Quítate Tu Para Ponerme Yo

8/18/2019 Quítate Tu Para Ponerme Yo

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III. QUÍTATE TÚ PARA PONERME YO. LACOMPETENCIA ENTREESPECIES

EL PUEBLO de Malinalco, en el Estado de México, es muy conocido por su espectacular

templo del dios del viento. Malinalco también tiene un convento agustino del siglo XVI, en

cuyo claustro algún anónimo artista indígena pintó unos interesantísimos murales. El tema

de los murales no es bíblico ni religioso, sino profano y, a más abundamiento, naturalista. A primera vista, es difícil distinguir algún orden en las paredes blanuinegras y repletas de

figuras y líneas tan entrecru!adas ue pudieran sugerir un e"ercicio de caligrafía arábiga.

#in embargo, al acercarse, el orden subyacente se manifiesta. $emos entonces un bosue

formado por una gran variedad de plantas, estili!adas pero reconocibles, %abitado porgar!as, colibríes, serpientes, coatíes, cone"os, etc. &os animales se encuentran casi todos

enfrascados en diferentes formas de lo ue 'ar(in llamó )la luc%a por la existencia)* %ay

gar!as devorando peces, serpientes a punto de atacar pa"arillos, colibríes y palomasvisitando flores, y un par de coatíes arrebatándose la comida.

+uál %abrá sido el propósito religioso o didáctico del mural- o sé si exista una respuesta

a esta pregunta. #ería muy interesante averiguar los motivos ue tuvieron los frailesagustinos del siglo XVI para encargar estos frescos. / el artista 0o artistas1 indígena ue los

e"ecutó, +por ué ra!ón %abrá escogido los e"emplos particulares-

ualesuiera ue %ayan sido las ra!ones religiosas o artísticas ue expliuen el tema de los

murales de Malinalco, desde mi punto de vista resultan particularmente interesantes porueen ellos están representadas las tres principales clases de interacciones entre dos especies*

la competencia, la depredación y el mutualismo 0donde ambas especies se benefician1.

2odemos entrever por ué tiene ue ser

severísima la competencia entre formas afines

ue ocupan exactamente el mismo lugar en la

economía de la naturale!a3 pero probablementeen ningún caso podríamos decir con precisión

por ué una especie %a vencido a otra en la gran

luc%a por la existencia.

4A5&E# 'A567


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4abiendo anali!ado ya los tipos de interacciones ue ocurren más comúnmente entre los

miembros de una misma especie, iniciaremos a%ora la descripción de lo ue ocurre entrediferentes especies.

&os casos más simples, me"or entendidos teóricamente y para los ue se cuenta con una

mayor cantidad de datos, son auellos en los ue intervienen preponderantemente sólo dosespecies. A%ora bien, en la naturale!a todas las interacciones son multiespecíficas, %ablandoestrictamente. #in embargo, como ya di"imos, está "ustificado metodológicamente tratar de

entender primero los fenómenos más simples y menos reales o comunes para pasar después

a los más comple"os y usuales. 'ic%o metafóricamente, trataríamos de interpretar todo lo

ue se pueda del mural en términos de sus detalles. &o global en términos de lo local.2ersonalmente creo ue este e"ercicio reduccionista no puede llevarse a un extremo* las

propiedades de una comunidad biológica en toda su comple"idad no pueden deducirse de la

mera suma de las interacciones entre pares de componentes. #in embargo, es indispensableentender estas interacciones para el planteamiento general del problema de la ecología de

las interacciones multiespecíficas. 2or otro lado, los casos para los ue contamos con más

datos cuantitativos y una me"or comprensión de la %istoria natural descriptiva, son los deinteracciones biespecíficas.

En forma similar a la gráfica ue en el capítulo anterior representaba los tipos de

interacciones entre individuos de una misma especie, se puede integrar otra ue represente

los resultados de las interacciones entre dos especies, tomando como criterio los resultadosdemográficos de la interacción. #imboli!ando con un 8 un aumento, con un 9 un

decremento, y con : la ausencia de cambio en las tasas de crecimiento, tenemos* 1) la

interacción resulta per"udicial para ambas especies 09913 2) beneficiosa para ambas 08813 3) beneficiosa para una y per"udicial para la otra 08913 4) beneficiosa para una e indiferente

para la otra 08:1 y, por último, 5) per"udicial para una e indiferente para la otra 09:1. &os

tres primeros tipos de interacciones son aparentemente los más importantes y %an sido

bastante bien estudiados. #e denominan, por orden* competencia, mutualismo y relacióndepredador9presa (lato sensu). &os dos últimos tipos 08: y 9:1 incluyen algunas

interacciones fascinantes desde el punto de vista de la %istoria natural 0por e"emplo, las

foresis, o relaciones de transporte, las cuales se e"emplifican en el libro de la doctora Ana4ofmann, de esta misma colección1. #in embargo, su importancia en el desarrollo de la

teoría ecológica %a sido bastante menor, por lo ue no se mencionarán en lo sucesivo.

&a primera clase de interacciones ue anali!aremos en este libro es la 9 9, es decir, las

llamadas interacciones competitivas.

&a interacción entre una especie A y otra ; se llama competitiva cuando un aumento en los

números de A causa una caída en los números de ; y, de manera recíproca, un incremento

en ; redunda en una caída en los de A. Estrictamente, esta disminución en las tasas de

crecimiento debe ser a causa de ue la oferta de algún recurso común 0espacio, comida, lu!,etc.1 sea limitada, por lo ue, a altas densidades de población, una cierta proporción de

individuos de ambas especies ueda siempre sin alcan!ar una cantidad óptima del recurso.

Es posible ue la competencia por el recurso sea directa o incluso violenta3 por e"emplo, laue se da entre ciertas abe"as tropicales y los colibríes ue explotan las mismas flores. &as


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competidor A

igura 777.B. 5epresentación de los cambios poblacionales mediante el espacio de fase.

Al llegar a este punto deberemos abrir un paréntesis para describir la %erramienta de

análisis ue aplicaremos al estudio de estas relaciones, y las correspondientes a los

capítulos posteriores. En esencia, se trata de la representación geométrica del sistemamediante lo ue se conoce como espacio de fase. &a idea es simple y elegante* en un plano

representamos a la densidad poblacional de la especie A como distancias medidas en elsentido %ori!ontal, y a la especie ; como distancias medidas en un sentido vertical 0igura777.Ba1. ualuier combinación concebible de especies corresponde a algún punto en el

plano. Así, el origen corresponde a la ausencia de A y ;3 el e"e de las C a cualuier

densidad de A en ausencia de ;, etcétera.

#upongamos ue para una combinación dada de A y ;, por e"emplo D: y B:: 0véase lafigura 777.la1, calculamos el tama>o de la tasa de crecimiento de la especie A 0usando una


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ecuación como la planteada arriba1. Esta tasa de crecimiento puede representarse como una

flec%a so%re la línea %ori!ontal ue pasa por el punto D:, B::. En caso de ue la tasa decrecimiento sea positiva 0la población tienda a crecer1, convendremos en apuntar la flec%a

%acia la derec%a3 si la tasa es negativa, la flec%a apuntará %acia la i!uierda3 y si la tasa es

de cero 0esto representa una población en euilibrio1 entonces no %ay flec%a 0véase la figura

777.lb1. &o propio se puede %acer para la especie ;, con la diferencia de ue las flec%as seencuentran a%ora sobre líneas verticales. ?enemos entonces representadas en un plano

geométrico no sólo todas las posibles combinaciones de las dos especies, sino también la

tendencia demográfica de cada una. 2odemos resumir la información usando una solaflec%a para cada punto, en lugar de dos, si aceptamos ue la longitud de cada flec%a sea

proporcional al tama>o de la tasa de cambio en ese punto. &a )suma vectorial) de ambas

flec%as, llamada la resultante, puede tener cualuier dirección 0ya no sólo vertical y%ori!ontal1 y representa la dirección %acia la ue tendería a moverse el punto ue representa

a una combinación dada 0igura 777. lc1. uestra representación geométrica aduiere

entonces una dimensión dinámica ue antes no tenía* si conocemos la )topografía) de las

flec%itas, podremos visuali!ar %acia dónde se moverá cualuier punto ue pudiera ser deinterés.

2or ra!ones matemáticas ue tienen ue ver, entre otras suposiciones, con la de ue el

cambio en las poblaciones es continuo y no se da por generaciones separadas, )latopografía) del espacio de las flec%itas resulta simple y regular. El plano se encuentra

dividido en regiones dentro de las cuales la dirección general de las flec%as es la misma.

Esto es, dentro de una misma región no es posible encontrar flec%as ue apunten, por

e"emplo, en direcciones opuestas. 4ay ue cambiar de región para encontrar cambioscualitativos en la dirección de las flec%itas. &os tipos de regiones son pocos* 1) regiones

donde ambas poblaciones crecen3 2) donde ambas decrecen3 3) donde una crece y la otra

decrece, y 4) donde una o ambas se encuentran estacionarias. &as primeras tres son, engeneral, áreas, mientras ue en la cuarta categoría encontramos las líneas o puntos ue

sirven de fronteras a las regiones de los primeros tres tipos. &a colocación, tama>o y forma

de cada posible región están determinados por los detalles biológicos de la interacción uese está modelando. En particular, a los tres tipos básicos de interacción entre dos especies

088, 89 y 9 91 corresponden también tres tipos básicos, cualitativamente distintos, de

disposición de las regiones mencionadas. El lector ue %aya seguido la argumentación %asta

el final estará en condiciones de comprender la teoría básica de las interacciones entre dosespecies.

=na ve! cerrado el paréntesis regresemos a la competencia interespecífica. En general, las

ecuaciones ue nos sirven para representar la competencia entre dos especies diferentescorresponden a un espacio de fase del estilo del ue aparece en la figura 777.a. &as líneas

0llamadas )isoclinas cero)1 corresponden a las combinaciones de competidores ue

permitirían ue cada especie se mantuviera con una densidad estacionaria. 'ic%o en otras

palabras, a lo largo de la línea correspondiente a la especie A, ésta se encuentra eneuilibrio, aunue ; no necesariamente se %alle igual y viceversa. #i existe un punto en el

ue las dos isoclinas se cru!an, éste corresponde a la combinación de densidades donde

ambas especies estarían en euilibrio al mismo tiempo. El caso más simple es auel en elcual no %ay intersecciones. En la figura 777.b se indica la topografía de las regiones de

flec%itas.


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igura 777. 7soclinas cero para un sistema competitivo 0a1, y espacio de fase de un sistema

competitivo con exclusión de la especie A 0b1.

5esulta claro ue desde cualuier punto 0esto es, combinación inicial de especies1 en ue seempiece, la comunidad se despla!ará poco a poco %acia un punto sobre el e"e de la especie

; ue corresponde a la desaparición de la especie A, a lo cual se le llama exclusión

competitiva. #i la isoclina de A es la ue se encuentra por arriba, la excluida resultaría la

especie ;. &a topografía detallada del espacio de flec%as se obtiene a partir de la formaespecífica de las ecuaciones correspondientes a cada sistema. Aunue el procedimiento no

es complicado, no se presentará auí. El texto de ;egon, 4arper y ?o(nsend es una

excelente obra de consulta para obtener más detalles al respecto.

A%ora bien, en el caso de ue las isoclinas se intersecten en un punto, pueden darse dos

posibilidades, ilustradas en la figura 777.F* a) #e excluye una u otra de las especies,

dependiendo de la combinacion inicial, o b) ambas especies de competidores coexistenindefinidamente. ?enemos entonces tres casos donde %ay exclusión y uno donde se puede

dar la coexistencia. ;iológicamente %ablando, para ue ocurra la coexistencia es necesario

ue la tasa de crecimiento de la especie A sea positiva cuando A es muy poco abundante y

; está en su tama>o máximo en ausencia de competidores, y viceversa. En términosgráficos, se reuiere ue en la cercanía de los puntos AG y ;G de la figura 777.Fb, tanto la

flec%ita de ; como la de A, respectivamente, se diri"an %acia adentro del plano, y ninguna

%acia afuera.


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igura 777.F. Espacios de fase ue corresponden a exclusión dependiente de la población

inicial 0a1, y coexistencia. 0b1.

&a teoría de la competencia, delineada auí, sugiere ue en un sistema con doscompetidores %ay una tendencia a la exclusión de uno de ellos, y con ella se indican las

condiciones precisas para ue se dé la coexistencia. A%ora bien, no es posible, tanto por

ra!ones prácticas como fundamentales, obtener las ecuaciones )exactas) de la competenciaentre dos especies antes de reali!ar el experimento. En efecto, no existen unas ecuaciones

exactas de la competencia, pues como %a sido demostrado en estudios de laboratorio muy

detallados, el modo mismo 0los parámetros o incluso la forma de las ecuaciones1 decompetir va cambiando con cada generación, de tal suerte ue no es posible predecir con

exactitud el resultado de una interacción competitiva con base en las ecuaciones de &ot


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una ortodoxia en la ue se consideraba un poco %erético suponer ue la competencia no

fuera la interacción biológica por excelencia.

Esta fructífera influencia recíproca entre teoría y práctica se inició cuando en la década delos treinta, inspirado por las ecuaciones de &ot


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MacArt%ur invirtió muc%o tiempo en la observación y en el estudio de las actividades de las

reinitas, así como de la !ona de los árboles donde transcurrían éstas. =no de los másimportantes resultados de este estudio fue la demostración de ue cada una de las cinco

especies pasa la mayor parte de su tiempo en diferentes !onas del árbol 0véase la figura

777.I1. 'ic%o en otras palabras* MacArt%ur logró demostrar ue, aunue aparentemente las

reinitas en ueva 7nglaterra ocupaban el mismo nic%o 0silvícolas, diurnas, insectívoras1, enrealidad un estudio más fino revelaba importantes diferencias en su forma de explotar los

insectos del bosue, y por ende los nic%os de las especies resultaban diferentes. &a

consecuencia es ue, al no ser suficientemente parecidas desde un punto de vista ecológicolas diferentes especies de reinitas no constituyen verdaderos competidores entre sí.

&a idea de ue para ue dos especies sean competidoras deben tener nic%os sobrepuestos,

"unto con la demostración de ue las diferencias en los nic%os pueden ser muy sutiles y

difíciles de observar, estimularon una sucesión de estudios de campo en donde se pretendíaexplicar la coexistencia de especies cercanas mediante el descubrimiento de inevitables

diferencias en sus nic%os.

igura 777.I. #egregación del uso de %ábitat en las )reinitas) estudiadas por 5. 4.

MacArt%ur.

Así, diferencias en los tama>os de los picos de aves granívoras, en las profundidades a las

ue los peces depredadores buscan a sus presas, en los periodos de floración de las plantas,

etc., se propusieron como pruebas de la acción de la competencia, recurriendo alargumento* )estas especies son diferentes porue si no lo fueran ya alguna %abría sido

excluida). #in embargo, este argumento no es susceptible de falsificación, es decir, no se

puede dise>ar, ni en principio, una observación ue llegue a refutar el argumento anterior


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porue* 1) no es posible especificar ni medir el grado de diferencia ue se reueriría para

ue tuviera ue presentarse la exclusión, y 2) el ecólogo no tiene acceso a informacióncuantitativa sobre la %istoria pasada de las especies ue actualmente coexisten, ni sobre la

de auellas ue ya no lo %acen. #iendo infalsificable, dic%o argumento es sugestivo y

motivador, pero de dudosa utilidad directa.

onforme más ecólogos se percataban de lo anterior, a las observaciones de gran detalle seempe!aron a a>adir experimentos de campo. ;ásicamente se intentaba, mediante

manipulación artificial de las densidades de las especies en supuesta competencia,

demostrar ue los signos de las tasas de cambio eran ambos negativos. 2or e"emplo, en un

experimento reali!ado con lagarti"as del género !nolis, se dividió el área en varias parcelas.En algunas se retiró a la especie A de !nolis, en otras a la especie ;, y en otras se

mantuvieron las dos, para tener un control experimental. #i se demostraba 0como en efecto

ocurrió1 ue la ausencia de A tenía un efecto positivo en la tasa de crecimiento de ;, yviceversa, se presentaría un fuerte argumento en favor de la existencia de una interacción

competitiva y entonces sería posible interpretar con muc%o mayor rigor las observaciones

de %istoria natural ue documentaban diferencias de nic%o.

Aunue los experimentos de campo en esta área no son ninguna novedad 0'ar(in reali!óalgunos clásicos1, sí es cierto ue empe!aron a %acerse comunes a partir de la década de los

sesenta, con un predominio de los reali!ados con plantas, no sólo porue muc%as plantas

son su"etos experimentales más sencillos ue los animales, sino porue se contaba con laexperiencia de los agrónomos, uienes por largo tiempo %abían reali!ado experimentos

seme"antes a auellos ue los ecólogos comen!aban a intentar.

&os experimentos de campo del ecólogo moderno son, en su mayoría, muy difíciles de

reali!ar. #e reuieren dise>os experimentales con un fundamento estadístico a veces muycomplicado, y la puesta en práctica del experimento suele implicar muc%os días de traba"o

duro y rutinario, marcando, contando, rastreando y midiendo organismos ue nunca

cooperan con el experimentador. Además, como el control ue el ecólogo tiene sobre unaserie de variables importantes 0por e"emplo, el clima1, es nulo o muy limitado, los

resultados de los experimentos rara ve! admiten una explicación ineuívoca. #in embargo,

"unto con métodos cuantitativos en la observación de la %istoria natural de los organismos,los experimentos le %an dado a la ecología de poblaciones de campo un alto grado de rigor.

El ya largo periodo 0más de sesenta a>os1 de desarrollo teórico9experimental de la noción

de la competencia interespecífica, %a tenido consecuencias de gran importancia para la

ciencia de la ecología. 4emos marcado la relevancia de algunas de las consecuencias detipo metodológico* una más correcta apreciación del papel de los modelos teóricos, no tanto

como %erramientas productivas sino %eurísticas, así como el desarrollo de un grado muc%o

mayor de refinamiento en el traba"o empírico, tanto experimental como observacional.

Mencionaremos a%ora algunos de los principales resultados generales ue podemos aceptarcomo válidos, dada la situación actual de desarrollo de la ecología.

En primer lugar, parece claro ue %ay grandes grupos de organismos para los cuales la

competencia interespecífica rara ve! resulta ser una interacción importante. =n e"emplo delo anterior son los insectos %erbívoros, sobre todo en climas templados o con estaciones


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muy marcadas. 2ara ilustrar esto podemos referirnos al estudio de las comunidades de

insectos asociadas al %elec%o "teidium a#uilinum. Esta asociación %a sido estudiada porJo%n &a(ton en 7nglaterra y 4a(ai y olorado EUA, y %a sido imposible demostrar la

presencia de competencia interespecífica, ni directa ni indirectamente. Existen e"emplos

similares en otras comunidades de insectos.

2or otra parte, en muc%as poblaciones de vertebrados, como en aves, peue>os roedores,lagarti"as, etc., la competencia interespecífica se %a demostrado en forma experimental.

#imilarmente, no %ay duda de ue entre muc%as especies de plantas se presenta una a veces

muy aguda competencia por recursos tales como la lu!, el agua, o micrositios adecuados para germinar. Josep% onnell, en BKL, anali!ó D experimentos de campo reportados en

la bibliografía por diferentes autores. 2ara casi la mitad de las especies estudiadas, y en un

I:N de los experimentos reali!ados, se pudo demostrar la presencia de interacciones

competitivas. 'e modo ue es indudable ue existe la competencia, aunue su importanciarelativa aún se cuestiona.

+uáles son las consecuencias de la competencia interespecífica para auellas especies otipos de especies en las ue se presenta- En primer lugar, la competencia, al ser una presiónselectiva, tiene consecuencias adaptativas directas para auellas especies ue %an

evolucionado ba"o su influencia. &as diferencias 0)segregación)1 en los nic%os de especies

competidoras son a menudo atribuidas a los efectos de la competencia. 2or e"emplo, cuando

dos especies de ciertos ratones %abitan el mismo sitio, sus tama>os promedio no sesuperponen. Esto es, una especie es algo menor en tama>o ue la otra. En áreas diferentes,

donde las mismas especies no coexisten, los tama>os promedio son aproximadamente

iguales. #e explica la observación anterior como un resultado de la competencia ue %a promovido la especiali!ación en semillas más peue>as por una especie y más grandes por

la otra, para evitar esta interacción competitiva en auellas regiones en ue ambas especies

viven "untas.

'e manera similar, la competencia afecta las áreas de distribución de los organismoscompetidores, de tal forma ue especies cercanas o de ecología muy parecida deben de

coexistir geográficamente muc%o menos a menudo ue especies muy distintas. 'avid &ac<

%a demostrado ue tal es el caso para un buen número de grupos de aves de todo el mundo.#in embargo, deberían encontrarse excepciones a la regla anterior en medios ambientes

comple"os, en donde se presentan posibilidades de subdividir el %ábitat en diferentes !onas,

o los recursos en diferentes partes, segregando los nic%os, como se mencionó

anteriormente.

En segundo lugar, la competencia puede inducir importantes similitudes en grupos

completos de organismos en diferentes partes del mundo. 2or e"emplo, James ;ro(n %a

estudiado diversas comunidades de roedores en el desierto sonorense. En sitios similaresclimática y topográficamente, las comunidades convergen %asta un grado sorprendente.

?anto el número de especies, como sus tama>os y la forma de utili!ar los recursos son muy

parecidos de un sitio a otro, pese a ue las especies son diferentes en los distintos sitios.

Algo muy seme"ante %a sido reportado por Martin ody en las comunidades de aves de losc%aparrales californianos y los matorrales c%ilenos* pese a la enorme distancia y la

composición totalmente diferente de especies, la estructura de las comunidades 0el número


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de especies, sus tama>os, la sobreposición de nic%os, etc.1, en ambas localidades es muy

parecida.

En resumen, el estudio de las interacciones competitivas en la ecología de poblaciones %atenido una gran importancia teórica, y aunue en la actualidad resulta muy claro ue la

competencia no es un fenómeno tan extendido, ni sus consecuencias son tan importantescomo se pensaba %ace pocos a>os, tampoco %ay duda de ue en ciertos sistemas y grupos biológicos constituye una interacción de gran relevancia y capa! de proporcionar cierta

estructura a las comunidades.
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen2/ciencia3/082/html/sec_9.htmlhttp://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/html/biologia.htmlhttp://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen2/ciencia3/082/html/sec_7.htmlhttp://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen2/ciencia3/082/html/ecologia.html

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