Reconocimiento antigénico por los linfocitos B y T

RESUMEN

La presentación antigénica es un proceso crucial en la activación específica de células inmunes ante un antígeno. En la presentación antigénica se produce un proceso de reconocimiento molecular entre moléculas del sistema MHC (Complejo mayor de histocompatibilidad) que portan el péptido antigénico y moléculas TCR (T cell receptor). Las células implicadas en el proceso son, por un lado, las células presentadoras que muestran el complejo MHC-antígeno en su membrana y, por otro, los linfocitos T que aportan sus receptores específicos de membrana denominados TCRs. La activación de la célula T no sólo exige que exista un reconocimiento molecular entre el complejo MHC-antígeno y el TCR sino que requiere un conjunto adicional de interacciones entre proteínas de membrana de ambas células y factores solubles. La complejidad del proceso ha hecho que se llame sinapsis inmune al conjunto de interacciones que tienen lugaren la interfaz entre la célula T y la célula presentadora.

Las células presentadoras de antígeno tienen la misión de procesar un patógeno y exponer sus antígenos en la superficie de su membrana para activar a los linfocitos T de forma específica. Dependiendo del tipo de antígeno y de la ruta de procesamiento los antígenos pueden presentarse vía clase I (MHC-I) o vía clase II (MHC-II) lo que desencadenará un tipo de respuesta distinta. Casi todas las células del organismo expresan moléculas MHC-I en su membrana, pero sólo las células presentadoras especializadas llamadas APC (Antigen Presenting Cells) presentan moléculas MHC-II. Son células APC las células dendríticas, las células de Langerhans de la piel, los macrófagos y los linfocitos B.

os linfocitos, así como los antígenos y anticuerpos, ademásL

del sistema de complemento, son los responsables de la respuesta

inmune adaptativa, la cual se inicia cuando un estimulo antigénico ingresa al cuerpo humano, produciendo un reconocimiento del mismo a partir de los receptores linfocitarios T y B además de las inmunoglobulinas.

Los linfocitos en general tienen su origen en las células madre de la medula ósea, encontrándose fundamentalmente en los tejidos linfáticos de todo el cuerpo. Estas células poseen núcleos de forma ovoide con cromatina muy condensada y poca cantidad de citoplasma suavemente basófilo continción universal.

Algunos linfocitos se presentan como macrófagos pequeños, siendo responsables de la respuesta inmunológica y la producción de anticuerpos, éstos presentan receptores específicos para reconocer y responder atacando directamente a los antígenos invasores como ser microorganismos, bacterias y virus produciendo la destrucción de las células anormales en el órgano linfático más próximo al sitio de la lesión. 

 

TIPOS DE LINFOCITOS LINFOCITOS B

Los linfocitos B inician su maduración en la médula ósea a partir de la célula madre que originará los linfocitos pre B, que tienen cadenas pesadas "m" con regiones constantes y variables en su citoplasma, no permitiéndole reconocer a un antígeno, al cabo de un tiempo estas células sintetizan cadenas livianas kappa o lambda que se unen a las cadenas mu que

se expresaran en la membrana citoplasma como receptor idiotipico denominándose así a los linfocitos B inmaduros, los cuales pueden tener una baja tolerancia inmunológica cuando están en contacto con un antígeno, en éste momento se determina la región variable de la inmunoglobulina que sintetizará ese linfocito B en forma particular, dándole su especificidad. Una vez maduros forman clones que salen a la periferia con receptores específicos para el antígeno que corresponden a la inmunoglobulina M (IgM) unida a su membrana, continúan su desarrollo iniciando la síntesis de cadenas delta, expresando ya su inmunocompetencia al ser linfocitos maduros. Este contacto permite a los linfocitos B sufrir una serie de cambios isotipicos que les lleva a la síntesis de otras inmunoglobulinas, que son secretadas una vez que se diferencian a células plasmáticas, conformando subpoblaciones capaces de responder con una de cinco clases de inmunoglobulinas con especificidad concreta a cada tipo antigénico presente. Las Ig se encargan de neutralizar al antígeno y activan el complemento durante la respuesta inmune.

Algunos linfocitos B activados aumentan su afinidad por el antígeno que las activó, mientras otros quedan como células de memoria posteriores a la estimulación antigénica. La eliminación de los linfocitos B ocurre porque los anticuerpos generados producirán inflamación destructiva en los propios tejidos, por ello las células B inmaduras que interaccionan con antígenos son eliminados por un proceso denominado apoptosis, proceso por el cual mueren los linfocitos 5.

 

LINFOCITOS T

Los linfocitos T son responsables de la respuesta inmunitaria celular, se originan de las células madre de la medula ósea y adquieren la maduración en el mismo sitio, después de un tiempo abandonan ésta región migrando hacia el timo, en éste órgano linfoide adquieren la capacidad inmunitaria para posteriormente abandonar el mismo La diversidad de función de los linfocitos se inicia en el proceso de maduración a través de un proceso denominado "educación linfocitaria", generándose diferenciación de acción inmunocompetente Estas células son denominadas células T vírgenes que ya se encuentran programadas para poder tener una competencia inmunitaria, pero aun no están listas para realizar la función defensiva para la cual fueron destinadas .Desde el momento en que los linfocitos migran desde el estroma del timo, expresan moléculas codificadas por MCH clase I y II. Los linfocitos inmaduros van contactando moléculas MCH mediante su TCR y por acción de las hormonas timicas se selecciona la especificidad de cada población celular (TCR alfa/beta, con marcador CD8+, o TCR alfa /beta con marcador CD4+, o TCR gamma/delta). Pasado algún tiempo, estas células se activan y por esa razón son denominadas células T activadas, las mismas tendrán a su cargo la reacción inmunitaria de mediación celular. Cuando un linfocito se activa inicia la división celular y se va a diferenciar dando lugar a las células T memoria y a las células T efectoras.

Es así que se diferencia tres tipos de células T: las células T vírgenes, las células T de memoria y las células T efectoras.

Los linfocitos pueden formar clones de células con la misma especificidad con receptores de superficie denominadas TCR y contiene subpoblaciones celulares diferenciadas por las funciones que cumplen y tienen diferentes moléculas de superficie denominadas marcadores CD. Este tipo de marcadores distingue las subpoblaciones en T CD4 que liberan linfoquinas, las que son sustancias solubles, y los linfocitos T CD8 con función supresora y función citotóxica.

• Linfocitos T CD4, que reconocen a los determinantes antigénicos en las moléculas MHC clase II, de las células presentadoras de antígeno.

• Linfocitos T CD8, que reconocen el antígeno presentado por las moléculas MHC de clase I localizadas en la superficie de las células nucleadas. Estos linfocitos requieren la presencia de moléculas MHC clase I para su reconocimiento.

• Linfocitos granulares, que no tienen marcadores CD4 y se denomina células natural killer o células asesinas. Estas células a partir de la fijación a los receptores Fe lisan a las células. Este grupo de linfocitos se encarga de la "vigilancia inmunológica", al producir la lisis de las células neoantigenicas del cáncer.

• Células accesorias, que intervienen en inducir la respuesta, presentando el antígeno y amplificando la acción de los

linfocitos en su fase efectora, además eliminan el antígeno mediante un proceso de fagocitosis, sin discriminar el tipo de antígeno, proceso que es mejorado cuando reconoce el fragmento Fe de las Ig del antígeno. En este grupo celular se tiene a: macrófagos (mucosas), células dendríticas, células de Langerhans (piel), células endoteliales que son capaces de presentar antígenos, secretar citoquinas orientar la ubicación de las células en áreas en que son requeridas, facilitar moléculas de adhesión, etc.

• Polimorfonucleares, potentes fagocitadores, cuando las partículas están opsonizadas con Ig o complemento

En resumen se puede mencionar que la respuesta inmune se basa en:

 Reconocimiento del antígeno, con selección clonal del mismo, teoría planteada por Jeme, Talmage y Burnet, que indica que el antígeno al ingresar al cuerpo selecciona un clon linfocitario específico para él que comparte su especificidad, que de acuerdo a la misma y sus variedades presentara diferentes respuestas humorales y celulares.

2.   Activación de los linfocitos, a partir de dos señales de peligro, síntesis de citocinas, expansión clonal de las células, diferenciación de las células efectoras y las de memoria. Los linfocitos TCD4+ reconocen a los antígenos que son presentados por las células especializadas (fagocitos, mononucleares, células dendríticas, linfocitos B, etc.), intervienen opsoninas e Ig o complemento que

le dan especificidad a la fagocitosis y endocitosis. En los linfocitos B, la presentación antigénica incorpora material antigénico a partir de su receptor idiotipico que es procesado por los fagosomas o endosomas, llevando a la degradación del antígeno, liberando péptidos y aminoácidos, los primeros se asocian a moléculas MHC clase II y viajan hacia la membrana celular, que es reconocida por el receptor idiotipico de los linfocitos T CD4+ para su activación. En este proceso participan las inteleuquinas 1 y 6, complejo CD3, LFA-1 y CD2

3. Respuesta efectora, con la eliminación de los antígenos con las subpoblaciones celulares y formación de anticuerpos.

 

CÉLULAS T DE MEMORIA

No participan directamente en la respuesta inmunitaria sin embargo estas células conservan la memoria inmunitaria es decir que cuando interactúan con un antígeno con el cual ya actuaron, desencadenan la respuesta inmunitaria secundaria, estas células conservan la memoria inmunitaria porque tienen la capacidad de formar una clona en los cuales los integrantes son iguales y estos tienen la capacidad para combatir a un antígeno particular. Existen dos tipos de células T de memoria: las células T de memoria central (TCM) y las células T de memoria efectora (TEM).

CÉLULAS T DE MEMORIA CENTRAL

A estos linfocitos generalmente se los puede encontrar en ganglios

linfáticos ricos en linfocitos T. Estas células son incapaces de una verdadera función inmunitaria que sea efectiva, la función que si puede realizar es estimular y también interactuar con las células presentadoras de antígenos al realizar estas dos funciones hacen que estas células puedan liberar la interleucina 12 (IL-12).

La importancia de la liberación de la IL-12 es que esta molécula es capaz de unirse con los receptores para la interleucina que presentan los linfocitos T de memoria central y las estimula para que estas puedan diferenciarse en células T de memoria efectora.

CÉLULAS T DE MEMORIA EFECTORA

Estas células presentan receptores que les permite poder trasladarse a las regiones donde existe un proceso inflamatorio donde adquieren función efectora inmediata al poder diferenciarse en células T efectoras.

Es una población muy madura de células T, tienen competencia inmunitaria con la cual pueden responder ante una reacción de tipo inmunitario con el restablecimiento del mismo. En la actualidad se conocen tres tipos de células T efectoras: células Th o cooperadoras, células T asesinas y las células T reguladoras. 

CÉLULAS T h(auxiliadora) O COOPERADORAS

También llamados TCD4, es la subpoblación más numerosa entre los linfocitos T presentan moléculas CD4 como marcadores de membrana: tienen la capacidad de

poder interactuar con otras células de mediación celular del sistema inmunitario para que ellas establezcan una respuesta como la de invadir a los patógenos y éstos sean eliminados.

Estas células tienen también la capacidad de estimular al sistema inmunitario humoral mediante la interacción con los linfocitos B, la función que también realizan las células Th o cooperadoras es estimular a las células B mediante la interacción con las mismas induciendo a que ellas puedan convertirse en células plasmáticas que son productoras de anticuerpos.

Estas son las funciones que realizan los linfocitos T h o cooperadores:

Estimular el crecimiento y proliferación de los linfocitos T citotóxicos y de los linfocitos T supresores.

Estimulación del crecimiento y la diferenciación de las células B para formar células plasmáticas y anticuerpos.

Activación del sistema de los macrófago

Efecto estimulante de retracción sobre las propias células cooperadoras.3

 CÉLULAS T ASESINAS

También son llamadas células T citotóxicas en su membrana celular se encuentra la molécula CD8 estas células son las encargadas de destruir a:

células extrañas a el organismo

células tumorales células alteradas por

infección vírica

células infectadas por parásitos intracelulares de bacterias o protozoos

CÉLULAS T REGULADORAS

Estos linfocitos también llamados supresores, presentan en la superficie de su membrana las moléculas CD4 y con ésta molécula tienen la capacidad de suprimir la reacción inmunitaria con lo que se puede mantener la homeostasis del sistema inmunitario y favorecer la tolerancia hacia los autoantígenos.

Para que el sistema inmunitario tenga una función apropiada éste debe tener la capacidad de diferenciar entre lo propio y lo ajeno o extraño. Se pueden presentar enfermedades que son denominadas autoinmunes en donde el sistema inmunitario comienza destruyendo tejidos y células que son propias de nuestro organismo, la función que realizan los linfocitos T reguladores es regular o suprimir efectivamente la activación del sistema inmunitario protegiendo así contra la reactividad.3

 CELULAS PRESENTADORAS DE ANTIGENO

Las células presentadoras de antígenos se encuentran representadas por las células dendríticas, los macrófagos y linfocitos B, y de forma inducida por los fibroblastos, células endoteliales y epiteliales.

Dentro de las células presentadoras, se considera a la célula dendrítica como el prototipo de célula presentadora, tienen diferentes características como son sus proyecciones membranosas y espiculadas, que son positivas a ATPasa y esterasa inespecífica, y pueden presentar diferentes proteínas de membrana, muchas de las cuales le permiten identificar patrones moleculares asociados a patógenos (PAM´s) y otras proteínas que servirán como moléculas presentadoras, así como otras moléculas accesorias que son necesarias en la activación del linfocito, formando así la sinapsis inmunológica. A continuación detallaremos el proceso que sufre el antígeno para ser presentado a las células inmunes. Consideraremos la presentación de péptidos, tanto extracelulares, como intracelulares y antígenos lipídicos. Hay que conocer los principios de la presentación del antígeno, en primer lugar hay que recordar que los linfocitos T son capaces de reconocer péptidos y no otras moléculas y que estos péptidos son capaces de unirse al MHC. A diferencia de la respuesta humoral, los linfocitos sólo son capaces de reconocer determinantes antigénicos consistentes en secuencias peptídicas en forma lineal, ya que no reconocen a los antígenos conformacionales.

Dentro de las células presentadoras, se considera a la

célula dendrítica como el prototipo de célula presentadora, tienen diferentes características como son sus proyecciones membranosas y espiculadas, que son positivas a ATPasa y esterasa inespecífica, y pueden presentar diferentes proteínas de membrana, muchas de las cuales le permiten identificar patrones moleculares asociados a patógenos (PAM´s) y otras proteínas que servirán como moléculas presentadoras, así como otras moléculas accesorias que son necesarias en la activación del linfocito, formando así la sinapsis inmunológica. A continuación detallaremos el proceso que sufre el antígeno para ser presentado a las células inmunes.

Consideraremos la presentación de péptidos, tanto extracelulares, como intracelulares y antígenos lipídicos. Hay que conocer los principios de la presentación del antígeno, en primer lugar hay que recordar que los linfocitos T son capaces de reconocer péptidos y no otras moléculas y que estos péptidos son capaces de unirse al MHC. A diferencia de la respuesta humoral, los linfocitos sólo son capaces de reconocer determinantes antigénicos consistentes en secuencias peptídicas en forma lineal, ya que no reconocen a los antígenos conformacionales. Y como ya mencionamos, la sola presencia del antígeno no es suficiente para la activación del linfocito, sino que depende de que el antígeno esté unido a un MHC, así como la presencia de moléculas coestimuladoras para formar la sinapsis inmunológica.

Dentro de este proceso tenemos dos vías principales para la presentación de péptidos que se

han nombrado de acuerdo al producto del MHC, como vías del MHC I y vía del MHC II, asociándose de forma común a antígenos intracelulares y extracelulares respectivamente, por lo que es importante recordar las diferencias entre estos dos productos:

• MHC tipo I:

— Se incluye a los HLA-A, HLA-B, HLA-C, que son proteínas formadas por una cadena alfa de entre 44 y 47 kD y una beta-2 microglobulina.

Se forman en el retículo endoplásmico de todas las células nucleadas.

— El tamaño aproximado de la hendidura es de entre 8 y 11 residuos peptídicos.

— La primera señal es por el reconocimiento del antígeno y la segunda señal está dada por la unión de la región alfa-3, del MHC I y el CD8 del linfocito T.

• EL MHC II:

— Comprende a los HLA-DR, HLA-DQ y HLA-DP,

que son proteínas formadas por una cadena alfa de entre 32 y 34 kD y una cadena beta de entre 29 y 32 kD; ambas cadenas polimórficas. — Se forman en el retículo endoplásmico de todas las células presentadoras solamente. — El tamaño aproximado de la hendidura es de entre 10 y 30 residuos peptídicos. — La primera señal es por el reconocimiento del antígeno y la segunda señal está dada por la unión de la región beta-2 del MHC II y el CD4 del linfocito T. VÍA DEL

MHC II El primer paso es la captación del antígeno y su internalización a la célula. Durante este proceso se reconoce a la proteína extraña a través de diversos receptores, en el caso de microorganismos extracelulares se realizará a través del reconocimiento de PAM´s, la unión de estas moléculas a su receptor activan el proceso intracelular que da modificaciones en el citoesqueleto y promueven la formación de una vesícula a partir de la membrana citoplasmática llamada fagosoma, hay algunos estudios que afirman que la misma señalización distingue a la vesícula recién formada para un trá- fico vesicular predeterminado, a la activación de bombas de protones que acidifican el contenido de la vesícula y que lleva posteriormente a la fusión con el lisosoma. Los cimógenos al encontrarse en medio ácido se convierten en enzimas activas, de las más importantes que podemos mencionar en este proceso se encuentran las catepsinas, que son enzimas proteolíticas (tiol-aspatil proteasas). Al mismo tiempo la célula produce las cadenas proteicas y polimórficas necesarias para formar el MHC II, además de unas moléculas nodrizas, las calnexinas, que asisten a las enzimas y la cadena invariable (I) que es una proteína compuesta por 3 unidades, la cual funciona como un protector para el sitio de unión al antígeno mientras es transportado por el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi y la formación de una vesícula. El fagosoma se une a la vesícula que contiene al MHC II, la catepsina afecta también a la cadena invariable, degradándola, y dejando sólo un residuo de 24 aminoácidos en el sitio de unión del antígeno

llamado péptido invariable ligado a CPH (CLIP); este péptido será desplazado gracias a la ayuda del HLADM o por HLA-DO en el caso de linfocitos B, permitiendo finalmente la unión del péptido al sitio de unión, una vez unido el complejo antígeno y MHC, se desplaza la vesícula hacia la superficie de la membrana, con la cual se fusiona, dando así lugar a la presentación del antígeno, el cual podrá ser reconocido por linfocitos CD4.

VÍA DEL MHC I En esta vía se inicia con proteínas intracelulares presentes en el citoplasma, tanto proteínas procesadas por la misma célula en su metabolismo habitual, proteínas producto de oncogenes, o productos de la síntesis viral en células infectadas o de bacterias intracelulares. Dentro de la célula se encuentra un sistema de marcaje y señalización, similar a la fosforilación, en base a una proteína llamada ubiquitina; en este caso la ubiquitina se une a secuencias específicas de péptidos y servirá como marca para el siguiente paso. Una estructura importante en el siguiente paso es un complejo enzimático multiproteico de aproximadamente 700 kD, de forma cilíndrica llamado proteasoma. El proteasoma se compone por dos anillos internos y dos externos con 7 subunidades cada uno, tres de ellas son sitios críticos para la proteólisis, algunas de estas subunidades son codificadas en la región del MHC. Cuando alguna de las proteínas marcadas por ubiquitina ingresa al proteasoma, se degrada a la proteína en los sitios marcados por la ubiquitina, dejando sólo residuos peptídicos, estos residuos son bombeados de forma activa por unas proteínas asociadas al retículo

endoplásmico, las proteínas asociadas a transporte (TAP 1 y TAP 2). Dentro del retículo endoplásmico se sintetizan la cadena del MHC I y la 2 microglobulina, una vez ensamblado es posible la unión con el antígeno y la formación del complejo MHC I/antígeno. Este complejo es transportado mediante tráfico de vesícula desde el retículo endoplásmico, pasando al aparato de Golgi y luego a la superficie de la membrana, donde se fusionará y quedará a disposición para su reconocimiento por los linfocitos CD8. En algunas ocasiones es posible que antígenos extracelulares escapen inicialmente de los fagosomas hacia el citoplasma, una vez ahí son susceptibles del sistema de ubiquitinas y del proteasoma, pasando al sistema de presentación del MHC I, a este proceso se denomina presentación cruzada. También se ha postulado que los antígenos polisacáridos son presentados por la vía del MHC II. En cuanto a la presentación de ácidos grasos, glicolípidos, lipopéptidos, se presentan en moléculas CD1, esta proteína está formada por una cadena alfa con 3 dominios y asociada de una 2 microglobulina, esta molécula también se forma en el retículo endoplásmico, junto a moléculas chaperonas. Los CD1 son una familia teniendo variantes denominadas CD1a, CD1b, CD1c y CD1d. Se clasifican en dos grupos, el grupo 1 está formado por CD1a, CD1b y CD1c y el grupo 2 sólo incluye a CD1d.

CD1 del grupo 1 son partículas que pueden presentar a linfocitos T CD4+, CD8+, y CD4-CD8-, TCR o. Mientras que el grupo 2 presenta a

células NKT. A diferencia del MHC I y II, la unión del antígeno puede ocurrir tanto intra como extracelular. En el caso de la presentación intracelular, se requiere el transporte del antígeno, en este caso dadas las características químicas del lípido se propone un transportador al interior de la célula, los cuales aún se desconocen. En el caso de bacterias completas, como serían micobacterias, pueden participar el CD 209, receptores tipo basurero, receptores de manosa o receptores de complemento (CR3). Otro mecanismo propuesto es mediante la recolección de antígenos provenientes de células apoptóticas, víctimas de la infección por micobacterias, ya que pueden contener en su interior lípidos de la bacteria que son fagocitados por macrófagos o células dendríticas. Una ruta más está representada por la formación de exosomas a partir de células vivas afectadas y que pueden ser internalizadas por células dendríticas. Una vez dentro, el antígeno se propone que hay una degradación parcial en endosomas tardíos, probablemente esto sea por asociación a un pH especí- fico necesario para la activación enzimática, aunque no se conocen las enzimas que participarían en el proceso. Al igual que con el MHC, de forma paralela se forma el complejo de CD1 acompañado de sus chaperonas en el retículo endoplásmico rugoso, a partir de aquí puede seguir diferentes vías, una parte será protegida por una cadena invariable y se transportará hasta los endosomas tardíos, donde se unirá con el lípido. Otra parte de CD1 aún no es claro si puede unirse dentro del mismo retículo endoplásmico al lí- pido. También se han descrito en los endosomas tempranos la presencia de proteínas

transportadoras de lípidos (LTP´S). Una parte importante del transporte de lípidos ha sido la comprobación del tráfico de vesículas que permite la recirculación de las moléculas CD1 de acuerdo a cargas y al apoyo para su movimiento de LTP´s.

CONCLUSION

Finalmente, por cualquiera de sus vías logran presentarse los lípidos en la superficie de las células presentadoras y ser reconocidos por linfocitos como ya hemos mencionado. En conclusión, podemos mencionar que el proceso de presentación del antígeno es muy complejo y que asegura el reconocimiento de lo propio y no propio mediante la prueba de antígenos externos como de los propios componentes celulares, siendo esto indispensable para el correcto funcionamiento del sistema inmune y de la inmunidad específica, dependiendo del bagaje genético, la respuesta inmune montada puede ser de tolerancia, o bien de activación de la respuesta inmune específica si la molécula presentada es reconocida por linfocitos y de esta manera conferir protección contra infecciones, tumores, y en otros casos de respuestas que llevan a alergia o autoinmunidad.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFÍCAS

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EVALUACION

1. Las inmunoglobulinas son proteínas sintetizadas por:1) linfocitos T.2) macrófagos y monocitos.3) hepatocitos y macrófagos.4) linfocitos T y B.5) linfocitos B.

2. En que región de la inmunoglobulina se localizan los idiotipos:1) regiones hipervariables.2) fragmento Fc.3) región charnela.4) región constante de la cadena pesada.5) región constante de la cadena ligera.

 3. Los linfocitos T, a diferencia de los B, no pueden reconocer: 1) antígenos de histocompatibilidad.2) antígenos tumorales.3) antígenos propios.

4) antígenos solubles.5) antígenos ajenos.4. El receptor del antígeno de los linfocitos T:1) es una inmunoglobulina de tipo M.2) es una inmunoglobulina de tipo D.3) es una proteína del complejo principal de histo-compatibilidad de tipo II.4) está formado por dos cadenas polipeptídicas glucosiladas.5) es un glucolípido complejo que promueve la adhesividad celular. 5. Es la subpoblación más numerosa entre los linfocitos T:1) Célula T cooperadoras.2) Células T de memoria.3) Células T supresoras.4) Células T asesinas.5) CD8.6. Los linfocito B se originan :1) Timo.2) Medula ósea.3) Ig M.4) Ig D.5) CD4.7. Los receptores para el antígeno de los linfocitos T y B comparten la propiedad de que:1) reconocen al antígeno asociado a moléculas de clase II del MHC.2) su especificidad por el antígeno está determinada por genes de la región V.3) reconocen los mismos determinantes antigénicos.4) la IL-3 aumenta la expresión de ambos.5) presentan dos cadenas L y dos H, codificadas por genes diferentes.8. Los determinantes antigénicos (epitopos) específicos de clase de inmunoglobulinas están asociados con :1) cadenas L.2) cadenas J.3) cadenas H.4) puentes disulfuro.5) regiones variables.

9. ¿Cuál de las características siguientes puede asignarse al MHC? :1) fuerte desequilibrio de ligamiento.2) polimorfismo genético elevado.3) asociación de ciertos alelos con susceptibilidad a enfermedades.4) la mayoría de los antígenos codificados se expresan en la membrana.5) todas las anteriores.10. Los idiotopos de un anticuerpo se localizan :1) en regiones constantes de la cadena ligera.2) en sus regiones variables.3) en el fragmento Fc.4) en regiones constantes de la cadena pesada.5) en los extremos carboxilo.

 11. Los idiotopos son determinantes antigénicos que se encuentran:1) únicamente en las cadenas tipo lambda en las inmunoglobulinas.2) en las regiones Fc de las inmunoglobulinas.3) en los dominios CH1 de las cadenas pesadas de las inmunoglobulinas.4) en las regiones variables de los receptores antigénicos.5) en los antígenos de histocompatibilidad.

12. ¿Cuál es el receptor para el antígeno en el linfocito B? :1) CD 3.2) Ig superficie.3) CD 4.4) CD 10.5) Rec. IL-2.

13. Las moléculas de los anticuerpos :1) están formadas por cuatro cadenas ligeras y dos pesadas.2) contienen dos cadenas pesadas cuyos grupos carboxilo terminal están en la zona de contacto con

las dos cadenas ligeras.3) se unen a su correspondiente antígeno por los extremos carboxilo terminal de sus cadenas.4) no incluyen en su estructura puentes disulfuro.5) se unen a sus antígenos correspondientes por las zonas amino terminal de sus cadenas.D 10.

14. Tienen la capacidad de suprimir la reacción inmunitaria con lo que se puede mantener la homeostasis del sistema inmunitario y favorecer la tolerancia hacia los autoantígenos:1) células T asesinas.

2) células T supresoras

3) células T reguladoras.

4) 2 y 3

5) N.A

15. Los antígenos del MHC-I:1) se expresan solo en células T activadas y macrófagos.2) presentan péptidos antigénicos derivados de antígenos exógenos.3) son constituyentes del complemento.4) se expresan solo en células dendríticas.5) presentan péptidos antigénicos derivados de antígenos endógenos.

16. Las moléculas de MHC-II humanas:1) se expresan esencialmente en todas las células nucleadas.2) sólo se expresan en células del sistema inmune.3) sólo se expresan en células B.4) se expresan como resultado de estimulaciones fisiológicas.

5) están constituidas por dos polipéptidos semejantes.

17. También son llamadas células T citotóxicas en su membrana celular se encuentra la molécula CD8.1) células T de memoria.2)células T asesinas.3) células T supresoras4) células T auxiliadoras.5) todas las anteriores.

18. Los receptores para el antígeno de los linfocitos T y B comparten la propiedad de que :1) reconocen al antígeno asociado a moléculas de clase II del MHC.2) su especificidad por el antígeno está determinada por genes de la región V.3) reconocen los mismos determinantes antigénicos.19. El receptor del antígeno de los linfocitos T:1) es una inmunoglobulina de tipo M.2) es una inmunoglobulina de tipo D.3) es una proteína del complejo principal de histo-compatibilidad de tipo II.4) está formado por dos cadenas polipeptídicas glucosiladas.5) es un glucolípido complejo que promueve la adhesividad celular.20. Se le llama célula presentadora de antígeno a : 1) Anticuerpo.2) Proteína.3) Molécula.4) 1y 2.5) N.A.