RESUMEN DE FISIOLOGÍA SEMANA No. 2POTENCIALES DE MEMBRANA Y POTENCIALES DE ACCIÓN

BASES FÍSICAS DE LOS POTENCIALES DE MEMBRANA

-Potenciales de Membrana originados por Difusión: una diferencia de concentración de iones a través de una membrana selectivamente permeable puede, en las condiciones apropiadas crear un potencial de membrana. El nivel de potencial a través de la membrana que se opone exactamente a la difusión neta de un ión específico a través de la membrana se denomina potencial de Nerst para ese ión. La magnitud de este potencial está determinada por la proporción entre las concentraciones del ión a ambos lados de la membrana; cuanto mayor sea esta proporción, mayor será la tendencia de los iones a difundir en una dirección, y, por tanto, mayor será el potencial de Nerst necesario para evitar esa difusión. El signo del potencial es positivo (+) si el ión considerado es negativo, y negativo (-) si se trata de un ión positivo.

-Cálculo del Potencial de Difusión cuando la Membrana es Permeable a varios Iones diferentes: cuando una membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusión que aparece depende de tres factores: 1) la polaridad de la carga eléctrica de cada ión, 2) la permeabilidad de la membrana para cada ión y 3) las concentraciones de los respectivos iones en el interior y en el exterior de la membrana. El sodio, el potasio y el cloruro son los iones de mayor importancia en la aparición de los potenciales de membrana en las fibras nerviosas y musculares, así como en las células neuronales del SNC; el gradiente de concentración de cada uno de estos iones a través de la membrana ayuda a determinar el voltaje del potencial de membrana. Un gradiente de concentración de iones positivos desde el interior de la membrana hasta el exterior produce electronegatividad en el interior. La razón de ello es que los iones positivos en exceso difunden hacia el exterior cuando su concentración es mayor en el interior que en el exterior; esto lleva cargas positivas al exterior, pero deja los aniones negativos no difusibles en el interior de forma que se crea electronegatividad en el interior. Las permeabilidades de los canales de sodio y potasio experimentan rápidos cambios durante la conducción de un impulso nervioso, mientras que la permeabilidad del cloruro no sufre grandes cambios durante este proceso.

POTENCIAL DE MEMBRANA DE REPOSO DE LOS NERVIOS

El potencial en el interior de la fibra nerviosa es 90 milivoltios más negativo (-90 mV) que el potencial en el líquido extracelular fuera de la fibra.

-Bomba de Sodio-Potasio: todas las membranas celulares del organismo poseen una poderosa bomba de sodio-potasio que continuamente bombea sodio al exterior de la fibra y potasio al interior. Es una bomba electrógena porque se bombean más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior. El canal es mucho más permeable al potasio que al sodio.

-Origen del Potencial de Reposos Normal de la Membrana: los factores importantes para el establecimiento del potencial de reposo normal de la membrana (-90 mV) son: a) CONTRIBUCIÓN DEL POTENCIAL DE DIFUSIÓN DEL POTASIO: si los iones potasio fueran el único factor causante del potencial de reposo, dicho potencial

en el interior de la fibra (Nerst) sería igual a -94 milivoltios. b) CONTRIBUCIÓN DE LA DIFUSIÓN DE SODIO A TRAVÉS DE LA MEMBRANA DEL NERVIO: la proporción de iones sodio entre el interior y el exterior de la membrana es de 0.1, lo que proporciona un cálculo para el potencial de Nerst para el interior de la membrana de +61 milivoltios. Como la membrana es muy permeable al potasio, más que al sodio se obtienen un potencial interno de membrana de -86 mV. c) CONTRIBUCIÓN DE LA BOMBA Na+-K+: el hecho de que se bombeen más iones sodio hacia el exterior que iones potasio hacia el interior produce una pérdida continua de cargas positivas en el interior de la membrana; esto crea un grado adicional de negatividad alrededor de -4 mV adicionales en el interior, queda como resultado un potencial de membrana neto de -90 mV.

POTENCIAL DE ACCIÓN DEL NERVIO

Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción, que son cambios rápidos en el potencial de membrana que se extienden con celeridad por la membrana de la fibra nerviosa. Cada potencial de acción comienza con un cambio brusco del potencial de membrana negativo normal en reposos a un potencial de membrana positivo, y termina con una vuelta, casi igualmente rápida, al potencial negativo. Las fases del potencial de acción son: 1°. Fase de Reposo: es el potencial de reposo de la membrana antes de que se produzca el potencial de acción, se dice que la membrana está “polarizada”. 2°. Fase de Despolarización: en este momento la membrana se vuelve súbitamente permeable a los iones sodio cargados positivamente, el potencial de membrana se eleva y a veces sobrepasa el nivel cero. 3°. Fase de Repolarización: los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo habitual; entonces, una rápida difusión de iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de reposo negativo normal de la membrana. Importantes en el proceso de despolarización y repolarización son los canales de sodio y potasio con aperturas de voltaje. El canal de sodio posee dos puertas, una próxima al exterior del canal denominada puerta de activación y otra próxima al interior llamada puerta de inactivación. Cuando el potencial se hace menos negativo que durante el estado de reposo provoca un cambio de conformación brusco en la puerta de activación, llevándola a la posición abierta; esto recibe el nombre de estado activado. Después de que el canal de sodio ha permanecido abierto durante algunas diezmilésimas de segundo, la puerta de inactivación se cierra y los iones sodio ya no pueden entrar al interior de la membrana. Durante el estado de reposos la puerta del canal de potasio está cerrada. Cuando el potencial de membrana se eleva desde -90 mV hacia cero, este cambio de voltaje provoca un lento cambio de conformación de la puerta y permite una mayor difusión de potasio hacia el exterior a través del canal. Sin embargo debido a la lentitud de apertura estos canales de potasio, se abren totalmente en el momento en que los canales de sodio están comenzando a cerrarse debido a la inactivación.

-Papeles de otros Iones durante el Potencial de Acción: dentro del axón existen numerosos iones cargados negativamente que no pueden atravesar los canales de la membrana. Dado que estos iones no pueden abandonar el interior del axón, cualquier déficit de iones positivos dentro de la membrana da lugar a un exceso de estos aniones negativos impermeables. El ión calcio también es importante, junto con el sodio producen el potencial de acción en algunas células. La bomba de calcio bombea iones calcio desde el interior hasta el exterior de la membrana celular lo que hace más negativo el interior y mayor permeabilidad para el ión Na+. Los canales de calcio son lentos, los de sodio son rápidos. Los canales de calcio están presentes en el músculo cardiaco y liso.

*Un círculo vicioso de retroalimentación positiva abre los canales de sodio. El umbral para la estimulación es de aproximadamente -65 milivoltios.*La transmisión del proceso de despolarización a lo largo de una fibra nerviosa o muscular se conoce como impulso nervioso o muscular. Para que se produzca la propagación continuada de un impulso, la proporción entre el potencial de acción y el umbral de excitación debe ser en todo momento superior a 1; este requisito recibe el nombre de factor de seguridad para la propagación.

*la bomba de sodio-potasio es una ATPasa, su grado de actividad es fuertemente estimulado cuando se acumula un exceso de iones sodio en el interior de la membrana, esto es después de la repolarización. La meseta en los potenciales de acción se produce en las fibras del músculo cardiaco que hace que la contracción del músculo cardiaco se prolongue.

*Una descarga repetitiva autoinducida en un tejido se llama ritmicidad, se da en el corazón, en la mayor parte del músculo liso y en muchos de las neuronas del SNC.

*Cuando el potencial de membrana se aproxima al potencial de Nerst del potasio se produce una hiperpolarización. Mientras esto persiste no se producirá reexitación.

RESUMEN SEMANA No. 3NEURONA Y SINAPSIS

ESTRUCTURA GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO

-La Neurona, Unidad Funcional Básica del SN: El SNC está formado por más de cien mil millones de neuronas. Las señales de entrada (aferentes) llegan a la neurona a través de la sinapsis que establecen, sobre todo, las dendritas, aunque también el cuerpo celular. Por el contrario, la señal de salida (eferente) se transmite por el único axón de la neurona, pero dicho axón tiene muchas ramas separadas destinadas a otras partes del sistema nervioso o a la periferia.

-Sistema Nervioso Sensitivo, Receptores Sensitivos: la mayoría de las funciones del sistema nervioso parten de una experiencia sensitiva que proviene de los receptores sensitivos que pueden ser receptores situados en toda la superficie corporal y algunas estructuras profundas. Esta información llega al SNC a través de los nervios periféricos y se dirige de inmediato a numerosas áreas sensitiva situadas en: 1) todos los niveles de la médula espinal, 2) la sustancia reticular del bulbo raquídeo, de la protuberancia y del mesencéfalo; 3) el cerebelo; 4) el tálamo, y 5) las áreas de la corteza cerebral.

-Sistema Nervioso Motor o Efector: el sistema nervioso gobierna: 1) la contracción de los músculos esqueléticos adecuados de todo el cuerpo, 2) la contracción de los músculos lisos de los órganos internos, y 3) la secreción de las glándulas exocrinas y endocrinas. Estas acciones en conjunto se conocen como funciones motoras del sistema nervioso y se denominan efectores a los músculos y a las glándulas porque llevan a cabo las funciones ordenadas por las señales nerviosas. La actividad de los músculos esqueléticos se controla desde: 1) la médula espinal; 2) la sustancia reticular del bulbo, de la protuberancia y del mesencéfalo; 3) los ganglios basales; 4) el cerebelo y 5) la corteza motora.

-Procesamiento de la Información: cuando una información sensorial importante excita la mente, se canaliza de inmediato hasta las regiones integradoras y motoras adecuadas del encéfalo para generar las respuestas convenientes. Esta canalización y procedimiento se denomina función integradora del sistema nervioso. Las sinapsis determinan las direcciones de las señales nerviosas al propagarse por el sistema nervioso.

-Almacenamiento de la Información: la mayoría de los datos se conservan en la corteza cerebral. El almacenamiento de la información es el proceso que llamamos memoria, que constituye también una función de la sinapsis. Cada vez que ciertas clases de señales sensoriales atraviesan una serie de sinapsis, aumenta la capacidad de dichas sinapsis para transmitir las mismas señales la vez siguiente, proceso que se llama facilitación.

NIVELES PRINCIPALES DE FUNCIONAMIENTO DEL SNC

-Nivel Medular: con frecuencia los niveles superiores del sistema nervioso no actúan enviando directamente señales a la periferia del cuerpo, sino enviando señales a los centros medulares de control “ordenando” simplemente a los centros espinales que realicen sus funciones.

-Nivel Encefálico Inferior o Subcortical: la mayoría de las actividades del organismo que llamamos subconscientes están controladas por las áreas inferiores del encéfalo, situadas en el bulbo raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo, el hipotálamo, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales.

-Nivel Encefálico Superior o Cortical: la corteza cerebral es un almacén de la memoria de enormes dimensione y resulta esencial para la mayoría de nuestros procesos mentales.

LA SINAPSIS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

-Clases de Sinapsis: existen dos clases fundamentales, la sinapsis química y la sinapsis eléctrica. Casi todas las sinapsis que se utilizan para transmitir señales en el SNC del ser humano son sinapsis químicas. En ellas, la primera neurona secreta en la sinapsis una sustancia química llamada neurotransmisor que a su vez, actúa sobre las proteínas receptoras de membrana de la siguiente neurona para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad de alguno otra manera. Las sinapsis eléctricas, en cambio, se caracterizan por ser canales directos que transmiten impulsos eléctricos desde una célula a la siguiente. La mayoría de ellas consta de pequeñas estructuras tubulares formadas por proteínas y que se llaman uniones comunicantes, las cuales permiten el paso libre de los iones desde dentro de una célula al interior de la siguiente. Las sinapsis químicas siempre transmiten las señales en una sola dirección, es decir, desde la neurona que secreta la sustancia transmisora, llamada neurona presináptica a la neurona sobre la que actúa el transmisor, llamada neurona postsináptica.

-Anatomía Fisiológica de las Sinapsis: Una neurona está formada por tres partes principales: el soma, que es el cuerpo principal de la neurona; un solo axón, que parte del soma y se incorpora a un nervio periférico que sale de la médula espinal; y las dendritas que son numerosas prolongaciones ramificadas del soma. Las terminales presinápticas son los extremos de las fibrillas nerviosas procedentes de muchas otras neuronas. La terminal presináptica está separada del soma de la neurona postsináptica por la hendidura sináptica. La terminal posee dos

estructuras importantes relacionadas con las funciones excitadora e inhibidora de la sinapsis: las vesículas del transmisor y las mitocondrias. Las vesículas del transmisor contienen una sustancia transmisora que, cuando se vacía en la hendidura sináptica excita o inhibe la neurona postsináptica. La excita si la membrana neural tiene receptores excitadores, y la inhibe si presentan receptores inhibidores. Las mitocondrias proporcionan ATP que aporta la energía necesaria para la síntesis de nuevas cantidades de la sustancia transmisora.

-Mecanismo que utilizan los Potenciales de Acción para liberar el Transmisor en las Terminales Presinápticas: la membrana presináptica contiene un gran número de canales de calcio con apertura de voltaje. Cuando un potencial de acción despolariza la terminal, los canales se abren y entra un gran número de iones calcio en la terminal. La cantidad de sustancia transmisora que luego se libera en la hendidura sináptica está directamente relacionada con el número de iones calcio que penetra en la terminal.

-Acción de la Sustancia Transmisora de la Neurona Postsináptica: las moléculas de los receptores postcinápticos presentan dos componentes importantes: 1) un componente de fijación que sobresale fuera de la membrana y se asoma a la hendidura sináptica y 2) un componente ionóforo, que atraviesa totalmente la membrana hasta el interior de la neurona postsináptica. A su vez el ionóforo puede ser de dos clases: 1) un canal iónico que deja pasar determinados tipos de iones a través de la membrana o, 2) un activador <<segundo mensajero>> que es una molécula que se mete dentro del citoplasma celular y activa una o más sustancias de la neurona postsináptica. Estas sustancias a su vez actúan de <<segundo mensajeros>> y modifican determinadas funciones celulares internas. Los canales iónicos situados en la membrana de la neurona postsináptica suelen ser de dos clases: 1) canales catiónicos que cuando se abren, permiten el paso, casi siempre de los iones sodio y, algunas veces, también potasio y calcio; y 2) canales aniónicos que facilitan sobre todo el paso de los iones cloruro. Toda sustancia transmisora que abra los canales catiónicos se llama transmisor excitador. La abertura de canales aniónicos inhibe a la neurona y las sustancias transmisoras que las abren se denominan transmisores inhibidores. El segundo mensajero establece una acción neuronal prolongada. Un sistema de segundo mensajero que predomina en las neuronas es un grupo de proteínas llamadas proteínas G (porciones , y ).

-Receptores Excitadores e Inhibidores de la Membrana Postsináptica: los distintos mecanismos moleculares y de membrana que utilizan los diversos receptores para producir excitación son: apertura de los canales de sodio con entrada de numerosas cargas eléctricas positiva en la célula postsináptica, disminución de la conducción a través de los canales de cloruro, de potasio o de ambos y diversos cambios del metabolismo intrínseco de las células. Para producir inhibición se entran: apertura de los canales iónicos de cloruro de la molécula receptora, aumento de la conductancia de los iones potasio que atraviesan el receptor y activación de las enzimas del receptor que inhiben las funciones metabólicas.

SUSTANCIAS QUÍMICAS QUE ACTÚAN COMO TRANSMISORES SINÁPTICOS

-Transmisores Pequeños de Acción Rápida: su mayoría se sintetizan en el citosol de la terminal presináptica y luego se absorben por transporte activo para alojarse dentro de las numerosas vesículas de transmisores que existen en la terminal. Después de su fusión con la membrana sináptica y de su apertura para liberar la sustancia transmisora, la membrana vesicular se convierte al principio en

un parte más de dicha membrana. No obstante, pasados unos segundos o minutos, la porción de la vesícula adherida a la membrana vuelve a invaginarse hacia el interior de la terminal presináptica y se separa de ella para formar una nueva vesícula que contiene las proteínas de transporte necesarias para la síntesis o la concentración de la sustancia transmisora dentro de la vesícula.

-Neuropéptidos: las acciones son con frecuencia lentas. Los neuropéptidos no se forman en el citosol de las terminales presinápticas, sino que se sintetizan como partes integrales de grandes moléculas protéicas por los ribosomas del cuerpo celular neuronal. Luego estas moléculas protéicas entran al RE del cuerpo celular y luego al aparato de Golgi donde se fragmentan y forman neuropéptidos que empaqueta en diminutos vesículas de transmisores diseminadas por el citoplasma. Las vesículas sufren autólisis y no vuelven a utilizarse. El efecto de los neuropéptidos dura mucho más.

*La excitación proviene sobre todo de señales transmitidas a través de las dendritas. La mayoría de las dendritas no puede transmitir los potenciales de acción, pero puede transmitir señales mediante conducción electrónica. Las dendritas son largas y sus membranas son finas y excesivamente permeables a los iones potasio y cloruro, lo que las convierte en lugares por donde se fuga la corriente eléctrica. Por tanto, antes de que los potenciales excitadores puedan llegar al soma, gran parte del potencial se pierde por fugas a través de la membrana. Esta disminución del potencial de membrana conforme se propaga electrónicamente desde las dendritas hasta el soma se llama conducción decreciente.

*Las neuronas son muy sensibles a los cambios de pH de los líquidos intersticiales circundantes; la alcalosis aumenta en gran medida la excitabilidad neuronal. En cambio la acidosis deprime intensamente la actividad neuronal.

*La excitabilidad neuronal también depende mucho de un aporte suficiente de oxígeno. Si desaparece la oxigenación durante unos segundos (hipoxia), se puede anular por completo la excitabilidad de algunas neuronas.

*El periodo mínimo que se necesita para que tengan lugar todos los fenómenos de la sinapsis se llama retraso sináptico.

RESUMEN SEMANA No. 4RECEPTORES Y VIAS SENSORIALES

CLASES DE RECEPTORES SENSITIVOS Y ESTÍMULOS SENSITIVAOS DETECTADOS

Existen cinco tipos básicos de receptores sensitivos: 1) los mecanorreceptores, que miden la compresión o el estiramiento mecánico del receptor o de los tejidos contiguos al receptor; 2) los termo receptores, que recogen los cambios de temperatura; algunos receptores detectan el frío y otros, el calor; 3) los nociceptores, que detectan las lesiones que sufren los tejidos sean de carácter físico o químico; 4) los receptores electromagnéticos, que detectan la luz sobre la retina del ojo, y 5 ) los quimiorreceptores, que detectan el gusto a la boca, la cantidad de oxígeno en la sangre arterial, la concentración de dióxido de carbono, y otros autores químicos del cuerpo.

-Sensibilidad Diferencial de los Receptores: cada tipo de receptor es muy sensible a la clase de estímulos para los que ha sido diseñado, pero es casi insensible a otras. La especificidad de las fibras nerviosas para trasmitir solamente un sentido se denomina principios de la línea marcada.

TRANSDUCCIÓN DE LOS ESTÍMULOS SENSITIVOS EN IMPULSOS NERVIOSOS

-Corrientes Eléctricas Locales en las Terminaciones Nerviosas: la causa primordial del cambio del potencial de membrana consiste en una modificación de la permeabilidad de la membrana receptora, que permite la difusión más o menos rápida de los iones a través de la membrana y la consiguiente modificación del potencial transmembrana. Los receptores son sensibles a las experiencias sensitivas muy débiles pero no alcanzan la tasa máxima de descarga hasta que dicha experiencia resulta extrema.

-Adaptación de los Receptores: cuando se aplica continuamente un estímulo sensitivo, el receptor responde al principio con una elevada frecuencia de impulsos y, a continuación, con una frecuencia cada vez más lenta hasta que, finalmente, la frecuencia de los potenciales de acción se reduce al mínimo o desaparece. Los receptores que se adaptan lentamente puede seguir transmitiendo la información durante muchas horas, por lo que se denominan receptores tónicos. Los receptores que se adaptan rápidamente no sirven para trasmitir una señal continua porque sólo se estimulan cuando varía la intensidad del estímulo. Por eso, esto receptores se llaman receptores de intensidad, receptores de movimiento o receptores fásicos. En este caso, seguidamente que se conoce la velocidad con la que cambia el estado del cuerpo, se puede predecir la situación corporal unos segundos o incluso unos minutos después (como cuando se corre).

-Fibras Nerviosas que transmiten distintas Clases de Impulsos y su Clasificación Fisiológica: las fibras de tipo A son las grandes fibras mielínicas habituales de los nervios espinales. Las de tipo C son fibras nerviosas pequeñas, amielínicas, que conducen los impulsos a escasa velocidad.

-Transmisión de las Señales de distinta intensidad por los Fascículos Nerviosos: para trasmitir señales de distinta intensidad se utilizan dos mecanismos: la sumación espacial, donde la potencia creciente de la señal se transmite por un número cada vez mayor de fibras. El otro mecanismo es llamado sumación temporal, que consiste en aumentar la frecuencia de los impulsos nerviosos de cada fibra.

TRANSMISIÓN Y PROCESAMIENTO DE LAS SEÑALES EN LAS AGRUPACIONES NEURONALES

-Retransmisión de las Señales a través de las Agrupaciones Neuronales: el área neuronal estimulada por cada fibra nerviosa aferente se

denomina campo estimulador. Cuando una neurona no recibe las suficientes terminales para llegar a la excitación pero es ayudada por las terminales de otra neurona, se dice que el estímulo que reside esa neurona es sublimal y que la neurona está facilitada. A menudo, las señales que llegan a una agrupación neuronal excitan muchas más fibras nerviosas que abandonan la agrupación. Este fenómeno se llama divergencia. Existen dos clases principales de divergencia: la divergencia por amplificación, donde la señal aferente se propaga a un número creciente de neuronas conforme atraviesa series sucesivas de neuronas situadas en su vía y, la divergencia en múltiples vías donde las señales se transmite en dos direcciones a partir del agrupación. En otro caso, cuando las señales procedentes de muchas aferencias se unen para excitar una sola neurona, el proceso se llama convergencia. La convergencia puede ser procedente de una sola fuente o de muchas fuentes.

-Prolongación de una Señal por una Agrupación Neuronal: en muchos casos, una señal que entra en una agrupación origina una descarga eferente prolongada, llamada posdescarga, que dura hasta que se extingue la señal aferente. La posdescarga sináptica se da cuando las sinapsis excitadoras descargan sobre la superficie de las dendritas o del soma neuronal y aparece un potencial postsináptico. Un circuito de reverberación u oscilatorio es el que se origina por retroalimentación positiva dentro de un circuito neuronal que se alimenta de forma retrógrada para excitar de nuevo la aferencia del mismo circuito; el estímulo aferente puede durar muy poco, sin embargo, el impulso eferente puede prolongarse por mucho tiempo. Algunos circuitos neuronales emiten continuamente señales eferentes incluso sin que existan señales aferentes excitadoras, esto puede darse por una descarga neuronal intrínseca continua donde los potenciales de membrana de una neurona son, incluso en condiciones normales, lo bastante elevados para provocar la emisión de impulsos continuos; también puede darse por señales de reverberación continuas.

INESTABILIDAD Y ESTABILIDAD DE LOS CIRCUITOS NEURONALES

Para que un estímulo que llegué al cerebro no desencadene un ciclo continuo de re excitación de todas las regiones, el sistema nervioso coopera con dos mecanismos básicos: 1) los circuitos inhibidores y 2) la fatiga de las sinapsis.

-Los Circuitos Inhibidores como Mecanismos de Estabilización del Funcionamiento del Sistema Nervioso Central: existen dos clases de circuitos inhibidores en amplias áreas del cerebro que ayudan a que la señales no se propaguen con exceso: 1) los circuitos de retroalimentación inhibidores que regresan desde las terminales de las vías hasta las neuronas excitadoras iniciales de la misma vía y, 2) algunas reservas de neuronas que ejerce un enorme control inhibidor sobre extensas áreas del cerebro.

-La Fatiga Sináptica: significa que la transmisión de la señales a través de las sinapsis se debilita de forma progresiva cuanto más se prolonga y más intenso es el periodo de excitación.

RESUMEN SEMANA No. 5CORTEZA SENSORIAL

SENSACIONES SOMÁTICAS

Los sentidos somáticos son los mecanismos nerviosos que recogen una información sensorial del cuerpo. Estos sentidos se oponen a los sentidos especiales que son concretamente en la vista, el ruido, el gusto, etc.

-Clasificación de los Sentidos Somáticos: los sentidos somáticos se clasifican en tres tipos fisiológicos que son los sentidos somáticos mecanorreceptores, que comprenden la sensaciones de tacto y de posición que se estimulan por los desplazamientos mecánicos de algunos tejidos corporales; los sentidos termoreceptores, que detectan el frío y el calor y, el sentido de dolor, que se activa por cualquier factor que lesione los tejidos. Entre los sentidos táctiles se encuentran los sentidos del tacto, en la presión, la vibración y el cosquilleo; los sentidos de posición abarcan la posición estática y la cinética. La sensaciones somáticas también se agrupan a menudo en las siguientes clases: las sensaciones exteroceptivas las cuales son percibidas de la superficie del cuerpo y, las sensaciones propioceptivas que comprenden las relacionadas con el estado físico del cuerpo y consisten en la sensaciones de posición, presión, etc.; las sensaciones viscerales que proceden de las vísceras del cuerpo y, las sensaciones profundas que se originan en los tejidos profundos como los huesos, músculos, etc.

DETECCIÓN Y TRANSMISIÓN DE LA SENSACIONES TÁCTILES

-Receptores Táctiles: se conocen, al menos, seis tipos totalmente diferentes de receptores del tacto: primero algunas terminaciones nerviosas libres, dispersas por toda la piel y otros muchos tejidos, detectan el tacto y la presión. Segundo, un receptor táctil muy sensible es el corpúsculo de Meissner, una terminación nerviosa alargada y encapsulada que excita una gran fibra nerviosa sensitiva mielínica. Éstos receptores se encuentran en las partes de la piel desprovista de vello. Tercero, las yemas de los dedos y otras áreas que disponen de numerosos corpúsculos de Meissner contienen también a menudo un gran número de bulbos terminales. Los bulbos terminales se distinguen de los corpúsculos de Meissner en que transmiten una señal fuerte el principio, que luego se ha adaptado en forma parcial y, a continuación, una señal más débil y continua que se adapta muy lentamente. Cuarto, los pequeños movimientos del vello corporal excitan la fibra nerviosa entrelazada en su base. Por eso, cada pelo y su fibra nerviosa basal, llamada terminación nerviosa del pelo, constituyen también un receptor táctil. Quinto, en las cargas profundas de la piel y también en los tejidos aún más profundos existen muchos órganos terminales de Ruffini, estas terminaciones se adaptan con suma lentitud y, por eso, resultan importantes para señalizar los estados de formación continua de la piel y los tejidos profundos, como las señales de tacto intenso y prolongado y las sensaciones de presión. Sexto, los corpúsculos de

Pacini, se encuentran justo debajo de la piel y en los tejidos fasciales profundos del organismo; sólo se estimulan con movimientos rápidos de los tejidos, porque se adaptan en unas centésimas de segundo.

-Detección de las Vibraciones: todos los receptores del tacto detectan vibraciones, aunque con diferentes frecuencias de vibración.

-Cosquilleo y Picor: las terminaciones nerviosas libres muy sensibles que funcionan como mecanorreceptores con capacidad rápida de adaptación, transmiten únicamente la sensación de cosquilleo y picor. Esta sensación se da únicamente en las capas superficiales de la piel. El picor se alivia con el rascado si este elimina la molestia o si resulta lo bastante enérgico para causar dolor. Se supone que los estímulos dolorosos anulan las señales del picor en la médula espinal por medio de una inhibición bilateral.

VÍAS SENSITIVAS QUE TRANSMITEN LOS IMPULSOS SOMÁTICOS AL SNC

Desde su punto de entrada en la médula y, después, en el encéfalo, los impulsos sensoriales discurren a través de una de estas dos vías 1) el sistema columna dorsal-lemnisco medial, o 2) el sistema anterolateral. El sistema columna dorsal-lemnisco mediales, transporta los impulsos principalmente por las columnas dorsales de la médula; después de establecer sinapsis y de cruzar al lado opuesto en el bulbo, las señales ascienden por el tronco encefálico hasta el tálamo a través del lemnisco medial. Por el contrario, los impulsos del sistema anterolateral penetran, en primer lugar, en la médula espinal procedentes de las raíces posteriores y establecen sinapsis con las astas dorsales de la sustancia gris de la médula; a continuación, cruzar al lado opuesto y ascienden por las columnas anterior y lateral de la médula para terminar en el tronco encefálico y en el tálamo. El primer sistema está formado por grandes fibras nerviosas mielínicas, el segundo contiene fibras mielínicas mucho más pequeñas. La información que no necesita rapidez ni mucha fidelidad espacial circula principalmente por el sistema anterolateral.

TRANSMISIÓN POR EL SISTEMA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL

-Anatomía del Sistema Columna Dorsal-Lemnisco Medial: al entrar en la médula espinal por las raíces dorsales de los nervios espinales, las grandes fibras mielínicas derivadas de los mecanorreceptores especializados se dividen casi de inmediato y forman una rama medial y una rama lateral. La rama medial asciende por la columna dorsal y sigue todo su recorrido hasta llegar al cerebro. La rama lateral entra por el asta dorsal de la sustancia gris medular; luego se dividen muchas veces y forman terminales que establecen sinapsis con las neuronas locales de las porciones intermedia y anterior de la sustancia gris medular; las neuronas locales a su vez constituyen fibras que entran en las columnas dorsales de la médula y a continuación suben hasta el cerebro; muchas de las fibras son muy cortas y terminan en la médula espinal, donde despiertan reflejos medulares locales y, otras originan los haces espinocerebelosos.

-Orientación Espacial de las Fibras Nerviosas en el Sistema Dorsal-Lemnisco Medial: el extremo caudal del cuerpo está representado en las porciones

más laterales del complejo ventrobasal y a la cabeza y la cara les corresponde la parte interna. Debido al cruce del lemnisco medial en el bulbo, el lado izquierdo del cuerpo se representa en la zona derecha del tálamo y el derecho, en la zona izquierda.

-Corteza de la Sensibilidad Somática: el general, las señales de todas las modalidades de sensación terminan en la corteza cerebral detrás de la cisura central; de ordinario, la mitad anterior del lóbulo parietal se ocupa casi en exclusiva de recibir e interpretar las señales somatosensitivas, mientras que la mitad posterior procede a una interpretación aún más elaborada. Las señales visuales terminan en el lóbulo occipital y las auditivas, en el temporal. En cambio, la porción de la corteza situada por delante de la cisura central que constituye la mitad posterior del lóbulo frontal se ocupa de casi todo el control de las contracciones musculares y de los movimientos corporales. Existen dos áreas sensitivas independientes situadas en la parte anterior del lóbulo parietal llamadas áreas I y II de la sensibilidad somática. Apenas se conocen la función del área II; en cambio, la función del área I se ha estudiado con gran detalle y, en principio, casi todos los datos que conocemos sobre las sensaciones somáticas se explican gracias a las funciones de ésta área. El área I de la sensibilidad somática esta situada justo detrás de la cisura central. Las regiones más extensas están ocupadas por los labios, la cara y el pulgar, mientras que el tronco y la parte inferior del cuerpo se localizan en regiones bastante pequeñas.

La corteza cerebral contiene seis capas de neuronas, que empiezan por la capa I próxima a la superficie y se extienden progresivamente en profundidad hasta la capa VI. Las señales sensitivas de entrada excita primero la capa neuronal IV; a continuación, las señales se propaga tanto hacia la superficie cortical como a las capas más profundas. Las capas I y II reciben una señal aferente difusa e inespecífica de los centros cerebrales inferiores que facilitan determinadas regiones de la corteza. Las neuronas de las capas II y III envían axones a otras partes relacionadas de la corteza cerebral, incluidas las del lado opuesto del cerebro a través del cuerpo calloso. Las neuronas de las capas V y VI envían axones a las partes más profundas del sistema nervioso; las de la capa V. son, en general más largas.

-Áreas de Asociación de la Sensibilidad Somática: en el área de asociación de la sensibilidad somática se reúne la información procedente de muchos puntos del área de la sensibilidad somática primaria para descifrar su significado. Cuando se extirpa el área de asociación de la sensibilidad somática de un hemisferio cerebral, el sujeto pierde la capacidad de reconocer objetos y formas complejos en el lado contrario del cuerpo hasta el punto de olvidar que ese lado existe. Este déficit sensorial complejo se denomina amorfosínteis.

La aplicación del estímulo está muy influida por un mecanismo llamado inhibición lateral, el cual consiste en bloquear la propagación lateral de las señales y, por tanto, aumenta el grado de contraste del estímulo sensorial percibido por la corteza cerebral. Las señales vibratorias de alta frecuencia se originan en los corpúsculos de Pacini, pero las de frecuencia más baja pueden nacer también en los corpúsculos de Meissner. Estas señales se transmiten sólo por la vía de la columna dorsal. El principio fundamental según el cual la discriminación de cambios ligeros de intensidad desciende conforme aumenta la intensidad del estímulo, puede aplicarse prácticamente a todos los sentidos.

SENTIDOS POSTURALES

Los sentidos posturales también se denominan a menudo sentidos propioceptivos y se dividen en dos clases 1) el sentido de posición estática, que equivale a una percepción consciente de la orientación de las distintas partes del cuerpo respecto a las demás y, 2) el sentido de movimiento, también llamada sinestesia o propiocepción dinámica.

TRANSMISIÓN DE LA SEÑALES SENSITIVAS MENOS CRÍTICAS POR LA VÍA ANTEROLATERAL

Las clases de señales se transmiten comprender las de dolor, calor, frío, tacto grueso, picor, cosquilleo y sensaciones sexuales.

-Anatomía de la Vía Anterolateral: las fibras anterolateral les nacen en la médula espinal, sobre todo, en las láminas I, IV, V y VI de las astas dorsales. En estas láminas desembocan muchas fibras nerviosas sensitivas de las raíces dorsales después de entrar en la médula. Las fibras anterolaterales cruzan de inmediato la comisura anterior de la médula para dirigirse a las columnas blancas anterior y lateral del lado opuesto, desde donde ascienden a ser encéfalo a través de los haces espinotalámicos anterior y lateral. La estación terminal superior de los dos haces espinotalámicos es doble: 1) los nervios reticulares del tronco encefálico, y 2) los complejos nucleares del tálamo, el complejo ventrobasal y los núcleos intralaminares. En general, las señales táctiles se transmiten principalmente al complejo ventrobasal y terminan en los mismos núcleos talámicos a donde llegan las señales táctiles de la columna dorsal. Desde aquí, las señales se transmiten a la corteza somatosensitivas junto con las señales de las columnas dorsales.

ASPECTOS ESPECIALES DE LA FUNCIÓN DE SENSIBILIDAD SOMÁTICA

-La Función del Tálamo en las Sensaciones Somáticas: el tálamo y otras regiones basales asociadas del encéfalo no se limitan únicamente a transmitir señales, sino que también juega un papel dominante en la discriminación de estas sensibilidades.

*Las señales corticofugas se conducen de forma retrógrada desde la corteza cerebral hasta las estaciones inferiores de conexión sensitiva situadas en el tálamo, el bulbo y la médula, éstas sirven para controlar la sensibilidad de las aferencias sensoriales; son inhibidoras.

*Cada nervio sensitivo inerva un " campo segmentario " de la piel denominado dermatoma.

RESUMEN SEMANA No. 6DOLOR

El dolor es un mecanismo que protege el organismo; aparece cada vez que se lesiona cualquier tejido y hace que el sujeto reaccione eliminando el estímulo doloroso.

CATEGORÍAS Y CUALIDADES DEL DOLOR

El dolor se ha dividido en dos clases principales: dolor agudo y dolor sordo. El dolor se percibe alrededor de 0.1 segundos después de aplicar un estímulo doloroso, mientras que el sordo tarda un segundo hasta aparecer y luego aumenta lentamente intensidad durante muchos segundos o incluso minutos. El dolor agudo se percibe en casi ningún tejido profundo del cuerpo. En cambio, el dolor sordo suele acompañar sede de destrucción de los tejidos y provoca a veces un sufrimiento prolongado e insoportable.

RECEPTORES DEL DOLOR Y ESTÍMULOS DOLOROSOS

Todos los receptores del dolor que se encuentran en la piel y otros tejidos son terminaciones nerviosas libres. Muchas clases de estímulos provocan dolor, como los estímulos mecánicos, térmicos y químicos. En general, el dolor agudo aparece al aplicar estímulos mecánicos y térmicos, mientras que el sordo puede obedecer a las tres clases de estímulos. A diferencia de casi todos los demás receptores sensitivos del organismo, los receptores del dolor se adaptan muy poco o nada en absoluto; de hecho, a veces se incrementa la sensibilidad de los receptores del dolor, a lo que se le llama hiperalgesia.

-La Velocidad de la Lesión Tisular estimula el Dolor: por término medio, una persona comienza a percibir dolor cuando la que alcanza una temperatura de 45°C. Asimismo, a esta temperatura los tejidos comienzan a lesionarse y, de hecho, acaban por destruirse si la temperatura se mantiene indefinidamente por encima de ésa cifra. Por tanto, resulta evidente que el dolor debido al calor está íntimamente relacionado con la velocidad de lesión tisular y no con el daño total ocasionado. La sustancia química que parece ser más dolorosa que las demás es la bradicinina.

DOBLE TRANSMISIÓN DE LAS SEÑALES DEL DOLOR AL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Las terminaciones nerviosas libres utilizan dos vías para transmitir el dolor una vía para el dolor rápido y agudo y otra vía para el dolor lento y crónico. Los estímulos dolorosos mecánicos o térmicos provocan las señales del dolor rápido y agudo, que son transmitidas por los nervios periféricos hasta la médula espinal por medio de fibras pequeñas de tipo Aδ. En cambio, el dolor de tipo lento y crónico lo provocan, sobre todo, los estímulos dolorosos de tipo químico, pero también, a veces, los estímulos persistentes de carácter mecánico químico. Este dolor lento electrónico se transmite por las fibras de tipo C. Después de penetrar en la médula espinal por las raíces dorsales, las fibras del dolor terminan en las neuronas de las astas dorsales.

-Doble Vía para conducir en el Dolor en la Médula y el Tronco Encefálico: al entrar en la médula espinal, los impulsos dolorosos siguen dos vías hasta llegar encefálico: el haz neoespinotalámico y el haz paleoespinotalámico. Las fibras dolorosas rápidas terminan principalmente en la lámina I de las astas dorsales y allí excitan neuronas de segundo orden del haz neoespinotalámico. La mayoría de las fibras del haz neoespinotalámico llegan hasta el tálamo y terminan en el complejo ventrobasal junto con la vía de la columna dorsal-lemnisco medial que conduce las sensaciones táctiles. Desde estas vías talámicas se transmiten los impulsos hacia otras áreas basales del cerebro y a la corteza somatosensitivas. El neurotransmisor de las fibras del dolor rápido es él glutamato. Las fibras periféricas de la vía paleoespinotalámica terminan casi por completo en las láminas II y III de las astas dorsales que, en conjunto, se denominan sustancia gelatinosa. Después, la mayoría de las señales atraviesa una o más neuronas adicionales de axón corto del interior

de las astas dorsales antes de penetrar en la lámina V, situada también en las astas dorsales. Aquí, la última neurona de la serie emite axones largos que, en su mayoría, se unen a las fibras de la vía rápida, atravesando primero la comisura anterior hasta el lado contrario de la médula y ascendiendo, seguidamente hasta el encéfalo por esa misma vía anterolateral. La sustancia P es el neurotransmisor relacionado con el dolor sordo y crónico. Sólo una décima a una cuarta parte de las fibras de la vía paleoespinotalámica llegan hasta el tálamo, mientras que las demás terminan principalmente en una de las tres áreas siguientes: 1) los núcleos reticulares del bulbo, la protuberancia y el mesencéfalo; 2) el techo del mesencéfalo, o 3) la sustancia gris que rodea el acueducto de Silvio.

SISTEMA DE SUPRESIÓN DEL DOLOR EN EL ENCÉFALO Y LA MÉDULA ESPINAL

El sistema de analgesia está formado por tres elementos importantes: 1) la sustancia gris perisilviana y las áreas periventriculares del mesencéfalo y de la parte superior de la protuberancia que rodean el acueducto de Silvio y determinadas partes de los ventrículos tercero y cuarto. Las neuronas de estas regiones envían sus señales a, 2) el núcleo magno del rafe, un fino núcleo situado en la línea media de la parte baja de la protuberancia y alta del bulbo, y al núcleo reticular paragigantocelular situado lateralmente en el bulbo. Desde estos núcleos, las señales descienden hasta las columnas dorsolaterales de la médula espinal para llegar a, 3) un complejo inhibidor del dolor situado en las astas posteriores de la médula. En este lugar, los impulsos analgésicos bloquean el dolor ante su transmisión al cerebro. Las sustancias transmisoras analgésicos son las encefalinas y la serotonina.

DOLOR REFERIDO

Es el dolor que se percibe en una parte del cuerpo muy alejada de los tejidos donde se originan dolor. El dolor comienza, en general, en una víscera y es referido a una región de la superficie corporal. Este dolor se da porque las fibras por donde discurre el dolor visceral establecen sinapsis en la médula espinal con las mismas neuronas de segundo orden que reciben las señales dolorosas de la piel. Cuando se estimulan las fibras del dolor visceral, algunos impulsos dolorosos procedentes de las vísceras son conducidos por las mismas neuronas que transmiten las señales dolorosas de la piel y, por eso, la persona percibe la sensaciones como si se hubieran originado en la piel. Algunas vísceras son casi insensibles el dolor de cualquier clase, como el parénquima hepático y los alvéolos pulmonares.

Cuando una enfermedad afecta a una víscera, el proceso patológico se extiende con frecuencia a la hoja parietal del peritoneo, de la pleura o del pericardio. Estas superficies parietales están inervadas, lo mismo que la piel, por abundantes terminaciones nerviosas del dolor que discurren por los nervios raquídeos periféricos; a este dolor se le llama dolor parietal.

-Localización del Dolor Visceral: las sensaciones del abdomen y del tórax se transmiten al sistema nervioso central por dos vías: la vía visceral verdadera y la vía parietal. El dolor visceral verdadero se transmite por las fibras sensoriales de los nervios del sistema autónomo (simpático y parasimpático) y las sensaciones son referidas a zonas superficiales del cuerpo que, muchas veces, se encuentran alejadas del órgano que duele. En cambio, las sensaciones parietales se conducen directamente

a los nervios raquídeos desde la hoja parietal del peritoneo, de la pleura o del pericardio, y estas sensaciones suelen estar localizadas directamente en la zona dolorosa.

RESUMEN DE FISIOLOGÍA SEMANA No. 7

MÉDULA ESPINAL

Para estudiar las funciones de la médula espinal se ha recurrido sobre todo a dos tipos de preparaciones experimentales: 1) el animal espinal y 2) animal descerebrado. Inmediatamente después de preparar un animal espinal, la mayor parte de las funciones de la médula espinal se deprimen intensamente por debajo de la sección. El animal descerebrado se obtiene por sección del tronco encefálico por la región mesencefálica media a inferior, que bloquea la señales inhibidoras normales de los centros superiores del encéfalo para los núcleos pontinos y vestibulares; el resultado es que los reflejos motores de la médula espinal se excitan por exceso y se activan con las señales sensoriales más leves de entrada a la médula.

ORGANIZACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL PARA LAS FUNCIONES MOTORAS

La sustancia gris medular es una zona integradora de los reflejos medulares. Casi todas las señales sensitivas penetran a la médula a través de las raíces sensitivas posteriores. Después de ingresar a la médula, cada señal sensitiva sigue dos destinos separados; en primer lugar, una rama del nervio sensitivo termina de inmediato en la sustancia gris de la médula y desencadena reflejos segmentarios locales y otros efectos de carácter local. En segundo lugar, otra rama transmite las señales a niveles más altos del sistema nervioso a zonas más altas de la médula, el tronco encefálico, o incluso la corteza cerebral. Las neuronas de la sustancia gris son de dos tipos, las motoneuronas anteriores y las interneuronas.

-Motoneuronas Anteriores: se encuentran en las astas anteriores de la sustancia gris. Dan lugar a las fibras nerviosas que salen de la médula por las raíces anteriores e inervan las fibras musculares esqueléticas. Estas neuronas son de dos tipos: las MOTONEURONAS ALFA que originan las grandes fibras nerviosas Alfa de tipo A, que se ramifican muchas veces tras entrar en el músculo y que inervan las grandes fibras del músculo esquelético. Las MOTONEURONAS GAMMA transmiten impulsos a través de las fibras motoras gamma de tipo A, denominadas fibras intrafusales que inervan fibras musculares esqueléticas especiales, pequeñas, denominadas fibras intrafusales; estas fibras constituyen el centro del huso muscular.

-Interneuronas: están presentes en todas las zonas de la sustancia gris medular. Tienen muchas interconexiones entre sí, y muchas de ellas inervan directamente las motoneuronas anteriores. Un gran número de interneuronas pequeñas llamadas células de Renshaw se localizan también en las astas anteriores de la médula espinal, en íntima relación con las motoneuronas. Poco después de que el axón abandone el cuerpo de la motoneuronas anterior, algunas ramas colaterales pasan a las células de Renshaw adyacentes, estas a su vez, son células inhibidoras que transmiten señales inhibidoras de vuelta a las motoneuronas vecinas. Así pues, la estimulación de cada motoneurona tiende a inhibir las motoneuronas circundantes, efecto denominado inhibición recurrente, esto es, para permitir la transmisión impecable de la señal primaria en la dirección deseada.

RECEPTORES SENSITIVOS MUSCULARES

El verdadero control de la función muscular requiere no sólo la excitación del músculo por las motoneuronas anteriores, sino también una retroalimentación sensitiva y continúa de la información de cada músculo a la médula espinal, que informe del estado del músculo en cada instante. Para proporcionar ésta información, los músculos y tendones están provistos en abundancia de dos tipos especiales de receptores sensitivos: 1) husos musculares distribuidos por todo el vientre del músculo, que envían información al sistema nervioso sobre la longitud muscular o la velocidad de su cambio, y 2) órganos tendinosos de Golgi, localizados en los tendones del músculo, que transmiten información sobre la tención tendinosa o la velocidad de su cambio.

-Función Receptora del Huso Muscular: cada huso se erige alrededor de 3 a 12 fibras musculares intrafusales muy pequeñas y puntiagudas adheridas al glucocáliz de las grandes fibras musculares esqueléticas extrafusales circundantes. El receptor de huso muscular puede excitar se dos maneras: 1) el alargamiento de todo el músculo estira la porción media del huso y, de este modo, excita el receptor; y 2) incluso si no cambia la longitud de todo el músculo, la contracción de los extremos de las fibras intrafusales del huso también tensará la parte media de las fibras y, por tanto excita al receptor. La porción receptora central del huso muscular alberga a dos tipos de terminaciones sensitivas, primaria y secundaria. La terminación primaria es una fibra sensitiva grande que rodea la porción central de cada fibra muscular intrafusal, también es llamada terminación anuloespinal, son más que los de la terminación secundaria, la cual, casi siempre se abre como las ramas de un matorral y se denominan terminación de rastreo o en aspersor.

-División de las Fibras Intrafusales: existen dos tipos de fibras intrafusales, 1) fibras de la bolsa nuclear, en las que un gran número de núcleos se reúnen en bolsas dilatadas en la porción central de la zona receptora, y 2) fibras de la cadena nuclear, cuyo diámetro y longitud son aproximadamente la mitad de los de las fibras de la bolsa nuclear y cuyos núcleos se alinean en una cadena a lo largo de la zona receptora. La terminación nerviosa primaria se excita tanto por las fibras intrafusales de la bolsa nuclear como por las de la cadena nuclear. A la inversa, la terminación secundaria sólo se estimula por fibras de la cadena nuclear. Cuando la porción receptora del huso muscular se estira lentamente, el número de impulsos transmitidos desde las terminaciones primarias y secundarias aumenta de forma casi proporcional al grado de estiramiento y las terminaciones siguen transmitiendo estos impulsos durante varios minutos; este efecto se denomina respuesta estática del receptor del huso y significa tan sólo que tanto las terminaciones primarias como las secundarias transmiten las señales durante varios minutos mientras el receptor siga estirado; las fibras de cadena nuclear son las principales responsables de respuesta estática. Cuando la longitud del receptor del huso a aumenta de forma brusca, la terminación primaria (pero no la secundaria) se estimula de un modo especialmente intenso, mucho más que el causado por la respuesta estática; éste estímulo excesivo de la terminación primaria se denomina respuesta dinámica e indica que la terminación primaria responde de forma sumamente activa a una velocidad rápida de cambio en la longitud del huso; las fibras de la bolsa nuclear son responsables de la potente respuesta dinámica (por ser inervadas sólo por la terminación primaria).

-Control de la Intensidad de las Respuestas Dinámica y Estática por los Nervios Motores Gamma: los nervios motores gamma del huso muscular se divide

en dos tipos: gamma dinámicos (gamma d) y gamma estáticos (gamma s). Los primeros excitan principalmente las fibras intrafusales de la bolsa nuclear y los segundos, las de la cadena nuclear. Las fibras gamma d aumentan la respuesta dinámica, mientras que las fibras gamma s aumentan la respuesta estática.

-Reflejo de Estiramiento Muscular: el circuito neuronal del reflejo de estiramiento sucede de la siguiente manera: una fibra nerviosa propioceptiva de tipo Ia se origina en un huso muscular y penetra en la raíz dorsal de la médula espinal; al contrario de la mayor parte de las demás fibras nerviosas que entran en la médula, una de las ramas pasa directamente al asta anterior de la sustancia gris medular y entabla directamente sinapsis con las motoneuronas anteriores que, a su vez, envían fibras nerviosas al mismo músculo de donde proceden las fibras del huso muscular. Por tanto, se trata de una vía monosináptica, por la que una señal refleja regresa con la menor latencia posible al músculo tras la excitación del huso. El reflejo de estiramiento puede dividirse en dos componentes: el reflejo dinámico de estiramiento, que actúa oponiéndose a los cambios súbitos de la longitud del músculo porque la contracción muscular se opone al estiramiento. El reflejo dinámico de estiramiento se produce instantes después de estirar el músculo hasta su nueva longitud, pero a continuación, aparece un reflejo estático de estiramiento más débil durante un periodo prolongado; éste reflejo está desencadenado tanto por las terminaciones primarias como por las secundarias. La importancia del reflejo estático de estiramiento es que sigue provocando la contracción del músculo mientras éste mantenga durante muchos segundos o minutos una longitud excesiva; la contracción muscular, a su vez, se opone a la fuerza causante del exceso de longitud. El reflejo de estiramiento negativo se opone al acortamiento del músculo del mismo modo que reflejo de estiramiento positivo se opone al alargamiento del músculo. Por tanto, según parece, el reflejo de estiramiento tiende a mantener el estado de la longitud del músculo.

-Participación del Huso Muscular en la Actividad Motora Voluntaria: siempre que se transmiten señales desde la corteza motora o cualquier otra área del cerebro a las motoneuronas Alfa, en la mayor parte de los casos se estimulan simultáneamente las motoneuronas gama, efecto denominado coactivación de las motoneuronas Alfa y gama. Esto hace que las fibras musculares, tanto extrafusales como intrafusales, se contraigan al mismo tiempo. El sistema eferente gamma se excita en particular con señales procedentes de la región bulborreticular facilitadora del tronco encefálico y, de forma secundaria, por los impulsos transmitidos a la zona bulbo reticular desde: a) el cerebelo; b) los ganglios basales, e incluso c) la corteza cerebral.

-Reflejo Tendinoso de Golgi: la principal diferencia entre la excitación del órgano tendinoso de Golgi y el huso muscular es que el huso detecta la longitud de todo del músculo y los cambios de la misma, mientras que el órgano tendinoso detecta la tensión muscular. El órgano tendinoso, al igual que el receptor primario del huso muscular, tiene una respuesta dinámica y otra estática. Las señales procedentes del órgano tendinoso se transmiten por fibras nerviosas de tipo Ib, grandes y de conducción rápida; estas fibras, al igual que las de las terminaciones primarias, envían señales tanto a áreas locales de la médula como la corteza a través de vías largas del tipo de los haces espinocerebelosos del cerebelo y otros haces después de entablar sinapsis en un asta dorsal de la médula. La señal local de la médula excita una sola interneurona inhibidora que, a su vez, inhibe la motoneurona anterior. Este circuito local inhibe directamente el músculo sin afectar a los músculos adyacentes. Por tanto, el reflejo de los órganos tendinoso de Golgi es totalmente inhibidor y

proporciona un mecanismo de retroalimentación negativa que impide el desarrollo de una tención excesiva en el músculo. Cuando la tensión sobre el músculo y por consiguiente, sobre el tendón alcanza un grado extremo, el efecto inhibidor del órgano tendinoso puede resultar tan grande que lleve a una reacción brusca en la médula espinal que provoque una relajación instantánea de todo el músculo; este efecto se denomina reacción de alargamiento.

REFLEJO FLEXOR Y REFLEJOS DE RETIRADA

El reflejo flexor se desencadena con más potencia por la estimulación de las terminaciones dolorosas, se conoce también como reflejo nociceptivo o simplemente reflejo doloroso. Si se produce una estimulación dolorosa de otra parte del cuerpo que no sean las extremidades, esta parte, de forma similar, se aparta del estímulo; por lo tanto, los diversos patrones de reflejo de este tipo en las distintas zonas del cuerpo se denominan reflejos de retirada. Las vías para el reflejo flexor no pasan directamente a las motoneuronas anteriores, sino que van primero a la reserva interneuronal de la médula, y sólo de forma secundaria a las motoneuronas. El circuito más corto posible consta de tres o cuatro neuronas; la mayor parte de las señales del reflejo atraviesa muchas más neuronas y comprende los siguientes tipos básicos de circuitos 1) circuitos divergentes para difundir el reflejo a los músculos necesarios para la retirada; 2) circuitos para inhibir los músculos antagonistas, llamados circuitos de inhibición recíproca, y 3) circuitos para causar una posdescarga continua y prolongada incluso una vez que el estímulo cede.

REFLEJO EXTENSOR CRUZADO

Aproximadamente 0.2 a 0. 5 segundos después de que un estímulo provoque un reflejo flexor en una extremidad, el miembro opuesto comienza extenderse. Esto se llama reflejo extensor cruzado; la extensión de la extremidad opuesta puede alejar a todo el cuerpo del objeto causante del estímulo doloroso sobre la extremidad retirada. Además, una vez eliminado el estímulo doloroso, el reflejo extensor cruzado prosigue durante un periodo aún más largo de posdescarga que en el caso del reflejo flexor; la posdescarga prolongada ayuda a mantener la zona afectada lejos del objeto causante del dolor hasta que otras reacciones nerviosas aparten definitivamente el cuerpo.

INHIBICIÓN RECÍPROCA E INERVACIÓN RECÍPROCA

Cuando un reflejo de estiramiento excita un músculo, éste a menudo inhibe, al mismo tiempo, los músculos antagonistas. Se trata del fenómeno de la inhibición recíproca, y el circuito neuronal que causa esta relación recíproca se llama inervación recíproca.