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Introducción a la Botánica Relaciones hídricas: El movimiento del agua y los solutos en las plantas Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA ¿Cómo asciende el agua en las plantas? ¿Existe algún mecanismo de bombeo? ¿Qué determina la turgencia de una planta? ¿Por qué está mas fresco debajo de un árbol que al sol?
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Introducción a la Botánica
Relaciones hídricas: El movimiento del agua y los solutos en las plantas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
¿Cómo asciende el agua en las plantas? ¿Existe algún mecanismo de bombeo? ¿Qué determina la turgencia de una planta? ¿Por qué está mas fresco debajo de un árbol que al sol?
El agua en las plantas La cantidad de agua absorbida por una planta es mucho mayor que la que absorbe un animal del mismo peso Los animales recirculan el agua continuamente sistema cerrado Las plantas están continuamente absorbiendo y liberando agua 97% del agua absorbida por la raíz se evapora en las hojas sistema abierto
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Especie Agua liberada por ciclo completo de crecimiento (litros)
Vigna sinensis (poroto) 50
Solanum tuberosum (papa)
95
Triticum aestivum (trigo) 95
Solanum lycopersicum (tomate)
125
Zea mays (maíz) 200
Un árbol de copa ancha puede “perder” 200-400 litros de agua por día
El agua en las plantas
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Aproximadamente el 90% de la composición de una planta es agua
El 97% del agua absorbida se evapora ¿para qué? El agua está en transporte continuo en la planta flujo La cantidad de agua que fluye depende de: • la oferta de agua del suelo • las características estructurales y funcionales de la planta • las condiciones atmosféricas
Estado hídrico de la planta = balance entre absorción de agua del suelo transpiración
Un exceso de transpiración con respecto a la absorción determina un balance hídrico negativo = déficit hídrico Sus consecuencias dependerán de su magnitud y duración marchitez
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SUELO
PLANTA
ATMÓSFERA
¿Cómo se mueve el agua en las plantas?
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A través del continuo suelo-planta-atmósfera el agua se mueve por una combinación de mecanismos diferentes cuál prepondera depende de en qué parte del continuo nos ubicamos: 1. En masa = flujo de masas =
flujo másico = flujo masivo 2. Por ósmosis 3. Por capilaridad 4. Por difusión (fase vapor)
Comparando presiones
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Para mover agua desde el suelo hasta la parte más alta de la copa de un árbol de 100m se necesita una diferencia de presión de aprox. 3 MPa !!!!
Unidades de presión en SI: Presión = fuerza/área Newtons /m2 N/m2 = Pascal 1 MPa ≈ 10 kg/cm2
Obelisco Bs As = 70 m
Presiones positivas y tensiones
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¿Qué pasa con una burbuja de aire dentro del líquido? presión se contrae tensión se expande
agua émbolo
fuerza presión tensión
La presión hidrostática puede ser positiva o negativa (tensión)
Movimiento de moléculas por difusión
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Determinada por la agitación térmica de las partículas En gases, líquidos, sólidos
En el equilibrio cesa el movimiento NETO de partículas, que están uniformemente distribuidas
Difusión
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La velocidad del transporte por difusión depende del gradiente de concentraciones El tiempo involucrado es proporcional al cuadrado de la distancia Ej: glucosa Ds = 10–9 m2/s a través de una célula de 50 μm 2.5 s a través de L = 1metro 32 años!!
Js = velocidad de transporte de la sustancia S (cuánto de S se mueve por unidad de área y de tiempo (g/(m2 s))
Ds = coeficiente de difusión de S (depende de la molécula y del medio en que se mueve)
ΔCs = gradiente de concentración de S a través de la distancia ΔL
tiempo = L2/Ds
L
1ra Ley de Fick: La ley que rige el fenómeno de difusión Es un proceso espontáneo
Difusión
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La difusión regula el movimiento de agua y solutos a distancias cortas (del orden de 1 o pocas células) Importante en organismos unicelulares, algas, plantas acuáticas y para el intercambio de vapor de agua, O2, CO2 en los estomas (en fase gaseosa)
CO2 ambiente
CO2 intercelular
H2O
H2O
Las propiedades del agua
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA ≈ 100oC ≈ 0oC
Puentes H
Capilaridad
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En un tubo vertical (= capilar) el agua se mueve hasta donde se equilibren las fuerzas de
• adhesión y • tensión superficial…
… con el peso de la columna de agua (y todo se mueve gracias a la cohesión entre moléculas de agua) Ascenso capilar = 15 x 106 m2/radio del capilar
Un vaso del xilema tiene 25 µm de radio el ascenso capilar es de 0.6m no mucho para un árbol
La celulosa forma microcapilares de 10 nm de diámetro ahí sí!
El camino del agua El camino del agua en el continuo SUELO-PLANTA-ATMÓSFERA Fuerza impulsora: diferencia de potencial hídrico = ΔΨ (delta Psi) Características del agua que lo hacen posible: • cohesión entre moléculas (puentes H) • adhesión a la pared celular Componentes vegetales: • paredes celulares primarias • membranas plasmáticas • elementos conductores del xilema • estomas Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
El potencial hídrico Ψ
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¿Cómo cuantificamos la capacidad de transportar agua?
La capacidad de las moléculas de agua para moverse en un sistema
se define como potencial hídrico, Ψ una medida de la energía libre del agua en el sistema El agua circula entre dos puntos con diferente energía potencial UN PROCESO ESPONTÁNEO SIN GASTO DE ENERGÍA METABÓLICA La magnitud de Ψ es la resultante de varias fuerzas:
• osmóticas • de turgencia • capilares • de imbibición • gravitacionales
Ψ es una medida del trabajo que puede realizar el agua presente en un sistema. El valor de Ψ en una célula o tejido resulta de la comparación con un sistema de referencia conteniendo agua pura (Ψ = 0) a la misma T y P El valor de Ψ cel, tej es negativo
Los componentes de Ψ
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Letra griega Psi
En suelos también influye el componente de potencial mátrico
El gradiente de Ψ (ΔΨ)
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•En la planta, como en todo sistema acuoso, el agua se mueve según el gradiente de Ψ
(de mayor a menor Ψ) •Qué componente de Ψ contribuye depende de cada paso
bajo Ψ
alto Ψ
ΔΨ
1
Los componentes de Ψ en una solución
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En ausencia de una presión externa y a la misma altura (=g) , la componente que prevalece es el potencial osmótico , que está dado por la concentración de solutos de la solución, a una dada T
X X
en los libros Ψπ = Ψs (por solutos)
i = número de partículas en que se disocia el soluto en solución acuosa
Ósmosis
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Es el movimiento de agua a través de una membrana con permeabilidad selectiva (permite paso de agua y solutos pequeños neutros pero no solutos grandes o con carga eléctrica)
Ocurre de manera espontánea en respuesta a gradientes de concentración y/o de presión dos fuerzas impulsoras
mayor [agua]
menor [agua]
Los componentes de Ψ en una célula
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A la misma altura (=g) despreciamos el valor del componente gravitacional , los componentes que prevalecen son el potencial osmótico y el de presión
X
• Potencial osmótico contenido de solutos de la vacuola
• Potencial de presión pared celular elástica
El agua “se mueve” siguiendo el ΔΨ
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ΔΨ ≠ 0 movimiento del agua desde mayor a menor ΔΨ En el equilibrio ΔΨ = 0 (cambia el valor de los componentes de ΔΨ)
Los componentes Ψπ y Ψp en acción
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¿Cómo estimar el Ψπ de una célula?
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Tenemos que lograr un sistema en el que el ΨP sea nulo
alta [soluto] baja [soluto]
Ψ = ΨP + ΨP + Ψg
1. a igual altura los ΨP
se igualan 2. cuando ΨP se hace =
0
Plasmólisis
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Células de epidermis de catáfila de cebolla expuestas a solución hipertónica, citoplasma teñido con colorante fluorescente
solución isotónica solución hipertónica sacarosa 0,6M
100X 100X 400X
http://plantsinaction.science.uq.edu.au/content/chapter-3-water-movement-plants
¿Cómo estimar el Ψπ de una célula? In
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DB
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A
ΨP = 0 en el punto de plasmólisis incipiente
turgentes
100% plasmolisadas
50% plasmolisadas
La turgencia en las plantas
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En una célula turgente existe una presión hidrostática de 0.5 MPa - 1 Mpa 2-5 veces la de una rueda de auto! Esta presión es contrarrestada por tensión en la pared celular semielástica Una célula que ha perdido su turgencia presión = 1 atm
En una planta entera la pérdida de turgencia la vemos como la resultante de un colapso de las paredes celulares NO OCURRE PLASMÓLISIS
raíz pelo radical
agua partículas de arena y arcilla
aire
El agua en el suelo
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Distintos tipos de suelo según estructura de las partículas determinan proporciones de agua gravitacional/capilar/adsorbida
cada partícula está cubierta por una película de agua adsorbida
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La ruta del agua en la raíz
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Vías apoplástica, transcelular y simplástica
ENTRADA: embebiendo paredes celulares (apoplasto) o a través de las membranas plasmáticas (simplasto)
Endodermis: se frena la vía apoplástica sigue por vía transcelular (membranas plasmáticas y tonoplastos) y simplástica
vía simplástica: es continua, por plasmodesmos
Banda de Caspary: suberificación de la pared celular
La ruta del agua en la raíz
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En la vía transcelular participan las acuaporinas: proteínas intrínsecas de la membrana plasmática y el tonoplasto que forman poros selectivos Facilitan el transporte de agua más rápido que pasar a través de la bicapa lipídica
El agua se mueve según el gradiente de concentración proceso pasivo
Hay acuaporinas en toda la planta, no sólo en raíz
Presión radical y gutación
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En las raíces se genera una presión positiva cuando se acumulan activamente solutos en el xilema: disminuye el Ψπ disminuye el Ψ de la raíz con respecto al Ψ del suelo entra agua a la raíz Gutación: salida de savia por las hojas, se observa en suelos bien regados y a bajas tasas de transpiración (noche)
Presión radical = 0,3-0,5 MPa gutación
Raven Biology of Plants 2013
A distancias largas: Flujo de masas
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Relevante en el transporte de agua a grandes distancias
La fuerza impulsora es un gradiente de presión hidrostática
• Es mucho más rápido (m/h) que la difusión porque el movimiento es cooperativo (todas las moléculas se mueven en la misma dirección)
• Es el tipo de movimiento que ocurre en los vasos y traqueidas del xilema y en los conductos formados por los poros del suelo
• La facilidad de movimiento (opuesta a la resistencia) depende fuertemente del diámetro de los conductos
• Es independiente de la concentración de solutos
Flujo de masas
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Flujo o caudal dentro de un conducto capilar (m3 s-1) η = viscosidad del liquido (Pa s), r = del radio del capilar (m) L = longitud del capilar (m) ΔP = gradiente de presión hidrostática (Pa)
Es independiente de la concentración de solutos
El flujo masivo se describe con la ecuación de Hagen-Poiseuille para fluidos sometidos a presión en un capilar:
Flujo masivo = . ΔP π r4
8 η L
Unidades de presión: Presión = fuerza/área Newtons /m2 N/m2 = Pascal 1 MPa ≈ 10 kg/cm2
La magnitud del flujo entre dos puntos dependerá de la diferencia de presión hidrostática ΔP entre esos puntos, de la geometría del medio y de la viscosidad de la solución
Flujo de masas
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Es independiente de la concentración de solutos: todas las moléculas que componen la masa de agua (incluyendo las sustancias disueltas en ella) se mueven simultáneamente en la misma dirección
movidas por una ΔP
vasos del xilema
¿Cómo se genera esa ΔP?
Transpiración el agua se evapora en las paredes celulares del mesófilo de la hoja TENSIÓN en el xilema
El agua se evapora en el mesófilo de la hoja
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En la superficie de las células del mesófilo se genera tensión (presión hidrostática negativa)
El agua llega al mesófilo de la hoja
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Corte transversal de una vena secundaria de hoja de trigo, tratada con el trazador de agua sulforodamina (fluorescente)
http://plantsinaction.science.uq.edu.au/content/chapter-3-water-movement-plants
X: xilema; F: floema M: vaina mestomática P: vaina parenquimáticaX
X
F
El agua se evapora en el mesófilo de la hoja
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Corte transversal de una hoja de soja tratada con compuesto fluorescente que fue incorporado por la vasculatura del pecíolo El fluoróforo se concentra en el apoplasto por evaporación del agua en el mesófilo esponjoso
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Fuerza impulsora de la transpiración
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L
conductancia (apertura) de los
estomas
Diferencia de [agua] entre
hoja y atmósfera
La transpiración es un fenómeno de difusión de agua en fase vapor
El “movimiento” de los estomas
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Los estomas son válvulas hidráulicas: se abren y cierran respondiendo a ΔΨ causados por acumulación activa de solutos en las células oclusivas ΔΨπ ΔΨp Cambios de turgencia reversibles
abierto cerrado
Paredes diferencialmente engrosadas con orientación radial de las fibras de celulosa
El “movimiento” de los estomas
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¿Qué soluto se acumula en las vacuolas de las células oclusivas para afectar el ΔΨπ y producir la apertura? Depende de la hora del día, de la especie y las condiciones ambientales. En general :
• Al amanecer iones potasio (K+) y su contra-ion Cl-
• Durante el día fotosíntesis sacarosa, malato
El “movimiento” de los estomas
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La apertura y el cierre causados por diferencias de [K+] y de [malato]
Es fundamental que no existan plasmodesmos entre células oclusivas y células epidérmicas del pavimento
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entra agua del apoplasto
entra agua del apoplasto
sale agua al apoplasto
LUZ Activación dela ATPasa gradiente electroquímico movimiento pasivo de K+ hacia el citoplasma
hormona: ABA
(CAM)
Patrones diurnos de apertura estomática
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Teoría de la tenso-coheso-transpiración
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El ascenso del agua hasta 100-120 metros ocurre sin gasto de energía metabólica Si la fuerza impulsora es una TENSIÓN ¿Cuál es la tensión máxima que puede ejercerse sobre una columna de agua sin fracturarla? Experimentos con capilares de vidrio Conteniendo agua con aire 2 MPa (columna de 200 m de alto) Conteniendo agua pura 30 MPa Experimentos en árboles: El agua en los vasos de un árbol que transpira activamente puede hallarse bajo tensiones de hasta 10 MPa Se requiere de elementos conductores con baja resistencia = xilema Hecho posible por la COHESIÓN entre moléculas de agua
Teoría de la tenso-coheso-transpiración
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ΔΨ
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3
Resultados que avalan la teoría TCT
Comparando la velocidad de ascenso del agua y la transpiración El movimiento de agua comienza desde la parte más alta de la planta Dos maneras de verlo:
1. Midiendo flujo (dirección vertical) en ramas y en tronco
2. Midiendo diámetro del tallo (menor diámetro más arriba mayor tensión “tirando” en las hojas)
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El Ψ en el continuo SPA cuando falta riego Cambios en el del suelo, la raíz y las hojas cuando el suelo se deshidrata por falta de riego Ejemplo: supongamos que mantenemos una [agua] constante en la atmósfera y dejamos de regar
Punto de marchitez permanente no hay ΔΨ
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Preguntas de repaso
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1. Usando un diagrama sencillo explique el camino que sigue una molécula de agua que entra a la planta por un pelo radical y sale a la atmósfera por un estoma.
2. ¿Qué significa el concepto “continuo suelo-planta-atmósfera”?
3. Puede haber movimiento de agua a través de una membrana biológica desde una solución concentrada a una más diluida? ¿Por qué?
4. ¿Qué función cumplen las acuaporinas? ¿Se frenaría totalmente el transporte de agua en la raíz si las inactivara con un inhibidor especifico?
5. ¿Cómo podría poner a prueba la hipótesis de que el transporte del agua por el xilema no depende del estado energético del tejido sino de la integridad de los vasos?
6. ¿Qué esperaría encontrar con respecto a la velocidad de transpiración en una planta que tiene menos estomas que lo normal? ¿Y en una que tiene más?
7. ¿Qué esperaría encontrar en las plantas de la pregunta 6 con respecto a la temperatura de la hoja?
8. Ver Seminario 2: Relaciones hídricas.
