Recopilación y análisis de la información existente sobre las especies mexicanas del

género Vanilla

Reporte intermedio, junio 2009

Responsable

M. en C. Miguel Ángel Soto Arenas, Herbario AMO, Instituto Chinoín, A.C.

msotoarenas@prodigy.net.mx

Se presentan los productos 1 y 2 del proyecto ‘Recopilación y análisis de la información

existente sobre las especies mexicanas del género Vanilla’, de acuerdo con el contrato

celebrado entre la CONABIO y el responsable de este proyecto y según los términos de

referencia del Anexo 1.

Producto Producto 2. Mapas de distribución de las poblaciones silvestres de vainillas

mexicanas.

RESUMEN

Se presenta una revisión sistemática de las especies mexicanas de Vanilla.

Existen 9 especies reconocidas en el país y un híbrido. Éstas son Vanilla

cribbiana, V. hartii, V. helleri, V. inodora, V. insignis, V. odorata, V. phaeantha, V.

planifolia, V. pompona subsp. pompona y V. xtahitensis. Se describen y se

discuten aspectos de su nomenclatura, tipificación, distribución, relaciones

filogenética y otros puntos de interés. Adicionalmente, se incluye una clave de

identificación de las especies. Varias especies mexicanas de Vanilla están

cercanamente relacionadas a V. planifolia, V. xtahitensis y V. pompona, las tres

especies más frecuentemente cultivadas, y por lo tanto representan parte

importante del germoplasma para este cultivo. Adicionalmente se presenta un

análisis cladístico de secuencias nucleotídicas de la región de los espaciadores

internos transcritos (ITS) de los genes nucleares ribosomales, donde se muestra

que las secuencias de este marcador molecular ampliamente utilizado, son

específicas, lo que permite, salvo algunas excepciones notables que se discuten,

el reconocimiento de muestras estériles y además lo hacen un buen marcador

molecular para estudios filogenéticos en este género.

El género pantropical Vanilla Plumier ex Mill. incluye a un grupo de orquídeas

trepadoras, generalmente hemiepífitas, de unas 107 especies (Soto Arenas, 2003; Soto

Arenas & Cribb, en prep.). Vanilla es un género antiguo (Chase, 2001; Cameron y Chase,

2000) y el mayor en la subfamilia Vanilloideae (Soto Arenas, 2003). Algunas especies se

cultivan como fuente de un extracto utilizado como saborizante y en perfumería,

especialmente Vanilla planifolia Jacks., con V. xtahitensis J.W.Moore y V. pompona

Schiede siendo cultivadas en menor escala (Correll, 1944; Purseglove, 1975). Las

exportaciones de vainilla producen US $60-80 millones de dólares para los países

productores (Smith et al., 1992), tal vez más actualmente, y se trata del cultivo legal

económicamente más provechoso del trópico cálido húmedo en el mundo.

El cultivo de V. planifolia y V. pompona se originó en México probablemente en el

norte de Veracruz (Bruman, 1948; véase Lubinsky et al. 2008a para una hipótesis

alternativa) aunque la recolección de frutos de plantas silvestres pudo haber sido importante

en el norte de Oaxaca y la zona maya desde tiempos anteriores. Aunque con frecuencia se

cita que V. planifolia es nativa de México y otros lugares de América tropical, hasta hace

pocos años existían muy pocos registros de poblaciones silvestres y la distribución original

precisa es incierta (Soto Arenas, 1999). Varias especies de Vanilla son similares a V.

planifolia en características florales y vegetativas y mucho material en los herbarios, con

flores y estéril, está generalmente identificado como V. planifolia, sin serlo. Incluso algunas

plantaciones originadas de vainillas oaxaqueñas silvestres, incluyen una mezcla de V.

cribbiana Soto Arenas, V. insignis Ames, V. odorata C. Presl. y V. pompona, al lado de la

verdadera V. planifolia, aunque los cultivadores intentaban cultivar sólo la última especie.

Plantaciones mixtas similares existen en Guatemala (Beza, com. pers.) y Ecuador (P.

Lubinsky, com. pers.).

Es bien conocido que Vanilla tiene sus particularidades que lo hacen un género

taxonómicamente difícil (Wood, 2003), debido principalmente a la escasez de material con

flores (resultado de la floración gregaria y efímera, generalmente en la parte alta del dosel

de las selvas), la rareza de algunos taxa, la enorme variación vegetativa y plasticidad

fenotípica característica del hábito hemiepífito de crecimiento (e.g. vástagos hojosos o sin

hojas y hojas de distintas formas en el mismo individuo, como en muchas aráceas

hemiepífitas; Putz y Holbrook, 1986; Ray, 1990), la pobre preservación de las flores

membranáceas y fuertemente tridimensionales que las hacen difíciles de reconstituir y

examinar, las notables similitudes florales entre muchas especies, en parte debido a la

polinización por abejas Euglossinas (que permiten el mantenimiento de especies con poca

diferenciación morfológica pero con distintas fragancias florales; Williams, 1982), y los

problemas derivados de la mala calidad de preservación de los especímenes tipo en los que

están basados los nombres de las especies. Además, algunos taxa son muy raros, con

poblaciones dispersas y estas lianas son perennes de larga vida que sólo florecen cuando

han alcanzado un tamaño considerable, por lo tanto rara vez se transplantan a invernaderos

para esperar la floración, como se trabaja con muchas orquídeas pequeñas. Por ejemplo,

hay abundantes indicios que señalan que V. planifolia está en peligro de extinción en

México (Soto Arenas, et al., 2004). La escasez de material puede ser ilustrada por el

comportamiento de la floración de la única población en México de V. hartii Rolfe, la cual

se encontró en antesis solo después de 7 años de observaciones. En Centroamérica, V.

guianensis Splitg. y V. helleri A.D. Hawkes se conocen solamente de dos colecciones con

flores, mientras que de V. costaricensis Soto Arenas y V. sarapiquensis Soto Arenas existe

sólo un solo espécimen florífero preservado. Vanilla phaeantha Rchb.f. y V. helleri se

reportan aquí de México, con base en material estéril, cuyas características vegetativas y

secuencias nucleotídicas de la región ITS de los genes ribosomales concuerdan con las de

secuencias de material determinado con certeza de otros países. La mayoría de los

especímenes de Vanilla en jardines botánicos y colecciones vivas nunca producen flores y

por lo tanto permanecen sin identificar.

Las plantaciones de vainilla enfrentan varios problemas agrícolas, el más importante

es la pudrición negra o de raíz causada por Fusarium batatis f. vanillae (Childers et al.,

1959). Se ha sugerido que la susceptibilidad a la pudrición negra tal vez se debe a la base

genética tan restringida, que se sospechaba en este cultivo debido a la extensa práctica de

propagación vegetativa (Purseglove, 1975; Purseglove et al., 1981; Smith, et al., 1992;

Soto Arenas, 1999) y que ha sido recientemente descrita con el uso de marcadores

moleculares (Cibrián, 1999). Un trabajo sobre la circunscripción de las especies cultivadas,

su distribución, variación e información sobre sus taxa relacionados, o aquellos con la que

existiera la posibilidad de ser confundida, es un paso necesario para el diseño de un banco

de germoplasma y un programa de fitomejoramiento en esta orquídea, que serviría

eventualmente para incrementar la base genética del cultivo. En ausencia de una taxonomía

alfa confiable y de un marco de referencia filogenético, los programas de entrecruzamiento

en vainilla han utilizado especies poco (e.g. V. pompona) o distantemente relacionadas, de

manera que los híbridos probablemente no producirán frutos con características aromáticas

interesantes para el mercado (e.g. con V. phaeantha y V. barbellata Rchb.f.; Childers et al.,

1959; y V. aphylla Blume; Divakaran et al., 2006).

La taxonomía de las especies mexicanas-centroamericanas de Vanilla ha sido

previamente reconocida como confusa (Dressler, 1993) y los tratamientos regionales no son

adecuados. Bouriquet (1954) hizo una revisión del género Vanilla, incluyendo las especies

de la región, pero ahora el mencionado estudio está desactualizado y su autor trabajó

exclusivamente con material herborizado, lo que tuvo algunas limitaciones. En ‘The

Orchidaceae of Mexico’, Williams (1951) enlistó cuatro especies nativas de México, una de

ellas, V. pfaviana Rchb.f., es de hecho un sinónimo de V. inodora Schiede. En años

recientes Soto Arenas (1989, 1994) reportó además V. mexicana Mill. y V. odorata.

Posteriormente, Castillo y Engleman (1993) describieron importantes diferencias en

morfología, fenología y compatibilidad reproductiva entre los cultivares de V. planifolia (lo

que sugería que más de un taxón estaba involucrado o que existía una fuerte estructura

genética en esta especie). Especies adicionales se han reconocido de México en años

recientes (Soto Arenas et al. 2007). Por otra parte, V. insignis Ames (1934) se describió de

Honduras, V. helleri A.D.Hawkes (Heller y Hawkes, 1966) de Nicaragua, y V. pauciflora

Dressler (Dressler, 1979) de Panamá. Vanilla hartii Rolfe se reportó de varios países

vecinos (Correll, 1965) y V. phaeantha Rchb.f. se citó de El Salvador (Hamer, 1974).

McLeish et al. (1995) enumeraron 3 especies de Belice; Hamer (1974) dos de El Salvador y

cuatro de Nicaragua (Hamer, 1984), mientras que Heller y Hawkes (1966) mencionaron

cinco para este mismo país. Dressler (1993) incluyó tres especies en su ‘Field Guide to the

Orchids of Costa Rica and Panama’. Dix y Dix (2000) reportaron cuatro especies para

Guatemala. Un pequeño tratamiento publicado en años recientes para Costa Rica (Soto

Arenas y Dressler, 2004) enumera diez especies para ese país, tres de las cuales no han sido

formalmente descritas. El tratamiento más actualizado sobre la taxonomía de las vainillas

mexicanas-centroamericanas es el tratamiento de Flora Mesoamericana (Soto Arenas, en

prensa).

Mención especial merece V. xtahitensis, descrita de Tahití e introducida al Jardín

Botánico de Papetee, procedente de Manila, Filipinas, en 1848, junto con la verdadera V.

planifolia (Pétard, 1986; Hermann et al. 1989). Vanilla xtahitensis es muy similar a los taxa

de México y Centro América y ha sido recientemente localizada en México.

La revisión de los registros, literatura y trabajo de campo, tanto en poblaciones

silvestres como en plantaciones, ha mostrado que algunos reportes de México y

Mesoamérica están basados en determinaciones erróneas, que algunos taxa son sinónimos

de otros previamente descritos y que otras especies del área aún no han sido formalmente

descritas.

Esta revisión de la taxonomía de las vainillas mexicanas y centroamericanas, junto

con secuencias nucleotídicas específicas de los taxa, permite la correcta identificación del

material, aún siendo estéril. Este es un punto relevante en vista de la necesidad de

identificar material vegetativo de plantas raras y económicamente importantes que muy

ocasionalmente producen flores o lo hacen después de muchos años en cultivo.

Para la mayoría de los taxa mexicanos-centroamericanos, las secuencias ITS

(espaciador interno transcrito) del ADN de los genes ribosomales se obtuvo y resultó

específico con altos niveles de confianza.

MATERIAL Y MÉTODOS. Materiales preservados de herbario y en líquido se estudiaron

en la mayor parte de las instituciones que albergan orquídea mesoamericanas y otros

especímenes críticos (AMO, AMES, BM, BR, CHAPA, CR, ENCB, F, G, GOEL, HEPF,

K, INB, LL, MA, MEXU, MO, NY, P, RJ, SCZ, SEL, UCR, US, UV, W, WU y XAL.). Se

hicieron observaciones de material vivo, silvestre, en México (Nayarit, Jalisco, Guerrero,

Oaxaca, Veracruz, Chiapas, Campeche y Quintana Roo), Guatemala, Costa Rica y Panamá.

Estudios sobre la polinización (Soto Arenas y Álvarez-Buylla, en prep.) y análisis de

fragancias florales por cromatografía de gases (llevados a cabo por el Dr. Neil da Acosta,

Bush Boake Allen, Londres) fueron un elemento adicional para circunscribir los taxa.

Debido a la mencionada plasticidad que se presenta en las vainillas, las

descripciones de caracteres vegetativos se prepararon sólo de tallos floríferos,

frecuentemente bajo condiciones bien iluminadas. Tallos y hojas de vástagos descendentes

(sombreados y orientados hacia el piso) generalmente están etiolados, son más delgados o

incluso áfilos. Por otra parte, las flores de Vanilla frecuentemente experimentan una fuerte

reducción o incremento en las dimensiones después del prensarse; por esta razón las

medidas de todas las especies, excepto V. helleri y V. phaeantha, se tomaron de flores

frescas o preservadas en líquido.

En todas los taxa mesoamericanos, excepto V. costaricensis y V. sarapiquensis de

las cuales no se obtuvieron tejidos adecuados para la extracción de ADN, se obtuvieron las

secuencias de la región ITS (espaciador interno transcrito) del ADN de los genes

ribosomales de varios especímenes (véase la Tabla 1). En total se analizaron 126 secuencias

de 125 aislados. Se hizo un esfuerzo especial para preparar especímenes de respaldo,

incluso de plantas estériles, y aunque algunos especímenes no tienen testigos, muchos

fueron fotografiados. Todo el material de respaldo está depositado en AMO. De los

especímenes cultivados en jardines botánicos, raramente se pudieron prepararon testigos

(e.g. Royal Botanic Gardens Kew, Nancy Botanic Jardin, Jardín Nacional de Cuba, Marie

Selby Botanical Gardens, Missouri Botanic Garden, Finca La Gavilana, Jardín Botánico

Rio de Janeiro, Greenhouse Florida State Uiversity), aunque fueron confiablemente

identificados con base en material vivo y los datos de la localidad eventualmente pueden

corroborar la identidad de las poblaciones. Secuencias de especímenes sudamericanos de

los complejos de V. mexicana, V. odorata, V. planifolia, V. pompona y V. phaeantha,

además de V. trigonocarpa, también se incluyeron en los análisis. También se añadieron

secuencias de V. claviculata (W. Wright) Sw., V. barbellata y V. mexicana, especies

reportadas del Mesoamérica con base en registros no confirmados. Las secuencias de nueve

taxa relacionados de los géneros Epistephium, Clematepistephium, Eriaxis y Lecanorchis

se definieron como grupos externos, debido a que se desconoce cual es el grupo hermano

de Vanilla; aunque los datos morfológicos sugieren que éste es probablemente

Dictiophyllaria, un género pobremente conocido representado sólo por el espécimen tipo

(Soto Arenas, 2003). Clematepistephium-Eriaxis, Epistephium y Vanilla forman una

politomía en el análisis cladístico de secuencias del gen rbcL del cloroplasto (Soto Arenas,

2003). Lecanorchis (aclorófilo y en el cual el gen rbcL no ha sido amplificado con éxito)

podría ser otro grupo muy relacionado según el análisis de Cameron y Chase (2000) con

base en el gen nuclear 18S.

El ADN se extrajo en su mayor parte de hojas frescas usando un método basado en

el de Murray y Thompson (1980; Modificado por Vázquez Lobo, 1996), o de hojas

preservadas en silica gel (Chase y Hills, 1991). La región ITS, incluyendo el gen 5.8S se

amplificó con los oligos ITS2, ITS3, ITS4 e ITS5 (White et al. 1990; Baldwin, 1992;

utilizando oligos internos para aislados de mala calidad) o 17SE y 26SE of Sun et al.

(1994). Las reacciones de PCR se llevaron a cabo con procedimientos estándar descritos

por Vázquez Lobo (1996) y Salazar et al. (2003). Para su limpieza se utilizaron los

protocolos indicados por el proveedor para el QIAGEN Gel Extraction Kit (QIAGEN, Ltd.)

o QIAquick silica columns (QIAGEN, Ltd.). Las reacciones de secuenciación cíclica se

realizaron usando generalmente un ABI Prism Big Dye Terminator Cycle Sequencing

Ready Reaction kit con AmpiTaq DNA polimerasa (Applied Biosystems, Inc.). Los

productos de secuenciación cíclica se limpiaron. Las secuenciacón bidireccional se llevó a

cabo en secuenciadores automatizados (ABI Prism o Licor). Los electroferogramas se

editaron usando EditView (ABI Prism), ensamblados manualmente y las secuencias

resultantes se alinearon inicialmente con Clustal W (Thompson, 1994) y se ajustaron

visualmente en caso necesario. La alineación de las secuencias de Vanilla fue fácil, no así

la de los grupos externos.

Los análisis filogenéticos se llevaron acabo bajo el criterio de máxima parsimonia

usando PAUP* 4.0d81 (Swofford, 1998) con las siguientes especificaciones: Las

secuencias de nueve taxa de los géneros Epistephium, Clematepistephium, Eriaxis y

Lecanorchis se definieron como grupos externos. Una búsqueda heurística con análisis

cladístico con caracteres no ordenados, igualmente pesados y ‘stepwise addition’, con

secuencia de adición aleatoria que resultó en aproximadamente 50,000 árboles igualmente

parsimoniosos, sugirió un número inicial de longitud del árbol. Posteriormente se realizó

otro análisis similar que consistió de 1000 replicas con secuencia aleatoria de adición de

sitios e intercambio de ramas (branch swapping; con el algoritmo tree bissection-

reconnection [TBR]), salvando hasta 10 árboles por réplica ≤ 1557 pasos, para ahorrar

tiempo de re-arreglos en islas con gran número de árboles y permitiendo la detección de

múltiples islas con árboles igualmente parsimoniosos. Esto fue seguido de un análisis de

bootstrap mediante una búsqueda heurística con las opciones de adición closest y step wise

addition, salvando hasta 100 árboles por réplica para 100 replicas.

TABLA 1. Especímenes examinados en el escrutinio de ITS. Taxón Testigo/ País de origen, provincia/estado

Número de accesión localidad Clematepistephium smilacifolium Ziesing 33 NC: Sin localidad precisa Eriaxis rigida Ziesing 5 NC: Sin localidad precisa Epistephium lucidum M. Chase O-795 BR: Sin datos de localidad Epistephium parviflorum K. Cameron 794 Sin datos de localidad Epistephium subrepens M. Chase O-815 BR: Sin datos de localidad Epistephium sp. K. Cameron 432 Sin datos de localidad Epistephium sp. K. Cameron 433 Sin datos de localidad Lecanorchis multiflora K. Cameron 802 JP: Sin datos de localidad Lecanorchis nigriflora K. Cameron s.n. Sin datos de localidad Vanilla barbellata K. Cameron s.n. Sin datos de localidad V. barbellata M. Chase O-591 PR: Sin localidad precisa V. barbellata M. Pignal # 8 CR: Cahuita V. barbellata G. Salazar sub M. Soto 10942 RD: Sin datos de localidad V. calyculata J. Linares 2B HD: Moroceli V. calyculata J. Linares 3B HD: Comprada en la calle, El Zamorano V. calyculata J. Linares 5B HD: Moroceli V. calyculata J.Linares 3386 HD: Morazán, El Zamorano, cultivada en la casa de Popenoe, V. calyculata J. Linares 8531 HD: Lizapa. V. claviculata L. Rostgaard s.n. PR: Maricao V. claviculata E. Hágsater 11877 U.S.A.: Cultivada en M. Selby Bot. Gard. V. cribbiana M. Soto 7940 MX: Chiapas, Chajul V. cribbiana M. Soto 8439 MX: Chiapas, Lacanjá-Chanzayab V. cribbiana M. Soto 8370 MX: Chiapas, Chajul V. dressleri N. Byrd I-A-6 CR: Punta Arenas, Cañaza, F. Don Andrés V. dressleri N. Byrd I-D-3 CR: Punta Arenas, Cañaza, F. Don Andrés V. dressleri N. Byrd II-C-2 CR: San José, Río Blanco, Pie de la Tijerilla V. dressleri N. Byrd II-C-3 CR: San José, Río Blanco, Pie de la Tijerilla V. guianensis M. Soto 8600a GT: Izabal, El Estor V. guianensis M. Soto 8601a GT: Izabal, El Estor V. guianensis M. Soto 8602a GT: Izabal, El Estor V. hartii M. Soto 7956 MX: Chiapas, Chajul V. hartii M. Soto 8348 MX: Chiapas, Chajul V. hartii E. Salas 1 CR: San José, Río Savegre, F. Chaca V. hartii N. Byrd II-F-1 CR: Puntarenas, Sándalo, Quebrada Terrones V. helleri N. Byrd II-F-4 CR: Punta Arenas, Piró V. helleri N. Byrd II-D-5 CR: Punta Arenas, Cañaza-Sándalo V. cf. helleri M. Soto 8818 MX: Oaxaca, Sta. María Chimalapa V. cf. helleri N. Flanagan 10 COL: Chocó. V. inodora A. Ibarra 922 MX: Chiapas, Crucero Corozal V. inodora M. Soto 7954a MX: Chiapas, Chajul V. inodora M. Soto 8626 MX: Jalisco, El Tuito V. inodora M. Soto 8388 MX: Chiapas, Chajul V. inodora M. Soto s.n. MX: Chiapas, Lacanjá Tzeltal V. insignis M. Soto 7668 MX: Campeche, Calakmul V. insignis M. Soto 7684 MX: Campeche, Zoh Laguna V. insignis M. Soto 8611 GT: Izabal, Punta Palma V. insignis G. Carnevali s.n. MX: Quintana Roo, La Pantera V. insignis J. Linares s.n. HD: Río Funes V. mexicana A. Vale s.n. CB: Cultivada en La Habana V. cf. mexicana N. Flanagan VA021 COL: Antioquia, Río Claro V. odorata M. Soto 7955 MX: Chiapas, Chajul V. odorata M. Soto 8116 MX: Oaxaca, Lalana-La Coba V. odorata M. Soto 8356 MX: Chiapas, Chajul V. odorata M. Soto8365 MX: Chiapas, Chajul V. odorata M. Soto 8501 MX: Oaxaca, Arroyo de Banco V. odorata M. Soto 8797 MX: Oaxaca, Sta. Ma. Chimalapa

V. odorata M. Soto 8822 MX: Oaxaca, Valle Nacional V. cf. odorata (fimbriata) SEL 1981-1790A SU: Sin localidad precisa V. phaeantha N. Flanagan 15 COL: Casanare, Los Llanos V. phaeantha P. Schlueter BSV-21 TAH: Sin localidad precisa V. phaeantha A. Vale s.n. CB: Río Ariguanabo, S. Antonio Los Baños V. cf. phaeantha (bahiana) M. Pignal sub MHNP T456F BR: Sin localidad precisa V. phaeantha G. Carnevali 4825 MX: Yucatán, Sotuta V. phaeantha M. Soto 9920 PMA: Veraguas, El Higo V. phaeantha J. Bot. Nal. 1197-6a CB: Sin localidad precisa V. phaeantha RBG Kew s.n. UK: Cultivada, RBG Kew V. planifolia N. Byrd s.n. CR: Limón, Pto. Viejo V. planifolia G. Carnevali 5419 MX: Quintana Roo: Jaguactal V. planifolia J. Castillo s.n. MX: Chiapas: El Ocote V. planifolia N. Byrd II-A-1 CR: Limón, Guapiles, Los Diamantes V. planifolia Dressler s.n. USA: Florida, cultivada en FLAS, secuencias

parálogas y ortólogas V. planifolia Dressler s.n.-2002 PMA: Sin localidad precisa V. planifolia cv. ‘Variegata’ E. Hágsater 11979 U.S.A.: Planta cultivada en Selby V. planifolia J. Linares s.n. HD: Planta cultivada en El Zamorano V. planifolia F. Pupulin 1966 CR: Heredia , Sarapiquí V. planifolia RBG Kew cf. 1956-25802 UK: cultivada, RBG Kew, Prince of Wales Conservatory, sin localidad precisa V. planifolia RBG sin datos UK: Cultivada, de Venezuela, sin localidad precisa V. planifolia M. Soto 7648 MX: Veracruz, Papantla V. planifolia M. Soto 8355 MX: Chiapas, Chajul V. planifolia M. Soto 8494 MX: Oaxaca, S. Agustín V. planifolia M. Soto 8517 MX: Veracruz, Puntilla Aldama V. planifolia cv. ‘Acamaya’ M. Soto 8508 MX: Veracruz, Puntilla Aldama V. planifolia M. Soto 8522 MX: Veracruz, Papantla V. planifolia M. Soto 8526 MX: Oaxaca, Usila V. planifolia cv. ‘O. Burro’ M. Soto 8536 MX: Veracruz, Joloapan V. planifolia M. Soto 8540 MX: Veracruz, Joloapan V. planifolia cv. ‘O. Burro’ M. Soto 8541 MX: Veracruz, Ojital V. planifolia M. Soto 8580 MX: Veracruz, I. Juan Rosas V. planifolia M. Soto 8808 MX: Oaxaca, Sta. María Chimalapa V. planifolia M. Soto 8830 MX: Oaxaca, R. Génova V. planifolia G. Salazar sub M. Soto 10944 RD: Sin datos de localidad V. planifolia GB: AF391786 Sin datos de localidad V. pompona grandiflora J. Batista s.n. BR: Pará, Xingú V. cf. pompona grandiflora Boussard, JB Nancy 82.3.246 GD: Guadeloupe, sin localidad precisa V. pompona grandiflora R. Braga s.n. BR: Cult. J.B. Rio de Janeiro, sin localidad precisa V. pompona grandiflora N. Byrd I-A-2 CR: Punta Arenas: Pto. Jiménez, F. La Pajuita V. pompona grandiflora N. Byrd I-A-4 CR: Punta Arenas: F. La Lucrecia V. pompona grandiflora N. Flanagan 03 COL: Sin datos de localidad V. pompona grandiflora J. Bot. Leiden 900.683 Sin localidad precisa V. pompona grandiflora J. Bot. Nal. Cuba 86-4746 PMA: sin localidad precisa V. cf. pompona grandiflora J. Bot. Nancy.60.3.414 Sin localidad precisa V. pompona grandiflora J. Linares s.n. HD: Moroceli V. pompona grandiflora M. Ospina s.n. COL: Sin datos de localidad V. pompona grandiflora Philcox & Thompson 7607 GY: Cultivada, RBG Kew, sin localidad precisa V. pompona grandiflora M. Pignal R610 BR: Bahía, Catú V. pompona grandiflora M. Pignal R617 BR: Bahía, Catú V. pompona grandiflora Roche 83.3.11 Sin datos de localidad V. pompona grandiflora P. Schlueter s.n. (as V. siamensis) TH: Sin localidad precisa V. pompona grandiflora M. Soto 9921 PMA: Panamá, Cerro Azul V. pompona grandiflora Y. Veyret 1 GYF: Sinnamary, St. Elie V. pompona grandiflora GB: AF030049 (como V. planifolia) Sin datos de localidad V. pompona pompona S. Cruz sub M. Soto 8777 MX: Veracruz, Los Tuxtlas, Meyacapan V. pompona pompona E. Hágsater 11883 U.S.A.: Cultivada en Selby 1976-002-006A V. pompona pompona G. Salazar 5868 MX: Oaxaca, Chimalapas V. pompona pompona Selby 1985-0211A Sin localidad precisa V. pompona pompona M. Soto 7632 MX: Oaxaca, San Gabriel Mixtepec

V. pompona pompona M. Soto 7747 MX: Veracruz, El Pochote, Zentla V. pompona pompona M. Soto 8119 MX: Oaxaca, Ayozintepec V. pompona pompona M. Soto 8614 MX: Nayarit, El Cuarenteño-El Cora V. pompona pompona GB: U66819 (como V. planifolia) Sin datos de localidad V. tahitensis Colin s.n. FR: Cons. Senate Française,

originalmente de Polinesia Francesa V. tahitensis GB: AF 391785 PNG: Tipo de V. hirsuta V. trigonocarpa N. Byrd I-E-1 CR: Punta Arenas, Piró V. trigonocarpa N. Byrd I-E-5 CR: Punta Arenas, Piró V. trigonocarpa W. Stern s.n. PMA: Colectada por R.L. Dressler en E Panamá Abreviaturas: BR = Brasil, CB = Cuba, COL = Colombia, CR = Costa Rica, FR = Francia, GB = Gene Bank, GD = Guadeloupe, GT = Guatemala, GY: Guyana, GYF: Guayana Francesa, HD = Honduras, JP = Japón, MNHP = Museo de Historia Natural, Paris, MX = México, NC = Nueva Caledonia, PMA = Panamá, PNG = Papua Nueva Guinea, PR = Puerto Rico, RD = República Dominicana, SU = Surinam, TAH = Tahití, TH = Thailandia, UK = Reino Unido, USA = Estados Unidos; F. = Finca; J. Bot. = Botanic Garden, RBG Kew = Royal Botanic Gardens, Kew.

RESULTADOS

Se reconocieron nueve especies de Vanilla en México (15 en total en todo

Mesoamérica). Una guía de identificación y el tratamiento taxonómico se presentan a

continuación. Vanilla cribbiana, es una nueva especie previamente desapercibida. Dos

subespecies se reconocen en V. pompona (la subespecie típica y subsp. grandiflora).

La alineación de 126 secuencias nucleotídicas resultó en 772 caracteres, de los

cuales 243 fueron constantes y 377 fueron parsimoniosamente informativos. Las búsquedas

heurísticas dieron por resultado 693 árboles más parsimoniosos (longitud de los árboles =

1557 pasos; índice de consistencia CI = 0.6442 y un índice de retención RI = 0.9063). El

consenso estricto se presenta en la Fig. 1. Éste árbol consenso en grandemente congruente

con análisis filogenéticos basados en datos morfológicos y otros caracteres moleculares, ya

sea de plastidios (rbcL, Soto 2003; matK, Soto Arenas et al., datos no publicados), de

secuencias de genes nucleares (18S e ITS de especies de todo el mundo). Vanilla resulta ser

monofilético y fuertemente apoyado (ver la discusión abajo acerca de un par de secuencias

parálogas). En todos los análisis se reconocen dos grandes linajes en Vanilla. Uno que

incluye a todas las especies del grupo Membranáceo (V. inodora, V. martinezii y V.

mexicana en el árbol; V. costaricensis y V. sarapiquensis, de las cuales no se obtuvo

material para la extracción de ADN pertenecen también a este clado). El otro linaje de

Vanilla abarca las especies áfilas más las especies hojosas pero no membranáceas.

Dos secuencias muy disímiles de V. planifolia se obtuvieron de dos diferentes

reacciones de PCR del espécimen Dressler s.n. (cultivado en FLAS). Una de estas

secuencias es prácticamente idéntica a otras secuencias de la especie (Dressler s.n., clon

132-4). Las dos secuencias de V. mexicana, obtenidas de distintos aislados también son

muy distintas entre sí. La secuencia anómala de V. planifolia (Dressler s.n. clon 0) es

parecida a una de las de V. mexicana (A. Vale s.n.), formando un clado que se inserta entre

Lecanorchis y los otros géneros vanilloides. Vanilla mexicana es la especie tipo del género

y está muy cercanamente relacionada a V. guianensis y V. inodora, la secuencia de

Flanagan VA021 queda hermana a una secuencia de V. inodora. Estas dos secuencias

anómalas hacen que Vanilla no sea monofilético. Estas dos secuencias particulares son

incongruentes con la posición de estos taxa en topologías basadas en los genes rbcL (Soto

Arenas, 2003), matK y18S (Soto Arenas et al., en prep.), por lo que las consideramos como

copias parálogas de la región ITS. Esto no significa que la región ITS no sea una

herramienta adecuada, pues la clonación de 10 productos de PCR en V. cf. kaniensis Schltr.

(una especie de Nueva Guinea) resultó en tres clones de ITS que difieren entre sí solamente

en 1 y 2 bases y que se agrupan juntas en la filogenia. Estas copias de ITS muy divergentes

pueden ser muy fácilmente reconocidas y son obtenidas en muy raras ocasiones,

generalmente de aislados de ADN de mala calidad. Por su posición en la topología, el

evento de duplicación que pudo haber originado estas copias parece ser previo a la

separación de Vanilla de otros vanilloides.

Las presencia de vainillas áfilas no está bien documentada de Mesoamérica (véanse

los comentarios en ‘Taxa excluidos’), pero se incluyeron en el análisis algunas muestras de

V. claviculata y V. barbellata (supuestamente existente en Costa Rica). Es hasta cierto

punto sorprendente que no se hayan localizado en Yucatán, muy cercano y con hábitats

similares a Cuba, donde son muy abundantes. El resto de las vainillas mesoamericanas

pertenecen al grupo reconocido por Soto (2003) como el clado ‘de vainillas americanas

fragantes’. Debe notarse que este análisis no incluye muchos taxa sudamericanos cercanos,

por lo cual sus alcances están limitados a Mesoamérica. En el clado de las vainillas

americanas fragantes Vanilla hartii resulta ser basal al resto de las especies. Se reconocen

después dos linajes medianamente apoyados. En uno de ellos V. trigonocarpa,

morfológicamente muy distinta, tiene una relación de grupo hermano a V. calyculata y al

complejo de V. pompona. Vanilla calyculata es muy similar a V. chamissonis, de

Sudamérica. En V. pompona se incluyeron numerosos especímenes de distinto origen

geográfico y aunque el taxón muestra un porcentaje de bootstrap de 100%, muestra

estructura interna. Uno de los clados internos, fuertemente apoyado, incluye a todas las

muestras de México. Otro clado, débilmente apoyado incluye muchas, pero no todas las

muestras de Amazonia y la Mata Atlántica brasileña. Ambos clados están inmersos en

secuencias de distinto origen, mostrando una relación parafilética. Como el clado que

incluye muestras de México esta asociado a la disyunción geográfica del taxón (que no se

encuentra en Chiapas, Belice, Guatemala y El Salvador) y a ciertos rasgos morfológicos

(véanse los comentarios en V. pompona subsp. pompona) se decidió asignarle un rango

subespecífico. Besse et al., 2004 reconocieron una amplia variación genética en esta

especie, pero no tenían muestras de México, o al menos no conocían el origen geográfico

de ellas.

El otro clado incluye a las ocho especies mesoamericanas restantes. La topología

sugiere que V. pompona no está cercanamente relacionada a V. planifolia y que existen

varias especies más cercanas a esta última especie que representan un componente muy

importante del germoplasma secundario de este cultivo. Hasta ahora, el híbrido artificial

más cultivado es el de V. planifolia x V. pompona subsp. grandiflora (V. x tahitensis es un

híbrido probablemente espontáneo).

Vanilla cribbiana y V. dressleri son hermanas y muy parecidas entre sí

morfológicamente. Varias especies sudamericanas como V. hostmanii Rolfe, V. gardneri

Rolfe y V. ruiziana Klotzsch pertenecen a este mismo linaje, cuya relación de grupo

hermano con el grupo de V. planifolia es débilmente apoyado por porcentajes de bootstrap.

Todas tienen flores fuertemente fragantes, amarillas, labelos subenteros con papilas muy

poco desarrolladas.

El clado de especies cercano a V. planifolia incluye especies con flores blanquecinas

o verdosas, todos los taxa, a excepción de V. phaeantha tienen verrugas o papilas en el

labelo variablemente desarrolladas y el contorno de este segmento es generalmente

trilobado. Vanilla xtahitensis está anidada en las secuencias de V. odorata, lo cual es

congruente con lo descrito por Lubinsky et al. (2008b). Sin embargo, V. odorata muestra

una estructura interna, pues los especímenes al W del Istmo de Tehuantepec se agrupan en

un clado fuertemente apoyado, mientras que las muestras de Chiapas, Surinam y V.

xtahitensis forman otro linaje. Esto plantea la hipótesis de que el ancestro parental de V.

xtahitensis debe provenir de una región al E o S del Istmo de Tehuantepec. Vanilla helleri y

V. insignis están muy relacionadas a V. odorata, tal y como su morfología floral lo sugiere.

Vanilla phaeantha muestra una relación de grupo hermano al clado V. odorata-V. helleri-V.

insignis, relación de grupo hermano no apoyada por porcentajes de bootstrap. Vanilla

phaeantha es una especie común en América Tropical y con características particulares,

pues se localiza en las Antillas, lo que sugiere que sus polinizadores no son necesariamente

abejas Euglossinas, como parece ser el caso en todas las demás vainillas americanas

fragantes. Vanilla bahiana, descrita de Brasil, parece ser muy similar en morfología a V.

phaeantha, como lo muestra la posición basal de una secuencia de este taxón respecto a

esta última especie. Es necesario evaluar las diferencias entre ambos taxa, pues con la

evidencia disponible, parecen ser coespecíficas.

Vanilla planifolia está representada en el árbol por muchas secuencias y tiene un

porcentaje de bootstrap de 100%. La diversidad morfológica que ha sido descrita (e.g.

Castillo y Engleman, 1993) o que ha sido observada en las fragancias florales, coloración y

forma de los segmentos son parte de la diversificación dentro de un mismo linaje. Los

electroferogramas muestran que muchas muestras de V. planifolia cultivada son heterócigas

en el mismo sitio (probablemente todas del cv. ‘Mansa’) y por lo tanto las secuencias

pueden ser algo variables o sucias; estas muestras forman un clado con casi todos los

especímenes silvestres de México, heterócigos o no. Sin embargo, especímenes claramente

silvestres de la Selva Lacandona, Chiapas (Soto 8355), de Costa Rica (Byrd IIAI, Byrd s.n.),

Honduras (Linares s.n.) y una muestra del cv. ‘Oreja de Burro’ (Soto 8536) forman un

clado fuertemente apoyado. El cv. ‘Oreja de Burro’, que es autoincompatible,

aparentemente incluye distintos clones. Ya se ha observado una diferenciación morfológica

en los especímenes del Petén-Lacandona-Belice. Se requiere de un estudio más detallado

para determinar cuál era la estructura genética y geográfica de V. planifolia, antes de la

extensa difusión de las plantas cultivadas del cv. Mansa, lo que parece difícil en la

actualidad por la rareza de la especie.

La filogenia de Vanilla se discute en detalle en (Soto, op. cit.) y Soto et al. (en

prep.). Lo que es muy significativo para propósitos de identificación es que las secuencias

de ITS son grandemente específicas de cada taxón, ya que por lo general, cada especie

forma grupos monofiléticos con un valor de bootstrap muy alto. Excepciones son las

especies del clado Membranáceo y los ya comentados casos de V. phaeantha y V. odorata,

para los cuales existen hipótesis claras sobre la variación. En conclusión, las secuencias de

ITS son una herramienta muy útil para separar taxa simpátricos vegetativamente

indistinguibles o identificar especímenes juveniles o etiolados. Creemos que una de las

razones de la inexistencia de programas de fitomejoramiento intensivos en Vanilla y de

bancos adecuados de germoplasma eran precisamente las dificultades de identificación.

Clematepistephium smilacifoliumEriaxis rigidaEpistephium lucidumEpistephium parviflorumEpisephium subrepensEpistephium sp. KC 432Epistephium sp. KC 433V. mexicana Vale s.n. (paraloga)V. planifolia Dressler s.n. clon 0 (paraloga)Leanorchis nigrifloraLecanorchis multifloraV. guianensis Soto 8601V. guianensis Soto 8600V. guianensis Soto 8602V. inodora Ibarra 922 V. cf. mexicana Flanagan VA021V. inodora Soto 7954AV. inodora Soto 8388V. inodora Soto s.n.V. inodora Soto 8626V. claviculata Rostgaard s.n.V. claviculata Hagsater 11877V. barbellata Soto 10942V. barbellata Cameron s.n.V. barbellata Pignal 8V. barbellata Chase O-591V. hartii Byrd IIF1V. hartii Soto 8348V. hartii Soto 7956V. hartii Salas 1V. trigonocarpa Flanagan s.n.V. trigonocarpa Byrd IE5V. trigonocarpa Stern s.n.V. trigonocarpa Byrd IE1V. calyculata Linares 3386V. calyculata Linares 3BV. calyculata Linares 8531V. calyculata Linares 5BV. calyculata Linares 2BV. pompona grandiflora Linares s.n.V. pompona grandiflora Soto 9921V. pompona grandiflora JBNCuba 86-4746V. pompona grandiflora Byrd IA4V. pompona grandiflora Byrd IA2V. pompona grandiflora Batista s.n.V. pompona grandiflora Pignal R610V. cf. pompona grandiflora Pignal R617V. cf. pompona grandiflora Schluetter s.n.V. pompona grandiflora Ospina s.n. V. pompona grandiflora Flanagan 03V. pompona grandiflora Boussard JBN 82.3.246V. pompona grandiflora JB Nancy 60.3.414V. pompona grandiflora Veyret 1V. pompona grandiflora Philcox &Thompson 7607V. cf. pompona grandiflora JB Leiden 900.683V. cf. pompona grandiflora Roche 83.3.11

V. cf. pompona grandiflora AF030049V. pompona pompona Soto 8614V. pompona pompona Soto 7632V. pompona pompona Soto 8119V. pompona pompona Soto 8777V. pompona pompona Soto 7747V. cf. pompona pompona Salazar 5868V. pompona pompona SEL 1985-0211AV. pompona pompona Hagsater 11883V. cf. pompona pompona U66819

100

100

100

100

100

100

99

78

100

100

100

100

96

100

99

100

100

99

65

Fig. 1a.Fig. 1b

V. pompona grandiflora Braga s.n. JBRJ

68

88

86

9162

100

62

97100

V. cribbiana Soto 7940V. cribbiana Soto 8439V. cribbiana Soto 8370V. dressleri Byrd IA6V. dressleri Byrd IIC3V. dressleri Byrd ID3V. dressleri Byrd IIC2V. cf. planifolia AF391786V. planifolia Soto 8355V. planifolia cv. Oreja de Burro Soto 8536V. planifolia Byrd IIA1V. planifolia Linares s.n.V. planifolia Byrd s.n.V. planifolia Kew cf. 1956-25802V. planifolia Dressler s.n. clon 132-4V. planifolia Pupulin 1966V. planifolia Soto 8580V. planifolia cv. Acamaya Soto 8508V. cf. planifolia Kew s.d. V. cf. planifolia Dressler s.n.-2002V. planifolia Soto 8517V. planifolia cv. Variegata 11979V. planifolia Soto 8526V. planifolia cv. Mansa Soto 8540V. planifolia Soto 8522V. planifolia Castillo s.n.V. planifolia Carnevali 5419V. planifolia Soto 8494V. planifolia Soto 8808V. planifolia Soto 10944V. planifolia Soto 8830V. planifolia cv. Oreja de Burro Soto 8541V. phaeantha (bahiana) Pignal sub MHN T456FV. phaeantha Carnevali 4825V. phaeantha Kew s.n.V. phaeantha Soto 9920V. cf. phaeantha Vale s.n.V. phaeantha JBNCuba1197-6aV. phaeantha Schluetter BSV-21 V. cf. phaeantha Flanagan 15V. insignis Soto 7684V. insignis Soto 8611V. insignis Carnevali s.n.V. insignis Soto 7668V. insignis Linares s.n.V. cf. helleri Soto 8818V. helleri Byrd IID5V. helleri Byrd IIF4V. cf. helleri Flanagan 10V. odorata Soto 8822V. odorata Soto 8797V. odorata Soto 8116V. odorata Soto 8501V. odorata Soto 8365V. odorata Soto 8356V. odorata Soto 7955V. cf. odorata (V. fimbriata) SEL 1981-1790AV. tahitensis (V. hirsuta) GB AF391785V. tahitensis Colin s.n.

100

100

94

100

100

100

80

77

100

64

100100

95

Fig. 1a

73

70

72

55

58

100

Fig 1 (a y b). Consenso estricto de 693 árboles del análisis parsimonioso de la región ITS

nrADN, incluyendo indels (longitud = 1557 pasos, CI = 0.6442, RI = 0.9063). Porcentajes

de bootstrat >50% indicados en las ramas.

Vanilla Plumier ex Mill.

Myrobroma Salisb., nom. illeg.; Vanillophorum Neck.

Nombre vulgar: vainilla.

Hierbas escandentes, monopodiales, hemiepífitas, epífitas o terrestres. Raíces producidas

con frecuencia en cada nudo del tallo, generalmente aplanadas, delgadas y lisas cuando

libres o adheridas a la corteza, o gruesas, teretes y pilosas en el suelo. Tallos volubles, poco

o profusamente ramificados, teretes o cuadrangulares, algunas veces sulcados, delgados o

gruesos, quebradizos a suculentos, lisos o verrucosos. Hojas no articuladas, sin vainas,

dísticas o dispuestas helicoidalmente, membranáceas, coriáceas o carnosas, desarrollando

láminas conspicuas y persistentes o con láminas muy pequeñas, como escamas y

prontamente deciduas; a veces con un pecíolo definido. Inflorescencia axilar, racemosa a

paniculada, raramente una panícula de cimas; similar a los ejes vegetativos, alargada, con

brácteas grandes similares a las hojas y flores distantes o muy disímiles a los ejes

vegetativos, congestionadas, con brácteas en forma de escama y con raquis denso; algunas

veces intermedias entre ambos extremos; las brácteas pueden ser prontamente caedizas.

Flores generalmente grandes, vistosas, de corta vida o efímeras, producidas en sucesión,

resupinadas; perianto deciduo una vez que la flor ha sido fertilizada; de tipo garganta, con

frecuencia fuertemente fragantes. Ovario pedicelado, articulado al perianto, unilocular,

raramente con un calículo inconspicuo; sulcado, liso, raramente granuloso. Sépalos libres,

extendidos, planos a contortos y ondulados; lisos, raramente granulosos o verrucosos.

Pétalos libres, dorsalmente carinados, extendidos, reflexos u ondulado-contortos. Labelo

raramente completamente libre o fusionado de forma variable a los márgenes de la

columna, con frecuencia fusionado a todo lo largo de la columna y formando una cámara

abierta, profundamente saccata (no en Mesoamérica) o infundibuliforme; simple o

variablemente lobado, con frecuencia largamente unguiculado; disco con quillas

longitudinales, tricomas, verrugas o venas engrosadas y rugosas, muy frecuentemente con

un callo penicilado formado por un grupo de escamas fimbriadas y retrorsas. Columna corta

o alargada, semiterete o trígona, recta o arqueada, frecuentemente pilosa o papilosa en la

superficie ventral y algunas veces con quillas basales; sin pie. Antera versátil, terminal,

semierecta, incumbente a hiperincumbente, frecuentemente provista de un filamento

definido; conectivo conspicuo, en ocasiones con proyecciones en forma de cuerno;

clinandrio una cavidad con los márgenes continuos con alas verticales de la columna, éstas

muy conspicuas. Polen en mónadas sin llegar a formar polinios bien definidos y sin

estructuras accesorias, pero pegajoso y algunas veces extraído como una masa triangular.

Estigma variable, formando un cavidad transversal con márgenes engrosados y pegajosos o

más frecuentemente con los lóbulos laterales emergentes y como aletas paralelas; el lóbulo

medio del estigma algunas veces con una banda de material adhesivo a lo largo del margen

(un tipo de rostelo primitivo), pero el material adhesivo otras veces ausente. Fruto una

cápsula dehiscente o una cápsula carnosa parcialmente dehiscente; generalmente abriendo a

lo largo de 2 líneas carpelares y formando valvas desiguales; algunas veces fuertemente

fragantes, con semillas relativamente grandes con una testa esclerótica, superficie lisa a

ligeramente verrucosa.

Guía de identificación de las Vanilla de México

1. Hojas delgadas, flexibles, membranáceas cuando secas, algunas veces algo cartáceas;

raquis de la inflorescencia laxo, con brácteas foliosas muy grandes, remotas; labelo unido a

la columna menos de 7 mm en la base, sin callo penicilado pero con un cojinete; columna

glabra, sin pelos infraestigmáticos; labelo claramente trilobado, lóbulo medio emarginado-

bilobado; callo masivo, acojinado ..................................................................... 4. V. inodora

1. Hojas gruesas, coriáceas a carnosas, con frecuencia rígidas, cartáceas en seco, raquis de

la inflorescencia denso, con brácteas aproximadas; labelo unido a la columna hasta la zona

estigmática, generalmente más de 25 mm, con un callo penicilado; columna con pelos-

escamas infraestigmáticas ..................................................................................................... 2

2. Labelo sin una uña alargada, base más bien cuneada, fuertemente trilobado, el lóbulo

medio corto, transversalmente oblongo y cubierto por papilas conspicuas,

complanadas, a lo largo de las venas ............................................................ 3. V. helleri

2. Labelo con una uña bien definida y alargada, lámina entera o trilobada, el lóbulo

medio de tamaño y forma variables, liso o diversamente cubierto con papilas, tricomas

o verrugas ....................................................................................................................... 3

3. Hojas conspicuamente más cortas que los entrenudos; labelo casi liso, sin

apéndices conspicuos, excepto por pequeñas verrugas en la parte distal de las

venas axiales y el callo penicilado ................................................................... 4

4. Hojas acuminadas; labelo < 41 mm de largo, subentero ..... 2. V. hartii

4. Hojas obtusas a subagudas, algunas veces mucronadas; labelo > 60

mm de largo, trilobado en el ápice .................................. 7. V. phaeantha

3. Hojas generalmente tan largas o más largas que los entrenudos; ápice del

labelo cubierto por papilas, tricomas retrorsos o venas engrosadas, onduladas

y verrucoso-complanadas ................................................................................ 5

5. Labelo ciliado o denticulado en el margen, con un engrosamiento

apical con verrugas, papilas, o apéndices retrorsos; flores generalmente

verde blanquecinas, ligeramente fragantes ............................................... 6

6. Tallos conspicuamente sulcados, diminutamente papilosos; flores

grandes, el labelo > 65 mm de largo, margen largamente laciniado-

fimbriado, lóbulo medio cubierto por varios apéndices retrorsos hasta

de 4 mm de alto ............................................................. 5. V. insignis

6. Tallos no sulcados o muy ligeramente, lisos; flores medianas, el

labelo < 65 mm de largo, margen laciniado, eroso o denticulado,

lóbulo medio con pocas (< 5) papilas retrorsas o con verrugas (véase

también 10. V. xtahitensis, variable y con rasgos intermedios entre

las siguientes dos especies)................................................................ 7

7. Hojas ensiformes o estrechamente elípticas, largamente

atenuado-acuminadas; labelo fimbriado .............. 6. V. odorata

7. Hojas oblongas a elípticas, agudas o abruptamente

acuminadas; margen del labelo ondulado-denticulado .................

............................................................................. 8. V. planifolia

5. Labelo entero u ondulado en los márgenes, sin un engrosamiento

apical o si se presenta, sin verrugas, papilas o apéndices retrorsos; flores

generalmente amarillo cremoso, fuertemente fragantes ........................... 8

8. Hojas acuminadas; tallos 3-5 mm de grosor, hojas de 10-22 x

2.3-7.5 cm; ápice del labelo truncado, márgenes enteros; ovario

y superficie externa de los sépalos conspicuamente papiloso-

verrucosos ........................................................... 1. V. cribbiana

8. Hojas obtusas, mucronadas; tallos de 10-24 mm de grosor,

hojas usualmente de 22-30 x 8-14 cm; ápice del labelo retuso-

bilobado, márgenes ondulados; ovario y sépalos lisos; flores con

el labelo hasta de 60-80 mm de largo, tépalos generalmente

entreabiertos en la antesis, garganta amarillo intenso ...................

.................................................. 9. V. pompona subsp. pompona

1. Vanilla cribbiana Soto Arenas, en prensa.

TIPO: MEXICO: CHIAPAS: Mpio. Ocosingo: Estación de Biología Chajul, en el borde

del Río Lacatúm; a 680 m del Puente Hamaca, por la vereda a Arroyo Miranda, ca.

180 m s.n.m., selva alta perennifolia en plano, ca. 8 m de alto, flores con tépalos

blanco-cremosos, sépalos verdosos en la superficie externa, labelo atrompetado,

amarillo intenso con rayas anaranjadas en las venas, labelo extendido y truncado, sin

papilas, no deflexo en el ápice, flores bien abiertas. Fragancia muy intensa y

conspicua, a mentol y cítricos. Ovario verde-blanquecino con papilas. 20 junio

1996, M. Soto 7945 y R. Solano, holo. AMO!; iso. K! AMO(en líquido)!

Hemiepífitas ramificadas, hojosas, hasta de 12 m de alto. Tallos 3-5 mm de grosor, teretes,

lisos, verdes; entrenudos 3-9 cm de largo. Hojas subpecioladas, subdísticas; lámina 10-22 x

2.3-7.5 cm, oblicuamente elíptica a elíptica-oblonga, base redondeada-aguda, abruptamente

acuminada-apiculada, coriáceo-carnosa, verde, rígida, quebradiza, algo colgante; pecíolo de

1-1.5 cm de largo. Inflorescencia 3-11.5 cm de largo, un racimo con 10-35 flores,

pedúnculo de 12(-30) mm de lago, raquis 18-95 mm de largo, 4 mm de grosor. Brácteas

hasta de 8 x 4 mm, progresivamente menores hacia el ápice, ovado-triangulares, obtusas,

muy cóncavas, verdes. Flores c. 80 mm de diámetro, sucesivas, 2-3 abiertas a la vez,

efímeras, segmentos extendidos, muy vistosas, tépalos blanco crema, sépalos externamente

teñidos de verde, labelo amarillo intenso con líneas anaranjadas, muy fragantes. Ovario 44-

46 mm de largo, 4-5.5 mm de grosor, arqueado, dorsiventralmente comprimido, engrosado

en la base, blanco verdoso, conspicuamente papiloso, más densamente hacia el perianto.

Sépalos subagudo-redondeados, base atenuada, diminutamente papilosos en la superficie

abaxial, las papilas en hileras longitudinales; el dorsal 63-65 x 12.5-13.5 mm, angostamente

elíptico, diminutamente apiculado, plano, apicalmente cóncavo, muy carnoso y algo rígido.

Sépalos laterales 60-65 x 12.5-14 mm, oblicuamente oblongo-elípticos u oblongo-

oblanceolados, algo recurvados en el ápice, subcaliptrados, basalmente canaliculados,

ligeramente convexos, distalmente cóncavos, márgenes involutos. Pétalos 64 x 12.5-13.5

mm, oblanceolados, ligeramente oblicuos, algo arqueados, obtusos-redondeados, algo

engrosados en el ápice, base atenuada y canaliculada, ligeramente cóncavos hacia el ápice,

quilla abaxial aplanada, terminando en un proceso de 2 mm de largo; con inclusiones

granulosas. Labelo 50-52 x 38 mm, tubular-infundibuliforme, cimbiforme, unido a la

columna c. 28 mm, uña c. 20 x 3-4 mm, con 4 bandas inconspicuas de tricomas; lámina

obscuramente flabelada, trilobada, subtruncada, margen entero, con inclusiones granulosas;

lóbulos laterales c. 33 x 16 mm, amplia y oblicuamente triangulares, sobrepuestos por

arriba de la columna; lóbulo medio c. 8.5 x 14 mm, subcuadrado-ovado, ligeramente

deflexo, liso, ápice plano; callo penicilado a 27 mm de la base, c. 5 x 4 mm, formado por

unas 10 escamas trapezoidales, laciniadas; disco liso, con 5 quillas bajas, redondeadas,

rugosas-densamente papilosas, confluentes en un engrosamiento apical, acojinado, con 4-6

venas secundarias más inconspicuas que no alcanzan el ápice. Columna 34 mm de largo, 3

mm de ancho, ápice dilatado, 4 mm de ancho, alargada; semiterete, superficie ventral plana

pubescente-lanuginosa a la mitad; alas trapezoidales, margen inferior proyectado y agudo,

c. 2 x 4.3 mm. Antera 3.5 x 3 mm, ovoide-subcuadrada. Estigma trilobado, lóbulos laterales

emergentes, subcuadrados, redondeados, c. 1.2 x 1.2 mm; rostelo de 4 mm de ancho,

membranáceo. Cápsula 10-16 mm de largo, 0.9-1.4 cm de grosor, corta gruesa, trígona,

fragante a vainilla.

NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’.

DISTRIBUCIÓN: Se conoce de México (Oaxaca y Chiapas, en la Planicie Costera del

Golfo), Guatemala, Belice y Honduras.

ECOLOGÍA: Hemiepífita, abundante en selva alta perennifolia a 150-350 m de altitud,

en suelos con drenaje deficiente o inundables, en áreas con 2500-4000 mm de precipitación

anual. Es la vainilla más común en la Selva Lacandona (Chiapas) y el Petén (Guatemala).

Floración: Junio-agosto. Las flores son polinizadas por una especie no identificada de

Eulaema.

COMENTARIOS: Es la única especie con callo penicilado de la región que florece en la

temporada más lluviosa y la única con ovario y sépalos muy papilosos. Vanilla cribbiana

ha sido confundida con V. planifolia, que es vegetativamente parecida, pero en V. cribbiana

las hojas son generalmente más elípticas, más atenuadas en la base y acuminadas en el

ápice. Sin embargo, las diferencias vegetativas son difíciles de apreciar y ambas especies se

confunden fácilmente en ausencia de flores. Está relacionada con V. hostmannii Rolfe y sus

aliados; se distingue de esta especie amazónica por sus hojas menores e inflorescencias más

cortas, menos floríferas, el lóbulo medio más definido y sólo ca. 5 venas engrosadas en el

centro del ápice del labelo. De Vanilla dressleri Soto Arenas de Costa Rica a Colombia, se

distingue por su racimo más denso, lóbulo del labelo más definido, venas del disco menos

conspicuamente engrosadas, superficie exterior de los sépalos papiloso-granulosa y hojas

más gruesas. Vanilla ruiziana Klotzch (sinónimo V. weberbaueriana Kraenzl.) de Perú y

Bolivia tiene un lóbulo medio del labelo mayor, ovado, que lleva 1-3 quillas axiales

elevadas cerca del ápice, los tépalos son agudos y los sépalos claramente caliptrados. El

periodo de floración en la estación lluviosa también es distinto.

Los frutos de esta especie son fragantes y probablemente de algún interés, pero las

lianas no tienen un crecimiento vigoroso en las plantaciones y producen flores con

frecuencia. Beza (com. pers.) menciona que los frutos han sido curados en Guatemala.

REGISTROS: OAXACA: cultivada por J. Pérez Mesa en el Instituto Tecnológico

Agropecuario # 3, San Bartolo Tuxtepec, de una plantación de Jaltepec de Condoyoc, cerca

de Ma. Lombardo, 24-IV-1997, J. Pérez sub M. Soto 8504 AMO(en líquido)! CHIAPAS:

Mpio.Ocosingo, Estación de Biología Chajul, ca. 200 m s.n.m., selva alta pertennifolia

después de la sabana II, 19 junio 1996, M Soto 7941 & R. Solano AMO(estéril)! Chajul,

Camino a Arroyo Miranda. Fruto trígono, ca. 16 cm de largo, 14 mm de grosor, amarillo,

rugoso, inflorescencia con ca. 21 flores, 22 junio 1996, S. Sinaca sub M. Soto 7953A

MEXU! Mpio.Ocosingo, Estación de Biología de Chajul, camino a la Sabana I, selva alta

perennifolia en loma, ca. 230 m s.n.m. 13-IV-1997, M. Soto 8387 AMO(estéril)! Mpio

Ocosingo, 1.5-2 km al SW de la Colonia Benito Juárez Miramar, sobre la desviación a

Tierra y Libertad. Acahual de 18 años derivado de selva alta perennifolia, con Bursera

simaruba, Vochysia hondurensis, 360 m s.n.m., 20°N, 91°12'W, Hierba epífita; fr.

inmaduro, 20 agosto 1993, A. Reyes-García y M. Sousa 2029 MEXU(584270, 584313)!

Mpio. Ocosingo, entre Bonampak y el Río Lacanjá, selva alta perennifolia con Dialium

guianense, Brosimun spp., Ficus glabrata y Terminalia amazonia, 300-350 m s.n.m., abril

2000, M. Soto 9617, S. Maldonado, P. Schlütter, L. López AMO(estéril)! [cf., fruto

aparentemente sulcado] a 2 km del Crucero Corozal, camino Palenque-Boca de Lacantún,

Mpio. Ocosingo, 180 m s.n.m., hierba epífita, fruto verde, selva alta subperennifolia, 13 feb

1985, E. Martínez 10299 MEXU! Mpio de Ocosingo, carretera Palenque-Marquéz de

Comillas, Crucero San Javier; selva alta-mediana subperennifolia, inundable, perturbada

con Chrysophylla, Vochysia y muchas epífitas, 16-IV-1997, M. Soto 8438-8440

AMO(estéril)!

2. Vanilla hartii Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew: 133 (1899).

TIPO: Trinidad, Cabasterre Arima, Hart 6355, holo. K!, iso. AMES(67785)!

SINÓNIMO: Vanilla leprieurii Portères, Bull. Soc. Bot. France, 98: 94. 1951.

Tipo: ‘Guyane Française: Cayenne, dans les forêts humides, Leprieur (s.n.), en 1846’ (no

visto, dibujo!).

Hemiepífitas, ramificadas, hojosas, hasta de 3 m de alto, unos 8-10 m de largo. Tallos 3-6

mm de grosor, teretes, lisos, verdes; entrenudos 7-12.4 cm de largo. Hojas conspicuamente

pecioladas, subdísticas, láminas 5-11.5 x 1.2-3.5 cm, elípticas a ovado-lanceoladas,

obtusas-redondeadas en la base, acuminadas, coriáceo-carnosas, verdes, el pecíolo 10-17 x

1.5-3 mm, recto o torcido, canaliculado. Inflorescencia 8-30 mm de largo, un racimo corto,

con 5-17 flores, pedúnculo c. 4-5 mm de largo, con 4-7 entrenudos; raquis 5-15 mm de

largo, 2-3 mm de grosor. Brácteas 2.5-9 x 2.5-5 mm, progresivamente menores hacia el

ápice, sésiles, variables, triangular-ovadas, acuminadas a obtusas, cóncavas a cimbiformes.

Flores c. 38 mm de alto, sucesivas, 1-2 abiertas a la vez, efímeras, segmentos extendidos,

tépalos blancos, sépalos teñidos de verde, labelo blanco con líneas tenues gris-cafés en la

garganta y un cojinete apical verde; fragancia imperceptible. Ovario c. 27 mm de largo, 1.2

mm de grosor, terete, liso, obscuramente caliculado. Sépalos fusionados en la base c. 2 mm,

oblanceolados, ápices subagudo-redondeados, ligeramente engrosados, subunguiculados y

canaliculados en la base, lisos; el dorsal 39-49 x 6-8 mm, incurvado, plano o cóncavo; los

laterales 39-46 x 7-8.6 mm, oblicuos, ligeramente subcaliptrados, obscuramente verrucosos

en el ápice. Pétalos 39-50 x 6-8 mm, oblicuamente oblanceolados, algo arqueados, ápice

Mapa 1. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla cribbiana.

Mapa 2. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla hartii.

subagudo a ampliamente redondeado, base largamente atenuada, lisos, ligeramente

cóncavos; quilla abaxial aplanada, terminando en un proceso cilíndrico, agudo, adpreso.

Labelo 37-43 x 14-25 mm, unido a la columna 24-26 mm, largamente tubular-

infundibuliforme, giboso-cimbiforme, uña c. 16 mm de largo, algo sigmoide,

diminutamente papiloso-pubescente; lámina subentera o entera, obovada-flabelada, ápice

truncado y deflexo, constreñida cerca del ápice y pareciendo algo trilobada, márgenes

denticulado-ondulados, plegados; callo penicilado a 26-30 mm de la base del labelo, c. 4 x

3 mm, formado por 7 escamas flabeladas, premorsas-laciniadas; disco con una hilera

inconspicua de papilas hasta el callo penicilado, parte distal del labelo con venas algo

engrosadas, muy ligeramente papilosas, las axiales más prominentes y formando un

cojinete inconspicuo. Columna 32-33 mm de largo, 2-2.5 mm de grosor, ápice dilatado,

hasta 4 mm de ancho, alargada, semiterete, superficie ventral plana, ligeramente

pubescente; alas c. 3 x 1.5 mm, flabelado-bilobadas. Antera c. 3 x 2 mm, ovoide-urceolada,

ápice laminar, truncado. Estigma trilobado, los lóbulos laterales c. 1 x 1 mm, emergentes,

ovado-cuadrados, lingüiformes; rostelo flabelado, con los márgenes laterales reflexos, el

margen distal denticulado. Cápsula 9.2-14 cm de largo, 4-5 mm de grosor, angostamente

cilíndrica-fusiforme, no carnosa, ligeramente caliculada, fragante a vainilla. 2n = 32.

NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’.

DISTRIBUCIÓN: México (Chiapas, en la Planicie Costera del Golfo), Belice, Guatemala,

Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Dominica, Trinidad, Tobago, Guyana, Guayana

Francesa y probablemente Brasil.

ECOLOGÍA: Rara, en selva alta perennifolia y sabanas arboladas, hemiepífita,

generalmente creciendo en sombra densa en arbolitos del sotobosque. 100-200 m de altitud

(20-1000 m en otros países). Floración: Enero-abril. Abejas hembra de una especie de

Euglossa de color azul han sido observadas rondando las flores, pero desconocemos si se

trata de polinizadores efectivos. Vanilla hartii florece en México muy esporádicamente y

sólo se han localizado flores en dos ocasiones, en las primaveras de 2000 y 2002.

COMENTARIOS: Vanilla hartii se distingue por sus bejucos poco vigorosos, las hojas

elípticas, pecioladas, con frecuencia más cortas que los entrenudos, las flores relativamente

pequeñas, blancas, con la lámina del labelo entera o casi, obovada-flabelada.

Vanilla hartii ha sido muy confundida con V. planifolia y V. odorata, ambas

especies con el ápice del labelo conspicuamente papiloso y flores verdosas, más grandes.

Las hojas elípticas, más cortas que los entrenudos y los tallos muy delgados recuerdan a V.

bicolor Lindl. Sin embargo, V. bicolor tiene flores mayores con tépalos bronceados y labelo

amarillo, agudo a subacuminado e inflorescencias más gruesas y alargadas. Las plantas del

N y W de CR tienen hojas y flores mayores de lo común.

Vanilla leprieurii se considera aquí como un sinónimo de V. hartii. Portères (1954)

señaló que su V. leprieurii era distinta por la venación en el centro del labelo más densa,

con la zona anterior a las venas más gruesa, escamas del callo penicilado más imbricadas y

labelo más emarginado, apiculado y plegado. Además el labelo parece constreñido, casi

trilobado en el dibujo publicado. Todos estos rasgos son variables en el material examinado

y parecen ser el resultado de la forma en que fueron prensadas las flores.

Vanilla hartii tolera condiciones más húmedas y sombreadas que otras vainillas,

pero los frutos fragantes son mucho menores y no florece abundantemente.

REGISTROS: CHIAPAS: Estación de Biología de Chajul, selva alta perennifolia, selva de

loma con Calophyllum y sotobosque de cyperáceas altas y helechos arborescentes, sobre el

camino a Arroyo Miranda, 16°07’35’’N, 90°54’35’’W; 200 m s.n.m., 12-IV-1997, M. Soto

8347 AMO(estéril)! 8350 AMO(cápsula)! [mismos datos] 14 abril 2000, M. Soto 9727(x2),

9729(x2), S. Maldonado, L. López y P. Schlütter AMO! [mismos datos] flor blanca, tépalos

algo más verdosos, especialmente en el engrosamiento apical, con líneas inconspicuas,

cafés, tenues en la garganta, sin fragancia aparente. Rondada por Euglossa hembra, pero no

capturada ni vista polinizando la flor. Fruto maduro con olor característico a vainilla, muy

dulce M. Soto 9730, S. Maldonado, L. López y P. Schlütter AMO! Sobre la Vereda La

Granja, Estación de Biología de Chajul, selva alta perennifolia en zona de loma con muchos

arroyos, algo perturbada, ca. 16°07’N, 90°54’W, 200 m s.n.m. escasa, en floración, 15 de

abril de 2000, M. Soto 9731 y P. Schlütter AMO!

3. Vanilla helleri A.D. Hawkes, Phytologia 14(1): 19-20. t. 13 (1966).

TIPO: NICARAGUA: Dept. Chontales: 2 miles south of La Libertad on the road to Sto.

Tomás, growing as a vine on a wild avocado (Persea sp.) tree, alt. 1900 feet, April

1962, A.H. Heller 7946, holo. supuestamente en AMES(no localizado), iso.,

SEL(fragmentos y dibujos)!

Hemiepífitas, ramificadas, hojosas. Tallos 5-10 mm de grosor, teretes o ligeramente

subcuadrados, sulcados, verde oliva oscuro, diminuta e inconspicuamente papiloso-rugosos,

los jóvenes conspicuamente cubiertos por cera glauca (en vivo); entrenudos hasta de 15 cm

de largo. Hojas subpecioladas, subdísticas; lámina 12-16 x 2.5-4.5(?-6) cm, oblongo-

elípticas a oblanceolada (tal vez también elípticas), base subcuneada, abruptamente

constreñida en el ápice, acumen 10-20 mm de largo, carnosa, verde; pecíolo 9-12 mm de

largo. Inflorescencia 4-10 cm de largo, un racimo con 12-20 flores, candelabriforme; raquis

2.4-8 cm de largo; pedúnculo 1-2 cm de largo. Brácteas 7-9 x 4-8 mm, triangular-ovadas,

agudas-obtusas, verde oscuro. Flores c. 6 cm de diámetro, sucesivas, una abierta a la vez,

segmentos parcialmente extendidos, efímeras, vistosas, sépalos blanquecinos, abaxialmente

verdosos en la mitad distal, pétalos blanquecinos, labelo amarillo brillante con apéndices

anaranjados en el lóbulo medio, columna blanca. Ovario 39-50 mm de largo, 3 mm de

grosor, subterete, blanco, ápice verde. Sépalos ligeramente cóncavos, carnosos, algo

subcaliptrados en el ápice; el dorsal 40-42 x 11-14 mm, oblanceolado-elíptico, base

estrecha, ápice subagudo-subobtuso; los laterales 40-45 x 13-14 mm, oblicuamente

elípticos, obtusos. Pétalos 40-47 x 11-13 mm, oblongo-elípticos, oblicuos, subagudos a

obtusos, redondeados, base subcuneada, quilla abaxial conspicua. Labelo unido a la

columna hasta la región estigmática, formando una garganta inflada, base cuneada, casi sin

uña; lámina 35-40 x 30-33 mm, trilobada; lóbulos laterales de 5 mm de ancho en el ápice,

flabelado-obovados, redondeados, márgenes enteros o ligeramente repandos; lóbulo medio

subcuadrado a transversalmente oblongo, truncado, cubierto con apéndices retrorsos,

complanados, hasta de 3 mm de largo, a lo largo de las venas; callo penicilado a 20-30 mm

de la base, c. 5 x 5 mm, formado por escamas alargadas, laciniadas, muy divididas, casi

continuo con las verrugas axiales y los apéndices apicales; disco con una hilera axial de

verrugas diminutas, con tricomas abundantes a los lados de la base. Columna 28 mm de

largo, 4 mm de grosor, ápice dilatado, c. 5 mm de ancho, subclavada-semicilíndrica,

relativamente corta y gruesa; superficie ventral con pelos glandulares finos; alas

subtriangulares, subagudas. Antera c. 3 x 3 mm, transversalmente elipsoide, margen

denticulado. Estigma trilobado, lóbulos laterales c. 1 x 1 mm, emergentes, cuadrados,

lingüiformes; rostelo c. 3.5 mm de ancho, flabelado, convexo, entero. Cápsula no conocida.

NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’.

DISTRIBUCIÓN: Conocida con certeza sólo de Nicaragua y Costa Rica, pero ejemplares

vegetativamente similares y con secuencias de ITS idénticas se han encontrado en México

(Oaxaca, en la Planicie Costera del Golfo) y Colombia (Chocó).

ECOLOGÍA: En selva alta perennifolia, a unos 400 m de altitud (200-600 m en otros

países). Floración: Marzo-abril.

COMENTARIOS: Vanilla helleri es muy poco conocida, sólo se han localizado dos

muestras con flores, pero poblaciones aparentemente de esta especie (determinadas con

marcadores moleculares) se conocen además de Oaxaca y Colombia. Vegetativamente es

muy similar a V. planifolia o V. xtahitensis, pero los tallos jóvenes tienen abundante cera;

aún así, es muy difícil de distinguir de esos taxa. Las flores son únicas entre las vainillas

americanas con callo penicilado, pues carecen de la uña alargada presente en las demás

especies, por lo que se parece superficialmente a algunas especies asiáticas, como V. albida

Blume. El lóbulo medio del labelo está cubierto por apéndices retrorsos, complanados,

parecidos a los de V. insignis o V. odorata.

REGISTROS: OAXACA: [cf.] Planta joven, silvestre, en selva alta perennifolia con

Sebastiania, Quercus oleoides, Terminalia, Acacia, Ampelocera, ca. km 42 del camino

Mezquite- Sta. María Chimalapa, 390 m s.n.m., 20 marzo 1997, A. Cibrián 11 & M. Soto

(no preservada). [cf.] Tallos ásperos al tacto y subpapilosos, longitudinalmente sulcados; al

sureste de Sta. María Chimalapa, vereda hacia el Río Milagro, paso Quetz Tug, 15/XI/98 a

6/XII/98, H. Hernández V7 sub M. Soto 8806 AMO(estéril, foto)! [cf.] Hojas subcuneadas

en la base, algo oblanceoladas y alguna oblicua; 3 km al este de Sta. María Chimalapa,

cerca de la cascada Arroyo Sangre. 15/XI/98 a 6/XII/98 H. Hernández V3 sub M. Soto 8811

AMO(estéril, foto)! [cf.] Tallos muy delgados, sulcados, ásperos, algo glaucos, hojas

elípticas, flexibles y delgadas. Aproximadamente a 12 km al suroeste de Sta. María

Chimalapa, a la orilla del camino Sta. María-El Mezquite, en la bajada de Zacatal, 15/XI/98

a 6/XII/98, H. Hernández V8 sub M. Soto 8817 AMO(estéril, foto)! Tallos muy delgados,

sulcados, ásperos, hojas elípticas, flexibles y delgadas. Aproximadamente 1 km al noreste

de Sta María Chimalapa, a 5 m de la vereda de Paso Lagarto. H. Hernández V2 sub M. Soto

8818 AMO(estéril, foto; secuencia de ITS)!

Ilustración: Hamer, Icon. Pl. Trop. 12: t. 1192 (1984).

4. Vanilla inodora Schiede, Linnaea 4(4): 574-575 (1829).

TIPO: ‘Baynilla de puerco Misantlensium’; México, Veracruz, Schiede, B(destruido);

lectotipo (Soto Arenas, en prensa): ‘fruto inodori, Vanilla inodora nob. interin

Vaynilla de puerco, Misantlensis .... Misantla, Mart 29 Schiede & BM!, isolecto. K!,

foto AMO! ex LE, W(s.n.; x2)!

SINÓNIMOS: Vanilla pfaviana Rchb. f., Gard. Chron. 2, 20. 230 (1883).

Tipo: ?Mexico [actually from Chiriquí, Panamá], R. Pfau [269], holo. W(19347)!

Vanilla preussii Kraenzl., Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem. 7: 320 (1919). Tipo:

[Guatemala] Bei der Planzung El Baúl im Buschwald, Heisst bei den Eingeborenen

‘Vainilla silvestre’ (Preuss n. 1445), holo. B(probablemente destruido).

Hemiepífitas, poco o muy ramificadas, hojosas, hasta de 12 m de alto. Tallos 2.5-7.5 mm

de grosor, teretes, lisos, verdes, quebradizos, no suculentos; entrenudos 3-11 cm de largo.

Hojas subpecioladas, generalmente colgantes, subdísticas; láminas 10-24 x 3.5-9 cm,

elípticas, ampliamente elípticas u ovadas, acuminadas a abruptamente acuminadas,

delgadas, membranáceas cuando secas, verdes, lustrosas; pecíolo c. 0.5-2 cm de largo,

canaliculado, torcido. Inflorescencia de 8-35 cm de largo, similar a los ejes vegetativos, un

racimo (probablemente a veces ramificado cerca de la base), frecuentemente péndulo, con

3-11 flores, con brácteas progresivamente menores hacia el ápice; pedúnculo hasta de 9 cm

de largo, entrenudos de 1.4-7 cm de largo, raquis 1.5-2 mm de grosor. Brácteas 0.8-12 x

0.4-6 cm, ovadas a elípticas, agudas-acuminadas, similares a las hojas aunque menores.

Flores 45-66 mm de diámetro, de 2-3 días de duración, con segmentos extendidos, muy

vistosas, tépalos verde manzana o verde amarillento, lustrosos, labelo blanco teñido de

amarillo-anaranjado en la garganta, de textura rígida; fragancia medicinal-dulce, intensa, a

alcaloides. Ovario 47-55 mm de largo, 3-4 mm de grosor, recto a ligeramente arqueado,

terete, liso. Sépalos contortos, con márgenes muy ondulados, algo revolutos, los ápices

recurvados o enrollados, elíptico-lanceolados, ampliamente obtusos a agudos, base obtusa;

el dorsal 45-53 x 12-18 mm; los laterales 41-48 x 13-17 mm. Pétalos 43-47 x 9-12 mm,

contortos, con márgenes muy ondulados, algo revolutos, el ápice recurvado o enrollado,

angostamente elíptico-lanceolados, atenuados hacia el ápice obtuso, base subobtusa. Labelo

27-36 x 29-34 mm, fusionado a la columna 2.5-4 mm, arqueado, trilobado; los lóbulos

laterales 20-24.5 x 9-13.5 mm, alzados, semiobcordados u oblongo-falcados, ampliamente

redondeados o truncados, a veces reduplicados y cubriendo la parte distal de la columna;

lóbulo medio 12-19 x 13-19.5 mm, extendido y deflexo, suborbicular, subcuadrado u

oblongo, profundamente emarginado, márgenes ondulados y algo plegados, enteros o

dentados; callo 16-25 x 5-8 mm, c. 3-5 mm de alto, sobre el lóbulo medio y parte del disco,

axial, acojinado, masivo, carnoso, liso o ligeramente papiloso, la base con dos proyecciones

triangulares de 1 x 4 mm. Columna 21-24 mm de largo, 3 mm de ancho, 5-6.3 mm de

ancho en el ápice, corta, semiclavada, fuertemente arqueada, la parte apical descansando en

la superficie del callo; clinandrio con 2 alas semielípticas, rugosas, de c. 2.5 x 1.5 mm.

Antera c. 2.5 x 3.5, ventral, ovoide-cónica, truncada; filamento con 2 procesos triangulares,

conduplicados, de c. 1 mm de alto. Polen suave, pegajoso, sin formar una estructura

definida. Estigma una cavidad bien definida, transversalmente oblonga-panduriforme, con

bordes amarillos; lóbulos laterales inconspicuos, no emergentes; lóbulo medio

transversalmente semielíptico. Cápsula 15-19 cm de largo, 8-12 mm de grosor, cilíndrica-

largamente fusiforme, con base y ápice atenuados, no carnosa, sin fragancia; abriendo a lo

largo de 2 líneas carpelares.

NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’, ‘vainilla de puerco’, ‘vainilla cerro amarillo’, ‘vainilla de

montaña’.

DISTRIBUCIÓN: México (Puebla, Veracruz, Jalisco, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Tabasco;

en la Planicie Costera del Golfo, la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur, la Sierra

Madre de Chiapas y el Soconusco), Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua (Heller y

Hawkes, 1966), Costa Rica y Panamá.

ECOLOGÍA: Selvas altas perennifolias, bosques de neblina, bosques premontanos

húmedos, sabanas inundables, de 120-1600 m. Es la única vainilla de México que

incursiona en los bosques de neblina Floración esporádica durante todo el año.

Los cultivadores de vainilla creen que esta vainilla es autopolinizada y altos

porcentajes de formación de cápsulas parecen confirmar esta suposición. Sin embargo,

algunas poblaciones tienen porcentajes de fructificación tan bajos como 2.5 %, lo cual

sugiere que la autopolinización puede ser variable. Las flores son relativamente de larga

duración y permanecen en buena condición 2-3 días. Las flores de esta vainilla se parecen a

las de algunas especies del grupo Schomburgkia de Laelia en su estructura (los tépalos

contortos con una apariencia barnizada y la columna en contacto con el labelo). La

polinización la deben llevar a cabo abejas grandes, fuertes que tratan de entrar a la garganta

separando el labelo de la columna, como en Laelia (grupo Schomburgkia) or Barkeria. En

este último género la polinización la realizan abejas carpinteras (Xylocopa spp.). Se han

observado abejas carpinteras acercándose a V. inodora en Chiapas, pero no se han visto

posándose en las flores.

COMENTARIOS: Vanilla inodora pertenece al grupo de especies con hojas membranáceas

y es común y la única vainilla de este grupo hasta ahora conocida de México. Como el

material tipo carece de flores, su identidad ha sido algo debatida y ha sido confundida con

V. mexicana (que a pesar de su nombre, no es nativa de México), con el labelo trilobado,

con un callo 3-quillado, no acojinado y masivo como en V. inodora. Además, V. mexicana

puede tener hojas mayores. Debe notarse que el callo de V. inodora puede parecer quillado

en flores viejas y marchitas y en botones jóvenes. Las grandes brácteas foliosas de V.

inodora son mayores que en otras vainillas Membranáceas y están presentes en el tipo. Su

aliado más cercano parece ser V. methonica Rchb. f. & Wars. de la región andina, con un

labelo emarginado similar pero con tres quillas engrosadas y algo rugosas y brácteas

florales menores.

Vanilla inodora ha sido conocida en años recientes como V. pfaviana Rchb.f. En

‘Orchids of Guatemala’ Ames y Correll (1952) mencionaron no haber examinado material

guatemalteco de V. inodora y que el taxón podría ser coespecífico con V. pfaviana. Parece

que los especímenes estériles o con flores muy mal preservadas se identificaban como V.

mexicana o V. inodora, mientras el material con flores se asignó a V. pfaviana.

El tipo de V. preussii Kraenzl. fue destruido en el bombardeo de Berlin y no se han

localizado duplicados; la descripción concuerda con V. inodora. Además, Schlechter, quien

debe haber examinado el tipo, identificó el espécimen Türckheim II 1764 como V. preussii.

REGISTROS: JALISCO: Steep mountainsides 3-10 km generally east on the road to Mina

Cuale, from the junction 5 km northwest of El Tuito, Mpio. Cabo Corrientes; pine-oak

forest on decomposed granitic soils, with Podocarpus, oaks, and other deciduous trees in

rocky stream valleys, elev. 850-1150 m. Seen once, in rocky stream valley. Sterile; fleshy

herbaceous vine climbing 10 m or more in trees, 16-19 February 1975, R. McVaugh 26397

MEXU! Mpio. Cabo Corrientes, km 2.6 de la brecha hacia a la izquierda que sale del km

9.8 del camino El Tuito-Cuale, bosque de galería de Hedyosmum, Inga, Podocarpus,

Magnolia, Clusia, en medio del bosque sabanoide de pinos y encinos, sobre granitos

intemperizados, 900 m s.n.m., 20°22’29.4’’ y 105°15’21.9’’. Banco con suelo profundo con

vegetación densa, similar a acahual de selva montana lluviosa con Heliconias,

Philodendrum tripartitum, Lindenia y trepadoras. Hemiepífita, cerca 10 m de alto, con

muchos frutos, cerca 400 m2 de extensión. Muy rara, sólo un espécimen visto.

27/junio/1998 M. Soto 8626 y E. Huerta AMO(x6)! IBUG! GUERRERO: System of

Teotepec, near San Vicente, N.E. of Atoyac, in mixed oak-pine forest on tree trunks.

100°16'W, 17°17'N, 850 m, January 10, 1933. O. Nagel sub E. Oestlund 1984 AMES(con

dibujo de B. Ames; 41396)! AMES(51815)! MO(11411617; estéril)!; San Vicente/ north-

east of Atoyac, towards Mt. Peineta. In mixed forest on trees & shrubs, 100°16'W, 17°17'N,

ca. 100-1000 m, 10 Jan 1933. O. Nagel sub E. Oestlund 1985 AMES(41476, estéril)!

BM(estéril)! MO(1145095; estéril)! PUEBLA: Vicinity of Puebla, Venant des sierras (De

la décoration florale à l'archevêché) Déc. 8. 1907. B.G. Arsène 1682 AMES(71359, estéril)!

MO(843101, estéril)! NY! US(1032010; fruto)! VERACRUZ: Miradores, 4/42 Liebmann

297 K! Mirador, Liebmann W(11762)! Hacienda de Java, 5/1841, Liebmann 295/296

W(13537, 13538, 11761)! Zacuapan, June 1919, C.A. Purpus 8481 AMES(71356)! NY!

Region of Zacuapan, near Rancho Viejo, climbing on tree trunks, ca. 700 m, 10 Jul 1935,

C.A. Purpus sub E. Oestlund 4876 AMES(estéril, 51843)! US(1809800)! Near Zacuapan.

On trees and shrubs, 12 Feb 1932, 96°52' W, 19°12' N, ca. 900 m, O. Nagel sub E.

Oestlund 2683 AMES(estéril, 41475)! US(1809491)! Region of Zacuapan, on tree trunks, 8

Oct 1935, ca. 800 m, C.A. Purpus sub Oestlund 5045 AMES(fruto, 51838)! Falda del

Volcán de San Martín Tuxtla, San Andrés Tuxtla, 18°35', 95°09'W, alt. 800 m s.n.m., selva

alta perennifolia primaria, suelo negro arenoso, buen drenaje, aluvial, cálido húmedo, llu-vioso, escasa, flor blanca, 29-10-1973, J.I. Calzada 01031 BM! CHAPA! MEXU! El

Mirador, Mpio. Totutla, bosque de encino en cañada, 1000 m, herbácea trepadora, flor

verde, centro blanco, fruto verde, escasa, 18-VI-1973, F. Ventura 8417 AMO(436)!

CHAPA! MEXU! Lote 67, Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, 95°04' y 95°09' O,

Mapa 3. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla helleri.

Mapa 4. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla inodora.

18°34' y 18°36' N. Mpio. San Andrés Tuxtla, borde selva alta perennifolia, 300 m s.n.m,

bejuco herbáceo, fruto verde-grisáceo, ‘vainilla’, julio 14 de 1986, S. Sinaca C. 835

AMO(7066)! OAXACA: Cerro Martín, cerca de Usila, 400 m, selva alta perennifolia,

predio de Sebastián Arista, 22 mayo 1993, M. Hernández s.n. AMO(en líquido)! Usila, M.

Hernández s.n. AMO(en líquido)! Usila, 2 mayo 1994, M. Hernández s.n. AMO(en

líquido)! Cerro Martín, ca. Usila, 1992, M. Hernández s.n. AMO(en líquido)! La Escalera,

Chinantla. ‘Vainilla Cerro Amarillo’. Abril-1990. M. Hernández Apolinar sub M. Soto

10707 AMO! 1844, Mexico, Karwinski M W(19347, dibujo)! Mpio. Sta. Ma. Chimalapa:

Arroyo Sangre, ca. 2 km E de Sta. Ma. Chimalapa, selva perturbada con Calophyllum,

Tapirira, Brosimum, etc., suelo café pardusco con mucha hojarasca, 250 m, 16°54'30''

94°40', 20 abril 1985, bejuco, flor blanca, sépalos verdes, aromática, en cañada, común,

usos se pone en aceite para el cabello, H. Hernández 1125 CHAPA! MEXU(564872)!

Orquídea epífita, acahual derivado de selva alta perennifolia, loc.: Cuaje?, Mpio. Ixtlán de

Juárez, Dto. Ixtlán, Sierra Norte, 17/05/94, E. Torres 367 AMO(16696; fruto joven)!

TABASCO: Hierba epífita como bejuco, flor con 5 tépalos semienriscados y una quilla

blanca, inflorescencia con brácteas foliares, asociada a pukté en vegetación riparia, Teapa,

31-05-1990, V. Ramón & A Sol 309 MEXU(estéril) ! CHIAPAS: ‘Local name: ‘vainilla’, in

wet forest, Libertad Acacoyagua, June 1 1948, E. Matuda 17912 AMES(66534; fruto

joven)! F(1616949)! MEXU(85052)! En Crucero Corozal, camino Palenque-Boca

Lacantúm, Mpio. Ocosingo, 180 m s.n.m., bejuco con fruto, selva alta subperennifolia, 8

enero 1986, E. Martínez 15730 LL! MEXU(436979)! MO(4272282)! XAL! Triunfo, Dec.

1936, E. Matuda 360 US(1689405)! Triunfo-Fuárez, Escuintla, Dic. 1936, E. Matuda 369

MEXU(85064)! Arroyo Miranda, entre los 6 y 20 km del arroyo partiendo del Río Chajul,

Mpio. Ocosingo, 150 m s.n.m., primaria, orilla de arroyo, bejuco perenne, 8 m, flor blanca,

nom. vul. ‘vainilla’, trepador, 20-02-1985, G. Castillo et al. 4011 XAL! 2 km al NW de

Lacanjá-Chansayab; Mpio. de Ocosingo, 400 m, enredaderas; vainas verdes, lisas, negras

cuando maduras; numerosas semillas negras cubiertas con una secreción pegajosa de las

paredes internas de las vainas; abundante en remanente de selva alta perennifoia

relativamente madura, abril 16, 1991, M. González Espinosa et al. 1413 CHIP!

MEXU(563979)! Bonampak, Mun. Ocosingo, 350 m s.n.m. selva alta perennifolia, suelo

arcilloso. ‘Vainilla de montaña’. Enredadera muy escasa, hasta de 7 m de largo, abril 1982.

M. Soto 1020 AMO! Estación de Biología Chajul, Mpio. Ocosingo, ca. 200 m s.n.m.,

16°08’ N, 90°53’ O. Cerca del Puente Hamaca en la vereda a la Sabana I. Loma con selva

mediana-alta perennifolia, en la base de la loma. Muy escasa. 23 junio 1996. M. Soto 7954-

A y R. Solano AMO! km 223.6 de la carretera Palenque-Marquéz de Comillas, ca. de

Benemérito de las Américas, selva mediana subperennifolia con Cocoloba y Roupala, 220

m s.n.m., 11-IV-1997, M. Soto 8342 et al. AMO! Mpio de Ocosingo, ca. de las ruinas Los

Sótanos-El Zapote, Estación de Biología de Chajul, selva alta perennifolia inundable con

Bactris, 230 m, 16°08’ N, 90°53’ O. Sobre Guarea en sombra densa, con frutos. 12-IV-

1997. M. Soto 8343 AMO! Estación de Biología de Chajul, junto al Río Lacantun, vereda

La Granja, en la intersección con la vereda a La Sabana, selva alta perennifolia con Ficus

glabrata en suelos profundos, arenosos, probablemente inundables estacionalmente, flor

verde con labelo blanco, fragancia dulce, intensa, 15 de abril de 2000, M. Soto 9726 & P.

Schlütter AMO!

Ilustración: Ames, Bot. Mus. Leafl. 4: 29 (1936).

5. Vanilla insignis Ames, Bot. Mus. Leafl. 2(8): 101-102. fig. p. 103 (1934).

TIPO: REPUBLIC OF HONDURAS, Dpt. Comayagua, Esquías, El Río Funes. Epiphyte in

river-valley forest at 2,500 feet altitude. Sepals and petals green, lip white at base.

April 27, 1933. J.B. Edwards 407, holo. AMES(40085)!; iso. AMES(40086)!

Hemiepífitas ramificadas, hojosas, hasta de 30 m de alto y 100 m de largo. Tallos 6-9 mm

de grosor, entrenudos de 6-17 cm de largo, subteretes, conspicuamente sulcados a todo lo

largo, superficie netamente rugosa-papilosa, verde oliva-verde oscuro. Hojas subpecioladas,

subdísticas; lámina 4.2-19.5 x 1.5-4.1 cm, oblongo-elíptica a lanceolada, coriáceo-carnosa,

xerofítica, redondeada en la base, aguda a abruptamente acuminada; pecíolo acanalado,

hasta de 15 x 4 mm. Inflorescencia 3.5-14 cm de largo, un racimo con 6-26 flores, en forma

de candelabro; pedúnculo carnoso, subterete, 1.5-3.8 cm de largo, 3-8 mm de grosor; raquis

2.8-9 cm de largo, 3-4 mm de grosor. Brácteas 4-10 x 3-10 mm, sésiles, ampliamente

ovadas, obtusas, carnosas, cóncavas; raramente foliosas, hasta de 3.4 x 1.3 cm. Flores

sucesivas, 1-3 abiertas a la vez, efímeras, muy vistosas, con los segmentos extendidos,

tépalos verde manzana pálido, brillante, labelo blanco-crema con apéndices anaranjados o

amarillo sucio en el lóbulo medio, callo crema, columna blanca; c. 11-12.4 cm de ancho, 9-

11 cm de alto; fragancia débil. Ovario 45-54 mm de largo, 4.5-5.5 mm de grosor, subterete,

liso, verde. Sépalos con ápices agudos-subagudos, ligeramente engrosados, subcaliptrados,

base atenuada-subunguiculada; el dorsal 69-80 x 10.5-14 mm, largamente oblanceolado,

redondeado, incurvado, la uña de c. 22 x 11 mm, canaliculada; los laterales 64-74 x 12.5-

13.5 mm, oblicuamente oblanceolados, apiculados, la superficie abaxial diminutamente

verrucosa, especialmente en el apículo, base canaliculada. Pétalos 68-75 x 9-10 mm,

oblicuamente lineares a oblanceolados, algo arqueados, obtusos, redondeados,

subcaliptrados, la base largamente atenuada; quilla abaxial elevada, aplanada, muy

conspicua, termina en un proceso adpreso, libre, subtrígono, de c. 2 mm de largo. Labelo de

65-73 x 30-35 mm, fusionado a la columna 37-44 mm, largamente tubular, conspicuamente

inflado cerca de la base de la lámina, la uña de c. 26 x 7 mm, con la superficie adaxial

pilosa; lámina aproximadamente obovada-flabelada, trilobada, lóbulos laterales c. 33 x 10

mm, subelípticos, oblicuos, márgenes apicales largamente laciniado-fimbriados, cilios hasta

de 7 mm de largo; lóbulo medio de 11-15 x 12.5-14 mm, ovado-suborbicular a oblongo,

obtuso, los márgenes ondulado-crenulados a lacerado-dentados, el ápice recurvado-deflexo;

con un callo penicilado a 34-45 mm de la base, de 4 x 5 mm, formado por escamas

flabeladas, premorsas a laciniadas, continuo hacia el ápice con 7 hileras de tubérculos y

apéndices conspicuos, retrorsos, cónicos o aplanados, de tamaño muy variable, hasta de 4

mm de alto; ápice extremo acojinado. Columna 49-52 mm de largo, 4 mm de ancho, ápice

dilatado, 4.5 mm de ancho, alargada, semicilíndrica-trígona, superficie ventral plana,

furfurácea; con alas c. 1.5 x 2.3 mm, flabelado-trilobadas. Antera c. 3 x 1.8 mm de grosor,

en forma de silla de montar. Polen formando una masa poco definida. Estigma trilobado,

los lóbulos laterales emergentes, cuadrados, redondeados; rostelo transversalmente

oblongo. Cápsula 7-14 cm de largo, 0.7-1.75 cm de grosor, corta, subclavada-

semifusiforme, abriendo a lo largo de una línea, fragante, a vainilla con coco.

NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’, ‘Vainilla cimarrona’, ‘sisbic’.

DISTRIBUCIÓN: México (Puebla?, Veracruz, Oaxaca, Tabasco, Chiapas, Yucatán,

Quintana Roo, Campeche; en la Planicie Costera del Golfo y la Península de Yucatán),

Belice, Guatemala, Honduras y Nicaragua. Reportada de Panamá (Dressler, 1993)

aparentemente con base en especímenes de V. dressleri.

ECOLOGÍA: En selvas secas o húmedas, sabanas. 0-900 m. Vanilla insignis es

probablemente la vainilla más común en México ya que está ampliamente distribuida y

forma grandes poblaciones. Crece en zonas secas y húmedas (1000 a 4000 mm de

precipitación anual), pero en las últimas está confinada a sabanas con condiciones edáficas

particulares. Se ha registrado casi siempre de sustratos sedimentarios. En la Península de

Yucatán crece en las selvas subdeciduas de Bucida buceras, Brosimum alicastrum y

Manilkara sapota, frecuentemente con un sotobosque dominado por la palma de escoba

(Cryosophila stauracantha); muchas veces con drenaje lento durante la estación lluviosa y

frecuentemente asociada zonas inundables como ‘tintales’ con Haematoxylon

campechianum. En áreas mucho más húmedas de Chiapas se encuentra en sabanas de

Coccoloba belizensis, Quercus oleoides y Roupala borealis. En el centro de Veracruz V.

insignis crece en selvas bajas caducifolias y encinares calientes. Algunos especímenes de

Campeche y Chiapas parecen ocupar áreas hasta de 4,000 m2, formando indudablemente las

vainillas más masivas del país y tal vez algunas de los especímenes de Orchidaceae con

más masa en el mundo y un peso de varias toneladas.

Floración: Abril-mayo; los frutos maduran en marzo y abril. Las flores son visitadas

y aparentemente polinizadas por machos de Eulaema polychroma.

COMENTARIOS: Vanilla insignis se reconoce por sus tallos conspicuamente sulcados,

rugoso-papilosos, las flores grandes, de 11-12 cm de ancho, los tépalos verdes y el labelo

blanco cremoso con el lóbulo medio adornado con papilas grandes, retrorsas, amarillo ocre

o anaranjadas, aunque de tamaño variable. Ha sido muy confundida o incluso reducida a la

sinonimia de V. planifolia (e.g. Williams, 1956), pero se trata de una especie claramente

distinta. Vanilla planifolia tiene tallos lisos, no sulcados y flores menores con el lóbulo

medio del labelo sólo rugoso-papiloso.

Vanilla insignis podría añadir características deseables a las vainillas cultivadas en

un programa de hibridación. Tiene frutos fragantes, es más xerofítica, más vigorosa y puede

crecer en suelos arcillosos y temporalmente inundables. Mi experiencia en cultivo en

invernadero indica que es más tolerante a temperaturas bajas y altas, así como más

resistente al ataque de patógenos.

REGISTROS: VERACRUZ: Zacuapan, June 1919, C.A. Purpus 8482 AMES(71362)! NY!

Near Zacuapan, in humid forest on shrubs and on trees, 13 Feb 1932, 96°52’ W, 19°12’ N,

ca. 900 m, O. Nagel sub E. Oestlund 2682 AMES(41478, 51844, estéril)! Region below

Zacuapan, on shrubs, humid forest, 8 Jul 1936, ca. 800 m, C.A. Purpus sub E. Oestlund

5961 AMES(51845)! Near Zacuapan, in humid forest on shrubs, 15 Jun 1935, ca. 800 m,

C.A. Purpus 4866 AMES(51849 fls. en líquido no vistas, 51848, estéril)! Carretera Xalapa-

Veracruz, km 16 SE of Xalapa, 1 km SE of main Jalapa-Huatusco highway, 5 km SW of

bridge over Río Los Pescados, 5 km (by air) SE of Tuzamapan, Mpio. Coatepec, 19°21'N,

96° 50’W, 680 m alt., ‘selva baja caducifolia’, thorn scrub along now dry canyon, now very

dry and most trees without leaves. Vine to 3 m, pods green, hanging, March 19, 1983, M.

Nee & K. Taylor 26045 F(1985066)! XAL! Mpio. Emiliano Zapata, Cerro de Chavarrillo,

19°26'N, 96°47'W, alt. 850 m s.n.m., selva baja, primaria, suelo arcilloso, pedregoso, color

negro, muy seco, cálido, bejuco perenne, 6 m, escaso, fruto verde; trepadora, 15-04-1979,

G. Castillo & L. Tapia 531 F(1963631)! NY! XAL! Mpio. Emiliano Zapata, desviación de

la carretera Xalapa-Veracruz, 16 km al SE de Xalapa, a 900 m de la carretera, enredadera,

flor blanca y amarillo, escasa, ‘vainilla’, 23/V/1976, C.H. Ramos 402 MEXU! [cf., frutos]

Mpio. Soteapan, San Fernando, 18°17', 600 m, acahual, selva alta perennifolia, 2-3 m,

‘vainilla’, 19-IX-86, (usos) aromatizante de aceite, M.C. González R. 303 XAL! OAXACA:

[cf., estéril] Forests ca. 25 km east of Mogoñé, near Río del Corte. On shrubs, rooting with

long aerial roots in leafmould. Isthmus of Tehuantepec, ca. 94°57' W, 17°0' N, alt. ca. 100

m, 20 feb 1935, O. Nagel sub E. Oestlund 4584 AMES(51847)! US(1805098)! Plan Juan

Martínez, camino Reforma-Ayozintepec, 80 m. Comprada al Sr. Eugenio Hilario Justo,

quien la colectó expresamente para nosotros. 19-III-1997, M. Soto 8120 y A. Cibrián

AMO(estéril)! TABASCO: [cf., estéril] Balancán, carretera no. 25, km 45 del entronque

con la carretera E.W.O. hacia la carretera W-10, 10 m s.n.m. selva mediana subperennifolia

primaria, asoc. Manilkara sapota, cálido húmedo, epífita, perenne, 5 m, escasa, nom. vul.

‘vainilla’, 06-12-1975, P.E. Valdivia 2063 XAL! CHIAPAS: [cf., frutos] La Cueva, al NW

del Rancho Corocito, Reserva del Ocote, Mpio. Ocozocuautla. Alt. 770 m s.n.m., selva

mediana perennifolia, primaria, suelo negro delgado con rocas calizas, ruderal, hierba,

perenne, 3 m, escasa, fruto verde, nom. vul. vainilla, 29-04-1983, J.I. Calzada, P. Gómez &

B. Gómez 9695 XAL! Mpio. Ocosingo, Estación de Biología de Chajul, Sabana I, a unos 3

km del Río Lacantúm, bosque sabanoide con Roupala, Byrsonima, Scleria, Pteridium, ca.

200 m s.n.m. 16°08’ N, 90°53’ O. 13-IV-1997, M. Soto 8361 AMO(botones)!

CAMPECHE: Tuxpeña, Dec. 1, 1931, C.L. Lundell 1070 F(700398)! Selvas medianas

subperennifolias (Manilkara-Chryosophila) y bajos inundables, entre el Ejido 20 de

Noviembre y las ruinas de Río Bec, Reserva de Calakmul, Campeche. Abundante, plantas

más pequeñas que en Nueva Vida, sólo una vista con botones. Los mayas del ejido no la

conocen. 11-IV-1995. M. Soto, E. Martínez, G. Tavera, et al. 7656 AMO! Reserva de

Calakmul, cerca de Zoh Laguna, selva mediana subperennifolia con Cryosophila argentea,

ca. 200 m altitud, 14 abril 1995, tépalos verdes, labelo crema con apéndices anaranjados,

frutos aromáticos, fragancia a vainilla y coco, M. Soto 7667 AMO(x2, también en líquido)!

Mismos datos, [frutos], M. Soto 7670 AMO! Reserva de Calakmul, ca. de Nuevo Becar, en

bajo, 13-IV-1995. M. Soto 7681 AMO! Ejido Nueva Vida, al N de Zoh Laguna, selva

mediana subcaducifolia-subperennifolia de Brosimum alicastrum, Protium copal,

Platymiscium sp., con mucha Cryosophila argentea, 230 m s.n.m.; planta vigorosa a la

orilla del chilar; dos flores abiertas, 12.4 cm de diámetro, cerraron cerca de las 12:30; 3

Eulaema se aproximaron a las flores, no se posaron. Fragancia especiosa, débil, no

identificada, 16-IV-1995, M. Soto 7684 & E. Martínez AMO! AMO(en líquido)! Ejido El

Refugio, selva inundable de Bucida buceras a la orilla de la laguna, no la hay en el bajo de

Haematoxylon contiguo. 230 m s.n.m., 17-IV-1995, M. Soto 7685 & E. Martínez

AMO(x2)! 200 m, 18°35’N, 89°24’W, 1 Feb 1076, P. Alvaro M & G. Bacao 173 MO.

QUINTANA ROO: Dense forest near shore of lagoon Chichankaná, on shrubs. N part of

lagoon, 88°43'N, 19°52' W, ca. 50 m, 16 Aug 1935, O. Nagel sub E. Oestlund 4973

AMES(51850, estéril)! MO(1145555; estéril) US(1805110; estéril). Mpio. F. Carrillo

Puerto, camino al Ejido X'konha', 4 m s.n.m., lat. 19°28'N, long. 88°03'W, selva mediana

perennifolia primaria, cálido húmedo, suelo pedregoso de color negro con mucha materia

orgánica, asoc. con árboles, es epífita, abundancia regular, bejuco, 10 m, perenne, tallo

suculento, flor blanca, 8-V-1981, J.S. Flores, E. Ucán 8236 CICY XAL! En C. Vallarta, a

17 km al oeste de Puerto Morelos. Bejuco herbáceo con botones florales. Selva mediana

con Manilkara, Vitex y Thrinax, 17 de abril de 1983, E. Cabrera 4611 y H. de Cabrera

AMO! MEXU! [cf., estéril] A 16 km al S de la terminal del Ferry, cerca de la entrada a

Palancar, selva baja a mediana con abundante Lonchocarpus, Dalbergia etc., suelos

inundables, epífita sobre tronco, 22/Nov/1982, E. Cabrera 9768, O. Téllez, y E. Linares

MEXU(421555)! La Pantera, 1997, Carnevali s.n. AMO(estéril)! Ejido Hermenegildo

Galeana, predios de Artemio y Constantino López Pascual, ca. 18°10’33.2’’N,

89°15’08.4’’W; selva alta subperennifolia alternada con bosques bajos inundables. Muy

abundante, en floración. 10-V-2008, M. Soto 11361, L. Ibarra & C. López AMO!

YUCATAN: San Antonio, Rancho al sur de Pixoy, lat. 20°42'N, long. 88°14'W, alt. 22 m

s.n.m., selva baja caducifolia, secundaria, en la orilla de una mensura, suelo moreno,

pedregoso; abundancia regular, hierba, 6 m, perenne, fruto verde; obs. provoca comezón en

la piel, 12-08-1983, E. Ucan 2761 CICY XAL(fruto)! Mpio. Valladolid, Ebtún cabecera

rumbo a Pixoy, lat. 20°41'N, long. 88°14'W, alt. 22 m s.n.m., selva baja caducifolia,

secundaria, en la orilla del camino, suelo moreno, abundancia regular, hierba, 6 m, perenne,

flor verde amarilla, 11-05-1983, E. Ucan 2463 XAL!

Ilustración: Soto Arenas, Icon. Orchid. 5-6: t. 700 (2003).

6. Vanilla odorata C.Presl, Reliq. Haenk. 1(2): 101 (1827).

TIPO: [ECUADOR:] Hab. in Guayaquil, Haenke, holo. PR(305753)! iso. (x2;

305751,305752) [todos estériles y montados con fragmentos de una especie de

Dimerandra].

SINÓNIMOS: Vanilla ensifolia Rolfe, Kew Bull. (1892): 141.

Sintipos: [COLOMBIA:] Cauca, Peñol, Aout, Goudot, K! [con un dibujo del otro sintipo,

‘Leaves flowers & seed of Vanilla -- Patia, presented by Mr. J. Hanbury 1884’

Herb. Pharmaceut. Soc.]; P(flores mal preservadas)!

Epidendrum vermifugum Sessé & Moc., Fl. Mex. ed. 2: 201 (1894).

Lectotipo: (Soto Arenas, 1994): ‘Epidendrum vermifugum, Sessé, Mociño, Castillo &

Maldonado (4358) MA[estéril]!; isolecto. ‘Epidendrum vermifugum de México

absque foliis’ [sólo botones florales, montado con ‘Epidendrum uniflorum’], BM!

F(848611)!

Vanilla fimbriata Rolfe?, Kew Bull. (1899): 133.

Tipo: British Guiana, Barima River, Jenman 6771 K(holo., iso.)!

Vanilla uncinata Huber ex Hoehne, Arquiv. Inst. Biol. S. Paulo 8: 269 (1937).

Tipo: Pará, Brazil, Goeldi 7392, holo.MG!

V. denticulata G.F.J. Pabst, Congr. Nac. Bot., Garanhuns: 109 (1972).

Tipo: Brasil, P. Ferreira 37-67 HB(no visto).

Hemiepífitas, ramificadas, hojosas, hasta de 6 m de alto. Tallos 3-6 mm de grosor, teretes,

lisos, verde oscuro con puntos blanquecinos; entrenudos 7-10.5(-13) cm de largo. Hojas

subsésiles o pecioladas, subdísticas; lámina 8-22 x 1.5-2.7 cm, lanceolada a ensiforme, a

veces angostamente elíptica u oblicua, base obtusa, acuminada a largamente atenuada en el

ápice, haz verde oscuro. Inflorescencia 12-38(-85) mm de largo, un racimo candelabriforme

con 6-12 flores; pedúnculo hasta 1 cm de largo, raquis 10-28 mm de largo, 6 mm de grosor.

Brácteas subsésiles hasta 8(-9) x 5 mm, progresivamente menores hacia el ápice, ovado-

lanceoladas, obtusas, cóncavas, casi membranáceas. Flores c. 8 cm de alto, 7 cm de ancho,

sucesivas, 1-2 abiertas a la vez, con segmentos extendidos, efímeras, vistosas, tépalos verde

blanquecinos, traslúcidos, labelo blanco verdoso, la garganta rayada con líneas amarillo

pálido, callo blanco, columna blanca; fragancia débil, fresca. Ovario c. 35 mm de largo,

2.6-3 mm de grosor, terete, liso, verde pálido, ápice oscuro. Sépalos con el ápice agudo,

redondeado, subcaliptrado, base atenuada-subunguiculada, cóncavos; el dorsal 47-54 x 8-

8.3 mm, linear-oblanceolado; sépalos laterales 44.5-52 x 9.5 mm, angostamente elípticos a

oblanceolados, oblicuos. Pétalos 46-53 x 7 mm, oblicuamente lineares a oblanceolados,

algo arqueados, ápice obtuso, redondeado, algunas veces emarginado, oblicuo, carnoso,

ligeramente caliptrado, base largamente atenuada, cóncavos; quilla abaxial plana

terminando en un proceso adpreso, libre, c. 1 mm de largo. Labelo 42-49 x 19-26 mm,

fusionado a la columna c. 23-29 mm, tubular-infundibuliforme, cimbiforme; uña 13-19 x

2.7-3 mm, densamente pilosa en la base y ápice; lámina c. 30.5 x 23 mm, obovada-

flabelada, inconspicuamente trilobada, con venas ligeramente engrosadas distalmente;

lóbulos laterales c. 25 x 8-9 mm, angosta y oblicuamente obovados, márgenes distales

lacerado-fimbriados, cilios 1-3.5 mm de largo; lóbulo medio 7-9 x 7-11 mm, abruptamente

deflexo, aproximadamente subcuadrado-semiorbicular, ápice truncado, margen ondulado-

crispado, laciniado, obscuramente emarginado; callo penicilado a 29-33 mm de la base, 3-

4.5 x 3-3.6 mm, formado por c. 9 escamas, flabeladas, premorso-laciniadas, continuo hacia

el ápice del labelo con 3 quillas inconspicuas, progresivamente engrosadas, menos

definidas y confluentes en el ápice, casi formando un cojinete apical, c. 14-15 x 2 mm, con

3-4 papilas retrorsas, cónicas y muchas verrugas alargadas, otras verrugas en las venas de

los lóbulos laterales. Columna 33-38.3 mm de largo, 2 mm de grosor, ápice dilatado, 3 mm

de ancho, semicilíndrica, superficie ventral plana y papilosa; alas inconspicuamente

trilobadas, c. 2 x 3 mm. Antera 3 x 2.5 mm, urceolada, con 2 lóbulos superiores

divergentes. Polen formando una estructura poco definida, adhesiva. Estigma trilobado, los

lóbulos laterales c. 1 x 1 mm, emergentes, cuadrados, divergentes entre sí; rostelo c. 2 x 3

mm, una lámina flabelada, convexa, cubriendo los lóbulos laterales. Cápsula 15-17.5 cm de

largo, 8-10 mm de grosor, angostamente cilíndrica, ligeramente comprimida, ápice

atenuado, verde oscuro, cuando madura fuertemente fragante y torcida al abrir.

NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’. ‘vainilla Tlatepusco’, ‘vainilla de Teutila’, ‘lombricera’,

‘vainillita’, ‘bejuquillo’ (Ecuador).

DISTRIBUCIÓN: México (Veracruz, Oaxaca, ?Tabasco y Chiapas; en la Planicie Costera

del Golfo), Guatemala, Belice, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia,

Venezuela, Guayanas?, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y probablemente Argentina.

ECOLOGÍA: Selvas altas perennifolias, a veces inundables, en claros y su vegetación

secundaria, manglares; común. Del nivel del mar a 650 m de altitud, generalmente hasta

350 m en México. Floración: Abril-mayo, raramente en agosto y noviembre.

COMENTARIOS: Esta especie se distingue por sus tallos delgados y las hojas estrechas,

lanceoladas a ensiformes y acuminadas o largamente atenuadas, sin embargo la forma de

las hojas es variable y especímenes con hojas angostamente elípticas, vegetativamente

parecidos a V. hartii o V. planifolia (e.g. Soto 7950, 7955) se ven con frecuencia en

Mesoamérica, no ensiformes y largamente atenuadas en el ápice como muchas plantas

locales y de Sudamérica. El labelo lacerado-fimbriado tiene 3-4 papilas cónicas, retrorsas.

Es muy similar a V. planifolia, con flores menores, con el margen del labelo escasamente

denticulado y sobre todo a V. insignis, más xeromórfica, con tallos sulcados, rugosos y

apéndices retrorsos del labelo más numerosos, más desarrollados y anaranjados. La

variación de V. odorata no se entiende del todo bien, aunque gran parte del material

mexicano es muy similar a los especímenes típicos de Ecuador. Los especímenes de

Oaxaca son genéticamente distintos de los de otros sitios, según algunos marcadores

moleculares (Fig. 1). Vanilla fimbriata Rolfe de Guyana parece ser coespecífica, pero tiene

flores aparentemente menores.

Es probable que parte de la variación observada en V. odorata pueda ser el resultado

del flujo genético con V. planifolia, pues se ha mostrado que V. xtahitensis es de origen

híbrido entre ambos taxa (Lubinsky et al., 2008 b). Sin embargo, el potencial de esta

Mapa 5. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla insignis.

Mapa 6. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla odorata.

especie en programas de hibridación no ha sido evaluado formalmente y puede ser muy

interesante. Vanilla odorata produce frutos muy aromáticos, con características similares,

no idénticas, a V. planifolia, y son muy apreciados en las regiones donde crece,

principalmente para aromatizar ron.

Al principio del siglo XIX algunas vainillas se usaron como vermífugos en México

y Cuba, de donde seguramente se originó el nombre común de ‘lombricera’ y el epíteto de

Sessé y Mociño.

REGISTROS: VERACRUZ: [cf., estéril] ‘Vainilla’. Vine on ‘Jimba’ shrubs and on trunks

of trees. Leaves leathery, glabrous. Common in some areas in dense forest, absent in others,

Fortuño, Coatzacoalcos River, alt. 30-60 m, February 1937, L. Williams 8919 F(897099)!

OAXACA: In sylvis umbrosis prope Lobani, Chinantla, Oajaca, Liebmann 6142

W(11759)! Tuxtepec, Ejido Chiltepec, ‘vainilla’, domina Lonchocarpus, M. Sousa 947

MEXU[estéril]! Dto. Tuxtepec, Usila, Arroyo Iguana, vainillal de Silvano Bautista, ca. 250

m s.n.m., 24 abril 1992, M. Soto 6617 & M. Hernández AMO(x3)! Dto. Tuxtepec, Mpio.

San José Independencia, Cerro Clarín, en el extremo SW de la Presa Temascal, ca. 120 m

s.n.m., 29 abril 1994, M. Soto 8829a & U. Sánchez AMO! AMO(en líquido)! Mismos

datos, abril 1994, U. Sánchez s.n. y 6 AMO(en líquido)! Mpio.Valle Nacional, Arroyo de

Banco, vainillal del Sr. Lázaro Pérez Justo, 250 m s.n.m. con flores, muestreada para

fragancia; menos atacada por plagas y patógenos que V. planifolia, 23-IV-1997, M. Soto

8501 & M. Hernández AMO! San Felipe Usila, en cafetal, ‘vainilla Tlatepusco’, 23, abril

1995, M. Hernández s.n. AMO(flores en líquido)! km 49.8 del camino Sochiapa-San Juan

Lalana, 1.2 km antes de San Juan Lalana, 210 m s.n.m. Cafetal derivado de selva alta

perennifolia, en el fondo de cañada rodeada de encinares calientes. Terrenos de Galino

Téllez, 18-III-1997, M. Soto 8115 & A. Cibrián AMO(fruto)! Dto. Tuxtepec, Mpio. San

José Independencia, Cerro Clarín, en el extremo SW de la Presa Temascal, ca. 120 m

s.n.m., 29 abril 1994, M. Soto 7631 & U. Sánchez AMO! AMO(en líquido)! CHIAPAS:

alrededores del sitio arqueológico de Bonampak, vegetación secundaria derivada de selva

alta perennifolia, 350 m s.n.m., abril 1981, M. Soto 1001 AMO! Mpio. Ocosingo, km 5 del

camino del Crucero San Javier a Bonampak, vegetación secundaria derivada de selva alta

perennifolia, sobre suelos rojos arcillosos, ca. 350 m s.n.m. 26 junio 1996 M. Soto 7959 &

R. Solano AMO(fruto)! Mpio. Ocosingo: Estación de Biología Chajul, en el borde del Río

Lacatún; camino a Arroyo Miranda, selva mediana subperennifolia inundable sobre

terrenos planos con Scheelea y Sabal, ca. 180 m s.n.m., muy escasa, 21 junio 1996, M. Soto

7950 y R. Solano AMO(estéril)!

Ilustración: Soto Arenas, Orquídea (Mexico City) 13(1-2): p. 297 (1994).

7. Vanilla phaeantha Rchb. f., Flora 48: 274 (1865).

TIPO: Cuba, C. Wright 3351 W(dibujo! del espécimen en K), iso. (AMES[71001], en

parte)! BM(en parte, otro espécimen es de V. cf. poiteai)! G(7889/109)! K(en parte)!

MO(en parte)!

SINÓNIMO: Vanilla planifolia var. macrantha Griseb., Cat. Pl. Cub. 267 (1866).

Tipo: No indicado.

Hemiepífitas, ramificadas, hojosas, hasta de 25 m de largo. Tallos 4-12 mm de grosor,

teretes, lisos, verde-amarillentos; entrenudos 8-16(-18) cm de largo. Hojas subsésiles,

subdísticas; lámina 10-19 x 2-5.2 cm, angostamente oblonga a angostamente elíptica, base

redondeada-subcordada, márgenes revolutos, ápice agudo-apiculado, cartácea, xeromórfica,

verde o verde-amarillenta, el pecíolo, cuando presente, torcido, canaliculado, hasta de 8 x 6

mm. Inflorescencia 2.5-5(-15) cm de largo, un racimo con 4-13 flores, raquis 11-40 mm de

largo, 4-6 mm de grosor; pedúnculo 10-29 mm de largo. Brácteas florales 5-12(-14) x 3-6(-

8) mm, ovadas, obtusas, cóncavas, las basales a veces foliosas y mucho mayores, hasta de 5

x 2 cm. Flores sucesivas, una abierta a la vez, efímeras, nocturnas, segmentos extendidos, c.

10-12 cm de diámetro; sépalos verde pálido, pétalos verde amarillento, labelo blanco

crema, el ápice amarillo con líneas amarillo intenso u ocre, débilmente fragantes. Ovario

40-42 mm de largo, 4 mm de grosor, recto o arqueado, subterete, liso, verde. Sépalo dorsal

62-80(-90) mm, largamente oblanceolado, agudo-subagudo, redondeado en el ápice,

subcaliptrado; base largamente unguiculada-atenuada, canaliculada, la uña de c. 24-30 x 3-

4.5 mm; lámina 9-10.5(-15) mm de ancho, cóncava, lisa, carnosa. Sépalos laterales 58-80(-

90) mm, arqueados, fuertemente oblicuos, largamente oblanceolados, ápice agudo,

subcaliptrado-conduplicado y diminutamente verrucoso en la superficie externa; base

largamente unguiculada-atenuada, canaliculada, la uña de c. 22-25 x 5-6 mm; lámina 12-

16(-18) mm de ancho, cóncava, lisa, gruesa. Pétalos 61-90 x 8.5-10.5(-14) mm, arqueados,

largamente lineares-oblanceolados, ligeramente sigmoides, ápice subagudo-obtuso, base

largamente atenuada, canaliculada-conduplicada, el resto cóncavo, quilla abaxial aplanada,

terminando en un proceso triangular de 1 mm de largo. Labelo 62-90 mm de largo,

fusionado a la columna unos 42-53 mm, tubular-infundibuliforme, cimbiforme; uña 26-42 x

c. 3 mm, canaliculada, conspicuamente sigmoide, con 2 hileras de tricomas en la mitad

apical; lámina 30-33(-44) x c. 34-36 mm, flabelada, ligeramente trilobada, lóbulos laterales

c. 25-41 x 10-15 mm, oblicuos y largamente obovados, ápices reflexos, margen ligeramente

ondulado; lóbulo medio 5-9 x 11-18 mm, a veces poco definido, transversalmente oblongo,

emarginado-bilobado, los márgenes conspicuamente reflexos-revolutos; callo penicilado a

40-60 mm de la base, de 7-9 x 5-6 mm, formado por c. 12 escamas, más o menos

trapezoidales, fimbriadas; con un callo apical bajo, inconspicuo, engrosado. Columna 51-

62(-65) mm de largo, 3 mm de grosor, ápice dilatado, 5 mm de ancho, conspicuamente

sigmoide, semiterete-subtrígona; superficie ventral apicalmente lanuginosa; alas c. 2 x 3.5

mm, algo bilobadas, lóbulo inferior falcado. Antera 3.5 x 4, ovoide, algo bilobada,

anteroposteriormente comprimida. Estigma con lóbulos laterales transversalmente

oblongos, rostelo 3 x 4.5 mm, prominente, convexo. Cápsula 8-10 cm de largo, 1.2-1.5 cm

de grosor, cilíndrica, algo comprimida, poco fragante. 2n = 32.

NOMBRE COMÚN: ‘Tapia’ (Panamá).

DISTRIBUCIÓN: Estados Unidos (Florida), México (Yucatán y Quintana Roo; en la

Península de Yucatán), Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Cuba, Jamaica, Islas de

Barlovento, Trinidad, Tobago. Probablemente también en Ecuador, Guyanas y Brasil

(véase el comentario sobre V. bahiana).

ECOLOGÍA: Bosques tropicales secos e inundables, vegetación costera, sabanas.

Floración: Febrero-abril. 100 (0-150) m de altitud.

COMENTARIOS: Se reconoce por sus hojas oblongo-elípticas, a veces sésiles, xerofíticas,

generalmente verde amarillentas, frecuentemente más cortas que los entrenudos, sus flores

muy grandes, con tépalos verdosos, el tubo sigmoide y el labelo blanco con líneas ocre. Se

distingue de las especies del grupo de V. planifolia por carecer de verrugas en el labelo.

Vainilla phaeantha es muy común en las Antillas pero es más bien rara en

Mesoamérica. No existen especímenes con flores de México; se conoce de Costa Rica de

plantas vivas, cultivadas, sin datos de localidad, pero es muy común en Panamá. Los dos

únicos especímenes mexicanos conocidos han sido juveniles, pero vegetativamente

corresponden a este taxón y sus secuencias de la región ITS son idénticas a los ejemplares

de las Antillas y otras áreas.

Los límites de Vanilla phaeantha hacia el sur no se conocen bien. Plantas muy

similares de Brasil se han llamado V. bahiana Hoehne pero evidentemente están muy

relacionadas con V. phaeantha o son coespecíficas. Vanilla columbiana Rolfe también

puede ser otro sinónimo; poblaciones similares se conocen de Ecuador y Guayanas.

Hamer (1974) reportó V. phaeantha de El Salvador a partir de ejemplares

considerados como V. calyculata.

REGISTROS: YUCATAN: Cenote Mucul, Cerca de Sotuta, selva baja caducifolia, ca. 100

m s.n.m., G. Carnevali 4885 (espécimen cultivado en CICY, no preservado, secuencia de

ITS). QUINTANA ROO: Mpio. Othón P. Blanco, Ejido Caobas, alrededores de la Sabana

del Jaguactal, unos 21 km al sur de la carretera principal Xpujil-Chetumal, A. Cibrián 21,

23, R. Jiménez, G. Carnevali AMO(estéril)!

Ilustración: Correll, Native Orchids N. Amer.: t. 59 (1951).

8. Vanilla planifolia Jacks. in Andrews, Bot. Repos. 8: t. 538 (1808).

TIPO: Antillas, Marquéz de Blandford, cult. Paddington, Inglaterra, Greville. Lectotipo

(designado por Garay y Sweet, 1974): Andrews, Bot. Repos. 8: t. 538! (1808).

SINÓNIMOS: Lobus oblongus aromaticus Clusius, Exoticorum Libri Decem.: 72 (1605).

Araco aromaticus Hernández, Thes. Rev. Med. Nov. Hisp.: 38, fig. (1651).

Myrobroma fragrans Salisb., Parad. Lond. 2: t. 82 (1807), nom. illeg.

Vanilla fragrans (Salisb.) Ames, Sched. Orchid. 7: 36 (1924), nom. illeg.

Vanilla aromatica Willd., Sp. Pl. 4: 121 (1805), nomem.

Vanilla viridiflora Blume, Bijdr. 422 (1825).

Tipo: in horto botanico Buitenzorg. Culta ex America australi allata, floret septembri,

octobri (no visto).

Vanilla sativa Schiede, Linnaea 4: 573 (1829).

Tipo: ‘Baynilla mansa Hispano-Mexicanorum’. Hab. sponte Papantlae, Misantlae, Nautlae

et Colipae inqque iisdem pagis colitur’, no localizado; lecto. (Soto, en prensa):

Schiede, May 29 [hoja], BM!

Vanilla sylvestris Schiede, Linnaea 4: 573 (1829).

Tipo: ‘Baynilla cimarrona, Hispano-Mexicanorum. Hab. Papantlae, Nautlae, Colipae’, no

localizado.

Vanilla majaijensis Blanco, Fl. Filip. de. II. 593 (1845).

Tipo: Filipinas, ‘Monte de Majaijai’, comunicó ... D.I. Azoala. Florece en abril (no

localizado).

?Vanilla duckei Huber, Bol. Mus. Goeldi, Pará, 5(2): 327 (1908).

Sintipos: Brasil, Amazonas, A. Ducke 3079 & 3489, MG!

Vanilla bampsiana D.Geerinck, Bull. Jard. Bot. Nation. Belg. 52(3-4) 345. fig. 1 (1982).

Tipo: Zaire, Bikoro, Lac Leopold II, Sept. 1930, Forêt seche, herb grimpante, fleurs en

raceme axillaires, verdâtre, Lebrum 1459 holo. BR(holo)! iso. K(iso.)!

Hemiepífitas, muy ramificadas, hojosas, hasta de 12 m de alto y 120 m de largo. Tallos 6.5-

12(-13) mm de grosor; teretes, lisos, verde oscuro, inconspicuamente punteados de verde-

blanquecino; entrenudos de 6-15.5 cm de largo. Hojas subsésiles a subpecioladas,

subdísticas; lámina 8.5-23 x 2-7.6 cm, elíptica-oblonga, angostamente oblonga, raramente

ovada, ampliamente elíptica u oblanceolada, algo oblicua, con los márgenes frecuentemente

paralelos (e.g. cv. ‘Mansa’), base obtusa o redondeada, abruptamente acuminada o

subacuminada en el ápice; coriáceo-carnosa, haz verde intenso a pálido, lustroso, envés más

pálido; el pecíolo acanalado, algo torcido, de 8-18 x 7-9 mm. Inflorescencia de 4-26.5 cm

de largo, un racimo helicoidal, muy raramente ramificado, candelabriforme, con 7-35(-70)

flores; pedúnculo 1.5-5 cm de largo, 5-7 mm de grosor, carnoso, terete, con brácteas

subdísticas, cimbiformes, recurvadas, triangular-ovadas, subagudas, marginadas, raramente

subfoliosas, hasta de 13(-50) x 9(-20) mm; raquis 3.5-21 cm de largo, 7-8 mm de grosor.

Brácteas 5-10 x 3-4 mm, sésiles, ampliamente ovadas o triangular-ovadas, agudas abajo, las

distales obtusas-redondeadas, cóncavas, carnosas y rígidas. Ovario 40-57 mm de largo, 3.5-

4 mm de grosor, arqueado en la base, recto, terete, liso, verde, blanco en la base, con

nectarios extraflorales. Flores c. 62-64 mm de alto, 39 mm de ancho, sucesivas, algo

vistosas, 1-2(-3) abiertas a la vez, segmentos variablemente extendidos, más

frecuentemente con los tépalos formando un ángulo de c. 40° respecto a la columna,

efímeras, tépalos verde pálido a verde blanquecino, brillantes, labelo amarillo pálido-crema

con café ocre en la garganta y las papilas (e.g. cv. ‘Mansa’), o totalmente verde-crema,

papilas distales verdes, columna verde-blanquecina; fragancia débil, herbácea, con notas

blancas y variablemente con olor a canela. Sépalo dorsal 52-60 x 9-12 mm, angostamente

elíptico a oblanceolado, ápice subagudo, redondeado, subcaliptrado, ligeramente cóncavo,

base atenuada-subunguiculada, canaliculada. Sépalos laterales 52-60 x 10-13.5 mm,

angostamente elípticos a oblanceolados, oblicuos, ápice subagudo, subcaliptrado, base

atenuada-subunguiculada, casi planos, ligeramente canaliculados basalmente, márgenes

ligeramente involutos. Pétalos 51-58.5 x 9-11 mm, largamente oblanceolados, oblicuos,

algo arqueados, ápice ligeramente reflexo, obtuso-redondeado, oblicuo, emarginado,

ligeramente engrosado, base atenuada; cóncavos, canaliculados en la base; quilla abaxial

muy conspicua, plana, terminando en un proceso libre, cilíndrico, ascendente, de c. 2 mm

de largo. Labelo 47-55 x 23-26 mm, fusionado a los márgenes de la columna c. 28-35 mm,

largamente tubular-infundibuliforme, muy cóncavo-cimbiforme, ligeramente sigmoide e

inflado; la uña de 15-17 x 4 mm, pubescente, tricomas cortos, amarillos a ocre; lámina

obovada-flabelada, trilobada en contorno general, las venas ramificadas en el tercio distal y

ligeramente engrosadas; los lóbulos laterales 20-27 x 8-10.5 mm, oblicuamente triangular-

flabelados, márgenes ampliamente ondulados, denticulados hacia el lóbulo medio, dientes

generalmente de menos de 0.6 mm de largo; lóbulo medio de c. 4-5 x 9 mm, extendido-

deflexo a recurvado, aproximadamente subcuadrado-transversalmente oblongo, emarginado

a profundamente bilobado, el margen ondulado-crenado; callo penicilado a 26-37 mm de la

base, 4.8-6 x 4-4.5 mm, formado por c. 8 escamas, flabeladas, premorsas, amarillo pálido,

continuo hacia el ápice con 2 hileras conspicuas de papilas y otras 2-4 hileras menos

conspicuas; ápice extremo engrosado y acojinado. Columna 38-45 mm de largo, 2.5 mm de

ancho, ápice dilatado, c. 3.5 mm de ancho; trígona-semiterete, superficie ventral plana,

sulcada hacia la base, muy pilosa; con alas de 2 x 4 mm, flabeladas a obscuramente lobado-

erosas, agudas a redondeadas. Antera c. 3 x 3 mm, ovado-cordiforme o elipsoide. Polen

formando una masa granulosa, amorfa, pegajosa. Estigma trilobado, los lóbulos laterales

emergentes, c. 1 x 1 mm, oblongos, ligeramente divergentes uno de otro; rostelo c. 3 x 2

mm, una lámina convexa, trapezoidal, cubriendo y paralela a los lóbulos laterales. Cápsula

10-17(-30) cm de largo, 7-10 mm de grosor, recta o ligeramente arqueada, cilíndrica-

largamente subclavada, algo trígona, conspicuamente 2-3 sulcada a lo largo de las líneas

carpelares (en muchos especímenes silvestres) o lisa (cv. ‘Mansa’), fuertemente fragante

cuando madura. 2n = 32.

NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’, ‘vainilla mansa’, ‘vainilla del comercio’, ‘shanat’,

‘caxixánath’, ‘stakne’ xánath’, ‘vainilla colibrí’, ‘tlilxóchitl’, ‘kuoley gm’, ‘ligüey’, ‘nashú-

xicha’, ‘jujú’, ‘juuyu’, ‘sisbic’, ‘su chel’, ‘vanilla’ (inglés) ‘vanille’ (francés), ‘lavanilina’,

lavanio’ (del francés la vanille, Malgache).

DISTRIBUCIÓN: La distribución original no se conoce con precisión. El cv. ‘Mansa’ se cultiva y

está escapado en todas las regiones tropicales del mundo. Al igual que en otras plantas cultivadas,

es muy difícil determinar el área de distribución original. En los tratamientos florísticos del

Neotrópico se indica que está distribuida ampliamente en todo América Tropical (Ames y Correll,

1952) o en Centroamérica y las Antillas (Williams, 1951) lo cual parece muy dudoso a la luz de

datos recientes. Especímenes escapados de cultivo han sido reportados de muchas regiones del

mundo, incluyendo Florida (Luer, 1972), Jamaica (Fawcett y Rendle, 1910), Puerto Rico

(Ackerman, 1995) y se sospecha que también lo son los reportes de Venezuela, Brasil, Bolivia,

Zaire, Uganda, Tahití, Nueva Guinea y Filipinas. Vanilla planifolia pertenece a un pequeño grupo

de especies estrechamente relacionadas y sus parientes cercanos frecuentemente han sido

confundidos e identificados erróneamente como V. planifolia, lo que a dificultado aún más la

definición del área de distribución original de la especie.

Sin embargo, ejemplares genéticamente distintos de los cultivados se han

encontrado en México (Oaxaca, Tabasco, Chiapas, Quintana Roo y probablemente

Veracruz y Yucatán; en la Planicie Costera del Golfo y la Península de Yucatán),

Guatemala, Belice, Honduras, Costa Rica, Colombia (Chocó) y tal vez en Nicaragua y

Panamá. Es muy probable que las plantas de otras áreas sean escapadas de cultivo.

Vanilla planifolia no se conoce en estado silvestre de ningún lugar al norte del Eje

Volcánico Transversal (e.g. al norte del Valle de Córdoba, Ver.). Como es ampliamente cultivada

desde hace siglos en el norte de Veracruz, el norte de Puebla y San Luis Potosí, es muy probable

que las poblaciones silvestres de estos lugares hayan desaparecido o que haya sido llevada a esas

regiones de otras áreas. Es de suponerse que V. planifolia era una especie con distribución disyunta,

por un lado en la región hacia el norte del Eje Volcánico, y por otra parte en la región casi continua

desde el Valle de Córdoba hasta Centroamérica. La discontinuidad se presentaba en el centro de

Veracruz, donde las condiciones más secas no permiten que exista el hábitat apropiado. Este patrón

vicariante no ha sido muy mencionado, al menos en plantas, pero es probable que sea muy común,

pues corresponde con la distribución conocida del bosque tropical perennifolio sensu Rzedowski

(1978).

Vanilla planifolia tampoco existe actualmente en el sur de Veracruz, como en Acayucan, de

donde se reporta que existió y donde la transformación de la selva alta en potreros ha sido en forma

casi total.

Foldats (1969) indicó que es común en Venezuela, pero no existen registros de herbario y

tampoco fue incluida en los tratamientos de ‘Venezuelan Orchids Illustrated’ de Garay y

Dunsterville. Los especímenes de Sudamérica previamente determinados como V. planifolia habían

sido mal identificados. Observaciones cuidadosas del material ecuatoriano, de donde ha sido

reportada repetidamente, sugieren que los reportes se basan en plantas cultivadas y en especímenes

de V. hartii, una especie similar. La mayoría de los ejemplares identificados como V. planifolia var.

gigantea, de la cuenca amazónica, son de V. hostmanii.

Como se indicó arriba, la distribución en México tampoco es completamente comprendida,

ya que no se han localizado poblaciones silvestres en el área donde supuestamente fue

‘domesticada’ (el Totonacapan). La mayoría de las colecciones provienen del norte de Oaxaca, en

el pie de monte de las Sierras Mazateca y Chinanteca; es en esta área donde se han visto

especímenes indudablemente silvestres y se presenta variación morfológica y genética, la

distribución a lo largo de estas sierras es casi continua, con especímenes generalmente a distancias

de 2-30 km. No se conoce de ningún sitio de la zona Mixe, pero reaparece en Chimalapas. Vanilla

planifolia es muy rara en Chiapas y Quintana Roo. En Chiapas se ha registrado de la Selva del

Ocote y en una o dos localidades de la Selva Lacandona. Existen además algunas colecciones

antiguas de los bosques xerofíticos del norte de Yucatán, especialmente de los cenotes y no se sabe

si representan especímenes silvestres o escapados y no han podido analizarse molecularmente. Los

especímenes del sur de Quintana Roo si son distintos y silvestres, y junto con los de la Selva

Lacandona, Belice y el Petén, se caracterizan por sus flores con labelos definitivamente verdes, sin

el amarillo y café característico de las plantas de ‘Mansa’ o las oaxaqueñas silvestres; tienen

además hojas más elípticas y frutos muy largos; la época de floración no es tan definida como en

las plantas de más al norte y se da de diciembre a mayo.

ECOLOGÍA: Vegetación: Vanilla planifolia ha sido raramente encontrada en forma

silvestre en selvas altas perennifolias y medianas subperennifolias generalmente sobre

terrenos kársticos muy accidentados, frecuentemente en la cima de lomeríos, entre 180 y

750, tal vez 950 m de altitud. A pesar de las altas precipitaciones, la selvas de las cimas son

achaparradas, muy ventiladas y edáficamente secas, donde las especies dominantes en el

norte de Oaxaca y centro de Veracruz son Bernoullia flammea, Pseudobombax ellipticum,

Dendropanax arboreus, Bursera simaruba, Gaussia gomez-pompae, Cedrela mexicana,

Robinsonella sp., Ficus tecolutensis, Dracaena americana, Trichospermum mexicanum,

Pouteria sapota y en ocasiones Dioon spinulosum. Otras especies acompañantes son Vitis

tiliifolia, Cnidoscolus sp., Begonia cf. nelumbuliifolia, Anthurium schlechtendalii,

Philodendrum radiatum, Yucca elephantipes y Chamaedorea metallica.

En la Selva del Ocote crece en selvas con Poulsenia armata, Ficus glabrata, Reinhardtia

gracilis y Ceratozamia zoquorum, sobre areniscas, a 275 m s.n.m. En el sur de Quintana Roo se

reporta de selvas de Brosimum alicastrum con Gaussia maya, contiguas a sabanas inundables.

Vanilla planifolia se distribuye en climas cálido húmedos, generalmente con una gran

proporción de lluvia en el verano. En el norte de Oaxaca, en donde es claramente nativa, está en

climas Amig (San José Independencia), Af(m)ig (Ayozintepec, 25.1°C de temperatura media anual,

4197 mm de precipitación), Af(m)(e)gw’ (Sta. Ma. Jacatepec, 24.0°C, 3878 mm); Am(w)(i)g

(Usila, 24.8°C, 3678 mm), Am(i)g (Valle Nacional, 24.7°C, 3410 mm). En la Selva del Ocote

existen pocas estaciones meteorológicas, pero se reporta un clima Am(i)gw’’, con temperaturas

medias anuales de 25°C y precipitaciones de 1900-2300 mm al año. De Chajul, Chis., se reporta un

clima Am(i’)g, con una temperatura media anual de 25.1°C y una precipitación de 2935.5 mm. El

clima de Teapa, Tab. es Af(m) (i)gw’, con 24.6°C y 3972 mm de lluvia.

No existen estaciones meteorológicas en la zona del sur Quintana Roo donde se ha

colectado V. planifolia, pero la zona presenta temperaturas medias anuales similares a las

localidades anteriores, 26°C, aunque la precipitación debe ser mucho menor, de unos 1600 mm; la

estación más cercana, Pucté, presenta 1388 mm de lluvia anual. No se sabe con certeza si los

registros de Cozumel y Yucatán representan plantas silvestres o escapadas, pero la isla tiene

precipitaciones cercanas a 1600 mm y los lugares de Yucatán solo reciben entre 1100 y 1300 mm

de lluvia, en un clima Ax’(w1)(i’)gw’’. Tanto en Quintana Roo como en Yucatán, V. planifolia se

ha localizado solo en microhábitats específicos, como selvas alrededor de sabanas inundables o

cenotes.

Vanilla planifolia pudo haber existido en la zona de pie de monte de la Sierra Madre

Oriental en el norte de Veracruz y Puebla, donde se presentan climas similares a los del norte de

Oaxaca y de los que se reporta una fórmula Af(m)(e)w’’.

Los datos meteorológicos de las áreas donde crece, con climas muy húmedos, generalmente

con más de 2300 mm de lluvia al año y frecuentemente con cerca de 3000 mm, indican que es muy

poco probable que la vainilla haya sido nativa de zonas de planicie costera y que se trata más bien

de una especie restringida al pie de monte de las serranías. Por ello parece dudoso que sea nativa de

Papantla, donde ha sido extensamente cultivada, pues en Papantla y zonas cercanas apenas se

acumulan unos 1300-1500 mm de lluvia al año, aunque un porcentaje importante cae durante el

invierno, en un clima Ax’(w1)(e)w’’.

El hábitat más característico de V. planifolia son las selvas achaparradas, ventosas en las

cimas de colinas kársticas. Se trata de un ambiente muy particular, donde la temperatura nunca es

excesivamente alta por la fuerte ventilación y la humedad relativa es alta, aunque el follaje no

permanece mojado por mucho tiempo por los fuertes vientos. El suelo tiene un drenaje perfecto,

pero las grietas del karst acumulan materia orgánica y humedad. Las condiciones son muy

iluminadas por la corta estatura de los árboles, pero las lianas muy raramente tienen el follaje

expuesto al sol directo.

En Chiapas ha sido vista en hábitats distintos, en la vega de los ríos con selva de Ficus

glabrata y en Costa Rica se reporta de sitios rocosos cerca del mar.

Vanilla planifolia está notablemente ausente de zonas con suelos derivados de rocas

volcánicas o graníticas, como la Sierra de Tres Picos, en el Istmo de Tehuantepec, la región de Los

Tuxtlas, o el Soconusco, lo que sugiere que la especie es estrictamente calcícola, aunque

especímenes cultivados pueden crecer sobre suelos volcánicos, con menos vigor y son más

susceptibles a enfermedades, en Los Tuxtlas, El Soconusco o la región de Misantla.

Vanilla planifolia es extraordinariamente rara, incluso en sitios bien conservados.

Estimaciones de su densidad la sitúan en 1 individuo cada 2-10 km2 en Chimalapas, ó 1 individuo

cada 4 km2 en Sta. Ma. Jacatepec, Oax.

El número total de individuos genéticos conocidos era cercano a 30 en 1997, pero es muy

probable que algunos se hayan perdido por distintas causas, entre ellas los incendios de 1998, la

continua colecta de especímenes silvestres y el abandono de vainillales establecidos de plantas

silvestres en el norte de Oaxaca.

Reproducción: Vanilla planifolia florece gregariamente, principalmente durante marzo-abril. Cada

flor permanece abierta aproximadamente de las 7:00 a las 15:00 horas. Las flores son ligeramente

fragantes, el olor varía un poco, siendo en algunos individuos similar al de algunas flores nocturnas

como Hymenocallis o decididamente fragantes a canela. Análisis cromatográficos indican que la

fragancia blanca (a flor nocturna) es debida a la presencia de linalool y que el olor a canela es

debido a la presencia de 1-8 cineol (Soto, DaCosta y Alvarez-Buylla, datos no publicados). Vanilla

planifolia es raramente visitada por insectos, aunque se ha visto a Euglossa viridissima visitar las

flores y portar polen de esta especie (op. cit.). Se sabe que Euglossa viridissima es fuertemente

atraída por el 1-8 cineol. La baja visitación y la escasa producción de frutos (1 en 100-1000) flores,

sugieren la existencia de un mecanismo de polinización por engaño. Otras especies de vainilla,

como V. pompona, tienen flores fuertemente fragantes y atraen a abejas Euglossine que colectan

fragancias activamente del labelo de la flor, lo que nunca ha sido observado en V. planifolia (Soto,

Dacosta y Alvarez-Buylla, datos no publicados; M. Hernández, com. pers.).

Las semillas de las vainillas americanas con frutos fragantes son probablemente dispersadas

por murciélagos.

Vanilla planifolia parece ser una especie bien adaptada a la hiperdispersión de sus

poblaciones. Las abejas euglossine son bien conocidas como polinizadores a largas distancias y el

sistema de polinización por engaño ha sido planteado como característico de poblaciones con muy

bajas densidades (Ackerman, 1986).

En V. planifolia existen clones autocompatibles y clones autoincompatibles. Uno de los

clones autoincompatibles es el cultivar ‘Oreja de burro’ que es hasta donde es posible, eliminado de

las plantaciones donde se presenta, pues implica que las plantaciones son improductivas al no

formarse frutos con la técnica usual de polinización artificial.

Los distintos individuos de V. planifolia presentan un porcentaje variable de frutos

formados por autopolinización. Ackerman (1995) y Childers et al. (1959), reportan cerca de 1% de

frutos formados espontáneamente por autopolinización, mientras que Hernández (1997) reporta

hasta 6% en especímenes oaxaqueños. Es muy probable que este porcentaje sea aún mayor (e.g.

20%) en otros especímenes silvestres.

Fenología: Vanilla planifolia florece durante los meses de marzo-abril y la floración es algo

variable entre años y más bien gregaria o sincrónica en un área. Ocasionalmente florece de febrero

a mayo. La floración en México es aparentemente inducida por las bajas temperaturas invernales

seguidas de condiciones muy iluminadas en la primavera (Childers et al., 1959; Soto, obs. pers.,).

La maduración de los frutos toma de 10 a 12 meses y los frutos se abren y tornan aromáticos a

partir de marzo. En las plantaciones se colectan aún inmaduros, preferentemente en diciembre.

Mapa 7. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla phaeantha.

Mapa 8. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla planifolia. Los círculos llenos indican individuos silvestres, los vacíos indican especímenes de los que se desconoce si son silvestres o escapados.

El crecimiento más activo se presenta durante la temporada de lluvias, principalmente entre

agosto y noviembre y hay poco crecimiento durante la primavera (Hernández, 1997).

COMENTARIOS: Vanilla planifolia es la vainilla cultivada y de sus frutos curados se

extrae el aromatizante más importante de la industria alimenticia. Se ha discutido mucho

cuantas especies, variedades, cultivares e híbridos de vainilla se cultivan, un aspecto que

sólo empieza a ser entendido mediante el uso de marcadores moleculares. La gran mayoría

de las plantas cultivadas pertenecen a un mismo clon o son derivadas de él (Bory et al.,

2008; Lubinsky et al., 2008a), el cv. ‘Mansa’, y al menos una parte importante de la

variación observada es probablemente el resultado de mutaciones somáticas y mecanismos

epigenéticos (Besse et al., 2004; Bory et al., 2008). Esta especie muestra una estructura

genética donde se reconocen tres o cuatro grupos, uno en el este-sur de México, otro en la

Lacandona-Belice-El Petén, otro en Costa Rica y tal vez otro más en el Chocó de

Colombia (N. Flanagan, com. pers.). Es difícil determinar si un individuo es silvestre o

escapado y casi siempre sólo es posible hacerlo mediante herramientas moleculares, entre

las que se han utilizado isozimas, RAPDs, secuencias de ITS, CAM, G3PDH, AFLPs, etc.

El cv. ‘Mansa’ o ‘Dura’ es la forma típica de la especie, con hojas oblongo-elípticas, sus

flores tienen labelos teñidos de amarillo y algo de café y los frutos no son conspicuamente

sulcados. Los cvs. ‘Acamaya’, ‘Rayada’ y ‘Variegata’ son las formas variegadas de la

especie que representan al menos dos clones distintos, uno de los cuales es tal vez un

‘sport’ (mutación somática) de cv. ‘Mansa’ (Schlüter, et al., 2008). El cv. ‘albo-marginata’

con hojas marginadas de blanco, de Madagascar, nunca se ha visto en Mesoamérica,

probablemente es un ‘sport’. El cv. ‘Oreja de burro’ (V. sylvestris Schiede?) agrupa dos o

más clones con flores autoincompatibles; al menos uno se reconoce por sus tallos más

delgados, sus hojas más péndulas por los pecíolos alargados, láminas elípticas, cóncavas,

con venación prominente, flores más verdosas y frutos sulcados hasta de 30 cm de largo;

algunas diferencias morfológicas son significativas (Castillo y Engleman, 1993), pero no es

una especie distinta. ‘Colibrí’ (Lubinsky et al., 2008a) no es un cultivar, sino el nombre que

se da a la especie en el norte de Oaxaca. Los cvs. ‘Clasique’, ‘Mexique’, ‘Sterile’, ‘Crosse

Vanille’ y otros se conocen de Reunión.

REGISTROS: SAN LUIS POTOSI: [cultivada] Tanjasnec, Mpio. San Antonio, bosque

tropical perennifolio, dooryard, vine, ‘vainilla’, planted, 4 May 1979, J.B. Alcorn 3006 LL!

MEXU! PUEBLA: [cultivada] Bejuco, fruto verde, ‘vainilla’, en cafetal, fecundada por

jicotes, Yancuictlalpan, Cuetzalan, el fruto seco se usa como aromatizante y saborizante de

atole y otros alimentos, F. Basurto y R. Patrón 263 MEXU! VERACRUZ: [cultivada]

Rancho El Coscolín, El Escolín, Cerro Grande, Mpio. Papantla de Olarte, 350 m s.n.m.,

20°29'N, 97°33'W, clima cálido seco, suelo arcilloso-arenoso, plantación de vainilla, hierba

trepadora de 2 m, flor verde amarillenta, abundante, ‘vainilla mansa o fina’, fruto

alimenticio y para condimento, 25 Abr 1989, R. Castillo M. 210 & H. Cálix de Dios

AMO(x2)! MEXU(678228)! [cultivada] Predio Escolín, 12 km al NE de Papantla, 370 m

s..n.m., trepadora, abundante, fruto verde, selva alta, secundaria, vainillal, suelo rendzina de

color negruzco, 22 Junio 1987, A. García 3226 MEXU! [cultivada] Papantla de Olarte,

20°27'N, 97°19'W, ‘vainilla’; usos, para hacer figuras de vainilla, F. Rosas C.I.P. 709

XAL! [cf.] San Andrés Tuxtla, El Vigía, al E de Cerro Blanco, 28 May 1967, M. Peña 108

AMES(11744, estéril)! ! [cultivada] Estación de Biología Tropical de Los Tuxtlas, ca. 200

m s.n.m., selva alta perennifolia, G.A. Salazar 2247 AMO(dibujo)! AMO(exssicata, en

FAA)! Volcano San Martín, on trees in dense forest, 5 May 1936, 95°11’, 18°35’, 600 m, J.

González sub E. Oestlund 5790 AMES(51851, estéril)! Mpio. Atoyac, a un lado de la vía

del tren, cerca del puente, selva alta subcaducifolia de Bernoullia flammea y Dendropanax

arboreous, terreno cárstico, sobre piedras y árboles, 2 mayo 1995, ca. 400 m altitud, M.

Soto 7745 AMO! [cultivada] Vainillal del Sr. Rafael Cardeña, Díaz Mirón y Río Nautla,

Papantla, Veracruz. 180 m s.n.m. Muestreada para fragancia floral. 31-III- 1995. M. Soto

7648 AMO! [cf., fruto] A 800 m al norte de la casa de Genaro, ejido Vista Hermosa, Mpio.

Tezonapa, 18°40'N, 96°40'W, alt. 500 m, selva mediana subperennifolia, primaria, suelo

oscuro, arcilloso, bejuco perenne, escasa, fruto verde, nom. vul. ‘vainilla’, 4-8-1986, R.

Robles G. 977 XAL! [cultivada] Papantla, [suelo] poroso bien drenado con abundante

materia orgánica asociada a Gliricidia sepium, Erythrina berteroana, Bursera simaruba,

bejuco, flor verde amarillenta, nom. vul. ‘vainilla’, ‘caxixanath’ (Totonaco), 17-02-1985, P.

Reyes, N. Carcamo & N. Garcilazo s.n. XAL! OAXACA: Vine 10 ft high in woods

between Los Llanos de Ozumazin and Río Chiquito, District of Choapam. Lat. 17°35',

Long. 95°55', Alt. 700 ft., 1, May, 1939, R.E. Schultes and B.P. Reko 727 AMES(9034)!

Cultivada en los vainillales de Santiago Tlatepuzco, Mpio. Usila, ca. 500 m s.n.m., R.

Medinilla s.n. AMO(en FAA)! Cerro Machete, Distr. Pochutla, 800 m, Feb. 1941. B.P.

Reko 6279 AMES(60425)! orquídea epífita, flor verde con la base blanquecina, acahual

derivado de selva alta perennifolia, 3 km al W de La Esperanza, Mpio. Ixtlán de Juárez,

Sierra Norte, R. López G. 2 AMO(16698)! Mismos datos, E. Morales 1 AMO(16697)!

Usila, Mpio. Usila, cultivada en los vainillales de la familia Bautista, cerca de la pista de

aterrizaje, 90 m s.n.m. 25 abril 1992, M. Soto 6672 & M. Hernández AMO(x 2; también en

líquido)! Mismos datos, aparentemente un clon con olor a canela y labelo teñido de café, M.

Soto 6673 & M. Hernández AMO! Mismos datos M. Soto 6674 & M. Hernández AMO!

Dto. Tuxtepec, Mpio. San José Independencia, Cerro Clarín, en el extremo SW de la Presa

Temascal, ca. 120 m s.n.m., selva alta perennifolia, 1 mayo 1994. M. Soto 7630, U.

Guzmán & Carlos AMO! Instituto Tecnológico Agropecuario, San Bartolo Tuxtepec,

plantación a cargo de Jesús Pérez Meza. Abril 1996. M Soto 8040 AMO! Ejido La Gran

Lucha, Mpio. Valle Nacional. Vainillal particular de Nemesio Miguel Martínez. Plantación

proveniente de un sólo clon que originalmente crecía en las afueras de la comunidad.

Plantación de 1 ha, 2500 plantas, de 3 años de edad. Plantación a 200 m s.n.m., en acahual

derivado de selva alta perennifolia en ladera kárstica. 17-III-1997. ‘Ligüey’ (Chinanteco).

M. Soto 8117 & A. Cibrián AMO! La Cueva, cerca de Cerro Verde, km 25.3 del camino

Jalapa de Díaz-Usila, Oaxaca, selva perennifolia de montaña, 780 m s.n.m., muy húmeda,

ca. 18°57’N, 94°44’W. Plantación de vainilla de José Roldán (aparentemente hay tres

clones en la plantación). 21-IV-1997. Tal vez el mismo clon que Soto 8477. Flor muy

cóncava que huele a canela. M. Soto 8483 & M. Hernández AMO! Mun. Santa María

Jacatepec, predio El Aguila, al O de San Agustín, entrando por la Reforma, 28 km SO de

Tuxtepec, carr. a Matías Romero. 17°50’N, 96°06’W. Elev. 550 m. Selva alta perennifolia.

19 Ene 1988. R. Torres 11027 & E. Martínez AMO(estéril)! MEXU(x3; estéril)!

TABASCO: cultivada en el Jardín Botánico de Puyacatengo, en Teapa, fotografía!

(Alderete y Capello, 1988); [cf., estéril] Teapa, 0.34 km al E de la Universidad Agraria de

Chapingo, 17°31’31’’N, 92°55’33’’W, selva alta perennifolia, 28 enero 2002, J. Calónico

21157 et al. MEXU! Poblado de Nacajuca, 20 m s.n.m, selva mediana perennifolia,

primaria, suelo negro arcilloso con abundante materia orgánica, bejuco perenne, 3 m,

escaso, nom. vul. ‘juju’, uso comestible, 3-10-1978, R. Ortega, W. Márquez y B. Guerrero

858 XAL! CHIAPAS: 17 km NO de Ocozocuautla, carretera nueva a la presa de Mal Paso,

selva alta perennifolia, ca. 900-1200 m, J. Castillo 833 (no preservado); Palenque, abril de

1892, Alt. 450 m, R.M. Comisión Geográfico-Exploradora, Sección de Historia Natural

No. 7725 AMES(21309)! 6 km al E de Emilio Rabasa, 1 km al NE de La Reyna,

Ocozocuautla, 16°55’N, 93°38’40’’, 720 m, alrededores de una casa, huerto familiar y

cultivos de maíz, S. Ochoa 3659 CHIP! [cf., fruto] Reserva Ecológica ‘El Ocote’, Mpio.

Ocozocuautla, Alt. 750 m, selva alta perennifolia, primaria, suelo calizo, perturbada, hierba

perenne, abundante, fruto vaina, trepadora, 14-02-1986, M. Palacios-Ríos 2823 XAL!

Alrededores de la Laguna Ocotalito, cerca de Monte Líbano, selva baja perennifolia, 950 m

altitud, M. Soto 2836, 2840 AMO(transparencias, flores en líquido)! Mpio. Ocosingo,

Estación de Biología de Chajul, vereda que conecta la vereda a La Granja con la de la

Sabana I, a unos 500 m del Río Lacantúm, selva perturbada con bejucos y Bactris, terrenos

ondulados y arenosos pero ocasionalmente inundables, ca. 200 m s.n.m. 16°08’ N, 90°53’

O. 13-IV-1997. M. Soto 8355 AMO(estéril)! Estación de Biología de Chajul, montículo 1,

ruinas El Zapote, ca. 1 km de la estación. 200 m s.n.m. 16°08’ N, 90°53’. En acahual de

selva alta perennifolia con caña brava, muy joven, muy escasa. 20 junio 1996. M. Soto 7947

AMO(estéril)! Estación de Biología de Chajul, junto al Río Lacantun, acahual con caña

brava, muy joven, montículo 1, Ruinas El Zapote; aparentemente es el mismo clon que Soto

7947, sobre Cecropia obtusifolia, muy escasa, vegetativamente igual a Soto 8355, que es

otro clon. Flor más verde que las plantas cultivadas, hojas más anchas no planas y fruto

corto y trígono, muy largo. Probablemente silvestre. 15 de abril de 2000, M. Soto 9728, S.

Maldonado, L. López & P. Schlueter AMO(x3)! Selva del Ocote, km 44.7 de la carretera

Ocozocuautla-Malpaso, cerca de la presa, manchón perturbado de selva alta perennifolia

con Poulsenia armata, Ficus glabrata, Reinhardtia gracilis y Zamia splendens, muy

húmeda, sobre areniscas, 275 m s.n.m., probablemente silvestre. 21 abril de 2000, M. Soto

9922, S. Maldonado, P. Schlueter, L. López & M. Soto AMO! Nahá, Mpio. de Ocosingo;

27 km al SE de Palenque por la carretera fronteriza hasta el Crucero Chancalá, después

55.6 km por el camino de terracería hacia Monte Líbano, 16°56’-17°01’ y 91°33’-91°38’;

900 m de altitud; bosque tropical perennifolio: Planta trepadora de unos 4 m de alto con

flores amarillas. 6 mayo 1999, A. Durán Fernández 1166 MEXU! YUCATAN: [estéril]

‘Vainilla’ Yuc., ‘Sisbic’ Maya, Cenote de Mayana, Yucatán, 1866, A. Schott 215

F(276993)! In virgin xerophytic forest, April 1916, forests of Xbac, G.F. Gaumer & Sons

23352 AMES(71360, 71369)! F(446854)! MO(948146)! NY! In virgin xerophytic forests,

Izamal, April 1917, G.F. Gaumer & Sons 23909 F(466398)! US(1268044; estéril)! [cf., mal

preservada] ‘Sisbic’, June 4, 1899, G.F. Gaumer & sons F! Virgin forest near Chemax, on

tree trunks, 29 Sep 1935, 87°56’, 20°39’, alt. 30 m, O. Nagel sub E. Oestlund 5050

AMES(51846, fruto)! QUINTANA ROO: Isle of Cozumel, Cenote Cedral, on tree trunks in

mixed forest of Achras zapota, 2 sep 1935, 86°59’, 20°21’, 5-10 m, alt., O. Nagel sub E.

Oestlund 5001 AMES(51852, fruto)! Ejido Hermenegildo Galeana, predios de Artemio y

Constantino López Pascual, 18°10’33.2’’N, 89°15’08.4’’W, selva alta subperennifolia

alternada con bosques bajos inundables. Plantas silvestres con flores verdes y hojas

elípticas. En floración. 10-V-2008. M. Soto 11370, L. Ibarra & C. López AMO! SIN

LOCALIDAD PRECISA: ‘1815 de Mexico, Epidendrum vanilla’ [Sessé y Mociño leg.]

Pavón G! ‘Mexico, Mr. Cowan G!

Ilustración: Ames y Correll, Fieldiana, Bot. 26(1): fig. 16 (1952).

9. Vanilla pompona Schiede, Linnaea 4: 573 (1829).

TIPO: ‘Baynilla pompona Hispano-Mexicanorum’; Mexico, Papantla et Colipa, Schiede,

holo. (B, destruido); lecto. (designado por Garay, 1978): Schiede 1043, ‘Vanilla pompona nob. interim Vaynilla pompona Papantlensis in sylvis Papantla, Ja. 29’

BM!; isolecto. (foto AMO! ex LE!, P, W(estéril)!

Hemiepífitas, poco ramificadas, muy vigorosas, hojosas, hasta de 18 m de alto. Tallos 10-

30 mm de grosor, teretes, lisos, verde pálido punteados de blanco; entrenudos 5-14.5 cm de

largo. Hojas subsésiles, subdísticas; lámina 10-30 x 4-13.7 cm, ovada, ampliamente elíptica

u oblongo-falcada, base ampliamente redondeada a subcordada, ápice agudo a

subapiculado, muy carnosa, quebradiza, verde pálido o amarillenta. Inflorescencia hasta de

20 cm de largo, un racimo con 7-25 flores; pedúnculo hasta de 4 cm de largo, raquis 6-8

mm de grosor. Brácteas florales hasta de 8 x 10 mm, ampliamente ovadas, ápice obtuso,

redondeado y algo conduplicado, cóncavo-cimbiformes. Flores 58-90 mm de largo, 75-100

mm de diámetro, sucesivas, 1-2 abiertas a la vez, efímeras, con segmentos parcialmente o

muy extendidos, tépalos amarillo pálido o amarillo verdoso, labelo amarillo, garganta

amarillo o anaranjado intenso con líneas ocre, vistosas, fuertemente fragantes. Ovario 37-45

mm de largo, 5-7 mm de ancho, 3-4 mm de grosor, arqueado, oval-subtrígono en sección,

dorsiventralmente comprimido, liso, verde. Sépalo dorsal 52-95 mm de largo, largamente

oblanceolado a espatulado, ápice obtuso, redondeado, subcaliptrado y diminutamente

verrucoso en la superficie externa, base largamente unguiculada, atenuada, canaliculada,

uña c. 17-30 x 8 mm; lámina 11-16.6 mm de ancho, cóncava o ligeramente conduplicada,

lisa, carnosa. Sépalos laterales 56-95 mm de largo, largamente oblanceolados, oblicuos,

ápice obtuso, redondeado, subcaliptrado y diminutamente verrucoso en la superficie

externa, base largamente unguiculada, atenuada, canaliculada, uña c. 28 x 9 mm; lámina

13-20 mm de ancho, cóncava o ligeramente conduplicada, lisa, carnosa. Pétalos 59-90 x 11-

17 mm, oblanceolado-oblongos, arqueados, ligeramente sigmoides y oblicuos, ápice

truncado-redondeado, base atenuada, ligeramente canaliculada; lámina plana o ligeramente

cóncava; quilla abaxial plana, terminando en un proceso triangular, agudo, plano. Labelo

60-95 x 29-45 mm, fusionado a la columna 30-40 mm, tubular-infundibuliforme,

cimbiforme; uña 22-30 x 3-5 mm, canaliculada, con hileras de tricomas; lámina oblonga,

obovada, subrómbica, flabelada, subentera a obscuramente trilobada, lóbulos laterales 30-

39 x 10-15 mm, largamente triangular-semiovados, oblicuos, redondeados, margen

ondulado; lóbulo medio 6-10 x 13-22 mm, nada o poco definido, margen ondulado-crenado

y algo reflexo-revoluto, ápice truncado, emarginado-bilobado o hendido; callo penicilado a

32-60 mm de la base, 5.5-10 x 5-5.5 mm, formado por 10-14 escamas, trapezoidales,

laciniadas, continuo con 3 quillas engrosadas que se fusionan en un callo acojinado,

clavado, redondeado, rugoso, que se prolonga hasta el ápice, de 18-23 x 3.5-4.5 mm.

Columna 43-75 mm de largo, 3.2 mm de ancho, ápice dilatado, 4.5-6.5 mm de ancho,

sigmoide, superficie ventral lanuginosa en la mitad distal; alas c. 2 x 4.5 mm, triangular-

flabeladas, el margen inferior agudo, uncinado. Antera c. 4 x 4 mm, ovoide-galeada, algo

sigmoide, truncada en el ápice. Estigma trilobado, los lóbulos laterales emergentes,

divergentes, parcialmente connados, transversalmente oblongos, 1.3 x 1.5 mm; rostelo

oblongo-flabelado, sulcado, c. 3 x 4.5 mm, convexo. Cápsula 7.3-15 cm de largo, c. 14 mm

de grosor, variable, generalmente arqueada, trígona, gruesa, fuertemente fragante. 2n = 32.

Las plantas con tallos muy gruesos, las hojas grandes, carnosas, rígidas, las flores

amarillas, muy fragantes y el fruto arqueado y trígono distinguen esta especie. Vainilla

pompona se distribuye ampliamente en Sudamérica, Centroamérica y México, pero parece

estar ausente en Chiapas, Belice, Guatemala y El Salvador. Está escapada en distintas

regiones tropicales. Datos distribucionales, morfológicos y moleculares sugieren que la

colonización de México pudo ser un evento relativamente reciente a partir de plantas de

Centroamérica. Las poblaciones de México, de donde es el tipo, se reconocen aquí como la

subespecie típica. Las plantas de Centro y Sudamérica conforman la subsp. grandiflora,

con hojas y flores más grandes (aunque ocasionalmente las hojas mucho más pequeñas), los

segmentos extendidos en la antesis, con el labelo frecuentemente truncado y con frecuencia

la garganta anaranjado intenso.

subsp. pompona

Tallos hasta 26 mm de diámetro; entrenudos 11-14.5 cm de largo. Hojas 22-30 x 8-13.7 cm.

Flores con los segmentos generalmente entreabiertos en la antesis, labelo con la garganta

amarillo intenso. Sépalo dorsal 52-75 x 11-16.6 mm. Sépalos laterales 56-75 x 13-16 mm.

Pétalos 59-75 x 11-17 mm. Labelo 60-80 x 29-40 mm, flabelado a obscuramente trilobado,

callo 5.5-7 mm de largo, originado a 32-46 mm de la base, lóbulo medio poco definido,

ápice del labelo truncado, emarginado o hendido. Columna 43-59 mm de largo.

NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla pompona’, ‘vainilla gruesa’, ‘vainilla platanillo’,

‘platanillo’, ‘plátano’, ‘vainilla cimarrona’, ‘bania’, ‘nuguyú’ o ‘nejuyu’, ‘litsmoya’, ‘oreja

de burro’, ‘vainilla de acahuales’.

DISTRIBUCIÓN: La subsp. pompona es endémica de México, en Nayarit, Jalisco, Colima,

Michoacán, Guerrero, Oaxaca y Veracruz; en la Planicie Costera del Golfo y la Planicie

Costera del Pacífico, alcanzando las estribaciones de las sierras vecinas. Su distribución

parece interrumpirse en la Sierra Atravesada, en los límites de Oaxaca y Chiapas.

ECOLOGÍA: Selvas deciduas, selvas perennifolias, bosques cálidos de pino y encino,

sabanas. 300-1100 m. Entre las especies con callo penicilado, destaca por ocupar sitios con

suelos frecuentemente derivados de rocas ígneas. Floración: Abril-junio. Es polinizada por

Eulaema cingulata en el centro de Veracruz; Roubik y Hanson (2004) mencionan que las

plantas de Centroamérica (subsp. grandiflora) son polinizadas también por E. cingulata,

además de E. meriana y E. nigrita.

COMENTARIOS: El aislamiento geográfico de la subsp. pompona está asociado a secuencias distintas de la región ITS que hace que todas las muestras de México se agrupen en un clado fuertemente apoyado. Las diferencias morfológicas no son muy evidentes,

aunque las flores son algo menores, los segmentos generalmente no se extienden, el labelo

con frecuencia es emarginado y la garganta es amarillo intenso, no anaranjada. Vanilla pompona tiene frutos fuertemente aromáticos, antaño ampliamente

comercializados y muy apreciados por la población local y conocedores de vainilla. El

aroma de los frutos curados tiene notas de heliotropo (Ehlers y Pfister, 1997). Es cultivada en una escala muy pequeña comparada con V. planifolia y V. xtahitensis, generalmente

como una curiosidad o amuleto. La ‘vainilla gruesa’ es protegida en muchos cafetales de la vertiente pacífica y aparentemente usada para autoconsumo.

REGISTROS: NAYARIT: Camino de Ruiz a Jesús María, ca. 200 m altitud, cafetal

derivado de selva mediana subdecidua, abril 1986, G. Salazar & M. Soto 2009, 2010, 2011,

2013, 2017 AMO! El Caimán, 100 m sobre la brecha hacia El Naranjo, que sale del km 10

del camino El Cuarenteño - El Cora, encinares calientes mezclados con selva mediana

subcaducifolia en las cañadas, Quercus cf. conspersa, Byrsonima crassifolia, Bursera

acuminata, 490 m s.n.m., 21° 26’ 22.2’’ y 105° 06’09.6’’. Nos guió el Sr. Benito Decena

Jiménez, de El Cora. 26/junio/1998. M. Soto 8613 y E. Huerta AMO! M. Soto 8617 y E.

Huerta AMO(x4)! JALISCO: La Playa (oeste de Los Llanitos), Mpio de Puerto Vallarta,

bosque subdeciduo, trepadora, 550 m alt., flores amarillas, muy escasa, R. González

Tamayo 884 AMO! LL! Mpio. Puerto Vallarta, entre Los Llanitos y Los Almacenes,

González Tamayo s.n. dibujo! MICHOACAN: Mpio. Aquila, San Pedro, Coalcomán, 550

m, 6-19-39, ‘Vanilla’, forest, vine, G.B. Hinton 13815 AMES(57796)! NY! US(1805771)!

Aquila, Tizupan, Coalcomán, 4-8-41, ‘Vanilla’, forest, G.B. Hinton 15910 AMES(60655)!

NY! GUERRERO: Vallecitos, Montes de Oca, 9-13-1937, ‘vanilla’, on a tree, G.B. Hinton

et al. 11387 K! US(2020421)! Sierra Madre, Guerrero- Michoacán, 400-1000 m alt., Mars

1900, Pl. grimpante & áttachant aux troncs d’arbres- Recólte des fruites d'Octobre à

Novembre. Endroits ombragés,’Vainilla’, E. Langlassé 941 AMES(71358)! G(x2)! K!

US(386288)! Carretera Federal México-Acapulco, Agua de Obispo, Guerrero. Encinar-

pinar caliente con selva mediana subcaducifolia en las cañadas, ca. 700 m s.n.m.

20/V/1995. Escasa, en vegetación riparia. M. Soto 7878 & R. Triay AMO! OAXACA:

Pacific slopes of Sierra Madre, near Copalita and below Pluma Hidalgo, climbing on tree

trunks, 26 Jul 1936, 500-1000 m, O. Nagel & J. González sub E. Oestlund 6102

AMES(51840)! km 190 Oaxaca-Pto. Angel. 14 mayo 1990. Flor prensada de material en

líquido O. Suárez 1153 AMO(15906)! Sanguijuela, Mpio. Juquila, 1200 m s.n.m., 21 sept.

1992, V. Meza & M. Tovar s.n. AMO(fruto)! ca. San Gabriel Mixtepec, selva mediana

subcaducifola en cañadas con encinar seco en las lomas. ca. 600 m s.n.m. 17 de abril de

1992. M. Soto 6607, N. Pérez y E. Martínez AMO! Cerca de San Gabriel Mixtepec, cafetal

en la zona de selva mediana subcaducifolia y encinar caliente, 800 m s.n.m. 11 mayo 1994.

Fotografiada, flores semicerradas. M. Soto 7632, A. Ryan, E. Sandoval A. Rojas & A.

Martínez AMO! Consoquilla, ... 7/42, Liebmann 288 W(11761, dibujo)! 1859, Cuming s.n.

G! Near Mogoñé, climbing on trees, Isthmus of Tehuantepec, capsule very fragrant, 95°01'

17°0', 100 m, 18 Feb 1935, O. Nagel sub E. Oestlund 4574 AMES(51841)! F(1257235)!

MO(1145434)! Isthmus of Tehuantepec. Near Mogoñé, climbing on trees, 95°01' 17°0',

100 m, 20 Apr 1935, H. Knape sub Oestlund 4781 AMES(51842)! F(1257236)!

MO(1145435)! SEL(011366)! US(1809788)! San Juan Guichicovi, ‘vainilla’, hierba,

pachine seco, en la orilla del camino, uso, con la fruta machacada, VIII-1986, Nereyda

Antonio & M. Heinrich UI 188 MEXU(431242)! ! Mpio. Sta. María Chimalapa: Arroyo

Huahuagtzá, ca. 5.5 km al E de Sta. María; lat. 16°55' N, Long. 94°39' O, alt. 250 m;

acahual en área plana en orilla de arroyo (anteriormente selva); suelo negro. Bejuco; fruto

verde, carne amarilla-verdosa con semillas negras; común; n.v. ‘bainia’, ‘nuguyu’ (en

zoque); se usa en forma de aceite para el cabello para que de más olor, 5 septiembre 1984,

H. Hernández G. 396 AMO(8094, fruto)! CHAPA! Mpio. Sta. Ma. Chimalapa: Arroyo

Rancho Viejo, ca. 2-4 km al E de Sta. María; lat 16°54'N, long. 94°39'30''O; alt. 230 m;

cañada con selva (rodeada por encinar) con Poulsenia, Ficus, Brosimum etc., suelos color

café cascajoso. Epífita; fl. amarilla; ‘vainillo’ (en castellano), ‘nejuyu’ (zoque); frecuente;

se usa para darle fragancia al cabello (se seca primero), 6 abril 1987, H. Hernández 2418,

AMO(16964)! 4 km al W de la frontera Oaxaca-Chiapas, carretera a Tapanatepec, Dto.

Juchitán, epífita, flor amarilla, poco frecuente, veg. riparia, suelo rocoso, 27 Marzo 1984

[botones], R. Torres 4807 & C. Martínez MEXU! NY! Mpio. Santa María Guienagati, Loc.

Dto. Tehuantepec. 3 km al N de Santa María Guienagati, carretera a Guevea de Humboldt.

16°43'N, 95°22'W; elev. 460 m, riparia con cafetal. Epífita, fruto verde, poco frecuente, 27

junio 1991, A. Campos 3721 MEXU(578082)! ca. Valle Nacional, 1996, J. Pérez Mesa s.n.

AMO(en líquido)! Terrenos comunales de San Agustín, Mpio. Sta. Ma. Jacatepec; a unos 2

km al W de San Agustín, selva húmeda con Manilkara, Brosimum, Pseudolmedia, con

cafetal, a 350 m s.n.m. Planta silvestre de ca.18 m de alto, protegida, con flores. 22-IV-

1997. M. Soto 8495, M. Hernández, F. Sánchez y M. Tensohua AMO! VERACRUZ: Near

Zacuapan. On trees, 12 feb 1932, 96°52´ and 19°12’ ca. 900 m, O. Nagel sub E. Oestlund

2684 AMES(41477, estéril)! From Mexico. Secured by Prof. P.H. Rolfs, in charge of the

Subtropical Laboratory, Miami, Fla., while traveling in Mexico as agricultural explorer of

the Office of S&PI in April, May, and June, 1905. This species is a very strong-growing

vanilla. Produces the largest pods and in considerably quantity. Secured near Papantla,

person interested: David Fairchild. P.I. No. 14440 SEL(011358; foto)! Valle de Córdoba,

20 april 1865-6, Bourgeau 2332 K! Region of Zacuapan, in brush wood, half shady, ca. 800

m, Jun 1935, C.A. Purpus sub E. Oestlund 4852 AMES(51839)! H. de la Higuera, 510 m

s.n.m., vegetación riparia, bejuco perenne, abundancia regular, fruto aplanado [sic],

septiembre 8, 1966, M. Sousa 2721 AMO(3443, fruto)! MEXU(277445, 296430, 277427;

x3)! MO(4273614)! Cañada del Río Guazuntlán, 380 m s.n.m., selva alta perennifolia

primaria, perenne, ‘litsmoya’, colectada en fruto. Usos: seca se pone en vaselina y se unta

en el pelo, septiembre 30, 1967, M. Sousa 3276 AMO(8592, fruto)! MEXU(fruto, 284554)!

a 1 km al NE de Soteapan, 400 m s.n.m., encinar, epífita, escasa, perenne, 30 Sept. 1967

[estéril], M. Sousa 3272 MEXU(284553)! ‘vainilla’, La Ceiba, Municipio de Puente

Nacional, bosque de árboles varios en cañada, 100 m altitud, F. Ventura 12355 AMO(785,

fruto)! MEXU(fruto, 235724)! Barranca de Monterrey, entre el manantial y la cueva del

abono, Mpio. Axocuapan, alt. 380 m s.n.m., selva mediana subperennifolia, bejuco, fruto

verde, nom. vul. ‘vainilla cimarrona’, trepador, 02-01-1987, M. Cházaro, L. Robles & J.

Márquez 4376 AMO(9026, fruto)! XAL(fruto)! El Remudadero, por la carretera Conejos-

Totutla, Mpio. Paso de Ovejas, (19°17'N, 96°33' W), selva mediana subcaducifolia

primaria, suelo arcilloso, pedregoso, en la barranca, bejuco perenne, 10 m, escasa, fruto

verde, nom. vulgar ‘platanillo’, fruto comestible, bejuco trepador, 01-11-1982, G. Castillo

C. 2747 XAL(fruto)! Miraflores, 9 km al NW de Atoyac, Mpio. de Atoyac, 18°57'N,

96°49'W, alt. 900 m s.n.m., selva mediana subperennifolia, primaria, suelo cárstico, bejuco

perenne, 8 m, flor amarilla, nom. vulgar ‘vainilla’, 18-05-1985, R. Acevedo & R. Acosta

195 XAL! [cf., fruto] Límites de Veracruz con Tabasco, Mpio. Coatzacoalcos, 18°03'N,

96°06'W, selva baja inundable, primaria, suelo negro pantanoso, hierba trepadora, perenne,

6 m, fruto verde en vainas, nom. vulgar ‘vainilla’, 18-05-1980, J.I. Calzada 6096

F(1975502)! XAL(fruto)! Alrededores de San Fernando, Mpio. Soteapan, 18°18'N,

94°53'W, alt. 720 m s.n.m., pinar-encinar, primaria, suelo rojo arcilloso, bejuco perenne, 1

m, escaso, fruto verde, 18-12-1978, R. Ortega et al. 1021 F(1963648)! XAL(fruto)! 1 km al

S de Palmillas, Mpio. Puente Nacional, 19°13'N, 96°46'W, 600 m s.n.m., selva baja

caducifolia, primaria, suelo delgado, arcilloso, pedregoso, café, con poca materia orgánica,

bejuco perenne, 4 m, fruto verde, 13-03-1985, G. Castillo & M.E. Medina 4284

XAL(fruto)! El Pochote, Mpio. Zentla, hierba, floración en mayo, N. Deméneghi G. 558

XAL(fruto)! Mecayapan, región de Los Tuxtlas; acahual derivado de encinar-pinar,

13/01/1998, S. Cruz Ramírez sub M. Soto 8777 (no preservada)! Miraflores, cerca de

Atoyac, ca. 750 m s.n.m. Acahual de selva mediana perennifolia submontana muy húmeda.

Protegida o cultivada. Planta muy vigorosa, tallos 13-26 mm de diámetro, hojas hasta de 30

x 12.5 cm, flores de 9 cm de largo, no abiertas, sépalos y pétalos verdes exteriormente,

parte interna amarillo-verde limón, labelo amarillo yema cocida con algunas líneas ocre,

garganta profunda con la parte apical amarillo-naranja, aroma especioso, hierbabuena y

algo más. 29-IV-1995. M. Soto 7746 & J. Arguijo AMO! El Angostillo, 34 km de

Huatusco, ca. 14 km de Manuel González, Congregación El Pochote, La Reforma, Mpio.de

Zentla, 500 m s.n.m.; selva baja caducifolia en barrancas basálticas; aroma fuerte a mentol,

visitada por Eulaema en la casa de Julio Arguijo. 30-IV-1995. M. Soto 7747, M.A. Flores,

J. Arguijo, D. Deméneghi, M. Deméneghi AMO(x2)!

Ilustración: McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 16: Orchidaceae: fig. 115 (1985).

10. Vanilla xtahitensis J.W. Moore (pro. species), Bishop Mus. Bull. Bot. 102: 25 (1933).

TIPO: Polinesia Francesa, Raiatea, Moore 294, holo. BISH!

SINÓNIMOS: Vanilla [planifolia, sin rango] Tahiti Constantin & Bois (nom. nud.), V.

[planifolia, sin rango] Tiarei Constantin & Bois (nom. nud.), V. tahitensis var. tiarei

(Constantin & Bois) Portères (nom. illeg.), V. planifolia [sin rango] angusta

Constantin & Bois (nom. nud.), V. tahitensis var. haapape Portères, V. tahitensis

var. potiti Portères, V. tahitensis var. tihita Portères.

Tallos 4-8 mm de grosor, entrenudos 5-12 cm de largo. Hojas 12-14(-20) x 2.5-3.5 cm,

ovado-lanceoladas, agudas, pecíolo c. 1 cm de largo. Flores con segmentos verde

blanquecinos, labelo rayado de café-amarillo ocre. Sépalos 60-70 x 10-13 mm,

Mapa 9. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla pompona subsp. pompona.

Mapa 10. Distribución en México del único espécimen conocido de Vanilla xtahitensis, que es probablemente escapado.

angostamente elíptico-lanceolados, subagudos. Pétalos 50-55 x 8-10 mm, oblongo-

elípticos, subobtusos. Labelo 45-50 x 20-24 mm, papiloso, con el margen irregularmente

dentado-lacerado. Columna 30-35 mm de largo, c. 3 mm de ancho. Cápsula 12-14 cm de

largo, 1 cm de grosor. 2n = 32, 64.

NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla Tahití’.

DISTRIBUCIÓN: La distribución original es desconocida. Plantas escapadas se han

localizado en México (Jalisco), Papua Nueva Guinea y Polinesia Francesa.

ECOLOGÍA: Floración: Marzo-abril.

COMENTARIOS: Difiere de V. planifolia por sus tallos más delgados, hojas más

estrechas, flores con segmentos más alargados, algo más blanquecinos, labelo más lacerado

y con papilas más desarrolladas, profusamente rayado de café-amarillo ocre, la columna

más alargada y los frutos más cortos.

Esta es uno de los taxa de Vanilla con importancia económica. Se cultiva

ampliamente en la Polinesia Francesa, en Nueva Guinea y otras islas del Pacífico del Sur.

Fue introducida a Tahití desde Manila en 1848 (Pétard,1986; Hermann et al. 1989).

Constantin y Bois (1915) aparentemente fueron los primeros que reconocieron la existencia

de tres tipos relacionados a V. planifolia en Tahití. El origen híbrido de V. xtahitensis a

partir de la muy similar V. planifolia con alguna otra especie había sido sospechado desde

hace tiempo (Portères, 1954). Besse et al. (2004) descartaron la posibilidad de V. pompona

como uno de los padres, mientras que Lubinsky et al. (2008b) mostraron evidencia de que

V. odorata es el posible donador de polen. Esto concuerda con su morfología intermedia

entre V. planifolia y V. odorata. Excepto por un espécimen localizado recientemente en el

sur de Jalisco (Moreno s.n.; probablemente del cv. Haapape), V. tahitensis no se distribuye

en México o Centroamérica, aunque algunos ejemplares estériles de Oaxaca (e.g. Soto

8811, Salazar 5868) quizá pertenezcan a V. xtahitensis (véase la topología en Schlüter et

al., 2008). Es muy poco probable que V. xtahitensis sea un híbrido artificial (Lubinsky et

al., 2008b) y la hipótesis de que pudo haber sido hecho en el postclásico en la zona maya

no tiene fundamentos. Vanilla odorata y V. planifolia son especies filogenéticamente muy

cercanas, si bien, no hermanas; son simpátricas en muchas partes de Mesoamérica, pero

sólo son abundantes de manera conjunta en Oaxaca, tienen floración simultánea, son

visitadas (aunque se desconoce si son efectivamente polinizadas) por Euglossa viridissima

(Apidae, Euglossine) y producen fragancias herbales con trazas de canela (con 8-cineol

entre los constituyentes principales en V. planifolia) y similares entre sí al olfato, por lo que

la hibridación espontánea es probable y tal vez el origen de la gran variación morfológica y

genética de V. odorata. Soto 8811 es vegetativamente similar a V. xtahitensis, Salazar 5868

es similar a V. planifolia o V. helleri, pero en la zona de Chimalapas donde crecen son

simpátricas con V. cribbiana, V. inodora y V. pompona, distantemente relacionadas y con

V. helleri, V. insignis y V. odorata que forman unclado hermano a V. planifolia.

REGISTROS: JALISCO: Mpio. Villa Purificación, 460 m, bosque de galería en encinar,

Moreno s.n. (fotos; probablemente del cv. Haapape)!

Ilustración: Clements y Jones, Lasianthera 1: fig. 9 (1996; como V. hirsuta).

Especies de Vanilla dudosas y excluidas.

Vanilla claviculata (W. Wright) Sw., Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal. 6: 66, t. 5. fig. 1

(1799). Epidendrum claviculatum W. Wright, Lond. Med. J. 7: 254 (1787). Tipo: No

conocido. Ilustración: Ackerman y del Castillo. The Orchids of Puerto Rico and the Virgin

Islands: 53 (1992).

Esta especie del grupo de las vainillas áfilas americanas puede tener pequeñas hojas

fugaces, conspicuamente apiculadas, hasta de 8 x 11 cm. El labelo es menos trilobado y

más redondeado que en otras especies relacionadas y tiene un callo penicilado denso de

pelos bifurcados e hileras de pelos similares, hacia el ápice.

Una lámina preparada por uno de los artistas de la Expedición Real de Botánica de

la Nueva España, c. 1800 (Hunt Library; calcas en G y la biblioteca de MEXU, como ‘112

Vanilla ? mexicana’), representa la forma blanca de esta especie. El origen mexicano de

esta planta es dudoso, ya que se trata de un grupo netamente antillano. Otras ilustraciones

de la expedición, anotadas como ‘de México’ son de hecho de plantas Cubanas, preparadas

durante la estancia de los artistas en la isla. Vanilla claviculata se distribuye en Cuba,

Jamaica, Española, Puerto Rico e islas cercanas.

Vanilla mexicana Mill., Gard. Dict. ed. 8, no. 1 (1768). Epidendrum vanilla L., Sp. Pl. ed.

4, 2: 952 (1753). Lectotipo (designado por Cribb en Cafferty y Jarvis, 1999): ‘Volubilis

siliquosa plantaginis folio’, Catesby, Nat. Hist. Carolina 2: app. t. 7! (1747); véase también

Garay y Sweet (1974). Ilustración: Dunsterville y Garay, Venez. Orchid. Ill. 1: 433 (1959;

como V. inodora).

Vanilla vanilla (L.) Britton, V. vanilla Karst., V. vanilla (L.) Huth, V. aromatica L., V.

aromatica Sw., V. anaromatica Griseb., V. epidendrum Mirb.

Vanilla mexicana se distingue de sus aliados por tener un labelo claramente trilobado, con

el lóbulo medio alargado, triangular-ovado y con tres quillas longitudinales.

La historia taxonómica de este nombre es muy compleja. Vanilla mexicana se ha

citado de manera repetida de Mesoamérica debido a la prevaleciente confusión de esta

especie con V. inodora y otras especies con hojas membranáceas. A pesar de su nombre, se

trata de un taxón de las Antillas y Sudamérica (Estados Unidos [Florida], Venezuela,

Colombia, Cuba, Puerto Rico, Española, Islas de Sotavento, Islas de Barlovento, Trinidad).

Los reportes de Guayanas y Brasil pueden estar basados en especímenes de V. guianensis.

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