Respiración Celular: Cosechando energía química€¦ · celular y vías relacionadas. ......

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PowerPoint Lectures for Biology, Seventh Edition

Neil Campbell and Jane Reece

Lectures by Chris Romero

Respiración Celular: Cosechando energía química


La vida es trabajo

• Las células vivientes requieren energía de fuentes externas

• Algunos animales, como el panda, comen plantas, otros se alimentan de aquellos que comen plantas


• La energía entra en el ecosistema como luz solar y lo deja como calor

• La fotosíntesis genera oxígeno y moléculas orgánicas, las que se usan en la respiración celular

• Las células usan la energía química almacenada en las moléculas orgánicas para regenerar ATP, que realiza trabajo

ECOSYSTEM

Energía luminosa

Photosynthesisin chloroplasts

Cellular respirationin mitochondria

Organicmolecules+ O2

CO2 + H2O

ATP

powers most cellular work

Energía calórica


Las vías catabólicas obtienen energía de la oxidación de combustible orgánico

• Varios procesos son centrales a la respiración celular y vías relacionadas


Vías catabólicas y Producción de ATP

• La ruptura de moléculas orgánicas es exergónica

• La fermentación es una degradación parcial de azúcares que ocurre sin oxígeno

• La respiración celular consume oxígeno y moléculas orgánicas y produce ATP

• Aunque los carbohidratos, grasas, y proteínas son consumidos como combustible, es usual ejemplificar el proceso con la glucosa:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energía (ATP + calor)


Reacciones Redox : Oxidación y Reducción

• La transferencia de electrones durante las reacciones químicas libera la energia almacenada en las moléculas orgánicas

• Esta energía liberada es utilizada para sintetizar ATP


El principio redox

• Las reacciones químicas que transfieren electrones entre los reactantes son las reacciones redox

• Al oxidarse, una sustancia pierde electrónes, o es oxidada

• Al reducirse, una sustancia gana electrones, o es reducida

Xe- + Y X + Ye-

becomes oxidized(loses electron)

becomes reduced(gains electron)


• El que dona electrones es el agente reductor

• El receptor de electrones es el agente oxidante


Oxidación de combustible orgánico durante la respiración celular

• Durante la respiración celular el combustible (por ejemplo glucosa) es oxidado y el oxígeno es reducido

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energybecomes oxidized

becomes reduced


Almacenamiento gradual de energía por el NAD+ y la cadena transportadora de electrónes• En la respiración celular, la glucosa y otras

moléculas orgánicas se degradan en pasos sucesivos

• Los electrónes de los compuestos orgánicos se transfieren usualmente al NAD+, una coenzyma

• Como aceptor de electrones, el NAD+ funciona como un agente oxidante durante la respiración

• Cada NADH (la forma reducida del NAD+) representa energía almacenada que es utilizada para sintetizar ATP

NAD+

Nicotinamide(oxidized form)

Dehydrogenase

2 e– + 2 H+

2 e– + H+

NADH H+

H+

Nicotinamide(reduced form)

+ 2[H](from food)

+


• NADH pasa los electrones a la cadena transportadora

• A diferencia de reacciones no controladas, la cadena transportadora de electrónes conduce los electrones en una serie de pasos en lugar de en una reacción explosiva

• El oxígeno impulsa los electrones hacia abajo de la cadena en un proceso que libera energía

• La energía liberada es usada para sintetizar ATP

2 H+ + 2 e–

2 H

(from food via NADH)

Controlledrelease ofenergy for

synthesis ofATP ATP

ATP

ATP

2 H+

2 e–

H2O

+ 1/2 O21/2 O2H2 +

1/2 O2

H2O

Explosiverelease of

heat and lightenergy

Respiración celularReaction no controlada

Free energy, G

Free energy, G

Electron transport chain


Las etapas de la Respiración Celular

La glucólisis (ruptura de la glucosa en dos moléculas de piruvato) termina en el ácido pirúvico, que entra al ciclo del ácido cítrico, en forma de acetilo + coenzima A

• La respiración celular tiene dos etapas:

– El ciclo del ácido cítrico (completa la ruptura de la glucosa)

– La fosforilación oxidativa (da cuenta de la mayor parte de la síntesis de ATP)

• La fosforilación oxidativa está compuesta de procesos redox

[Animation listed on slide following figure]

Mitochondrion

Glycolysis

PyruvateGlucose

Cytosol

ATP

Substrate-levelphosphorylation

Mitochondrion

Glycolysis

PyruvateGlucose

Cytosol

ATP


ATP


Citricacidcycle

Mitochondrion

Glycolysis

PyruvateGlucose

Cytosol

ATP


ATP


Citricacidcycle

ATP

Oxidativephosphorylation

Oxidativephosphorylation:electron transport

andchemiosmosis

Electronscarried

via NADH

Electrons carriedvia NADH and

FADH2

LE 9-7

Enzyme

ADP

P

Substrate

Product

Enzyme

ATP+


Glycolysis harvests energy by oxidizing glucose to pyruvate

• Glycolysis (“splitting of sugar”) breaks down glucose into two molecules of pyruvate

• Glycolysis occurs in the cytoplasm and has two major phases:

– Energy investment phase

– Energy payoff phase

Animation: Animation: GlycolysisGlycolysis

LE 9-8

Energy investment phase

Glucose

2 ATP used2 ADP + 2 P

4 ADP + 4 P 4 ATP formed

2 NAD+ + 4 e– + 4 H+

Energy payoff phase

+ 2 H+2 NADH

2 Pyruvate + 2 H2O

2 Pyruvate + 2 H2O

2 ATP

2 NADH + 2 H+

Glucose

4 ATP formed – 2 ATP used

2 NAD+ + 4 e– + 4 H+

Net

Glycolysis Citricacidcycle


ATPATPATP

LE 9-9a_1

Glucose

ATP

ADP

Hexokinase

ATP ATP ATP

Glycolysis Oxidationphosphorylation

Citricacidcycle

Glucose-6-phosphate

LE 9-9a_2

Glucose

ATP

ADP

Hexokinase

ATP ATP ATP


Citricacidcycle

Glucose-6-phosphate

Phosphoglucoisomerase

Phosphofructokinase

Fructose-6-phosphate

ATP

ADP

Fructose-1, 6-bisphosphate

Aldolase

Isomerase

Dihydroxyacetonephosphate

Glyceraldehyde-3-phosphate

LE 9-9b_12 NAD+

Triose phosphatedehydrogenase

+ 2 H+

NADH2

1, 3-Bisphosphoglycerate

2 ADP

2 ATPPhosphoglycerokinase

Phosphoglyceromutase

2-Phosphoglycerate

3-Phosphoglycerate

LE 9-9b_22 NAD+

Triose phosphatedehydrogenase

+ 2 H+

NADH2

1, 3-Bisphosphoglycerate

2 ADP

2 ATPPhosphoglycerokinase

Phosphoglyceromutase

2-Phosphoglycerate

3-Phosphoglycerate

2 ADP

2 ATPPyruvate kinase

2 H2OEnolase

Phosphoenolpyruvate

Pyruvate


El ciclo del ácido cítrico completa el proceso oxidativo de las moléculas orgánicas

• Antes de que el ciclo de Krebs pueda empezar, el piruvato debe ser convertido en acetil CoA, que enlaza el ciclo con la glicólisis

CYTOSOL

Pyruvate

NAD+

MITOCHONDRION

Transport protein

NADH + H+

Coenzyme ACO2

Acetyl Co A


• El ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial

• El ciclo oxida combustible orgánico derivado del piruvato, generando 1 ATP, 3 NADH, y 1 FADH2 por turno

Animation: Electron TransportAnimation: Electron Transport

Pyruvate(from glycolysis,2 molecules per glucose)

ATP ATP ATP


CitricacidcycleNAD+

NADH+ H+

CO2

CoA

Acetyl CoACoA

CoA

Citricacidcycle CO22

3 NAD+

+ 3 H+

NADH3

ATP

ADP + P i

FADH2

FAD


• El ciclo del ácido cítrico tiene 8 pasos, cada uno catalizado por una enzima específica

• El grupo acetilo del acetil CoA se une al ciclo al combinarse con oxaloacetato, formando citrato

• Los siguientes 7 pasos descomponen el citrato de nuevo a oxaloacetato, cerrando el ciclo

• El NADH y FADH2 producidos en el ciclo ganan electrones extraídos del alimento y de la cadena transportadora de electrones

ATP ATP ATP


Citricacidcycle

Citricacidcycle

CitrateIsocitrate

Oxaloacetate

Acetyl CoA

H2O

LE 9-12_2

ATP ATP ATP


Citricacidcycle

Citricacidcycle

CitrateIsocitrate

Oxaloacetate

Acetyl CoA

H2O

CO2

NAD+

NADH+ H+

α-Ketoglutarate

CO2NAD+

NADH+ H+Succinyl

CoA

LE 9-12_3

ATP ATP ATP


Citricacidcycle

Citricacidcycle

CitrateIsocitrate

Oxaloacetate

Acetyl CoA

H2O

CO2

NAD+

NADH+ H+

α-Ketoglutarate

CO2NAD+

NADH+ H+Succinyl

CoA

Succinate

GTP GDP

ADP

ATP

FAD

FADH2

P i

Fumarate

LE 9-12_4

ATP ATP ATP


Citricacidcycle

Citricacidcycle

CitrateIsocitrate

Oxaloacetate

Acetyl CoA

H2O

CO2

NAD+

NADH+ H+

α-Ketoglutarate

CO2NAD+

NADH+ H+Succinyl

CoA

Succinate

GTP GDP

ADP

ATP

FAD

FADH2

P i

Fumarate

H2O

Malate

NAD+

NADH+ H+


Durante la fosforilación oxidativa, la quimioósmosis acopla el transporte de electrones a la síntesis de ATP

• Luego de la glicolisis y del ciclo del ácido cítrico, NADH y FADH2 dan cuenta de la mayor parte de la energía extraída del alimento

• Estos dos transportadores de electrones donan electrones a la cadena transportadora, lo cual favorece la síntesis de ATP via la fosforilación oxidativa


La via del Transporte de electrones

• La cadena transportadora de electrones está en las crestas mitocondriales

• Casi todos los componentes de la cadena son proteínas, organizadas en complejos multiproteicos

• Los transportadores se oxidan y reducen alternativamente cuando pierden o ganan electrones

• Los electrones pierden energía libre a medida que bajan la cadena, para finalmente ser recibidos por el O2, formando agua

ATP ATP ATP

GlycolysisOxidative

phosphorylation:electron transportand chemiosmosis

Citricacidcycle

NADH

50

FADH2

40 FMNFe•S

I FADFe•S II

IIIQ

Fe•SCyt b

30

20

Cyt c

Cyt c1

Cyt aCyt a3

IV

10

0

MultiproteincomplexesFree energy (G

) relative to O2 (kcal/m

ol)

H

2

O

O

2

2 H+ + 1/2


• La cadena transportadora no genera ATP• Su función es llevar a cabo la gran caída de

energía libre desde los alimentos al O2 en pequeños pasos que liberen energía en cantidades manejables por la célula


Quimioósmosis: El mecanismo de acoplamiento de energía

• La transferencia de electrones en la cadena transportadora hace que las proteínas bombeen H+ desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso

• H+ entonces se mueve hacia atrás a través de la membrana, pasando a través de los canales de la ATP sintetasa

• La ATP sintetasa usa el flujo exergonico de H+ para realizar la fosforilación del ATP

• Este es un ejemplo de quimioósmosis, el uso de energía en un gradiente de H+ para realizar trabajo celular

INTERMEMBRANE SPACE

H+ H+

H+H+

H+

H+

H+

H+

ATP

MITOCHONDRAL MATRIX

ADP+

P i

A rotor within the membrane spins as shown when H+ flows past it down the H+ gradient.

A stator anchored in the membrane holds the knob stationary.

A rod (or “stalk”) extending into the knob also spins, activating catalytic sites in the knob.

Three catalytic sites in the stationary knob join inorganic phosphate to ADP to make ATP.


• La energía almacenada en un gradiente de H+ a través de una membrana se acopla con las reacciones redox de la cadena transportadora para sintetizar ATP

• El gradiente H+ se conoce como a fuerza motriz protónica, enfatizando su capacidad para realizar trabajo

Animation: Fermentation OverviewAnimation: Fermentation Overview

Protein complexof electroncarriers

H+

ATP ATP ATP

GlycolysisOxidative

phosphorylation:electron transportand chemiosmosis

Citricacidcycle

H+

Q

IIII

II

FADFADH2

+ H+NADH NAD+

(carrying electronsfrom food)

Innermitochondrialmembrane

Innermitochondrialmembrane

Mitochondrialmatrix

Intermembranespace

H+

H+

Cyt c

IV

2H+ + 1/2 O2 H2O

ADP +

H+

ATP

ATPsynthase

Electron transport chainElectron transport and pumping of protons (H+),

Which create an H+ gradient across the membrane

P i

ChemiosmosisATP synthesis powered by the flow

of H+ back across the membrane

Oxidative phosphorylation


La producción de ATP por la respiración celular

• Durante la respiración celular, la energía fluye principalmente en esta secuencia:

biomolécula →NADH →electron transport chain →proton-motive force →ATP

• Cerca del 40% de la energia de una molécula de glucosa se transfiere al ATP durante la respiración celular, en alrededor de 38 ATP

CYTOSOL Electron shuttlesspan membrane 2 NADH

or2 FADH2

MITOCHONDRION

Oxidativephosphorylation:electron transport

andchemiosmosis

2 FADH22 NADH 6 NADH

Citricacidcycle

2AcetylCoA

2 NADH

Glycolysis

Glucose2

Pyruvate

+ 2 ATPby substrate-levelphosphorylation

+ 2 ATPby substrate-levelphosphorylation

+ about 32 or 34 ATPby oxidation phosphorylation, dependingon which shuttle transports electronsform NADH in cytosol

About36 or 38 ATPMaximum per glucose:


La fermentación posibilita a algunas células producir ATP sin el uso de oxígeno

• La respiración celular requiere O2 para producir ATP

• La glicolisis puede producir ATP con o sin O2 (en condiciones aeróbicas o anaeróbicas)

• En ausencia de O2, la glicolisis se acopla con la fermentación para producir ATP


Tipos de Fermentación

• La fermentación consiste de la glicolisis más las reacciones que regeneran NAD+, que puede ser re utilizado en la glicolisis

• Dos tipos comunes son la fermentación alcoholica y del ácido láctico


• En la fermentación alcohólica, el piruvato es convertido en etanol en dos pasos, el primero de los cuales libera CO2

• La fermentación alcohólica por levaduras se usa en la fabricación de vino, pan, etc.

PlayPlay

CO2+ 2 H+

2 NADH2 NAD+

2 Acetaldehyde

2 ATP2 ADP + 2 P i

2 Pyruvate

2

2 Ethanol

Alcohol fermentation

Glucose Glycolysis


• En la fermentación láctica, el piruvato reduce al NADH, formando lactato como producto final, sin liberación de CO2

• Esta fermentación hecha por algunos fungi y bacterias, se usa para fabricar queso y yogurt

• Las células musculares humanas usan la fermentación láctica para generar ATP cuando el O2 es escaso

CO2+ 2 H+

2 NADH2 NAD+

2 ATP2 ADP + 2 P i

2 Pyruvate

2

2 Lactate

Fermentación láctica

Glucose Glycolysis


Comparación: Fermentación y Respiración Celular

• Ambos procesos usan la glicolisis para oxidar la glucosa y otros combustibles orgánicos a piruvato

• Los aceptores finales de electrones son diferentes: una molécula orgánica (como el piruvato) en la fermentación y el O2 en la respiración celular

• La respiración celular produce mucho más ATP

Pyruvate

Glucose

CYTOSOL

No O2 presentFermentation

Ethanolor

lactate

Acetyl CoA

MITOCHONDRION

O2 present Cellular respiration

Citricacidcycle


La glicolisis y el ciclo del ácido cítrico conectan muchas otras vías metabólicas

• La glicolisis y el ciclo del ácido cítrico son intersecciones de varias vias anabólicas y catabólicas

Citricacidcycle


Proteins

NH3

Aminoacids

Sugars

Carbohydrates

GlycolysisGlucose

Glyceraldehyde-3- P

Pyruvate

Acetyl CoA

Fattyacids

Glycerol

Fats

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