RESISTENCIA DE TREINTA Y CUATRO GENOTIPOS DE...

agron. 22(2): 21 - 34, 2014ISSN 0568-3076

RESISTENCIA DE TREINTA Y CUATRO GENOTIPOS DE PLÁTANO (Musa AAB) Y BANANO (Musa AAA) A CINCO CEPAS

DE Ralstonia solanacearum RAZA 2 (SMITH)

Lina Valencia-Valencia*, Elizabeth Álvarez-Cabrera*, Jairo Castaño-Zapata***

* Ingeniera Agrónoma, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]** Ph.D. Fitopatóloga, Jefe del Programa de Patología de Yuca. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Palmira, Colombia. Correo electrónico:

[email protected]*** Ph.D. Profesor Titular, Departamento de Producción Agropecuaria, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Calle 65

No. 26-10. Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Recibido: febrero 5 de 2014; aprobado: junio 9 de 2014

ResUMeN

La enfermedad del Moko causada por la bacteria Ralstonia solanacearum es de gran importancia debido a su amplio rango de hospedantes, fácil diseminación, alta variabilidad genética y difícil manejo. Esta investigación tuvo como objetivo evaluar la reacción de 34 genotipos de plátano y banano ante cinco cepas de R. solanacearum seleccionadas por su virulencia y zona geográfica. Se determinó la interacción entre genotipos y cepas procedentes de las regiones Andina, Orinoquía y Amazonía, agrupadas en tres niveles de virulencia evaluadas en la variedad África 1 (alta, intermedia y baja). Se estableció un experimento en un arreglo de parcelas divididas con cuatro repeticiones por tratamiento: donde la parcela principal fue las cepas, las subparcelas los genotipos y la variable de respuesta el índice de severidad. Se destacaron los genotipos de banano FHIA 17, FHIA 01, Sedita y Yangambi Km5; siendo este último el de mejor respuesta, ya que no presentó síntomas de la enfermedad con ninguna de las cepas. Los genotipos de plátano con menor severidad de la enfermedad fueron: Pelipita, Saba, Fougamou, Maritú y Pisang Ceylan, algunos no mostraron síntomas de marchitamiento. Los resultados de esta investigación constituyen una base importante en estudios de mejoramiento genético para obtener genotipos de plátano y banano resistentes al Moko.

Palabras clave: resistencia genética, musáceas, Moko, bacteria, invernadero, plántulas.

aBstRaCt

ResistaNCe OF tHiRtY-FOUR GeNOtYPes OF BaNaNa (Musa aaB) aND BaNaNa

(Musa aaa) tO Five stUMPs OF Ralstonia solanacearum RaCe 2 (sMitH)

The Moko disease caused by the Ralstonia solanacearum bacterium is of great importance due to its wide range of hosts, easy dissemination, high genetic variability, and very difficult management. The objective of this research was to evaluate the reaction of 34 genotypes of plantain and banana to five different strains of R. solanacearum selected for their virulence and geographical area. The interaction between genotypes and stumps obtained from the Andean, Orinoco and Amazon regions, grouped in three levels of virulence evaluated on the África variety (high, intermediate and low) was determined. An experiment was set in a split-plot arrangement with four replicates per treatment, in which the main plot was the stumps, the subplots were the genotypes and the response variable was the severity index. Genotypes of banana FHIA-17, FHIA 01, Sedita and Yangambi Km 5 were highlighted, the latter being the best response because it did not show symptoms of the disease with any of the stumps. The plantain genotypes with the lowest severity index were: Pelipita, Saba, Fougamou, Maritú and Pisang Ceylan. Some of them showed no signs of wilting. The results of this research constitute an important basis in studies of genetic improvement to obtain plantain and banana genotypes resistant to Moko disease.

Key words: genetic resistance, Musaceas, Moko, bacteria, greenhouse, seedlings.

Valencia-Valencia, L., Álvarez-Cabrera, E., Castaño-Zapata, J. 2014. Resistencia de treinta y cuatro genotipos de plátano (Musa AAB) y banano (Musa AAA) a cinco cepas de Ralstonia solanacearum Raza 2 (Smith). Revista Agronomía. 22 (2): 21-34.

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iNtRODUCCiÓN

La enfermedad del Moko causada por Ralstonia solanacearum raza 2 (Smith) (Yabuuchi et al., 1995) es considerada como uno de los mayores problemas fitosanitarios; el cual afecta la producción de musáceas en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, constituyéndose en un problema potencial para aquellos países y áreas en los que aún no se ha detectado (Belalcázar, Rosales & Pocasangre, 2004).

La infección inicial de la planta se presenta cuando R. solanacearum invade los tejidos vasculares a través de las raíces con heridas o aperturas naturales originadas por la emergencia de raíces secundarias. Una vez ha ingresado en estos tejidos R. solanacearum encuentra un medio óptimo para su diseminación, invadiendo rápidamente el xilema y células adyacentes debido a que estas estructuras celulares cumplen la función de transporte de agua en forma ascendente y lateral

hacia otros tejidos (Hernández, Mariño, Trujillo & de Navarro, 2005).

Los síntomas típicos de la enfermedad se manifiestan a través de un marchitamiento que se inicia con el amarillamiento y el colapso de las hojas más jóvenes, así como las necrosis de estas (Figura 1, A) y el fruto; estos síntomas progresan hacia las hojas más maduras, mientras que internamente los tejidos vasculares se tornan necróticos en especial los localizados cerca de la zona central del pseudotallo (Figura 1, B, C); cuando se presentan infecciones tempranas o antes de la floración, se produce un desarrollo anormal del racimo; mientras que algunas plantas pueden no llegar a producirlo (Figura 1, D). Los frutos inmaduros de las plantas infectadas, muestran color amarillo y pudrición seca de la pulpa formando una cavidad (Figura 1, E) (Buddenhagen, 1961; Takatsu, 1986; Matos, de Oliveira & Pereira, 1996).

Figura 1. Síntomas producidos por Ralstonia solanacearum. a. Planta enferma de aproximadamente tres meses de crecimiento. B. Planta de plátano inoculada en invernadero con la bacteria. C. Planta de banano expresando síntomas de la enfermedad en invernadero.

D. Cultivo comercial de plátano devastado por el Moko. e. Daño ocasionado al fruto.

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Resistencia de treinta y cuatro genotipos de plátano (Musa AAB) y banano (Musa AAA)...

La importancia de esta bacteria está dada por su amplio rango de hospedantes, fácil diseminación, alta variabilidad genética y fisiológica; además del exigente y riguroso control en las áreas afectadas, ya que demanda altos costos de mantenimiento debido a la destrucción de plantas enfermas y asintomáticas dentro de los focos de plantas enfermas y durante el tiempo de las cuarentenas (Obregón-Barrios, Rodríguez-Gaviria & Salazar-Yepes, 2008). La gran plasticidad genética de la bacteria, falta de genotipos de musáceas resistentes a ella, el alto número de arvenses hospedantes que tiene y su fácil dispersión, dificultan el manejo de la enfermedad (Fegan & Prior, 2005).

De acuerdo con Champoiseau, Jones & Allen (2009), la bacteria puede sobrevivir por días o años en el agua, suelo húmedo o en las capas profundas del suelo (>75 cm), dependiendo de las condiciones de temperatura. Un estudio realizado por Obregón-Barrios, Rodríguez-Gaviria & Salazar-Yepes (2011), en suelo y tejidos de plantas de banano afectadas por el Moko en la región de Urabá-Antioquia, indicó que las poblaciones de la bacteria se reducen a medida que aumenta la distancia desde la planta afectada y la profundidad del suelo. Las mayores poblaciones de la bacteria se encontraron hasta 1 m de distancia de las plantas afectadas y a profundidades de 0 a 10 cm. La bacteria puede sobrevivir en la rizosfera y en el rizoplano al aprovechar las secreciones de las plantas hospedantes.

En hábitats acuáticos los factores de pH, niveles salinos y la presencia de organismos antagónicos o parásitos pueden afectar la supervivencia de la bacteria. El contenido de humedad del suelo, el tipo de suelo y el material vegetal contenido también pueden desempeñar un papel crítico en la supervivencia de R. solanacearum. A temperaturas bajas (<4 °C), la densidad poblacional de la bacteria disminuye rápidamente; aunque las células bacterianas pueden sobrevivir, a menudo, en un estado latente. Para la mayoría de las cepas, la temperatura óptima de crecimiento está entre 28 y 32 ºC; sin embargo,

algunas cepas tienen una temperatura óptima de crecimiento inferior a 27 ºC.

Las plantas han desarrollado un amplio rango de respuesta de defensa para contrarrestar el ataque de fitopatógenos. Además, la presencia o ausencia de pares complementarios de genes de resistencia en el hospedante y genes de avirulencia (avr) en el microorganismo invasor determina el resultado de muchas interacciones planta-patógeno (González, Arias & Peteira, 2009). La interacción que desarrolla el patógeno con hospedantes alternos favorece la persistencia, el incremento de las poblaciones bacterianas y la supervivencia por largos períodos de tiempo, aun en ausencia de las plantas cultivadas (Obregón-Barrios, Rodríguez-Gaviria & Salazar-Yepes, 2011).

Está situación es aún más crítica debido a que existe un desconocimiento o falta de implementación oportuna de prácticas de manejo del cultivo que contribuyan a disminuir las condiciones que favorecen el desarrollo de la enfermedad, lo cual conlleva a que se presente una alta incidencia del Moko en los cultivos, ocasionando pérdidas en la producción hasta del 100 % (Belalcázar, Rosales & Pocasangre, 2004). Por lo anterior, es necesario una investigación dirigida a la identificación de genotipos de musáceas resistentes a la bacteria e implementar técnicas de mejoramiento genético que ayuden a los agricultores a solucionar este problema (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, 2009).

Considerando la urgencia de disminuir el uso indiscriminado de formulaciones de síntesis química debido a las exigencias de los mercados nacionales e internacionales relacionadas con la disminución en las trazas de químicos en los productos de consumo, se presenta como alternativa la utilización de genotipos de musáceas existentes en bancos de germoplasma para la investigación sobre características de resistencia ante enfermedades devastadoras como el Moko (Belalcázar, Rosales & Pocasangre, 2004). Este trabajo tuvo como objetivo evaluar la reacción de 34


genotipos de plátano y banano ante cinco cepas de Pseudomonas solanacearum procedentes de las regiones Andina, Orinoquía y Amazonía, agrupadas en tres niveles de virulencia.

MateRiaLes Y MÉtODOs

Esta investigación se llevó a cabo en los laboratorios e invernaderos del programa de Patología de Yuca y Frutas Tropicales del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), ubicado en el municipio de Palmira (Valle del Cauca).

Se inocularon 34 genotipos: 19 de plátano y 15 de banano. Un grupo de 17 genotipos de plátano y banano fueron colectados en los departamentos del Cauca, Valle del Cauca, Quindío, Caldas y Antioquia, teniendo como parámetros de selección el tamaño del cormo (30 cm) y el peso (200 a 400 g); otro grupo de 17 genotipos fueron obtenidos de plántulas in vitro de la Universidad de Leuven en Bélgica.

Estos materiales incluyen cultivares de banano comestibles, igual que sus parientes silvestres

(Panis, 2009); siendo propagados en el laboratorio de Biotecnología del CIAT mediante las técnicas de propagación in vitro. Las plántulas se sembraron en bolsas plásticas de 5 kilos de capacidad con una mezcla sustrato en relación de 2:1:1 (suelo de vivero: suelo: arena).

Niveles de virulencia de las cepas de R. solanacearum

La evaluación de la reacción a R. solanacearum de los 34 genotipos inoculados y su interacción con las cinco cepas seleccionadas, se dio de acuerdo a su capacidad de virulencia evaluada en la variedad de plátano África 1 y distribuida en tres niveles de virulencia: alta, media y baja; las cepas 78 y 66 presentaron una virulencia alta, la cepa 34 intermedia y las cepas 70 y 72 baja, la cual fue calculada a través del área bajo la curva del progreso de la enfermedad (ABCPE); teniendo en cuenta que todos los genotipos tuvieron el mismo tiempo de exposición a las cepas de la bacteria (Tabla 1) (Gómez, Álvarez & Llano, 2005).

tabla 1. Descripción de las cepas seleccionadas y área bajo la curva del progreso de la enfermedad

Cepa Región Procedencia Cultivo aBCPe

78 AndinaMontenegro

(Quindío)Banano 73,38

66 Orinoquía Granada (Meta) Plátano 69,75

72 Andina Urabá (Antioquía) Plátano 10,75

70 Orinoquía Granada (Meta) Plátano 5,75

34 Amazonía Caquetá Plátano 27,63

Preparación del inóculo de R. solanacearum

A partir de cultivos puros de las cepas de R. solanacearum se hizo una suspensión bacteriana en agua desionizada estéril, usando colonias de 24 h de edad en agar nutritivo (AN); la suspensión fue ajustada en un espectrofotómetro marca Turner

modelo 390 a 0,1 de absorbancia y 600 nm de longitud de onda, correspondiente a una concentración de aproximadamente 1 x 108 UFC mL-1 (He, Sequeira & Kelman, 1983).

Cada plántula se inoculó haciendo una herida en las raíces con un cuchillo previamente flameado (Figura 2,

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A); luego se aplicó 40 mL de la suspensión bacteriana al suelo (Figura 2, B), siguiendo la metodología usada en tomate por Hernández, Mariño, Trujillo & de

Navarro (2005) y Deberdt, Quénéhervé, Darrasse & Prior (1999).

Figura 2. Proceso de inoculación. a. Heridas mecánicas realizadas a las raíces para facilitar la penetración de la bacteria. B. Aplicación de la suspensión bacteriana en el suelo.

Las plantas inoculadas se incubaron en el invernadero del laboratorio de Fitopatología de Yuca del CIAT, en una cámara de humidificación durante cuatro días con humidificación constante durante 24 h, posteriormente se humidificaron diariamente durante 12 h.

evaluación de la enfermedad

La evaluación de síntomas se inició tres días después de la inoculación, registrando durante dos meses

cada dos o tres días la incidencia de la enfermedad (presencia o ausencia de síntomas de la enfermedad, expresada en porcentaje) e intensidad de daño con una escala de evaluación propuesta por He, Sequeira & Kelman (1983) donde: 0= ausencia de síntomas, 1= una hoja marchita, 2= dos a tres hojas marchitas, 3= cuatro o más hojas marchitas y 4= planta muerta (Figura 3).


Figura 3. Escala de evaluación de síntomas del Moko.

Área bajo la curva del progreso de la enfermedad

Se evaluó el área bajo la curva del progreso de la enfermedad (ABCPE), a partir de la aparición de síntomas típicos de la enfermedad, empleando la fórmula de Mohapatra, Mukherjee, Surya Rao & Nayak (2008):

ABCPE =

Donde:

Xi: intensidad de daño de la enfermedad en la i-ésima evaluación.ti: tiempo en días de la i-ésima evaluación.n: número de evaluaciones.

Castaño-Zapata (2002) plantea que la evaluación de todo germoplasma genético, por su resistencia a enfermedades, debe considerar tres aspectos: incidencia de la enfermedad, severidad o intensidad de la enfermedad y pérdida en el rendimiento. Incidencia, explica el autor, puede llegar a ser equivalente a severidad o pérdida cuando una sola lesión es fatal tal como sucede con el marchitamiento bacteriano de las solanáceas causado por Pseudomonas solanacearum. Una epidemia es un incremento de una enfermedad con el tiempo, lo que constituye el progreso de ella; por lo que es lo primero que debe hacerse para describir la epidemia. La representación de la cantidad de enfermedad contra tiempo en una escala aritmética permite obtener curvas sigmoidales donde en el eje horizontal estará el tiempo en días y en el eje vertical se tendrá la severidad de la enfermedad (Castaño-Zapata, 2002).

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Utilizando la escala de evaluación de síntomas propuesta por He, Sequeira & Kelman (1983) se obtuvo el ABCPE en la que los valores Xi y Xi+1

son los valores de intensidad de daño observados en dos evaluaciones consecutivas (Silveira, Michereff, Tabares & Mariano, 2011).

Diseño experimental

El diseño experimental consistió en un arreglo de parcelas divididas, con cuatro repeticiones por tratamiento; cada tratamiento contó con un testigo negativo (agua desionizada estéril). La parcela principal fue las cepas y la subparcela los genotipos. Las plantas inoculadas con cada una de las cepas se agruparon por tratamientos, divididos por una barrera de polietileno para evitar contaminación entre las cepas de la bacteria, los genotipos fueron evaluados durante dos meses a una altura correspondiente a las características de crecimiento de cada cultivariedad.

Análisis estadísticoLa identificación de los genotipos resistentes se evaluó mediante el cálculo del área bajo la curva de progreso de la enfermedad (ABCPE), la que se analizó utilizando el programa estadístico SAS (2004) y las diferencias entre las cepas se efectuaron mediante un análisis de varianza (ANAVA) y la prueba de separación de medias mediante el método REGWQ (1995) con un nivel de significancia del 5 %.

ResULtaDOs Y DisCUsiÓN

Las variaciones en el ABCPE pudieron estar influenciadas por la variabilidad patogénica de las cepas de R. solanacearum y por su interacción con las diferencias genéticas de los genotipos de plátano y banano incluidos en esta evaluación, encontrando que las cepas de la bacteria fueron más virulentas en los genotipos de plátano en comparación con los genotipos de banano, observando resistencia a las cinco cepas de la bacteria en el genotipo de banano Yangambi Km5 (Tabla 2).

Comportamiento de las cepas de R. solanacearum evaluadas en plátano y banano

Las cepas 66 y 70 obtenidas de la región Orinoquía y la 78 de la región Andina, mostraron un comportamiento similar que no está relacionado con su lugar de origen. Sin embargo, es importante destacar que en las cepas obtenidas de muestras de material vegetal provenientes de la región Andina se encontró una de las de mayor virulencia: la 78; y una de virulencia media: la 72; en el caso de la cepa 34 procedente de la región Amazónica, correspondió al nivel de virulencia baja en plátano y banano.

Los valores del ABCPE en cada uno de los genotipos de plátano y banano, transformados logarítmicamente, mediante el método REGWQ, permitieron obtener los valores medios de las repeticiones de las cepas y sus desviaciones; mostrando que entre las cepas 66, 78 y 70 no hubo diferencias significativas al contrario de las cepas 72 y 34 que mostraron diferencias entre ellas y las incluidas en el grupo A (Tabla 3).


tabla 2. Área bajo la curva del progreso de la enfermedad (ABCPE) determinada en 34 genotipos de plátano y banano inoculados con cinco cepas de R. solanacearum

No. especie GenotiposCepas de R. solanacearum (aBCPe)

34 66 70 72 78

1 Banano Cavendish Gran Enano 0158,33 62,5 130,33 117

2 Banano Gross Michel 57,16 105,83 195,12 103,33 179,25

3 Banano Guineo 187,5 211,5 277,5 128,66 268

4 Banano Cavendish Giant 125 244,87 276,5 129,37 276,12

5 Banano Cavendish Williams 127,12 257,12 255 265,25 273,62

6 Banano Pisang Mas (Sedita) 0159,16 108 102 115,62

7 Banano Sedita 92,5 43,5 105 72,83 101

8 Banano Primitivo 162,167 175,37 183,87 161,75 160,25

9 Banano FHIA-01 2,333 178,12 58,62 81 65

10 Banano FHIA-03 59,33 145,33 177,16 52,66 48,5

11 Banano FHIA-17 35,87 102,25 86,5 96117,75

12 Banano FHIA-18 0168,62 1075,87 144,66

13 Banano Igitsiri (Intintu) 093,66 36,16w 95,83 110,87

14 Banano Nakitengwa 0185 91,66 72,5 117,33

15 Banano Yangambi Km 5 0 0 0 0 0

16 Plátano FHIA-21 138 131,66 238,5 94158,66

17 Plátano Fougamou 0189 117,16 5,83 7,33

18 Plátano Cachaco 0188,33 150,83 80,33 96,37

19 Plátano Cole Mula 126,5 204,33 229,33 251,16 224,66

20 Plátano Cubano Blanco 154,83 187 236,5 204,33 194,5

21 Plátano Dominico 500 82,5 244,37 246,75 213,83 218

22 Plátano Dominico Común 84,167 174,37 215,62 170,5 224,87

23 Plátano Dominico Hartón 147 267,87 271,87 244 274

24 Plátano Hartón Enano 163 238,83 173,83 217,16 214,66

25 Plátano Kelong Mekintu 84,33 138,87 170,37 79,66 115,62

26 Plátano Manzano 140,66 154,33 132,83 118,66 139,5

27 Plátano Maqueño 160 23,83 195 74233,83

28 Plátano Mareño 116,75 155,25 188,16 130,12 269,25

29 Plátano Maritú 0 0159,75 0100,66

30 Plátano Pelipita 0148,75 39,16 105,66

31 Plátano Pisang Ceylan 0121,33 145,83 11,66 120,5

32 Plátano Red Yade 53,37 131,37 143,25 109 142,62

33 Plátano Saba 0176,5 119,12 0105,66

34 Plátano África 1 116,83 161,87 117 144,5 227,62

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tabla 3. Agrupación REGWQ para las cepas de R. solanacearum (34, 66, 70, 72 y 78) con los valores medios de la ABCPE transformados logarítmicamente

agrupación ReGWQ Medias N CepaA* 4,6765 114 66A 4,6343 121 78A 4,6007 116 70B 3,9112 112 72C 2,8478 114 34

* Medias con la misma letra no difieren significativamente entre sí.

Reacción de los genotipos de plátano y banano a R. solanacearum

Se encontraron diferencias estadísticamente significativas en la relación genotipo-cepas, observando comportamientos de resistencia y susceptibilidad en los 34 genotipos de plátano y banano inoculados con las cinco cepas de R. solanacearum, al igual que las reacciones intermedias que mostraron algunos genotipos a dichas cepas.

La resistencia de los diferentes genotipos de plátano y banano a cepas de R. solanacearum con diferente virulencia y la determinación de las interacciones genotipo por cepa, por medio del análisis de componentes principales (ACP), aportan un amplio rango de reacciones planta-patógeno. Los rangos determinados para el ABCDE permitieron identificar los grupos de interacciones conformados por el ACP para clasificar los genotipos en resistentes (R), intermedios (I) y susceptibles (S) con respecto a la reacción a las cinco cepas de la bacteria.

Reacción de los genotipos de plátano

Se determinó la resistencia de los genotipos Fougamou, Cachaco, Maritú, Pelipita y Pisang Ceylan

a la cepa 34, al igual que Maritú a las cepas 66 y 72. Los genotipos Saba, Fougamou y Maritú fueron susceptibles a la cepa 72. Sin embargo, Pelipita (ABB) mostró susceptibilidad a la cepa 66, indicando una reacción diferencial a las diferentes cepas; no obstante, se conoce que este material es altamente resistente a la bacteria (de Oliveira, et al. 2000).

Maqueño (AAB) mostró resistencia a las cepas 66 y 72 y susceptibilidad a las cepas 34, 70 y 78. Fougamou (AAB) fue resistente a las cepas 34, 72 y 78. Se observó también que el genotipo de plátano Maritú (AAB) expresó resistencia a tres de las cinco cepas inoculadas (34, 66 y 72), al igual que Saba (ABB) a las cepas 34 y 72.

FHIA-21 (AAAB), Cole Mula (ABB) y los triploides con genoma AAB, Manzano, Cubano Blanco, Mareño, Hartón Enano, Dominico Común y Dominico Hartón, expresaron susceptibilidad a todas las cepas de R. solanacearum; siendo Dominico Hartón el más susceptible.

La Tabla 4 muestra la clasificación obtenida por el análisis de componentes principales de acuerdo a la reacción de los genotipos de plátano a las cinco cepas de R. solanacearum.


tabla 4. Clasificación de los genotipos de plátano realizada por el análisis de componentes principales: resistente (R), intermedia (I) y susceptible (S).

No Genoma GenotiposCepas de R. solanacerum

34 66 70 72 781 AAB África 1 I* S I S S2 AAAB FHIA-21 S S S S S3 ABB Fougamou R S I R R4 ABB Cachaco R S S I I5 AAB Dominico Hartón S S S S S6 ABB Cole Mula S S S S S7 AAB Cubano Blanco S S S S S8 AAB Dominico 500 I S S S S9 AAB Dominico Común S S S S S10 AAB Kelong I S S I S11 AAB Hartón Enano S S S S S12 AAB Maqueño S R S R S13 AAB Mareño S S S S S14 ABB Pelipita R S R R I15 AAB Pisang Ceylan R S S R S16 AAB Maritú R R S R I17 AAB Red Yade R I S I S18 ABB Saba R S I R I19 AAB Manzano S S S S S

* R = resistente, I = intermedia, S = susceptible.

Reacción de los genotipos de banano

Los genotipos triploides (AAA) Cavendish Giant, Cavendish William, Primitivo y Guineo (AAAea) fueron susceptibles a las cinco cepas de R. solanacearum (34, 66, 70, 72 y 78); todos los demás materiales mostraron reacción diferencial a estas cepas. En relación con la resistencia de los genotipos de banano al Moko se conoce que varios genes recesivos deben estar involucrados en su comportamiento, ya que algunos de los cultivares de banano han mostrado diferentes niveles de susceptibilidad a R. solanacearum (Silva, Teixeira, Alves, Silva & Bezerra, 2000).

Yangambi Km5 (AAA) no manifestó síntomas del Moko con ninguna de las cinco cepas evaluadas mostrando resistencia a la bacteria, esta observación es importante porque la mayoría de los genotipos de Musa son susceptibles a R. solanacearum (Pérez,

2009). Este genotipo ha mostrado resistencia a otras enfermedades como Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis, Morelet), Sigatoka amarilla (Mycosphaerella musicola Leach et Mulder), nematodo barrenador [Radopholus similis (Cobb) Thorne] y posiblemente al Picudo negro (Cosmopolites sordidus Germar) (Daniells & Bryde, 1995), constituyéndose en una excelente fuente de resistencia para programas de mejoramiento genético.

En relación con el Moko, de Oliveira et al. (2000) afirmaron que no se ha detectado resistencia a la enfermedad en las variedades comerciales triploides y tetraploides de Musa spp.; sin embargo, los resultados muestran la ocurrencia de variabilidad genética entre los genotipos diploides (AA) de banano capaces de expresar resistencia a R. solanacearum raza 2; contrariamente a los triploides. Tomekpé, Christophe & Escalant (2004), afirmaron que los diploides son

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muy fértiles y contienen una considerable diversidad genética y pueden ser silvestres, semisilvestres o partenocárpicos, presentando frecuentemente una o más fuentes de resistencia y de tolerancia a enfermedades y plagas, así como a diversas cualidades organolépticas.

La Tabla 5 muestra la clasificación obtenida mediante el análisis de componentes principales de acuerdo a la reacción de los genotipos de banano a la inoculación de las cinco cepas de R. solanacearum.

tabla 5. Clasificación de los genotipos de banano obtenida por el análisis de componentes principales: resistente (R), intermedia (I), susceptible (S).

No Genoma Genotipos

Cepas de R. solanacearum34 66 70 72 78

1 AAA Cavendish Giant S* S S S S2 AAAea Igitsiri (Intintu) R I R I S3 AAA Cavendish Williams S S S S S4 AAAA FHIA-17 R I I I I5 AAAB FHIA-18 R S R I S6 AABB FHIA-03 I S S R I7 AAAB FHIA-01 R S I I I8 AAA Cavendish Gran Enano R S I I I9 AAA Gross Michel I I S I S10 AA Pisang Mas (Sedita) R S I I I11 AAA Primitivo S S S S S12 AAAea Nakitengwa R S I I S13 AA Sedita I R I I I14 AAA Yangambi Km 5 R R R R R15 AAAea Guíneo S S S S S

*R = resistente, I = intermedia, S = susceptible.

En general, el análisis de varianza para el ABCPE con un nivel de confianza del 95 % permitió establecer una interacción significativa entre las cepas y los genotipos

de plátano y banano (Tabla 6), lo que confirma el comportamiento diferencial de los genotipos respecto a las cinco cepas de R. solanacearum evaluadas.

tabla 6. Valores de significancia de las fuentes de variación en la evaluación de resistencia de 19 genotipos de plátano y 15 de banano, en relación a cinco cepas de R. solanacearum con diferente grado de virulencia

Fuentes de variación

Significancia

G.L. valor F Pr > F

Cepa 4 104,02 <,0001

Genotipo 33 42,27 <,0001

Cepa*genotipo 132 7,44 <,0001


CONCLUsiONes

La reacción a la enfermedad mostró variación en cuanto a la virulencia de las cinco cepas seleccionadas de Ralstonia solanacearum en los 19 genotipos de plátano y 15 genotipos de banano evaluados.

La intensidad del Moko expresada a través del área bajo la curva de progreso de la enfermedad (ABCPE) permitió inferir que esta es inversamente proporcional al grado de resistencia; en consecuencia, los genotipos de plátano y banano que tuvieron muy baja ABCPE se consideran resistentes; mientras que los que presentaron valores altos de ABCPE se consideraron susceptibles a R. solanacearum.

La interacción de los 19 genotipos de plátano y los 15 genotipos de banano con las diferentes cepas de

la bacteria, indicaron una alta variabilidad patogénica, cuya variabilidad es independiente de la localización geográfica de la cual se obtuvieron los aislamientos.

El banano Yangambi Km5 (AAA) presentó resistencia ante las cinco cepas de R. solanacearum, siendo el valor del ABCPE igual a 0; sinónimo de alta resistencia al Moko.

aGRaDeCiMieNtOs

Al Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) y al laboratorio de Fitopatología de Yuca, por la financiación del proyecto. A mi maestro y consejero Jairo Castaño Zapata por el apoyo en la realización de este trabajo.

33ag

ron.

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1 - 3

4, 2

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ReFeReNCias

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RESISTENCIA DE TREINTA Y CUATRO GENOTIPOS DE...

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