataliza la ruptura del

    H#" la energía no cataliza la reacci%n&

    • 0ntre el P. y P?R/ Herbicida D!;@ capta los electrones y los des'íade la cadena&

    • A ni'el del P?R/ DR;R* bloquea la P?R y ésta no acepta electrones&

    • 0ntre la P?R ycitocromo bMf/ 0DA! y D!!D des'ían los electrones dela cadena&

    • A ni'el de plastocianina/ ;g ^ !;N (!N_ cianuro de potsio) .acen

    que ésta no ceda electrones al PIJJ&

    • A ni'el de la ferredo,ina/ A;P* fosfato y 7N actúan como agentesquelantes captando ;g y !a (cofactores) del enzima&

    Desacoplantes/ Desacoplan el transporte de electrones de la fosforilaci%ndel ATP y libera los H4 por otro lado diferente a la ATP sintasa& La producci%nde NADPH y no la de ATP&

    • NH`

    • ramicidina

    • 7lorricina

    • Dio-

    • 7enil.idrazona del cianuro de carbonilo

    egulaci%n/ De la energía luminosa capturada y la distribuci%n de la energíaentre los fotosistemas&

    Fase oscura: (no dependiente de la luz)7unci%n/ :íntesis de glúcidos (mediante la reducci%n del !"#)&

    Donde ocurre a ni'el celular/ 0n el estroma de los cloroplastos&

    :ustrato/ !"#* NADPH* H4* ATP

    Producto/ liceralde.ído--fosfato

    "rigen del sustrato/ 0l !"# es tomado del ambiente* el NADPH* H y ATP songenerados en la transferencia electr%nica fostosintética durante la fase

    luminosa&

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    !omo es el proceso/ La +1aci%n del !"# ocurre medianto distinto procesossegún el gropo de plantas& Plantas ! !iclo de !al'in$ Plantas !` !iclode Hatc. y :lac y plantas !A;&

    iclo de al0in:

    La +1aci%n del !"# ocurre en fases&

    Fase 1: 7i1aci%n del !"# por la carbo,ilaci%n de la ibulosa-O*F-bifosfato*dic.a reacci%n es catalizada por la ubisco* (ribulosa-O*F-bifosfatocarbo,ilasao,igenasa)

    0l !"# se incorpora uniéndose co'alentemente al glúcido de F carbonos*luego el intermediario se rompe dando dos moléculas de -fosfoglicerato&

    ubisco/ La ibulosa-O*F-bisfosfato carbo,ilasa % uRPcarbo,ilasao,igenasa (también abre'iada ubisco) es una enzima quecataliza la incorporaci%n del !"# en forma orgnica& 0sta enzima se

    encuentra fundamentalmente en las .o1as 'erdes& 0st formada por 6subunidades carbo,ilasa o,igenasa& 0s la encargada de +1ar el!"# atmosférico&

    0l enzima 'egetal est localizado en el estroma del cloroplasto en dondeconstituye alrededor del FC de la proteína total del cloroplasto& 0s elenzima ms abundante de la biosfera$ es el enzima cla'e para la producci%nde biomasa a partir del !"#&

     Tiene una estructura comple1a& Hay oc.o subunidades grandes con un sitioacti'o en cada una de ellas y oc.o subunidades peque2as&

    12#carbo(i#3#ceto#4#arobinitol 56#bi*os*ato

    Intermedio "#ceto8cido

    Intermedios$idratados

    uptura

    arbanión

    Protonaci%

    n

    3#*os*oglicerato

    3#*os*oglicerato

    9ibulosa 56#bi*os*ato

    Intermediarios enodiol

    0nolizaci%n

    !arbo,ilaci%n

    Hidrataci%n

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    :e .an encontrado diferencias importantes en la acti'idad de esta enzimaentre plantas con alta o ba1a tasa fotosintética&

    La enzima rubisco cataliza dos reacciones competiti'as/ la carbo,ilacion dela uRP (7otosíntesis) y la o,igenaci%n de la uRP (7otorrespiraci%n)&

    !omo carbo(ilasa la enzima cataliza la uni%n co'alente del !"# al glúcidode cinco carbonos ribulosa-O*F-bisfosfato y la rotura del intermedio inestablede seis carbonos formando dos moléculas de -fosfoglicerato* una de lascuales es portadora del nue'o carbono introducido en forma de !"# en sugrupo carbo,ilo&

     También cataliza un proceso opuesto al anterior/ la fotorrespiraci%n& :i laconcentraci%n de !"# es ba1a* funciona como o(idasa* y en lugar de ayudara la +1aci%n de !"# se produce la o,idaci%n de glúcidos .asta !"# y H#"* y alproceso se le conoce como fotorrespiraci%n&

    :e .a demostrado que en el momento de transici%n entre forma acti'a yforma inacti'a en oscuridad* por el ba1o pH en el estroma* el enzima quemantiene +1ada la ribulosa bifosfato no puede captar ya el !"# y no podrformar el carbamato&

    La rubisco acti'asa tiene la funci%n de eliminar la ibulosa O*F bifosfato+1ada al centro acti'o que se produce en la transici%n de forma acti'a aforma inacti'a&

    La uRP dado que est en e,ceso* inacti'a a la rubisco porque queda unidaal centro acti'o e impide la uni%n de !"# para formar el carbamato& Larubisco acti'asa se +1a al enzima con consumo de ATP* libera a la uRP ylibera al centro acti'o del enzima* el cual ya puede ser modi+cado en elresiduo de Lys y se podr formar el carbamato&

    0ste carbamato se +1a a un ion ;g

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    carbo,ilasao,igenasa& 0sta enzima presenta acti'idad o,igenasa* lo queimplica que* en su sitio acti'o* puede unir "# en lugar de !"#* y en ese casoocurre el proceso de fotorrespiraci%n& 0n este proceso la planta consume "#&0l "# desplaza al !"# del sitio acti'o de la enzima* y esto disminuye la tasade +1aci%n de !"# y la e+ciencia de la fotosíntesis& La reacci%n deo,igenaci%n puede resultar en pérdidas del C-FC del carbono +1ado& 0ncondiciones de alta temperatura y sequía* las pérdidas por fotorrespiraci%naumentan sustancialmente& 0sto ocurre ya que* a altas temperaturas* lasolubilidad del !"# disminuye drsticamente* resultando en una menordisponibilidad del !"# respecto del "# en el sitio acti'o de la rubisco&

    0l fuerte aumento de la concentraci%n atmosférica de !"# * lasplantas cuya e+ciencia fotosintética es menor debido a la acti'idado,igenasa de la rubisco* podrían 'erse fa'orecidas& Ra1o estascondiciones* .abría una supresi%n natural de la fotorrespiraci%n y* enconsecuencia* mayores tasas fotosintéticas&

    La rubisco también es in.ibida por el 6-carbo,iarabinitol-O-fosfato (con unaestructura parecida al G-cetocido)& Uste compuesto es sintetizado poralgunas plantas en la oscuridad para disminuir la acti'idad de las rubisco&Luego se degrada en presencia de luz* permitiendo la reacti'aci%n de larubisco&

    La acti'idad de la rubisco aumenta por moti'os/ Por luz y mayorconcentraci%n de !"#$ Por ele'ada concentraci%n de ;g

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    Fase 3: egeneraci%n del aceptor* la ribulosa-O*F-bifosfato a partir de trioasfosfato& !onsta de 8 pasos/

    Preparaci%n/ algunas moléculas de gliceralde.ído--fosfato se isomerizan adi.idro,iacetona&

    3#*os*oglicerato

    uinasa

    ;liceralde

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    9esumen de las 3 *ases:

    Transaldolasa

    Transcetolasa

    Sedo

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    >alance energ+tico:

    9egulación:

    • 0,iste en la membrana interna del cloroplasto un =sistemacotransporte antiparalelo>* e,porta triosas fosfatos al citosol e importa Pi alestroma* el cual es usado en la fotofosforilaci%n& Las triosas fosfato* en elcitosol* son precursoras de la síntesis de sacarosa& Por cada triosa fosfatoque se e,porta entra un Pi* si se bloquea éste intercambio* la síntesis de

    triosas agotaría el Pi y s e impediría la +1aci%n de !"# posterior& Ustesistema* cumple una funci%n adicional$ transporta ATP y equi'alentes dereducci%n a tra'és de la membrana ba1o la forma de di.idro,iacetona queuna 'ez en el citosol se con'ierte (por enzimas glucolíticas) en -fosfoglicerato generando ATP y NADPH Erequeridos por la célula en elcitosol)& 0l -fosfoglicerato reingresa en el cloroplasto&

    • La +1aci%n del !"# requiere esencialmente ATP y NADPH&

    • La luz* el PH y los iones ;g

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    electrones para la reducci%n son proporcionados por la cadena fotosintéticatransportadora de electrones* que en lugar de reducir al NADP4* laferredo,ina reducida pasa su electr%n la a Tiorredo,ina (proteína peque2a ysoluble que contiene disulfuros)* la cual cede los electrones a los enzimaspara reducir los puentes disulfuros& Luego se produce la reducci%n de un

    disulfuro de !ys de la Tiorredo,ina* catalizada por la enzima ferredo,inatiorredo,ina reductasa&

    La fructosa O*-bifosfatasa y la sedo.eptulosa O*K-bifosfatasa requieren unPH alcalino y una concentraci%n de ;g4< ele'ada para que su acti'idad seam,ima&

    La fosforribulocinasa es in.ibida por -fosfoglicerato9

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    iclo de $atc< ? Slac@:

    0ste ciclo se da en las plantas !8 cuyo producto inicial de la +1aci%n del !"#es un cido de 8!& 0stas plantas no tienen prcticamente fotorrespiraci%nporque .an desarrollado mecanismos para e'itarla& :us características son/alta 'elosidad fotosintética* alta 'elocidad de crecimiento* ba1a 'elocidad defotorrespiraci%n* ba1a 'elocidad de pérdida de H#" y una estructura distintaen las .o1as donde inter'ienen dos tipos de células que rodean a los 'asosde la .o1a&

    Baina del .az (la ms interna) y células del mes%+lo (la e,terna)&

    :on plantas que 'i'en en ambientes tropicales de altas temperaturas y

    radiaci%n solar&

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    01/ maíz* sorgo* ca2a de azúcar&

    Proceso/ 0l !"# se +1a sobre el fosfoenolpiru'ato* esta reacci%n ocurre en lascélulas del mes%+lo y se cataliza por la fosfoenolpiru'ato carbo,ilasa* dandocomo resultado o,alacetato (compuesto de 8!)& Uste se reduce a malato a

    e,pensas del NADPH& Alternati'amente se puede con'ertir en aspartato portransaminaci%n& 0l malata o aspartato formados se trans+eren a las célulasdel .az 'ecínas 'ía plasmodesmos& Allí se o,ida el malato (a e,pensas deNADP4) y después se descarbo,ila dando piru'ato y !"# y NADPH 3 H4 poracci%n del enzima mlico&

    0n las células del .az* el !"# obtenido por la descarbo,ilaci%n* se +1a sobreel ciclo de !al'in* la reacci%n es catalizada por la ubisco&

    0l Piru'ato se 'uel'e a transferir a las células del mes%+lo en donde secon'ierte en fosfoenolpiru'ato mediante una reacci%n catalizada por la

    piru'ato fosfato diquinasa&

    0n las células del mes%+lo se lle'a a cabo la +1aci%n del !"# pero la síntesisde glúcidos ocurre en las células del .az (S ciclo ! S ciclo !al'in)&

    La P0P carbo,ilasa de la célula del mes%+lo tiene una mayor a+nidad por elH!" (bicarbonato) pudiendo +1ar !"# en forma ms e+ciente que laubisco* ya que no utiliza al "# como sustrato alternati'o (no .aycompetencia entre !"# y "#&

    0sta reacci%n que cataliza la enzima P0P carbo,ilasa sir'e para +1ar y

    concentrar !"# en forma de malato* luego la liberaci%n del !"# produce unaconcentraci%n ele'ada de !"# para que la ubisco funcione a su m,ima'elocidad&

    Usta ruta de +1aci%n tiene un costo energético mayor al ciclo !& Por cadamolécula de !"# +1ada se utilizan F ATP* mientras que en plantas ! solo ATP& Pero cuando aumenta la temperatura a 6E-CY! el aumento de lae+ciencia por eliminaci%n de la fotorrespiraci%n en las plantas !8 compensacon creces éste costo energético&

    Esuema:

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    >alance: 'ciclo de $atc< ? Slac@ A iclo de al0in)

    :e consumen 6 ATP para transportar el !"# desde el mes%+lo a la 'aina del.az&

    Fijación del O- mediante el ,etabolismo Bcido de las rasul8ceas'C,):

    :e produce en plantas que 'i'en en ambientes ridos y secos con ele'adatemperatura y escasez de H#"&

    Las plantas !A; toman !"# dentro de las células del mes%+lo a tra'és delos estomas que solo tienen abiertos por la noc.e* debido a que la pérdidade H#" es muc.o menor durante la noc.e por las ba1as temperaturas& 0l!"# es +1ado por la reacci%n de la P0P carbo,ilasa sobre el P0P (pro'enientedel almid%n 'ía gluc%lisis)* para formar acetato* el cual es reducido amalato& Uste cido es almacenado en 'acuolas durante toda la noc.e (paramantener un PH apro,imadamente de K en el citosol)& Durante el período deluz siguiente* cuando se .a formado ATP y NADPH durante la fotosíntesis* elmalato es liberado de la 'acuola y se descarbo,ila& Durante el día losestomas de la planta estn cerrados para no perder agua ni !"#* de modoque la alta concentraci%n de !"# celular reduce aún ms la fotorrespiraci%n&

    La reacci%n de descarbo,ilaci%n del malato da P0P es con'ertido en almid%n

    por gluconeogénesis y se almacena en cloroplastos&

    !"# 3 C ATP 3 O6 NADPH3 O6 H#"

    !MHV#"M 3 C ADP 3 C Pi 3 O6NADP4 3 H4

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    0l metabolismo !A; y !8 di+eren en que la 'ía !8 requiere la separaci%nespacial de las faces de carbo,ilaci%n y descarbo,ilaci%n entre las célulasdel mes%+lo y de la 'aina del .az* mientras que las !A; presentan dic.asreacciones separadas temporalmente (día y noc.e) y s%lo tienen lugar enlas células del mes%+lo (S!)&

    egulaci%n/ n.ibici%n de la P0P carbo,ilasa por malato y PH ba1o*característica que presentan durante el día& Permite e'itar la competenciaentre éste enzima y la ubisco* y adems e'ita ciclar inútilmente el !"# y elmalato por la P0P carbo,ilasa&

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