QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS EN … · Resumen de los parámetros de tamaño...
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INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL
CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS
VARIACIÓN MORFOMÉTRICA DEL OTOLITO
SAGITTA Y SU APLICACIÓN TAXONÓMICA EN
ESPECIES DEL GÉNERO Eucinostomus
(TELEOSTEI: GERREIDAE).
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS EN
MANEJO DE RECURSOS MARINOS
PRESENTA
FILIUS LEE VALLE LÓPEZ
LA PAZ, B.C.S., MÉXICO. DICIEMBRE DE 2016
----------------------------------------
INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL SECRETARíA DE INVESTIGACiÓN Y POSGRADO
CARTA CESiÓN DE DERECHOS
En la Ciudad de La Paz, B.C.S., el día 02 del mes de Diciembre del año 2016
BM. FILlUS LEE VAl.. 1.. E LÓPEZ El (la) que suscribe Alumno (a) del Programa
MAEST,RíA EN CIENCIAS EN M,AiNEJO DE RECURSOS MARINOS
con número de registro A150143 adscrito al CENTRO INTERDISCIPLlNARIO DE CIENCIAS MARINAS
manifiesta que es autor(a) intelectual del presente trabajo de tesis, bajo la dirección de:
DR. JOSÉ DE LA CRUZ AGÜERO
y cede los derechos del trabajo titulado:
"VARIACiÓN MORFOMÉTRICA DEL OTO LITO SagittaY SU APLICACiÓN TAXONÓMICA
EN ESPECIES EL GENÉRO Eucinostomus(TELEOSTEI: GERREIDAE)"
al, Instituto Politécnico Nacional, para su difusión con fines académicos y de investigación.
Los usuarios de la información no deben reproducir el contenido textua'l, gráficas o datos del trabajo
sin el permiso expreso del autor y/o director del trabajo. Éste, puede ser obtenido escribiendo a la
siguiente dirección: [email protected] - [email protected]
Si el permiso se otorga, el usuario deberá dar el agradecimiento correspondiente y citar la fuente del
mismo. L BM. FILI~E VALLE LÓPEZ
Nombre y firma del alumno
DEDICATORIA
A mis padres: María De Los Ángeles López León y José Manuel Valle
González por su invaluable apoyo durante esta etapa y toda la vida.
A Mariela Amador Amao y a todos mis amigos y compañeros que
compartieron su valioso tiempo durante el desarrollo de este trabajo.
Agradecimientos
Agradezco sinceramente al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del
Instituto Politécnico Nacional, por permitirme llevar a cabo el desarrollo de la
presente investigación en sus instalaciones.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo
económico durante la elaboración de la presente investigación.
A los integrantes de la colección ictiológica del IPN-CICIMAR, por sus
recomendaciones para la realización de la presente investigación.
A mi director de tesis: Dr. José De La Cruz Agüero por su invaluable apoyo
y asesoramiento para la concepción y desarrollo del presente estudio.
Al comité revisor: Dr. Francisco García Rodríguez, MC. Felipe Neri Melo
Barrera, MC. Gustavo De La Cruz Agüero y Dr. Jorge Guillermo Chollet
Villalpando, por sus observaciones y aportaciones a la presente investigación.
ÍNDICE GENERAL
ÍNDICE DE FIGURAS I
ÍNDICE DE TABLAS V
GLOSARIO IX
RESUMEN XIII
ABSTRACT XIV
1. INTRODUCCIÓN 1
2. ANTECEDENTES 4
3. JUSTIFICACIÓN 8
4. OBJETIVOS 9
4.1. Objetivo general 9
4.2. Objetivos particulares 9
5. METODOLOGÍA 9
5.1. Obtención del material biológico 9
5.2. Extracción de los otolitos 10
5.3. Digitalización de los otolitos 11
5.4. Descripción morfológica (fichas sinópticas) 12
5.5. Análisis morfométricos 12
5.5.1. Parámetros de tamaño 13
5.5.2. Índices de forma 16
5.5.3. Análisis de los parámetros del contorno 18
5.5.4. Parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno 20
6. RESULTADOS 21
6.1. Descripción morfológica (fichas sinópticas) 21
6.1.1. Eucinostomus argenteus (Baird et Girard 1855). 22
6.1.2. Eucinostomus currani (Zahuranec en Yáñez, 1980). 23
6.1.3. Eucinostomus dowii (Gill, 1863). 24
6.1.4. Eucinostomus entomelas (Zahuranec en Yáñez, 1980). 25
6.1.5. Eucinostomus gula (Cuvier et Valenciennes en Quoy et Gaimard, 1824).
26
6.1.6. Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863). 27
6.2. Análisis morfométricos 29
6.2.1. Parámetros de tamaño e índices de forma 29
6.2.1.1. Análisis de componentes principales (ACP) 29
6.2.1.2. Análisis discriminante (AD) 32
6.2.2. Análisis de los parámetros del contorno 36
6.2.2.1. Análisis de componentes principales (ACP) 36
6.2.2.2. Análisis discriminante (AD) 39
6.2.3. Parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno 42
6.2.3.1. Análisis de componentes principales (ACP) 42
6.2.3.2. Análisis discriminante (AD) 45
7. DISCUSIÓN 48
7.1. Descripción morfológica (fichas sinópticas) 52
7.2. Análisis morfométricos 53
7.2.1. Parámetros de tamaño e índices de forma 53
7.2.2. Coeficientes del contorno (DEF) 55
7.2.3. Parámetros de tamaño, índices de forma y coeficientes del contorno
(DEF) 57
8. CONCLUSIONES 61
9. RECOMENDACIONES 62
10. LITERATURA CITADA 63
I
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Esquema generalizado del oído interno de un teleósteo y ubicación de los
otolitos en los canales semicirculares (Modificado de Corrales-Borrego y Fernández-
Fariñas, 2016). ______________________________________________________ 3
Figura 2. Vista de la cara medial del otolito sagitta, ilustrando las características más
conspicuas (Modificado de Chollet-Villalpando, 2016). _______________________ 3
Figura 3. Localización de los sitios de recolecta (estrella negra). ______________ 10
Figura 4. Otolitos sagittae de las especies analizadas (cara interna).
Ea=Eucinostomus argenteus; Ec= E. currani; Ed= E. dowii; Ee= E. entomelas; Eg= E.
gula; Em= E. melanopterus. Barra de escala= 1 mm. _______________________ 12
Figura 5. Representación del área del otolito sagitta. _______________________ 13
Figura 6. Representación de la relación de aspecto del otolito sagitta. __________ 13
Figura 7. Representación del diámetro máximo del otolito sagitta. _____________ 13
Figura 8. Representación del diámetro mínimo del otolito sagitta. _____________ 14
Figura 9. Representación del diámetro medio del otolito sagitta. ______________ 14
Figura 10. Representación del perímetro del otolito sagitta. __________________ 14
Figura 11. Representación del Feret 90°, Feret máximo y mínimo del otolito sagitta.
_________________________________________________________________ 15
Figura 12. Representación de varios Feret a partir del cual se calcula el Feret medio
del otolito sagitta. ___________________________________________________ 15
Figura 13. Esquema del proceso de obtención del contorno de un otolito en
Eucinostomus dowii por medio de descriptores elípticos de Fourier (DEF). El
contorno del otolito (A) es definido por puntos que son anotados como coordenadas
II
(x,y) con respecto a los ejes que atraviesan el contorno (B). Los descriptores elípticos
de Fourier funcionan como curvas que se ajustan sobre esos puntos (C) (Modificado
de Kuhl y Giardina, 1982). ____________________________________________ 19
Figura 14. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus
argenteus. ________________________________________________________ 22
Figura 15. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus currani. 23
Figura 16. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus dowii. _ 24
Figura 17. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus
entomelas. ________________________________________________________ 25
Figura 18. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus gula. _ 26
Figura 19. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus
melanopterus. ______________________________________________________ 27
Figura 20. Gráfica de dispersión que muestra el primer (C1) y el segundo (C2)
componente (superior) y el primer (C1) y tercer (C3) componente (inferior) del
análisis de componentes principales utilizando nueve parámetros de tamaño y cinco
índices de forma del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. El
primer componente (C1) explica el 47.3%, el segundo (C2) el 29.1%, y el tercero (C3)
el 17.2% de la varianza explicada. Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii,
Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus. ______________________ 31
Figura 21. Gráfica de dispersión que muestra la primer (F1) y segunda (F2), y la
primer (F1) y tercer (F3) función del análisis discriminante utilizando nueve
parámetros de tamaño y cinco índices de forma del otolito sagitta, además del
centroide para cada especie de Eucinostomus analizada. El primer eje (F1) explica el
61%, el segundo eje (F2) el 18.6%, y el tercer eje (F3) el 13.5% de la varianza
explicada. Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E.
gula, Em= E. melanopterus. ___________________________________________ 34
III
Figura 22. Gráfica de dispersión que muestra el primer (C1) y el segundo (C2)
componente (superior) y el primer (C1) y tercer (C3) componente (inferior) del
análisis de componentes principales utilizando 17 coeficientes del contorno del otolito
generados a partir del método de Fourier; El primer componente (C1) explica el
28.7%, el segundo (C2) 14.5%, y el tercero (C3) 11.5% de la varianza explicada. Ea=
E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E.
melanopterus. ______________________________________________________ 38
Figura 23. Gráfica de dispersión que muestra la primer (F1) y segunda (F2) función,
y la primera (F1) y tercera (F3) función del análisis discriminante utilizando 17
coeficientes del contorno del otolito generados a partir del método de Fourier;
además del centroide de cada especie analizada. El primer eje (F1) explica el 66.1%,
el segundo eje (F2) 25.1%, y el tercer eje (F3) 5.1% de la varianza total. Ea =
Eucinostomus argenteus, Ec = E. currani, Ed = E. dowii, Ee = E. entomelas, Eg = E.
gula, Em = E. melanopterus. __________________________________________ 40
Figura 24. Gráfica de dispersión que muestra el primer (C1) y el segundo (C2)
componente (superior) y el primer (C1) y tercer (C3) componente (inferior) del
análisis de componentes principales utilizando nueve parámetros de tamaño, cinco
índices de forma y 17 coeficientes del contorno de los otolitos de las especies de
Eucinostomus analizadas; El primer componente (C1) explica el 26%, el segundo
(C2) 21.4%, y el tercero (C3) 14.3% de la varianza explicada. Ea= E. argenteus, Ec=
E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus. __ 44
Figura 25. Gráfica de dispersión que muestra la primera (F1) y segunda (F2), y la
primera (F1) y tercera (F3) función del análisis discriminante utilizando nueve
parámetros de tamaño, cinco índices de forma y 17 coeficientes del contorno,
además del centroide correspondiente a cada especie. El primer eje (F1) explica el
54.6%, el segundo eje (F2) 23.3%, y el tercer eje (F3) 11.7% de la varianza. Ea =
Eucinostomus argenteus, Ec = E. currani, Ed = E. dowii, Ee = E. entomelas, Eg = E.
gula, Em = E. melanopterus. __________________________________________ 46
IV
Figura 26. Fenograma derivado de las distancias cuadráticas de Mahalanobis
resultantes del análisis discriminante para las seis especies de Eucinostomus
analizadas, empleando los parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del
contorno (DEF). Algoritmo de agrupación UPGMA (unweighted pair-group method
using arithmetic average, por sus siglas en inglés) y distancia Euclidiana. Nivel de
corte = 60. Ec: E. currani, Em: E. melanopterus, Ee: E. entomelas, Ed: E. dowii, Ea:
E. argenteus, Eg: E. gula._____________________________________________ 59
V
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla I. Otolitos por especie del género Eucinostomus catalogados en la Colección
Ictiológica del CICIMAR-IPN. __________________________________________ 10
Tabla II. Fórmulas para calcular los índices de forma _______________________ 16
Tabla III. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus
argenteus. N= 27. ___________________________________________________ 22
Tabla IV. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus currani.
N= 28. ____________________________________________________________ 23
Tabla V. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus dowii. N=
57. ______________________________________________________________ 24
Tabla VI. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus
entomelas. N= 36. __________________________________________________ 25
Tabla VII. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus gula. N=
44. ______________________________________________________________ 26
Tabla VIII. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus
melanopterus. N= 44. ________________________________________________ 27
Tabla IX. Promedio de los parámetros de tamaño e índices de forma del otolito
sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. Ea= E. argenteus, Ec= E.
currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus. ____ 28
VI
Tabla X. Valores propios (Eigen-valor) y varianza explicada en los primeros cinco
componentes principales del análisis de los parámetros de tamaño e índices de
forma del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus evaluadas. __________ 30
Tabla XI. Coeficientes de las variables en los tres primeros componentes principales
correspondientes los parámetros de tamaño e índices de forma, las negritas indican
las tres variables con mayor peso en cada componente. _____________________ 30
Tabla XII. Funciones resultantes del análisis discriminante para los parámetros de
tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus
analizadas. Coeficiente de correlación canónica (R); valor de Chi cuadrada (X2);
grados de libertad (g.l.); nivel de significancia (p). __________________________ 33
Tabla XIII. Coeficientes de las variables en las tres primeras funciones discriminantes
correspondientes los parámetros de tamaño e índices de forma, las negritas indican
las tres variables con mayor peso en cada función. _________________________ 33
Tabla XIV. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) obtenidas para
los parámetros de tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies de
Eucinostomus en análisis y su nivel de significancia (diagonal superior). E. argenteus
(Ea), E. currani (Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus
(Em). ____________________________________________________________ 35
Tabla XV. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante
para los parámetros de tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies
de Eucinostomus analizadas: Los números subrayados corresponden a los otolitos
correctamente asignados a posteriori por las funciones. E. argenteus (Ea), E. currani
(Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em); número
de otolitos por especie (O); asignación correcta a posteriori por especie y porcentaje
(AC). _____________________________________________________________ 35
Tabla XVI. Valores propios (Eigen-valor) y varianza explicada en los componentes
principales del análisis de las variables del contorno del otolito sagitta de las especies
de Eucinostomus analizadas. __________________________________________ 37
VII
Tabla XVII. Funciones resultantes del análisis discriminante para las variables del
contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. Coeficiente
de correlación canónica (R); valor de Chi cuadrada (X2); grados de libertad (g.l.); nivel
de significancia (p). _________________________________________________ 39
Tabla XVIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) obtenidas para
las variables de contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus
analizadas y su nivel de significancia (diagonal superior). Eucinostomus argenteus
(Ea), E. currani (Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus
(Em). ____________________________________________________________ 41
Tabla XIX. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante
para las variables de contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus
analizadas: Los números subrayados corresponden a los otolitos correctamente
asignados a posteriori por las funciones; Eucinostomus argenteus (Ea), E. currani
(Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em); número
de otolitos por especie (O); asignación correcta a posteriori por especie y porcentaje
(AC). _____________________________________________________________ 41
Tabla XX. Valores propios (Eigen-valores) y varianza explicada en los componentes
principales resultantes del análisis de la matriz combinada de los parámetros de
tamaño, índices de forma y coeficientes del contorno del otolito sagitta de las
especies de Eucinostomus analizadas. __________________________________ 43
Tabla XXI. Funciones resultantes del análisis discriminante para la matriz combinada
de las variables de tamaño, forma y los coeficientes del contorno del otolito sagitta de
las especies de Eucinostomus evaluadas. Coeficiente de correlación canónica (R);
valor de Chi cuadrada (X2); grados de libertad (g.l.); nivel de significancia (p). ____ 45
Tabla XXII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) derivadas a
partir de la matriz combinada, construida a partir de las variables de tamaño, forma y
coeficientes del contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus
analizadas y su nivel de significancia (diagonal superior). Eucinostomus argenteus
VIII
(Ea), E. currani (Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus
(Em). ____________________________________________________________ 47
Tabla XXIII. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante
de la matriz combinada construida a partir de las variables de tamaño, forma y
coeficientes del contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus
analizadas: los números subrayados corresponden a los otolitos correctamente
asignados a posteriori por las funciones; E. argenteus (Ea), E. currani (Ec), E. dowii
(Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em); número de otolitos por
especie (O); asignación correcta a posteriori por especie y porcentaje(AC). ______ 47
IX
GLOSARIO
Análisis de componentes principales: técnica estadística de síntesis de la
información, o reducción de la dimensión (número de variables). Intuitivamente la
técnica sirve para hallar las causas de la variabilidad de un conjunto de datos y
ordenarlas por importancia.
Análisis Discriminante: técnica estadística multivariante cuya finalidad es analizar
si existen diferencias significativas entre grupos de objetos respecto a un conjunto de
variables medidas sobre los mismos para, en el caso de que existan, explicar en qué
sentido se dan.
Antirrostro: prominencia redondeada angulosa o cónica, generalmente más
pequeña que el rostrum, situada como prolongación del borde dorsal de los otolitos.
Borde dorsal: región del otolito que se extiende desde el antirrostro hasta el extremo
posterior.
Borde ventral: región del otolito que se extiende desde el extremo del rostro hasta el
nivel de la finalización del sulcus acusticus, donde un accidente situado en la parte
superior o inferior, marca su terminación. Es generalmente mas curvado que el borde
dorsal.
Cara interna: cara medial o proximal del otolito sagitta: generalmente es convexa,
raramente plana.
Cara externa: superficie del otolito sagitta, generalmente cóncava, raramente plana.
Carácter: cualquier estructura física (macroscópica, microscópica o molecular) o
pauta conductual que puede tener más de una forma o expresión; la variación que
potencialmente proporciona información filogenética.
Cauda: estructura situada después de collum, en la región posterior del sulcus
acusticus, en el otolito sagitta.
X
Centroide: punto en un espacio definido por el valor promedio de cada carácter para
un conjunto de objetos.
Cisura: escotadura profunda en el borde ostial, delimitada por dos salientes, una
dorsal (antirrostro) y uno ventral (rostro).
Clasificación: área de la taxonomía biológica relativa al arreglo de los taxa en una
jerarquía u orden definido.
Descriptor elíptico de Fourier o armónico: conjunto de curvas definidas por
funciones seno y coseno generadas por medio de una expansión de Fourier de los
radios al perímetro calculados a partir del centroide de un objeto.
Excisura: porción anterior del margen del otolito, donde comienza la abertura del
ostium. Normalmente, se localiza entre el rostrum y el antirostrum, cuando ambos se
encuentran diferenciados.
Extremo posterior del otolito: extremo del otolito cuya dirección coincide con el
extremo posterior del pez.
Familia: categoría taxonómica de una clasificación formal ubicada entre el orden y
género.
Fenograma: cualquier diagrama ramificado con taxa terminales cuya estructura
representa la similitud fenotípica entre los taxa.
Feret: distancia medida entre líneas paralelas teóricas que son dibujadas de manera
tangente al perfil del objeto o partícula y perpendiculares a la escala del ocular a un
ángulo arbitrario determinado (en la práctica, se utiliza 90°).
Filogenia: la historia evolutiva de un grupo de organismos que pertenecen al mismo
taxa, definida en términos de las posibles relaciones de ancestría y descendencia.
Género: categoría taxonómica de una clasificación formal ubicada entre la familia y
la especie.
XI
Neotrópico: en biogeografía, el Neotrópico o región Neotropical es la región
biogeográfica terrestre que abarca la zona tropical del continente americano (Incluye
Sur y Centroamérica y parte de México). En el presente estudio la palabra
"neotrópico" es utilizada para referirse a la zona costera aledaña o adyacente
delimitada por los trópicos del nuevo mundo o América.
Nomenclatura: proceso de asignar los nombres científicos correctos a los
organismos de acuerdo con los códigos pertinentes.
Ostio (ostium): es la región del sulcus acusticus limitado por collum en su porción
posterior.
Rostro (rostrum): es una protuberancia, generalmente aguda que se prolonga de la
parte anterior del borde ventral. Cuando se presenta en la región posterior es
llamado pseudorostrum.
Región posterior (otolito): porción que va desde el centro del otolito hacia el borde
posterior.
Similitud: una medida del parecido entre dos taxa u especímenes.
spp: abreviación para "especies" (plural). Normalmente indica varias especies del
mismo género.
Sulcus acusticus: depresión longitudinal situada en la parte media de la cara
interna del otolito sagitta y orientado en forma paralela al eje mayor de la misma. Se
puede dividir el sulcus acusticus en una región posterior con aspecto de canaleta que
constituye la cauda. El sulcus acusticus tiene una profundidad variable en las
diferentes especies.
Taxón: cualquier unidad taxonómica definible, por ejemplo la subespecie, la especie,
la tribu, el género, la familia, etc.
Taxonomía: considerada aquí como una subdivisión de la sistemática que trata de la
clasificación, nomenclatura y otros aspectos de la definición, nomenclatura e
identificación de los taxa.
XII
REFERENCIAS
Arriaza, M. 2006. Guía práctica de análisis de datos. Instituto de Investigación y
Formación Agraria y Pesquera. España, 198 p.
De La Cruz-Agüero, J. 2001. Sistemática y Biogeografía del género Eucinostomus
(Teleostei: Gerreidae). Tesis de Doctorado en Ciencias Marinas. CICIMAR-
IPN. México, 228 p.
Díaz-Murillo, B. P. 2010. Otolitos sagitta de especies selectas de Gerreidae
(Teleostei: Perciformes): variación interespecífica y su aplicación taxonómica.
Tesis de Maestría en Ciencias de Manejo de Recursos Marinos. CICIMAR-
IPN. México, 81 p.
Lombarte, A., Ò. Chic, V. Parisi-Baradad, R. Olivella, J. Piera y E. García-Ladona.
2006. A web-based environment from shape analysis of fish otoliths. The
AFORO database. Sci. Mar., 70: 147-152 pp.
Tuset, V., A. Lombarte y C. Assis. 2008. Otolith Atlas for the western Mediterranean,
north and central eastern Atlantic. Sci. Mar., 72: 7-198.
Volpedo, A. V. y D. D. Echeverría. 2000. Catálogo y Claves de otolitos para la
identificación de peces del Mar Argentino. Ed. Dunken. Argentina. 88 p.
Volpedo, A. V. y A. M. Vaz-dos-Santos. 2015. Métodos de estudios con otolitos:
principios y aplicaciones. PIESCE-SPU. Buenos Aires, 405 p.
XIII
RESUMEN
Dentro de la familia Gerreidae, el género Eucinostomus es considerado el grupo con
más problemas taxonómicos debido a su distribución simpátrica y al traslape de sus
caracteres diagnósticos. Para contribuir a la resolución de dicha problemática se
examinó la variación morfológica del otolito sagitta de seis especies del género: E.
argenteus (n=32), E. currani (n=40), E. dowii (n=90), E. entomelas (n=53), E. gula
(n=67), E. melanopterus (n=51), recolectadas a lo largo de las costas de México. Se
consideraron nueve descriptores de tamaño (e.g. área, perímetro) y cinco índices de
forma (e.g. rectangularidad, circularidad), así como el análisis del contorno mediante
descriptores elípticos de Fourier. El área, diámetro medio y el Feret medio fueron los
principales descriptores e índices que explican la variabilidad interespecífica. El
análisis discriminante produjo una clasificación a posteriori promedio del 85% para
los descriptores de tamaño e índices de forma, mientras que para el análisis del
contorno ésta fue del 81%. Los resultados demuestran la efectividad del uso de la
morfometría de los sagittae para la discriminación inter-específica en Eucinostomus
spp., confirmando que la morfología del otolito en este género es, como en el de
otros teleósteos, específica para cada especie.
Palabras clave: Análisis de Fourier, Descriptores de tamaño, Gerreidae, Índices de
forma, Taxonomía.
XIV
ABSTRACT
Among Gerreidae family, the genus Eucinostomus is considered the principal group
with taxonomic problems due to its sympatric distribution and its diagnostic
characteristics overlapping. In order to solve this problematic, the morphological
variation of the otolith sagitta of six species from the genus was examined: E.
argenteus (n=32), E. currani (n=40), E. dowii (n=90), E. entomelas (n=53), E. gula
(n=67), E. melanopterus (n=51), this organisms were collected along the coast of
Mexico. Nine size descriptors (e.g. area, perimeter), five form indices (e.g.
rectangularity, circularity) and contour analysis using elliptic Fourier descriptors were
considered. The main descriptors that explain the interspecific variability were area,
mean diameter and mean Feret, whereas the discriminant analysis brought about an
average a posteriori classification of 85% for the size descriptors and form indices,
whilst it was 81% for contour analysis. The results indicate the effectiveness of using
morphometry of sagittae for interspecific discrimination in Eucinostomus spp.,
confirming that the morphology of the otolith in this genre is, as in other teleost,
specific for each species.
Key words: Fourier analysis, Gerreidae, Shape índices, Size descriptors, Taxonomy.
1
1. INTRODUCCIÓN
Los miembros de la familia Gerreidae conocidos comúnmente como mojarras,
son peces de tallas relativamente pequeñas (hasta 48 cm de longitud total;
Rodríguez-Romero et al., 2009) y color plateado, que se caracterizan principalmente
por su boca extremadamente protráctil, una vaina escamosa en las aletas impares
(dorsal y anal) y la aleta caudal furcada (Nelson et al., 2016). Su cuerpo es de forma
ovalada, un poco elevado y cubierto por escamas ctenoideas (Bussing, 2005). Son
organismos omnívoros que se alimentan principalmente de pequeños invertebrados
como bivalvos, gasterópodos, ostrácodos, copépodos y poliquetos. Habitan en
esteros, lagunas y bahías protegidas en áreas poco profundas con fondos arenosos
y fangosos de las costas tropicales y subtropicales del mundo, no obstante la
mayoría de estas especies realizan incursiones periódicas hacia aguas continentales
(De La Cruz-Agüero et al., 2015).
En México, las mojarras representan uno de los recursos pesqueros
artesanales de relativa importancia debido a su abundancia, reportándose una
producción anual de 1,159 toneladas a nivel nacional, con un valor aproximado de 18
mdp (CONAPESCA, 2014). Desde el punto de vista trófico son un componente
significativo, ya que juegan un papel importante en la transferencia de la energía
proveniente de la epifauna e infauna hacia niveles tróficos superiores (Chaves y Otto,
1999).
El grupo de los Gerreidae está compuesto por ocho géneros (Nelson et al.,
2016) de los cuales Deckertichthys, Diapterus, Eucinostomus, Eugerres, Gerres y
Ulaema habitan las aguas del neotrópico mexicano (Castro-Aguirre et al., 1999;
Vergara-Solana et al., 2014). De estos, Eucinostomus es considerado como uno de
los géneros con más problemas taxonómicos debido a su distribución simpátrica y a
la sobreposición de las características merísticas, morfometricas y morfológicas
utilizadas para la determinación de las especies (e.g. Matheson y McEachran, 1984;
De La Cruz-Agüero et al., 2015). De acuerdo con las revisiones taxonómicas más
recientes (e.g. De La Cruz-Agüero, 2001; Martínez-Guevara, 2015; Chollet-
Villalpando, 2016) el género estaría compuesto por nueve especies: Eucinostomus
currani Zahuranec en Yáñez-Arancibia, 1980; E. dowii (Gill, 1863); E. entomelas
2
Zahuranec en Yáñez-Arancibia, 1980 y E. gracilis (Gill, 1862) distribuidas en el
Pacífico oriental y por E. argenteus Baird et Girard, 1855; E. gula (Cuvier et
Valenciennes en Quoy et Gaimard, 1824); E. jonesii (Günther, 1879), E. havana
(Nichols, 1912) y E. melanopterus (Bleeker, 1863) para la cuenca Atlántica. Otros
autores han considerado a Ulaema lefroyi (Goode, 1874) y E. harengulus Goode et
Bean, 1879, como especies válidas del género Eucinostomus (ver Eschmeyer, 2016).
Recientemente, la taxonomía de diferentes grupos zoológicos complejos, ha
sido abordada mediante nuevas estrategias metodológicas, gracias al desarrollo de
las técnicas digitales y de análisis estadísticos de la forma y tamaño de los
organismos y el de sus estructuras anatómicas (e.g. análisis de marcas y semi-
marcas homólogas y del contorno; Rohlf, 1990; Bookstein, 1996; Adams et al., 2004;
Díaz-Murillo, 2010; Chollet-Villalpando, 2016) lo cual ha potenciado el análisis de la
variación intra e interespecífica. De las estructuras más usadas, los otolitos han sido
reconocidos como uno de los componentes anatómicos más útiles para diversos
estudios, debido a su crecimiento de acreción y a la forma distintiva en casi todos los
teleósteos. Específicamente, los otolitos se han utilizado como una herramienta para
la estimación de la edad y el crecimiento de los peces, determinación de poblaciones
e incluso en la identificación de especies (Morales-Nin, 1992; Galley et al., 2006; De
La Cruz-Agüero et al., 2012; Valle-López, 2014).
Los otolitos son cuerpos poli-cristalinos compuestos de aragonita que actúan
como órganos del equilibrio y de la recepción sonora, (Morales-Nin, 1992)
localizados en el interior de los canales semicirculares del sistema auditivo de los
teleósteos (Fig. 1).
3
Figura 1. Esquema generalizado del oído interno de un teleósteo y ubicación de los otolitos
en los canales semicirculares (Modificado de Corrales-Borrego y Fernández-Fariñas, 2016).
Los otolitos están formados por carbonato de calcio cristalizado en aragonita,
con una matriz orgánica formada por proteína fibrosa (otolina) y un núcleo en el cual
se depositan capas concéntricas de cristales y materia orgánica (Granado-Lorencio,
1996). Aunque existen tres pares de otolitos; lapilli, asterisci y sagittae, este último
suele ser el más grande y más utilizado para diversos análisis biológicos.
El otolito sagitta es generalmente ovalado y aplanado lateralmente, con
pequeños bordes dentados en su porción ventral. Presenta una depresión interna de
forma longitudinal, llamada sulcus acusticus (Fig. 2), donde la mácula entra en
contacto con la cara interna (Pooper y Coombs, 1980)
Figura 2. Vista de la cara medial del otolito sagitta, ilustrando las características más
conspicuas (Modificado de Chollet-Villalpando, 2016).
Las características cuantificables del otolito sagitta, que incluyen su
morfometría lineal y del contorno, han permitido que se reconozcan como caracteres
4
diagnósticos por su utilidad para la identificación de especies y sus relaciones
filogenéticas (e.g. Begg y Brown, 2001; Galley et al., 2006; Díaz-Murillo, 2010; De La
Cruz-Agüero et al., 2012; Gallardo-Cabello et al., 2014; Avigliano et al., 2015; Bacha
et al., 2016). De ahí que se ha establecido que las características morfológicas de los
otolitos están relacionadas con la ancestría común de las especies de peces (Nolf,
1985).
El análisis morfométrico constituye en la actualidad uno de los métodos más
utilizados para cuantificar las diferencias de la forma en los seres vivos y algunas de
sus estructuras biológicas (Tuset et al., 2008). La morfometría geométrica (MG),
entre uno de sus alcances, permite estimar las dimensiones corporales e identificar a
las especies a través de las relaciones entre las mediciones realizadas en la
estructura y las dimensiones del organismo (Chollet-Villalpando et al., 2014).
Recientemente, la MG ha sido utilizada para el análisis de otolitos con la finalidad de
determinar las relaciones taxonómicas entre individuos, poblaciones o especies (e.g.
De La Cruz-Agüero et al., 2012; Gallardo-Cabello et al., 2014; Avigliano et al., 2015;
Bacha et al., 2016; Chollet-Villalpando, 2016).
El presente estudio tiene como objetivo analizar y describir las características
de los otolitos sagittae de las especies del neotrópico mexicano de Eucinostomus,
así como examinar por medio de la MG y la morfometría tradicional (MT), la
variabilidad de sus descriptores de forma, tamaño y contorno y su posible aplicación
para la taxonomía de las especies del género.
2. ANTECEDENTES
El primer caso documentado que se tiene sobre el conocimiento de los otolitos
corresponde a Aristóteles durante el siglo IV (a.C.); dicho naturalista hace alusión a
los otolitos refiriéndose a estos como “un par de piedras en el cráneo” en algunas
especies de peces (Chaine y Duvergier, 1934). Posteriormente, durante la primera
mitad del siglo XIX, el naturalista francés Georges Cuvier fue el primero en describir
de forma precisa a los otolitos. También expresó que éstos podían ser de utilidad al
identificar especies de peces, debido a que dichas estructuras presentaban cierta
especificidad morfológica (Nolf, 1985). Para su descripción, Cuvier determinó las
5
características más importantes de los otolitos e hizo hincapié en que se debía
considerar el surco longitudinal en la cara interna de las estructuras (Sulcus
acusticus) como una de las partes más importantes (Chaine y Duvergier, 1934).
Durante la primera mitad del siglo XIX el estudio de los otolitos tomó cierta
importancia, debido a que muchos paleontólogos reportaron la presencia de estas
estructuras en una variedad de estratos geológicos, principalmente los
pertenecientes a la era cenozoica. Su importancia radicaba en que en estos sitios
otras partes de los peces eran pobremente preservadas, por lo que los otolitos
tomaron popularidad para la descripción de especies fósiles (Tuset et al., 2008). En
este sentido, a finales del siglo XIX, en 1884, el naturalista alemán Kroken publicó
una obra fundamental para el estudio de los otolitos; en dicha obra destacaba la
importancia de estudiar los otolitos de especies recientes, con el fin de poder aplicar
dichas observaciones a las especies fósiles, señaló la ubicación de los otolitos en el
oído interno de los peces y realizó una descripción más detallada de su morfología
básica; sin embargo, lo más destacable del estudio fue la propuesta de una
nomenclatura única para la anatomía de los otolitos (Tuset et al., 2008).
A principios del siglo XX el estudio de los otolitos, tanto de especies recientes
como fósiles, continuaba un tanto rezagado debido a que las pocas investigaciones
realizadas se basaban en descripciones e ilustraciones, las cuales eran poco
precisas (Chaine y Duvergier, 1934); sin embargo, algunos científicos llevaron a cabo
estudios más amplios, precisos y más detallados sobre el tema (e.g. Frost, 1925;
Sanz-Echeverría, 1929; Chaine y Duvergier, 1934; Bauzá-Rullán, 1954). Fue
entonces hasta el año de 1970 cuando los otolitos se consideraron como una de las
partes anatómicas más útiles en el estudio de los peces, gracias a que se manifestó
el alcance que tenían al utilizarlos como herramienta en la determinación de edad de
los organismos y al establecer relaciones entre depredadores ictiófagos y sus presas
(e.g. Pannella, 1971; Yañez-Arancibia y Leyton-Yañez, 1977; Chilton y Beamish,
1982; Bori, 1986).
Además de lo anterior se determinó la importancia de la morfología de estas
estructuras, debido a que se descubrió que la forma del otolito era útil al momento de
discriminar entre entidades taxonómicas que iban desde familias hasta especies (e.g.
6
Begg y Brown, 2001; Galley et al., 2006). Se observó que la forma del otolito y sus
partes podían ser tan especificas que se podía discriminar incluso entre stocks (e.g.
Leguá et al., 2013). Por lo anterior, se potenció el estudio de las características
morfológicas de los otolitos (Tuset et al., 2008). Los primeros trabajos morfométricos
de los otolitos se basaron en medidas lineales (e.g. Lombarte y Lleonart, 1993;
Volpedo y Echeverría, 2000). Posteriormente se desarrolló una familia de índices de
forma que determinan la similitud de la forma del otolito con una figura geométrica
determinada (e.g. círculo; Russ, 1990; Rosin, 2003). Finalmente a partir de la década
de 1980, con la generalización de imágenes digitalizadas y la substitución de
imágenes dibujadas a mano, se empezaron a desarrollar métodos de análisis de
forma basados en la descomposición del contorno, fundamentalmente harmónicos de
Fourier (Kuhl y Giardina, 1982); dichos métodos han evolucionado con el avance de
las técnicas digitales de procesamiento y análisis (Tuset et al., 2008).
Por otro lado, la similitud morfológica que presentan las especies de la familia
Gerreidae ha resultado en una taxonomía genérica y específica un tanto confusa,
que para ciertas especies prevalece aún en nuestros días (e.g. De La Cruz-Agüero et
al., 2012; Chollet-Villalpando et al., 2014; De La Cruz-Agüero et al., 2015; Martínez-
Guevara, 2015; Chollet-Villalpando, 2016). De este modo, varios son los trabajos que
se han enfocado en esclarecer dichos aspectos taxonómicos y sistemáticos. Los
estudios taxonómicos tradicionales han tomado como base a los caracteres
morfológicos, merísticos y de pigmentación, como en las revisiones de los géneros:
Eucinostomus (Curran, 1942; Zahuranec, 1967; De La Cruz-Agüero, 2001), Gerres,
Diapterus y Eugerres (Deckert y Greenfield, 1987; González-Acosta, 2005; Burnes-
Romo, 2009; Vergara-Solana et al., 2014).
Recientemente se han utilizado nuevos protocolos para evaluar la taxonomía y
filogenia de la familia Gerreidae en América; Chollet-Villalpando et al. (2014)
realizaron una comparación morfométrica del hueso urohial de distintas especies de
Gerreidae, refiriéndolo como una estructura con señal taxonómica y filogenética. Por
su parte Martínez-Guevara (2015) evaluó el estatus taxonómico de algunas especies
de la familia Gerreidae utilizando cuatro marcadores moleculares (COI, 12SrRNA,
16SrRNA, RAG1); a con base en ello propuso una hipótesis sobre las relaciones
7
filogenéticas en las especies analizadas. Aunado a lo anterior, Chollet-Villalpando
(2016) realizó un estudio de las relaciones filogenéticas de la familia Gerreidae en
América, utilizando como herramientas la morfometría geométrica corporal, del
hueso urohial y del sulcus acusticus del otolito sagitta; concluyó que en combinación
dichas herramientas son de gran utilidad al discriminar entre especies de esta familia
y al establecer relaciones filogenéticas, proponiendo una hipótesis de relación
filogenética de las especies de Gerreidae en América con base en una matriz
combinada de caracteres morfométricos, merísticos y moleculares.
Particularmente para el género Eucinostomus, Matheson y McEachran (1984)
realizaron un estudio taxonómico comparativo del complejo Eucinostomus argenteus
del Atlántico. Con base en caracteres morfométricos tradicionales (e.g. Distancias
lineales) determinaron que este complejo está compuesto por cuatro especies: E.
harengulus, E. jonesii, E. gula y E. argenteus. De La Cruz-Agüero y Galván Magaña
(1993) siguiendo un protocolo similar al de los anteriores autores, determinaron para
el Pacífico mexicano la existencia de cuatro especies: E. currani, E. dowii, E.
entomelas y E. gracilis. Recientemente y en el contexto de la taxonomía del género,
De La Cruz-Agüero (2013) llevó a cabo la primera descripción y comparación del
esqueleto caudal en siete especies del género Eucinostomus, encontrando que
existe una variación interespecífica que permitiría la discriminación taxonómica de
este grupo, a partir de esta estructura. Finalmente, De La Cruz-Agüero et al. (2015),
aplicaron una estrategia combinada de morfometría tradicional y geométrica para
soportar la validez de la especie E. dowii considerada aún por algunos autores,
sinónimo de E. argenteus.
Actualmente existen solo dos trabajos que abordan el problema taxonómico
del género Eucinostomus utilizando protocolos morfométricos en el otolito sagitta; El
primero incluyó a tres especies del género de interés (De La Cruz-Agüero et al.,
2012) y el más reciente sólo se enfocó a la región del sulcus acusticus sin considerar
la forma y contorno del otolito sagitta (Chollet-Villalpando, 2016).
8
3. JUSTIFICACIÓN
Los Gerreidae son un componente esencial en la dieta de muchos de los
depredadores tope marinos tales como aves, mamíferos y peces (De-Oliveira et al.,
2002; Moreira et al., 2003; García-Rodríguez y Aurioles-Gamboa, 2004; Reeve et al.,
2009; Torres-Rojas et al., 2010; De La Cruz-Agüero et al., 2016) por lo cual
desempeñan un papel importante en el sustento de los recursos pesqueros, así
como en la estructura y función de los ecosistemas costeros, sobre todo en la
transferencia de energía hacia los eslabones superiores de la cadena trófica (Chaves
y Otto, 1999). Aunado a lo anterior, son uno de los grupos mejor representados en
las zonas tropicales y subtropicales del mundo, por lo que han sido objeto de
diversos estudios desde hace mas de dos siglos; a pesar de ello, aun persiste una
problemática taxonómica en sus especies (De La Cruz-Agüero, 2001; Martínez-
Guevara, 2015; Chollet-Villalpando, 2016).
Particularmente, el género Eucinostomus habitante del neotrópico mexicano
ha sido considerado como el grupo más complejo y con más problemas taxonómicos
dentro de los Gerreidae, debido al traslape de sus caracteres merísticos y
morfológicos (De la Cruz-Agüero, 2001). Si bien, la problemática de dicho grupo ha
sido abordada recientemente con distintas técnicas (e.g. análisis osteológicos,
morfométricos y moleculares) aun existe cierta incertidumbre en su composición, por
lo que es importante llevar a cabo una revisión de nuevas estructuras y técnicas que
permitan resolver y fortalecer los esquemas taxonómicos actuales.
En este contexto, el otolito sagitta ha sido postulado como una de las
estructuras más útiles en la resolución de problemas de esta índole, gracias a su
variación morfológica entre géneros de peces óseos e incluso especies. Pese a lo
anterior los otolitos prácticamente no han sido analizados como estructuras de valor
taxonómico en las especies del género Eucinostomus, por lo que su evaluación es
considerada de suma importancia.
9
4. OBJETIVOS
4.1. Objetivo general
Determinar la utilidad del otolito sagitta en la taxonomía de especies del
género Eucinostomus habitantes del neotrópico mexicano.
4.2. Objetivos particulares
Describir la variabilidad morfológica del otolito sagitta de especies del género
Eucinostomus.
Analizar y comparar los descriptores morfométricos de forma, tamaño y
contorno del otolito sagitta de especies del género Eucinostomus.
5. METODOLOGÍA
5.1. Obtención del material biológico
Los especímenes utilizados para la extracción de los otolitos, fueron obtenidos
de las pesquerías locales y de muestras ocasionales recolectadas por el personal de
la Colección Ictiológica (CI) del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas
(CICIMAR-IPN), entre febrero de 2009 y noviembre de 2011, a lo largo de su rango
de distribución en las costas de México. En el océano Atlántico (incluyendo el mar
Caribe): costa del estado de Tamaulipas (23.88 N – 97.48 W); La Mancha, Veracruz
(19.6 N – 96.38 W); Laguna de Términos, Campeche (18.6 N – 91.55 W); y Bahía de
Chetumal, Quintana Roo (18.51 N – 88.28 W). En la cuenca del océano Pacífico las
localidades fueron (incluyendo el Golfo de California): Bahía Magdalena, Baja
California Sur (24.78 N – 112.11 W); Bahía de La Paz, B.C.S. (24.23 N – 110.31 W);
Isla Espíritu Santo, B.C.S. (24.45 N – 110.36 W); Puerto de Santa Rosalía, B.C.S.
(27.33 N – 112.25 W); Puerto de Mazatlán, Sinaloa (26.21 N – 106.43 W); costa del
estado de Nayarit (21.03 N – 105.45 W); Bahía de Acapulco, Guerrero (16.81 N –
105.45 W); y Puerto Escondido, Oaxaca (15.86 N – 97.1 W) (Fig. 3). Las especies
fueron identificadas de acuerdo a los criterios propuestos por Bussing (1995) con
adecuaciones a las claves citadas por De La Cruz-Agüero (2001).
10
Figura 3. Localización de los sitios de recolecta (estrella negra).
5.2. Extracción de los otolitos
Se utilizaron 666 otolitos sagittae considerando ambos pares (#O) de 333
organismos pertenecientes a seis especies del género Eucinostomus, preservados y
catalogados en la CI (Tabla I; Fig. 4).
Tabla I. Otolitos por especie del género Eucinostomus catalogados en la Colección
Ictiológica del CICIMAR-IPN.
Especie Cuenca #O LS mínima cm. LS máxima cm.
E. argenteus A 64 5.2 11.6
E. currani P 80 3.8 23.7
E. dowii P 180 7.7 12.5
E. entomelas P 106 8.0 20.5
E. gula A 134 4.0 11.6
E. melanopterus A 102 4.0 13.4
#O= número de otolitos (izquierdos/derechos), A= Atlántico, P= Pacífico. LS= Longitud
estándar.
11
Los otolitos fueron extraídos haciendo una incisión por debajo de las aberturas
branquiales, removiendo con cuidado la parte superior de los arcos branquiales para
llegar a la cámara ótica donde se alojan los otolitos. Dicha cámara fue abierta con
tijeras cuidando de no romper los otolitos, extrayéndolos finalmente con unas “pinzas
de relojero” (véase: Secor et al., 1991).
Una vez extraídos los otolitos, estos fueron lavados en una solución diluida de
agua y detergente con la finalidad de remover todo residuo orgánico. Cuando el
residuo orgánico fue completamente removido, los otolitos se secaron en papel
absorbente y posteriormente se almacenaron las muestras en seco en frascos viales
de 5 ml (véase Díaz-Murillo, 2010).
5.3. Digitalización de los otolitos
Ambos otolitos (derecho e izquierdo) fueron fotografiados por su cara interna
(i.e. posicionándolos sistemáticamente con el sulcus acusticus hacia arriba y el
rostrum apuntando hacia la derecha; Fig. 4) con un microscopio-estereoscópico
Olympus ® SZ61 equipado con un adaptador para cámara SAMSUNG ® PL120 y
una fuente de luz Olympus ® SZ2-LGBST para resaltar los bordes de las estructuras.
En cada una de las fotografías se utilizó una escala estandarizada y su respectiva
clave de catalogación. Cabe mencionar que por convención (e.g. De La Cruz-Agüero
et al., 2012) se utilizó el otolito izquierdo para realizar los diversos análisis, sin
embargo cuando este estaba dañado o ausente fue reemplazado con el otolito
derecho debido a que se ha demostrado, para las especies de Gerreidae, que no
existe diferencia significativa entre ambas estructuras (Valle-López, 2014).
Una vez que se digitalizaron las estructuras seleccionadas estas fueron
procesadas con el programa Adobe Photoshop CC ® (Adobe, 2015) con el fin de
retirar el fondo y quitar cualquier imperfección o sesgo respecto a la calidad de las
imágenes que pudiera afectar o distorsionar la obtención de los resultados (Chollet-
Villalpando, 2009).
12
Figura 4. Otolitos sagittae de las especies analizadas (cara interna). Ea=Eucinostomus
argenteus; Ec= E. currani; Ed= E. dowii; Ee= E. entomelas; Eg= E. gula; Em= E.
melanopterus. Barra de escala= 1 mm.
5.4. Descripción morfológica (fichas sinópticas)
Se incluyó una descripción detallada de las partes de los otolitos de cada
especie, basado en las descripciones realizadas por Nolf (1985). Estas incluyen:
forma geométrica, forma del borde, del rostrum, antirostrum y de la excisura, del
sulcus acusticus, del ostium y cauda.
5.5. Análisis morfométricos
Se utilizaron dos metodologías pertenecientes al campo de la morfometría
para la descripción cuantitativa de los otolitos. La primera corresponde al análisis de
las proporciones y relaciones entre la forma a términos de índices o razones
(parámetros de tamaño e índices de forma; i.e. morfometría tradicional, MT; Tabla II),
mientras que en la segunda se analiza la porción externa o contorno de los otolitos
por medio de un análisis de Fourier (morfometría geométrica, MG).
La medición de las variables descriptivas de tamaño y forma se llevó a cabo
por medio del programa de computo Image-Pro Plus® (Media Cybernetics, 2006).
Para esto se obtuvieron un total de 24 variables, adicionalmente, a través de un
análisis de correlación se eliminaron las variables altamente correlacionadas. Las
13
definiciones de dichas variables están basadas en el trabajo de Tuset (2000) y el
manual del software Image-Pro Plus® (Media Cybernetics, 2006).
5.5.1. Parámetros de tamaño
Los parámetros de tamaño a considerar fueron:
Área. Es la medida de la superficie total de la estructura expresada en mm2 (Fig. 5).
Figura 5. Representación del área del otolito sagitta.
Relación de aspecto. Se define como la proporción entre el eje mayor y el eje
menor de una elipse equivalente a la estructura, esta siempre equivale a ≥ 1 (Fig. 6).
Figura 6. Representación de la relación de aspecto del otolito sagitta.
Diámetro máximo. Indica la longitud de la línea más larga que une dos puntos de la
estructura pasando por el centroide (Fig. 7).
Figura 7. Representación del diámetro máximo del otolito sagitta.
Diámetro mínimo. Se define como la longitud de la línea más corta que une dos
puntos de la estructura pasando por el centroide (Fig. 8).
14
Figura 8. Representación del diámetro mínimo del otolito sagitta.
Diámetro medio. Reporta la medida media de una serie de diámetros generados en
intervalos de 5° alrededor del centroide de cada otolito (Fig. 9).
Figura 9. Representación del diámetro medio del otolito sagitta.
Perímetro. Aunque el perímetro es definido como la suma de todos los lados de una
figura, debido a que los otolitos son estructuras irregulares sin lados bien definidos, el
perímetro se definió como la longitud de la línea trazada sobre el contorno de las
estructuras (Fig. 10).
Figura 10. Representación del perímetro del otolito sagitta.
Feret. Es la distancia entre dos líneas paralelas que se trazan en la tangente de un
objeto y perpendiculares a un ángulo arbitrario determinado, generalmente 90° (Fig.
11).
Feret máximo. Es la distancia máxima obtenida de las proyecciones de la imagen
rotadas a cierto número de ángulos sobre su centroide, equivalente a la longitud
15
máxima de esta distancia tangente (rectángulos) proyectadas sobre el perfil de los
otolitos (Fig. 11).
Feret mínimo: Es la distancia obtenida de las proyecciones de la imagen rotadas a
cierto número de ángulos sobre su centroide, equivalente a la longitud mínima de
esta distancia tangente (rectángulos) proyectada sobre el perfil de los otolitos (Fig.
11).
Figura 11. Representación del Feret 90°, Feret máximo y mínimo del otolito sagitta.
Feret medio: Es la distancia obtenida de las proyecciones de la imagen rotadas a
cierto número de ángulos sobre su centroide, equivalente a la longitud promedio de
estas distancias tangentes (rectángulos) proyectada sobre el perfil de los otolitos
(Fig. 12).
Figura 12. Representación de varios Feret a partir del cual se calcula el Feret medio del
otolito sagitta.
16
5.5.2. Índices de forma
A continuación se definen los índices de forma considerados:
Redondez y circularidad. Proporcionan información sobre la proximidad morfológica
del otolito a un círculo, tomando respectivamente un valor mínimo de 1 π y 4π
(12,57) cuando es un círculo perfecto.
Factor de forma. Indica la irregularidad de un objeto y toma el valor de 1 cuando
éste es un círculo perfecto.
Rectangularidad. Describe las variaciones en longitud y anchura respecto al área,
tomando el valor de 1 para un cuadrado perfecto.
Elipticidad. Desviación de una elipse o un esferoide de la forma de un círculo o una
esfera. Proporciona información sobre la proximidad morfológica del otolito a una
elipse, indicando si los cambios en los ejes son proporcionales o no.
Tabla II. Fórmulas para calcular los índices de forma
Índice Formula
Redondez (√P) (π * A)
Circularidad P2 /A
Factor de forma 4(π * A) / P2
Rectangularidad (A / FL) (F W)
Elipticidad (FL – FW) / (FL + FW)
P= perímetro, A= área, FL= Feret máximo, FW= Feret mínimo.
Una vez obtenidas las matrices de los parámetros de tamaño e índices de
forma por especie se buscaron y eliminaron los valores extremos (outliers) o atípicos
usando la regla tres sigma (Pukelsheim, 1994), i.e., los valores que se encuentran
alejados de la media, en múltiplos de más de tres desviaciones estándar.
Se llevó a cabo un análisis de componentes principales utilizando una matriz
de correlación debido a la escala y dimensión de las variables utilizadas, además de
17
un análisis discriminante para determinar las relaciones morfométricas entre las
especies con respecto a los parámetros cuantitativos registrados (Chollet-Villalpando
et al., 2014).
El análisis de componentes principales (ACP) es una técnica de ordenación
multifactorial utilizada para reducir la dimensión (número de variables) de un conjunto
de datos, además de caracterizar la variabilidad en dichos datos, las posibles
causas, así como el acomodo u orden de las observaciones en términos de la
variabilidad. Los componentes principales nos indican las dimensiones necesarias
para representar adecuadamente los datos (Pardo y Ruiz, 2001). Los componentes
resultantes se ordenan en función del porcentaje de varianza explicada; por lo
anterior, el primer componente será el más importante por ser el que explica el mayor
porcentaje de la varianza de los datos, así al momento de representarla
gráficamente, nos permite explorar las afinidades entre nuestro conjunto de datos
(Pardo y Ruiz, 2001).
Por su parte, el análisis discriminante (AD) es una técnica estadística
multifactorial cuyo objetivo es determinar si existen diferencias significativas entre
grupos de objetos respecto a un conjunto de variables medidas sobre los mismos
(Pardo y Ruiz, 2001). El propósito de la aplicación de esta técnica es presentar
gráficamente en pocas dimensiones (idealmente en dos o tres) la separación entre
las especies, relativa a la variación intra e interespecífica de las variables
morfométricas utilizadas (De La Cruz-Agüero, 2001). Uno de los subproductos de
esta técnica, en el contexto del presente trabajo, es la obtención de una matriz de
clasificación que asigna cada individuo analizado, a una determinada especie, de
acuerdo con la combinación lineal de sus variables y a su distancia mínima a cada
función discriminante producida. Con la matriz de clasificación se puede obtener el
porcentaje de asignación correcta de los ejemplares (clasificación a posteriori), el
cual puede ser utilizado como una medida de la afinidad morfométrica entre los taxa
y como prueba de la estructura taxonómica establecida a priori (e.g. la identidad
producida por las claves de identificación convencionales) (Díaz-Murillo, 2010).
Dichos análisis se llevaron a cabo con ayuda del programa XLSTAT-PRO (Addinsoft,
2013), un complemento (plug-in) para Microsoft Excel (Microsoft, 2007).
18
5.5.3. Análisis de los parámetros del contorno
Para obtener los parámetros descriptores del contorno del otolito sagitta se
aplicó un análisis de tipo Fourier. Este es un método utilizado para definir el contorno
de un objeto. Se fundamenta en una simplificación de una imagen de dos
dimensiones a una imagen unidimensional que sea más fácil de analizar
matemáticamente. Trabaja descomponiendo el contorno de las estructuras
examinadas en una serie de componentes ortogonales denominados descriptores
elípticos de Fourier (DEF) o armónicos (Volpedo y Vaz-dos-Santos, 2015). Estos son
un conjunto de curvas seno y coseno generadas por medio de una expansión de
Fourier de los radios vectoriales calculados a partir del centroide de un objeto (Díaz-
Murillo, 2010). La amplitud de cada armónico representa la contribución relativa a la
figura empírica de un componente de forma característica (e.g. la amplitud del
segundo armónico es una medida de elongación, la del tercero de la forma triangular,
etc.) (Bird et al., 1986).
Por tanto, los armónicos o DEF definen los parámetros de forma del otolito
(Fig. 13 A), resultando en una imagen similar a la real, mediante la combinación de
todos los armónicos (Fig. 13 C). Dicho proceso se llevó a cabo mediante las rutinas
incluidas en el programa ShapeR (http://shaper.mpimp-golm.mpg.de/). Los DEF se
obtuvieron definiendo el contorno de los otolitos a comparar (Fig. 13 B). Para esto, se
transformaron los otolitos digitalizados en coordenadas con ayuda del programa
ImageJ 1.48v, posteriormente dichas coordenadas se introdujeron en el programa
ShapeR para obtener los DEF o armónicos.
El análisis crea dos funciones con base en las series de Fourier (una para x y
otra para y) que definen el contorno bidimensional del otolito. Un mayor número de
coordenadas utilizadas para calcular estos pares de funciones aumenta la precisión
de la representación (extracción de la información del contorno del otolito), cada
armónica está representada por cuatro coeficientes (e.g. A, B, C y D) (Kuhl y
Giardina, 1982).
19
Figura 13. Esquema del proceso de obtención del contorno de un otolito en Eucinostomus
dowii por medio de descriptores elípticos de Fourier (DEF). El contorno del otolito (A) es
definido por puntos que son anotados como coordenadas (x,y) con respecto a los ejes que
atraviesan el contorno (B). Los descriptores elípticos de Fourier funcionan como curvas que
se ajustan sobre esos puntos (C) (Modificado de Kuhl y Giardina, 1982).
Para conocer el número necesario de armónicas que represente la mayor
variabilidad del contorno de los otolitos se calculó el “poder de Fourier” (PF)
(Crampton, 1995), el cual nos indica la cantidad de variabilidad del contorno de las
estructuras representado por la n armónica. El PF está dado por la fórmula:
Donde: An, Bn, Cn y Dn son los coeficientes de Fourier de la n armónica.
Posteriormente se calculó el porcentaje acumulado del poder de Fourier (PFc),
dado por la expresión:
En el presente estudio se buscó representar al menos el 99.9% de la
variabilidad del contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus, lo cual
se logró utilizando las primeras cinco armónicas de cada estructura. Sin embargo, los
coeficientes A, B y C de la primera armónica no se utilizaron debido a que diversos
autores (e.g. Crampton, 1995; Chollet-Villalpando, 2012) afirman que en estos tres
coeficientes se concentra la información de la posición, orientación y escala,
20
parámetros que de no ser constantes en todas las estructuras resultarían en un error
al momento de analizar la información generada.
Derivado de la metodología anterior se obtuvieron un total de 17 coeficientes
por especie para llevar a cabo el análisis del contorno. Dichas variables se agruparon
en una matriz (por especie-espécimen) que como en el caso de los parámetros de
tamaño e índices de forma se analizó por medio de análisis estadísticos
multifactoriales convencionales (i.e. ACP y AD) para determinar las afinidades
(similitudes y diferencias) entre las diferentes morfologías de los otolitos de las
especies de Eucinostomus.
5.5.4. Parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno
Adicionalmente se evaluó una matriz que incluye los parámetros de tamaño,
índices de forma y los coeficientes del contorno del otolito sagitta con el fin de
explorar si existe una mayor definición de la forma de los otolitos. La matriz como en
los casos anteriores se analizó utilizando herramientas estadísticas multifactoriales
(i.e. ACP y AD). Debido a la naturaleza intangible de los coeficientes de los
armónicos del análisis de los parámetros del contorno, no se incluyen las tablas de la
ponderación del peso o importancia de las variables de ambas estrategias de análisis
estadístico.
21
6. RESULTADOS
Se analizaron un total de 333 especímenes pertenecientes a seis especies del
género Eucinostomus: E. argenteus (32), E. currani (40), E. dowii (90), E. entomelas
(53), E. gula (67) y E. melanopterus (51). El intervalo de tallas de los especímenes
(Ls) se ubicó entre 3.8 cm y 23.7 cm, ambos valores registrados en la especie E.
currani (Tabla I). De los ejemplares seleccionados (i.e. datos sin outliers) se obtuvo
un total de 236 otolitos sagittae para el análisis de los parámetros de tamaño e
índices de forma y 250 para el análisis del contorno.
6.1. Descripción morfológica (fichas sinópticas)
Se realizó una descripción detallada de los caracteres más relevantes del
otolito sagitta basada en la terminología utilizada por Nolf (1985). Además se incluyo
la imagen del otolito izquierdo de cada especie, mostrando su cara medial, con el
sulcus en dirección dorsal (D, en la cruz de referencia por figura) y el rostrum
apuntando hacia la parte posterior (P); (A) anterior, (V) ventral. Además de la imagen
de un organismo tipo por especie (Fig. 14 - 19). Adicionalmente se incluyo el
resumen de los parámetros de tamaño e índices de forma obtenidos por especie
(e.g. promedio, máximo y mínimo) (Tabla III - VIII).
22
6.1.1. Eucinostomus argenteus (Baird et Girard 1855).
Forma del otolito: elíptico a pentagonal. Sulcus acusticus: mediano. Ostium:
rectangular. Cauda: ligeramente curvada. Región anterior: redonda. Región posterior:
doble-puntiaguda. Margen ventral: dentado. Margen dorsal: entero o liso.
Tabla III. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus argenteus. N=
27.
Parámetro Min - Max Media + DE
Área 2.65 – 11.15 5.72 + 2.10
Relación de aspecto 1.38 – 1.58 1.48 + 0.06
Diámetro máximo 2.34 – 4.78 3.37 + 0.64
Diámetro mínimo 1.49 – 3.14 2.18 + 0.38
Diámetro medio 1.81 – 3.72 2.63 + 0.47
Perímetro 7.20 – 14.09 10.23 + 1.76
Feret máximo 1.57 – 3.33 2.31 + 0.42
Feret mínimo 2.37 – 4.76 3.38 + 0.63
Feret medio 1.97 – 4.04 2.84 + 0.52
Redondez 1.17 – 1.27 1.22 + 0.03
Circularidad 14.58 – 15.86 15.32 + 0.33
Factor de forma 0.79 – 0.86 0.82 + 0.02
Rectangularidad 0.67 – 0.74 0.71 + 0.02
Elipticidad 0.14 – 0.22 0.18 + 0.02
Figura 14. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus argenteus.
23
6.1.2. Eucinostomus currani (Zahuranec en Yáñez, 1980).
Forma del otolito: elíptico a pentagonal. Sulcus acusticus: ostial a mediano. Ostium:
rectangular. Cauda: fuertemente curvada. Región anterior: redonda. Región
posterior: angulada. Margen ventral: dentado. Margen dorsal: sinuoso.
Tabla IV. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus currani. N= 28.
Parámetro Min - Max Media + DE
Área 4.31 – 8.69 6.47 + 1.33
Relación de aspecto 1.20 – 1.48 1.29 + 0.06
Diámetro máximo 2.86 – 4.05 3.43 + 0.37
Diámetro mínimo 1.97 – 2.88 2.47 + 0.28
Diámetro medio 2.32 – 3.30 2.84 + 0.30
Perímetro 9.14 – 13.26 11.18 + 1.20
Feret máximo 2.13 – 3.11 2.66 + 0.30
Feret mínimo 2.86 – 4.05 3.45 + 0.37
Feret medio 2.50 – 3.48 3 + 0.31
Redondez 1.15 – 1.35 1.24 + 0.06
Circularidad 14.35 – 16.92 15.51 + 0.76
Factor de forma 0.74 – 0.88 0.81 + 0.04
Rectangularidad 0.66 – 0.73 0.69 + 0.02
Elipticidad 0.08 – 0.16 0.12 + 0.02
Figura 15. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus currani.
24
6.1.3. Eucinostomus dowii (Gill, 1863).
Forma del otolito: pentagonal. Sulcus acusticus: ostial a mediano. Ostium: forma de
surco o acanalado. Cauda: fuertemente curvada. Región anterior: truncada. Región
posterior: angulada. Margen ventral: entero. Margen dorsal: sinuoso a crinado.
Tabla V. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus dowii. N= 57.
Parámetro Min - Max Media + DE
Área 4.96 – 8.77 6.58 + 0.81
Relación de aspecto 1.51 – 1.88 1.70 + 0.06
Diámetro máximo 3.33 – 4.50 3.85 + 0.25
Diámetro mínimo 1.97 – 2.58 2.24 + 0.13
Diámetro medio 2.52 – 3.28 2.85 + 0.17
Perímetro 9.53 – 12.55 10.98 + 0.68
Feret máximo 2.06 – 2.68 2.34 + 0.14
Feret mínimo 3.32 – 4.50 3.87 + 0.26
Feret medio 2.76 – 3.64 3.14 + 0.19
Redondez 1.18 – 1.29 1.23 + 0.03
Circularidad 14.76 – 16.09 15.38 + 0.35
Factor de forma 0.78 – 0.85 0.82 + 0.02
Rectangularidad 0.66 – 0.75 0.72 + 0.02
Elipticidad 0.19 – 0.29 0.24 + 0.02
Figura 16. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus dowii.
25
6.1.4. Eucinostomus entomelas (Zahuranec en Yáñez, 1980).
Forma del otolito: elíptico. Sulcus acusticus: ostial a mediano. Ostium: rectangular.
Cauda: ligeramente curvada. Región anterior: angulada. Región posterior: angulada.
Margen ventral: crinado. Margen dorsal: crinado.
Tabla VI. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus entomelas. N=
36.
Parámetro Min - Max Media + DE
Área 6.73 – 21.79 15.73 + 4.68
Relación de aspecto 1.38 – 1.79 1.56 + 0.11
Diámetro máximo 3.69 – 7.08 5.67 + 0.98
Diámetro mínimo 2.46 – 4.05 3.43 + 0.45
Diámetro medio 2.90 – 5.20 4.36 + 0.69
Perímetro 11.57 – 21.13 17.34 + 2.93
Feret máximo 2.60 – 4.57 3.66 + 0.52
Feret mínimo 3.70 – 7.07 5.71 + 0.99
Feret medio 3.11 – 5.66 4.71 + 0.78
Redondez 1.15 – 1.30 1.22 + 0.04
Circularidad 14.44 – 16.25 15.32 + 0.52
Factor de forma 0.77 – 0.87 0.82 + 0.03
Rectangularidad 0.69 – 0.77 0.73 + 0.02
Elipticidad 0.16 – 0.28 0.21 + 0.03
Figura 17. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus entomelas.
26
6.1.5. Eucinostomus gula (Cuvier et Valenciennes en Quoy et Gaimard,
1824).
Forma del otolito: pentagonal a fusiforme. Sulcus acusticus: caudal. Ostium: tubular.
Cauda: ligeramente curvada. Región anterior: angulada. Región posterior: angulada.
Margen ventral: crinado. Margen dorsal: sinuoso.
Tabla VII. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus gula. N= 44.
Parámetro Min - Max Media + DE
Área 5.57 – 12.17 7.86 + 1.28
Relación de aspecto 1.40 – 1.90 1.59 + 0.13
Diámetro máximo 3.61 – 5.19 4.11 + 0.36
Diámetro mínimo 2.04 – 3.08 2.51 + 0.22
Diámetro medio 2.62 – 3.87 3.12 + 0.24
Perímetro 10.38 – 14.90 11.89 + 0.91
Feret máximo 2.14 – 3.29 2.64 + 0.24
Feret mínimo 3.61 – 5.17 4.13 + 0.36
Feret medio 2.92 – 4.29 3.41 + 0.28
Redondez 1.13 – 1.31 1.21 + 0.04
Circularidad 14.24 – 16.39 15.19 + 0.53
Factor de forma 0.77 – 0.88 0.83 + 0.03
Rectangularidad 0.65 – 0.76 0.71 + 0.02
Elipticidad 0.15 – 0.30 0.21 + 0.04
Figura 18. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus gula.
27
6.1.6. Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863).
Forma del otolito: pentagonal. Sulcus acusticus: ostial. Ostium: rectangular. Cauda:
ligeramente curvada. Región anterior: redonda. Región posterior: angulada. Margen
ventral: crinado. Margen dorsal: sinuoso.
Tabla VIII. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según
corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus melanopterus.
N= 44.
Parámetro Min - Max Media + DE
Área 2.37 – 11.42 6.87 + 1.89
Relación de aspecto 1.25 – 1.44 1.35 + 0.05
Diámetro máximo 2.12 – 4.66 3.61 + 0.59
Diámetro mínimo 1.49 – 3.27 2.47 + 0.39
Diámetro medio 1.72 – 3.79 2.90 + 0.45
Perímetro 6.39 – 14.28 10.92 + 1.76
Feret máximo 1.57 – 3.43 2.65 + 0.42
Feret mínimo 2.12 – 4.66 3.62 + 0.59
Feret medio 1.82 – 4 3.08 + 0.49
Redondez 1.11 – 1.26 1.18 + 0.03
Circularidad 13.85 – 15.82 14.76 + 0.44
Factor de forma 0.79 – 0.91 0.85 + 0.03
Rectangularidad 0.65 – 0.74 0.69 + 0.02
Elipticidad 0.1 – 0.18 0.14 + 0.02
Figura 19. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus melanopterus.
28
Tabla IX. Promedio de los parámetros de tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas.
Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus.
Media + DE
Variable/Especie Ea Ec Ed Ee Eg Em
Área 5.72 + 2.10 6.47 + 1.33 6.58 + 0.81 15.73 + 4.68 7.86 + 1.28 6.87 + 1.89
Relación de aspecto 1.48 + 0.06 1.29 + 0.06 1.70 + 0.06 1.56 + 0.11 1.59 + 0.13 1.35 + 0.05
Diámetro máximo 3.37 + 0.64 3.43 + 0.37 3.85 + 0.25 5.67 + 0.98 4.11 + 0.36 3.61 + 0.59
Diámetro mínimo 2.18 + 0.38 2.47 + 0.28 2.24 + 0.13 3.43 + 0.45 2.51 + 0.22 2.47 + 0.39
Diámetro medio 2.63 + 0.47 2.84 + 0.30 2.85 + 0.17 4.36 + 0.69 3.12 + 0.24 2.90 + 0.45
Perímetro 10.23 + 1.76 11.18 + 1.20 10.98 + 0.68 17.34 + 2.93 11.89 + 0.91 10.92 + 1.76
Feret máximo 2.31 + 0.42 2.66 + 0.30 2.34 + 0.14 3.66 + 0.52 2.64 + 0.24 2.65 + 0.42
Feret mínimo 3.38 + 0.63 3.45 + 0.37 3.87 + 0.26 5.71 + 0.99 4.13 + 0.36 3.62 + 0.59
Feret medio 2.84 + 0.52 3 + 0.31 3.14 + 0.19 4.71 + 0.78 3.41 + 0.28 3.08 + 0.49
Redondez 1.22 + 0.03 1.24 + 0.06 1.23 + 0.03 1.22 + 0.04 1.21 + 0.04 1.18 + 0.03
Circularidad 15.32 + 0.33 15.51 + 0.76 15.38 + 0.35 15.32 + 0.52 15.19 + 0.53 14.76 + 0.44
Factor de forma 0.82 + 0.02 0.81 + 0.04 0.82 + 0.02 0.82 + 0.03 0.83 + 0.03 0.85 + 0.03
Rectangularidad 0.71 + 0.02 0.69 + 0.02 0.72 + 0.02 0.73 + 0.02 0.71 + 0.02 0.69 + 0.02
Elipticidad 0.18 + 0.02 0.12 + 0.02 0.24 + 0.02 0.21 + 0.03 0.21 + 0.04 0.14 + 0.02
29
6.2. Análisis morfométricos
6.2.1. Parámetros de tamaño e índices de forma
Se consideraron un total de nueve parámetros de tamaño (área, relación de
aspecto, diámetro máximo, diámetro mínimo, diámetro medio, perímetro, Feret
máximo, Feret mínimo y Feret medio) y cinco índices de forma (redondez,
circularidad, factor de forma, rectangularidad y elipticidad) para determinar las
afinidades entre los otolitos sagitta de las especies de Eucinostomus. Para lo anterior
se examinaron los parámetros mencionados por medio de dos herramientas
estadísticas: análisis de componentes principales y análisis discriminante.
6.2.1.1. Análisis de componentes principales (ACP)
En el ACP correspondiente a los parámetros de tamaño e índices de forma se
obtuvo el 93.7% de la varianza total en los tres primeros componentes; C1 (47.3%),
C2 (29.1%), C3 (17.2%) (Tabla X). Por su parte las variables que aportaron mayor
información fueron; área, diámetro medio y Feret medio en el eje 1 (C1), redondez,
factor de forma y elipticidad en el eje 2 (C2) y redondez, factor de forma y
rectangularidad para el eje 3 (C3) (Tabla XI).
En la gráfica de dispersión (Fig. 20) se muestran los tres primeros
componentes (93.7% de la varianza) del ACP correspondiente a los parámetros de
tamaño e índices de forma. En dicha gráfica se observa que en el componente
principal 1 (C1) los valores correspondientes a los otolitos analizados que se
segregan hacia el extremo izquierdo corresponden a los que presentan una
combinación de valores pequeños de área, diámetro medio y Feret medio (Tabla IX)
(e.g. E. dowii), en contraparte los que presentan valores altos de las variables
mencionadas se posicionan en el extremo derecho (e.g. algunos organismos de las
especies E. entomelas y E. gula). En el caso del componente principal 2 (C2) los
valores de los otolitos analizados que se posicionan en la parte superior del gráfico
corresponden a los que presentan una combinación de las variables redondez y
elipticidad con valores altos (Tabla IX) (e.g. E. gula) mientras que los organismos que
se encuentran en la parte inferior presentan valores bajos en dichas variables (e.g. E.
30
melanopterus). Por su parte en el componente principal 3 (C3) se distribuyen en la
parte superior los otolitos con valores altos en la variable de rectangularidad, (e.g. E.
dowii) mientras que en la parte inferior se encuentras los organismos con valores
bajos en dicha variable (e.g. E. currani) (Tabla IX).
En dicha gráfica (Fig. 20) se aprecia que la especie E. dowii es el grupo que
más se segrega de los demás, colocándose en el extremo izquierdo del componente
principal 1 (C1), siendo la especie E. gracilis la que presenta una mayor dispersión
de sus valores en el espacio multifactorial.
Tabla X. Valores propios (Eigen-valor) y varianza explicada en los primeros cinco
componentes principales del análisis de los parámetros de tamaño e índices de forma del
otolito sagitta de las especies de Eucinostomus evaluadas.
Componente Eigen-valor % varianza % acumulado
1 6.63 47.39 47.39
2 4.07 29.14 76.53
3 2.41 17.23 93.76
4 0.71 5.13 98.89
5 0.05 0.41 100
Tabla XI. Coeficientes de las variables en los tres primeros componentes principales
correspondientes los parámetros de tamaño e índices de forma, las negritas indican las tres
variables con mayor peso en cada componente.
C1 C2 C3
Área 0.383 0.045 0.056
Relación de aspecto -0.115 0.379 0.351
Diámetro (máx) 0.288 0.286 0.184
Diámetro (min) 0.346 -0.166 -0.145
Diámetro (medio) 0.385 0.022 0.038
Redondez -0.082 0.384 -0.371
Perímetro 0.354 0.126 -0.111
Feret (min) 0.339 -0.164 -0.221
Feret (máx) 0.286 0.294 0.181
Feret (medio) 0.364 0.147 0.092
Factor de forma 0.083 -0.386 0.367
circularidad -0.081 0.382 -0.375
Rectangularidad -0.058 -0.021 0.427
Elipticidad -0.105 0.388 0.347
31
Figura 20. Gráfica de dispersión que muestra el primer (C1) y el segundo (C2) componente
(superior) y el primer (C1) y tercer (C3) componente (inferior) del análisis de componentes
principales utilizando nueve parámetros de tamaño y cinco índices de forma del otolito
sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. El primer componente (C1) explica el
47.3%, el segundo (C2) el 29.1%, y el tercero (C3) el 17.2% de la varianza explicada. Ea= E.
argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E.
melanopterus.
32
6.2.1.2. Análisis discriminante (AD)
El AD aplicado a los parámetros de tamaño e índices de forma mostró una
varianza explicada del 93.2% en las tres primeras funciones; F1 (61%), F2 (18.6%),
F3 (13.5%) (Tabla XII). Dicho análisis demostró que el 84.7 % del total de los otolitos
analizados fueron correctamente clasificados a posteriori, fluctuando del 96.4% en E.
dowii al 59.2% en E. argenteus (Tabla XV), de tal forma que los otolitos mal
asignados variaron entre 3.6% (E. dowii) al 40.8% (E. argenteus).
La gráfica de dispersión correspondiente a las tres primeras funciones
discriminantes para estos parámetros (Fig. 21) muestra una disociación de los
especímenes entre las seis especies analizadas, en dicha figura se aprecia que en la
función 1 (F1) los valores correspondientes a los otolitos analizados que se segregan
hacia el extremo izquierdo pertenecen a los que presentan una combinación de
valores pequeños de las variables; relación de aspecto, Feret mínimo y elipticidad
(Tabla IX) (e.g. E. currani) mientras que en el extremo derecho se encuentran los
valores más grandes correspondientes a dichas variables (e.g. E. dowii). En la
función 2 (F2) se encuentran en la parte superior los valores que presentan una
combinación de las variables; área, diámetro medio y Feret medio con valores altos
(Tabla IX) (e.g. E. entomelas) mientras que en el extremo inferior se tienen los
valores más bajos en estas (e.g. E. dowii y E. currani). Por su parte en la función 3
(F3) las estructuras son pobremente segregadas debido a que las variables con
mayor peso en dicha función (i.e. redondez, factor de forma y rectangularidad)
presentan valores muy similares (Tabla IX).
Aunque se observa un traslape entre algunos de los grupos representados en
la gráfica de dispersión (Fig. 21), todas las distancias cuadráticas de Mahalanobis y
los centroides fueron estadísticamente significativos (p< 0.0001). La distancia entre
las especies E. currani y E. dowii resultó la más grande (42.5), mientras que entre E.
argenteus y E. entomelas fue la más pequeña (7) (Tabla XIV).
33
Tabla XII. Funciones resultantes del análisis discriminante para los parámetros de tamaño e
índices de forma del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. Coeficiente
de correlación canónica (R); valor de Chi cuadrada (X2); grados de libertad (g.l.); nivel de
significancia (p).
F Eigen-valor % varianza % acumulado R X2 g.l. P
1 4.89 61 61 0.91 875.89 70 0.000
2 1.49 18.68 79.7 0.77 476.61 52 0.000
3 1.08 13.55 93.2 0.72 270.51 36 0.000
4 0.42 5.31 98.5 0.54 104.89 22 0.000
5 0.11 1.46 100 0.32 24.93 10 0.005
Tabla XIII. Coeficientes de las variables en las tres primeras funciones discriminantes
correspondientes los parámetros de tamaño e índices de forma, las negritas indican las tres
variables con mayor peso en cada función.
Variables/Factores F1 F2 F3
Área 0.187 -0.859 0.273
Relación de aspecto -0.952 -0.024 -0.046
Diámetro máximo -0.319 -0.763 0.278
Diámetro mínimo 0.607 -0.575 0.270
Diámetro medio 0.235 -0.834 0.301
Redondez -0.149 0.150 -0.435
Perímetro 0.270 -0.832 -0.017
Feret mínimo 0.699 -0.521 0.245
Feret máximo -0.334 -0.777 0.268
Feret medio -0.013 -0.847 0.291
Factor de forma 0.163 -0.143 0.446
Circularidad -0.145 0.147 -0.442
Rectangularidad -0.386 -0.236 -0.241
Elipticidad -0.923 -0.090 -0.076
34
Figura 21. Gráfica de dispersión que muestra la primer (F1) y segunda (F2), y la primer (F1)
y tercer (F3) función del análisis discriminante utilizando nueve parámetros de tamaño y
cinco índices de forma del otolito sagitta, además del centroide para cada especie de
Eucinostomus analizada. El primer eje (F1) explica el 61%, el segundo eje (F2) el 18.6%, y el
tercer eje (F3) el 13.5% de la varianza explicada. Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E.
dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus.
35
Tabla XIV. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) obtenidas para los
parámetros de tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies de
Eucinostomus en análisis y su nivel de significancia (diagonal superior). E. argenteus (Ea), E.
currani (Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em).
Especies Ea Ec Ed Ee Eg Em
Ea - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
Ec 16.161 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
Ed 13.138 42.540 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
Ee 6.055 22.610 22.364 - < 0.0001 < 0.0001
Eg 7.077 34.192 11.287 11.510 - < 0.0001
Em 12.285 10.927 30.410 16.125 17.537 -
Tabla XV. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante para los
parámetros de tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies de
Eucinostomus analizadas: Los números subrayados corresponden a los otolitos
correctamente asignados a posteriori por las funciones. E. argenteus (Ea), E. currani (Ec), E.
dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em); número de otolitos por
especie (O); asignación correcta a posteriori por especie y porcentaje (AC).
Especies determinadas
Especies asignadas O AC (%)
Ea Ec Ed Ee Eg Em
Ea 16 1 2 2 4 2 27 59.26%
Ec 0 25 0 0 0 3 28 89.29%
Ed 1 0 55 0 1 0 57 96.49%
Ee 3 1 0 29 1 2 36 80.56%
Eg 2 0 5 0 33 4 44 75.00%
Em 1 1 0 0 0 42 44 95.45%
Total/Promedio 236 84.75%
36
6.2.2. Análisis de los parámetros del contorno
Para llevar a cabo el análisis del contorno de los otolitos sagittae y determinar
las afinidades entre los otolitos de las especies de Eucinostomus, se consideraron un
total de 17 coeficientes pertenecientes a cinco armónicos o descriptores elípticos de
Fourier. De esta forma se examinaron los parámetros mencionados, por medio de
dos herramientas de análisis: análisis de componentes principales y análisis
discriminante.
6.2.2.1. Análisis de componentes principales (ACP)
En el ACP correspondiente a los coeficientes del contorno se obtuvo el 54.9%
de la varianza explicada en los tres primeros componentes; C1 (28.7%), C2 (14.5%),
C3 (11.5%) (Tabla XVI).
En la gráfica de dispersión (Fig. 22) se muestran los tres primeros
componentes (54.9% de la varianza). En dicha figura se observa que la mayor
dispersión se da sobre el primer componente (C1), además el acomodo de los
valores de los coeficientes del contorno calculados para los otolitos analizados,
muestra la formación de seis grupos pertenecientes a las seis especies evaluadas,
en el cual se resalta que la especie E. entomelas es la que más se segrega con
respecto a los componentes 1 y 3 (C1 y C3). Además de ello la especie E. argenteus
es la que presenta la mayor dispersión de sus valores en el espacio multifactorial con
respecto a los componentes 1 y 2 (C1 y C2), siendo las especies E. currani y E.
melanopterus las que mejor se separan del resto de Eucinostomus con base en los
tres componentes analizados (C1, C2 y C3).
37
Tabla XVI. Valores propios (Eigen-valor) y varianza explicada en los componentes
principales del análisis de las variables del contorno del otolito sagitta de las especies de
Eucinostomus analizadas.
Componente Eigen-valor % varianza % acumulado
1 4.886 28.745 28.745
2 2.475 14.559 43.304
3 1.968 11.579 54.901
4 1.494 8.791 63.692
5 1.402 8.251 71.944
6 0.975 5.741 77.684
7 0.842 4.958 82.642
… … 17 0.074 0.440 100
38
Figura 22. Gráfica de dispersión que muestra el primer (C1) y el segundo (C2) componente
(superior) y el primer (C1) y tercer (C3) componente (inferior) del análisis de componentes
principales utilizando 17 coeficientes del contorno del otolito generados a partir del método
de Fourier; El primer componente (C1) explica el 28.7%, el segundo (C2) 14.5%, y el tercero
(C3) 11.5% de la varianza explicada. Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E.
entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus.
39
6.2.2.2. Análisis discriminante (AD)
El AD aplicado a los coeficientes del contorno de los otolitos sagittae de las
especies de Eucinostomus en análisis, mostró una varianza explicada del 96.3% en
las tres primeras funciones; F1 (66.1%), F2 (25.1%), F3 (5.1%) (Tabla XVII). La
gráfica de dispersión correspondiente a las tres funciones discriminantes (Fig. 23)
muestra una disociación entre las seis especies analizadas, aunque se observa un
traslape entre algunas de ellas, todas las distancias cuadráticas de Mahalanobis y los
centroides fueron estadísticamente significativos (p< 0.0001), siendo la distancia
entre las especies E. melanopterus y E. dowii la más grande (39.9), mientras que
entre E. argenteus y E. gula se presentó el menor de los valores obtenidos en este
análisis multifactorial (3.3) (Tabla XVIII).
El AD mostró que el 80.8 % del total de los otolitos analizados fueron
correctamente clasificados a posteriori, oscilando del 92.1% en E. entomelas al
66.6% correspondiente a E. argenteus (Tabla XIX), de tal forma que el porcentaje de
asignación que no corresponde de acuerdo a las especies determinadas a priori varió
entre el 7.9% (E. dowii) al 33.4% (E. argenteus) como mínimos y máximos
respectivamente.
Tabla XVII. Funciones resultantes del análisis discriminante para las variables del contorno
del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. Coeficiente de correlación
canónica (R); valor de Chi cuadrada (X2); grados de libertad (g.l.); nivel de significancia (p).
F Eigen-valor % varianza % acumulado R X2 g.l. p
1 6.267 66.12 66.12 0.929 929.37 85 0.000
2 2.381 25.13 91.25 0.839 458.32 64 0.000
3 0.484 5.11 96.36 0.571 168.95 45 0.000
4 0.218 2.30 98.66 0.423 75.15 28 0.000
5 0.126 1.33 100 0.335 28.24 13 0.008
40
Figura 23. Gráfica de dispersión que muestra la primer (F1) y segunda (F2) función, y la
primera (F1) y tercera (F3) función del análisis discriminante utilizando 17 coeficientes del
contorno del otolito generados a partir del método de Fourier; además del centroide de cada
especie analizada. El primer eje (F1) explica el 66.1%, el segundo eje (F2) 25.1%, y el tercer
eje (F3) 5.1% de la varianza total. Ea = Eucinostomus argenteus, Ec = E. currani, Ed = E.
dowii, Ee = E. entomelas, Eg = E. gula, Em = E. melanopterus.
41
Tabla XVIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) obtenidas para las
variables de contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas y su
nivel de significancia (diagonal superior). Eucinostomus argenteus (Ea), E. currani (Ec), E.
dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em).
Especies Ea Ec Ed Ee Eg Em
Ea - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
Ec 19.540 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
Ed 13.683 52.567 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
Ee 22.393 36.188 27.025 - < 0.0001 < 0.0001
Eg 3.332 31.092 7.455 19.569 - < 0.0001
Em 11.840 3.802 39.982 29.580 20.380 -
Tabla XIX. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante para las
variables de contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas: Los
números subrayados corresponden a los otolitos correctamente asignados a posteriori por
las funciones; Eucinostomus argenteus (Ea), E. currani (Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas
(Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em); número de otolitos por especie (O); asignación
correcta a posteriori por especie y porcentaje (AC).
Especies determinadas
Especies asignadas O AC (%)
Ea Ec Ed Ee Eg Em
Ea 22 0 0 0 10 1 33 66.67%
Ec 1 25 0 0 0 11 37 67.57%
Ed 0 0 39 0 4 0 43 90.70%
Ee 0 1 0 35 1 1 38 92.11%
Eg 8 0 2 0 43 0 53 81.13%
Em 0 8 0 0 0 38 46 82.61%
Total/Promedio 250 80.80%
42
6.2.3. Parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno
Con la finalidad de explorar la posible existencia de una mayor información
(representación de las propiedades morfométricas del otolito sagitta) y su aplicación
en la discriminación de las especies de Eucinostomus, se evaluó en conjunto una
matriz que contiene los parámetros de tamaño (área, relación de aspecto, diámetro
máximo, diámetro mínimo, diámetro medio, perímetro, Feret máximo, Feret mínimo,
Feret medio), índices de forma (redondez, circularidad, factor de forma,
rectangularidad, elipticidad) y los descriptores del contorno (obtenidos en los análisis
de Fourier; 17 coeficientes). Para ello y siguiendo la estrategia de los análisis
previos, esta matriz combinada fue evaluada con base en análisis de componentes
principales y discriminante.
6.2.3.1. Análisis de componentes principales (ACP)
El ACP llevado a cabo con la matriz combinada (tamaño, forma y contorno)
arrojó el 61.7% de la varianza total en los tres primeros componentes; C1 (26%), C2
(21.4%), C3 (14.3%) (Tabla XX). En la gráfica de la disposición espacial de los
valores de las características morfométricas de los otolitos sagittae para las especies
de Eucinostomus (Fig. 24) se muestran los tres primeros componentes (61.7% de la
varianza), en donde se observa que la mayor dispersión está presente sobre el
primer componente (C1), en el cual la especie que mejor se segrega es E. dowii
formando un grupo en el extremo derecho de dicho componente. Por su parte las
especies E currani y E. melanopterus forman sus respectivos grupos en el extremo
izquierdo de la figura. La especie que presentó la mayor dispersión de sus valores en
el espacio multifactorial con respecto a los tres primeros componentes fue E. gracilis.
43
Tabla XX. Valores propios (Eigen-valores) y varianza explicada en los componentes
principales resultantes del análisis de la matriz combinada de los parámetros de tamaño,
índices de forma y coeficientes del contorno del otolito sagitta de las especies de
Eucinostomus analizadas.
Función Eigen-valor % varianza % acumulado
1 8.068 26.027 26.027 2 6.648 21.448 47.475 3 4.439 14.320 61.795 4 2.088 6.735 68.530 5 1.879 6.062 74.592 6 1.445 4.661 79.254 … … 31 0.0004 0.001 100
44
Figura 24. Gráfica de dispersión que muestra el primer (C1) y el segundo (C2) componente
(superior) y el primer (C1) y tercer (C3) componente (inferior) del análisis de componentes
principales utilizando nueve parámetros de tamaño, cinco índices de forma y 17 coeficientes
del contorno de los otolitos de las especies de Eucinostomus analizadas; El primer
componente (C1) explica el 26%, el segundo (C2) 21.4%, y el tercero (C3) 14.3% de la
varianza explicada. Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg=
E. gula, Em= E. melanopterus.
45
6.2.3.2. Análisis discriminante (AD)
El AD aplicado a la matriz combinada (i.e. variables de tamaño, forma y
coeficientes del contorno) mostró una varianza explicada del 89.7% en las tres
primeras funciones; F1 (54.6%), F2 (23.3%), F3 (11.7%) (Tabla XXI). En dicho
análisis se observa que el 93% del total de los otolitos analizados fueron
correctamente asignados a posteriori, fluctuando del 100% en E. dowii al 77.7%
correspondiente a E. argenteus (Tabla XXIII), de tal forma que los otolitos
(especímenes) asignados a un grupo distinto al determinado a priori variaron entre el
0% (E. dowii) al 22.3% (E. argenteus).
La gráfica de dispersión correspondiente a las tres funciones discriminantes
(Fig. 25) muestra una separación entre las seis especies analizadas, aunque se
observa un traslape en algunas de ellas, todas las distancias cuadráticas de
Mahalanobis y los centroides fueron estadísticamente significativos (p< 0.0001),
siendo la distancia entre las especies E. currani y E. dowii la de mayor magnitud
(32.9), mientras que entre E. argenteus y E. gula (4.6) se registró la menor distancia
(Tabla XXII).
Tabla XXI. Funciones resultantes del análisis discriminante para la matriz combinada de las
variables de tamaño, forma y los coeficientes del contorno del otolito sagitta de las especies
de Eucinostomus evaluadas. Coeficiente de correlación canónica (R); valor de Chi cuadrada
(X2); grados de libertad (g.l.); nivel de significancia (p).
F Eigen-valor % varianza % acumulado R X2 g.l. p
1 8.040 54.62 54.61 0.943 1137.32 155 0.000
2 3.435 23.33 77.95 0.880 704.69 120 0.000
3 1.734 11.78 89.73 0.796 412.00 87 0.000
4 1.081 7.34 97.08 0.720 214.32 56 0.000
5 0.430 2.92 100 0.548 70.29 27 0.000
46
Figura 25. Gráfica de dispersión que muestra la primera (F1) y segunda (F2), y la primera
(F1) y tercera (F3) función del análisis discriminante utilizando nueve parámetros de tamaño,
cinco índices de forma y 17 coeficientes del contorno, además del centroide correspondiente
a cada especie. El primer eje (F1) explica el 54.6%, el segundo eje (F2) 23.3%, y el tercer eje
(F3) 11.7% de la varianza. Ea = Eucinostomus argenteus, Ec = E. currani, Ed = E. dowii, Ee
= E. entomelas, Eg = E. gula, Em = E. melanopterus.
47
Tabla XXII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) derivadas a partir de la
matriz combinada, construida a partir de las variables de tamaño, forma y coeficientes del
contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas y su nivel de
significancia (diagonal superior). Eucinostomus argenteus (Ea), E. currani (Ec), E. dowii (Ed),
E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em).
Ea Ec Ed Ee Eg Em
Ea - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
Ec 10.95 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
Ed 9.99 32.92 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001
Ee 12.73 18.88 24.78 - < 0.0001 < 0.0001
Eg 4.68 22.55 11.05 16.71 - < 0.0001
Em 10.15 7.37 31.98 18.77 16.91 -
Tabla XXIII. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante de la
matriz combinada construida a partir de las variables de tamaño, forma y coeficientes del
contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas: los números
subrayados corresponden a los otolitos correctamente asignados a posteriori por las
funciones; E. argenteus (Ea), E. currani (Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y
E. melanopterus (Em); número de otolitos por especie (O); asignación correcta a posteriori
por especie y porcentaje(AC).
Especies determinadas
Especies asignadas O AC (%)
Ea Ec Ed Ee Eg Em
Ea 21 0 0 0 5 1 27 77.78%
Ec 1 25 0 0 0 2 27 92.59%
Ed 0 0 47 0 0 0 47 100%
Ee 0 1 0 30 0 2 33 90.91%
Eg 1 0 1 0 41 0 43 95.35%
Em 0 2 0 0 0 37 39 94.87%
Total/Promedio 216 93.06%
48
7. DISCUSIÓN
Diversos autores afirman que los otolitos son una herramienta más fiable que
otras estructuras duras (e.g. huesos del cráneo, escamas) al momento de efectuar
diversos estudios biológicos (Thompson y Beckman, 1995; Begg et al., 2005; Popper
et al., 2005; Sylvester y Berry, 2006; Boyd et al., 2010; Elzey et al., 2015; Morales-
Nin y Geffen, 2015; Volpedo y Vaz-dos-Santos, 2015). De esta forma por ejemplo,
debido a que son relativamente resistentes a la acción química y mecánica del
estómago e intestino de diversos depredadores, son útiles en trabajos de ecología
trófica (e.g. Tuset et al., 1996; Radhakrishnan et al., 2010). Por su durabilidad y
resistencia a la intemperie, se preservan mejor en los distintos estratos fósiles, de ahí
su importancia en la paleo-ictiología (Gaemers, 1984; Nolf, 1985; 1995). Por otra
parte, el depósito periódico de sus minerales constituyentes en anillos concéntricos,
resulta de gran utilidad en estudios de edad y crecimiento (Begg y Brown, 2001;
Tuset et al., 2003). Además de lo anterior, se ha demostrado que las propiedades
morfológicas de los otolitos contienen información taxonómica e incluso filogenética
que puede ser analizada gracias a su homogeneidad relativa en cada especie y la
considerable variación entre especies diferentes (Lombarte, 1992; Gago, 1993;
Chollet-Villalpando, 2016).
El desarrollo de las técnicas de análisis digitales, que permiten el
procesamiento de imágenes y las técnicas para el análisis estadísticos de la forma y
el contorno (e.g. análisis de Fourier, análisis de marcas homólogas, wavelets) han
sido esenciales para el avance de los métodos cuantitativos utilizados para describir
la forma del otolito (Piera et al., 2005). Con lo anterior, dichas estructuras han
demostrado ser una herramienta precisa, de bajo costo y relativamente rápida de
implementar, al momento de discriminar e identificar especies de peces, poblaciones
e incluso stocks pesqueros (Monteiro et al., 2005; Tuset et al., 2013). De ahí que
diversos autores afirman que la forma y estructura del otolito son específicas para
cada especie y que su morfología está determinada por factores genéticos, aunque
sin soslayar a los factores ambientales (Monteiro et al., 2005; Vignon y Morat, 2010).
Estudios de esta índole han sido efectivos en la resolución de problemas
49
taxonómicos de diversos grupos de peces óseos, un ejemplo de lo anterior es el
trabajo realizado por Sadighzadeh et al. (2012), en el cual utilizando índices de forma
y descriptores de contorno (DEF) del otolito sagitta, realizó una discriminación entre
11 especies del género Lutjanus distribuidas en el Golfo Pérsico. Al llevar a cabo la
discriminación utilizando dichas variables obtuvo valores de clasificación a posteriori
promedio cercanos al 78%, los cuales son menores a los valores promedio obtenidos
en el presente estudio (93%) (Tabla XXIII). Otro ejemplo es el estudio elaborado por
Lord et al. (2011), donde se llevó a cabo el análisis del otolito mediante descriptores
del contorno (DEF) para discriminar entre tres especies de gobios del género
Sicyopterus, habitantes de las costas de Vanatu y Nueva Caledonia. En dicho
análisis reportaron valores de clasificación a posteriori promedio del 97%, los cuales
demuestran el valor taxonómico de la morfología del otolito para este género, siendo
este último valor, mayor a los que se encontraron en el presente estudio
(clasificación a posteriori promedio 81%) para el análisis de contorno (Tabla XIX).
Si bien en los últimos años los problemas taxonómicos de la familia Gerreidae,
en especial del género Eucinostomus se han ido clarificando mediante la aplicación
de nuevos protocolos (e.g. estudios osteológicos, morfométricos y moleculares) (e.g.
De La Cruz-Agüero, 2001; Díaz-Murillo, 2010; Chollet-Villalpando, 2012, De La Cruz-
Agüero et al., 2012; Martínez-Guevara, 2015; Chollet-Villalpando, 2016) aún se
requiere un mayor esfuerzo para abordar algunos aspectos dentro del grupo cuya
situación taxonómica genera incertidumbre. Actualmente se reconocen como válidas
diez especies dentro del género Eucinostomus (sensu Eschmeyer, 2016), sin
embargo hay quienes consideran válidas más especies dentro del taxón (ver De La
Cruz-Agüero, 2001). Un caso particular es la especie Ulaema lefroyi, la cual fue
descrita por Goode (1874) como Diapterus lefroyi, pese a lo anterior diversos autores
la asignan con frecuencia dentro del género Eucinostomus, sin embargo, Curran
(1942) demostró la integridad de lefroyi ubicándola dentro del género monotípico
Ulaema, el cual es considerado como válido en la actualidad (sensu Eschmeyer,
2016).
Contrario a lo anterior, hay especies actualmente válidas en el género sobre
las cuales existe incertidumbre sobre su pertenencia al grupo, este es el caso de E.
50
harengulus y E. havana, las cuales han sufrido modificaciones sobre su posición
taxonómica a lo largo del tiempo y hasta el momento no se cuenta con la evidencia
suficiente para soportar su reconocimiento como especie válida dentro del género
(ver De La Cruz-Agüero, 2001; Martínez-Guevara, 2015).
Los aspectos nomencalturales tampoco son un tema menor dentro de la
taxonomía del género Eucinostomus y de hecho recientemente fue aclarada cierta
confusión con respecto a las fechas de autoría y publicación de diversos especies del
género (De La Cruz-Agüero, 2015).
Aunado a lo anterior y como ejemplo de esta problemática, la especie E.
argenteus, actualmente reconocida como válida dentro del género, en ocasiones se
le ha considerado como presente en ambas costas del continente americano (e.g.
Bussing, 1995), debido a que Curran (1942) estableció a E. dowii, una especie
distribuida en el Pacífico, como sinónimo de E. argenteus. Sin embargo, el material
revisado por este último autor en realidad era una mezcla de E. dowii y de dos
formas reconocidas posteriormente como nuevas especies: E. entomelas y E.
currani, dicha situación provocó que estas tres formas se consideraran como
sinónimias (De La Cruz-Agüero, 2015). Esta controversia taxonómica fue abordada
recientemente por medio de protocolos genéticos y morfométricos, quedando
establecida la integridad taxonómica de estos tres taxa, así como su distribución
geográfica en las costas del continente Americano (Martínez-Guevara et al., 2014;
De La Cruz-Agüero et al., 2015).
La resolución de la problemática descrita podría verse favorecida con la
implementación de nuevas herramientas y análisis, como es en el presente caso con
la evaluación del otolito sagitta mediante el análisis de los descriptores de tamaño,
índices de forma y coeficientes de la forma del contorno.
Existe un solo estudio antecedente que evalúa la taxonomía de los Gerreidae
mediante el análisis morfométrico del otolito sagitta, en el que se incluyó a tres
especies del género en cuestión, distribuidas en las costas del Pacífico mexicano:
Eucinostomus currani, E. dowii y E. entomelas (De La Cruz-Agüero et al., 2012). En
el presente estudio se analizaron seis especies de este género: E. argenteus, E.
currani, E. dowii, E. gula, E. entomelas y E. melanopterus, de las diez actualmente
51
reconocidas como válidas para el género Eucinostomus (sensu Eschmeyer, 2016)
sin embargo, debido a que no se contó con el material biológico necesario, las
especies restantes (E. gracilis, E. havana, E. harengulus y E. jonesii) no fueron
consideradas en los análisis. Pese a lo anterior se evaluaron especies de ambas
costas de la república mexicana, por lo tanto se aumentó el efecto potencial que
tienen el clinal o variación geográfica sobre la morfología de los otolitos (i.e. el factor
ambiental), complementando la información antecedente sobre la taxonomía de
Eucinostomus spp.
De esta forma fue posible soportar el arreglo taxonómico actual de las seis
especies evaluadas (e.g. E. argenteus, E. currani, E. dowii, E. gula, E. entomelas y E.
melanopterus) por medio de los análisis multifactoriales realizados sobre la
morfología del otolito sagitta (e.g. parámetros de tamaño, índices de forma y
descriptores del contorno (DEF)) obteniendo valores estadísticamente significativos
entre los grupos (i.e. especies) analizados (Tablas XIV, XVIII y XXII). Debido a que
no se pudieron obtener ejemplares de las restantes especies del género, su
evaluación en estudios futuros se considera de suma importancia para corroborar su
validez taxonómica.
52
7.1. Descripción morfológica (fichas sinópticas)
A pesar de que las descripciones cualitativas de la morfología del otolito y sus
partes son de gran utilidad en diversos estudios como la identificación de presas en
ictiófagos (e.g. Pierce et al., 1991; De La Cruz-Agüero et al., 2016) y la descripción
en especies de peces fósiles (e.g. Nolf, 1985), el uso de caracteres anatómicos no
parametrizados (i.e. no descritos matemática o estadísticamente) no solo requieren
de un alto grado de experiencia y familiaridad con los otolitos por parte del
investigador, al tiempo que presentan un alto nivel de ambigüedad ya que no existe
una nomenclatura estandarizada para la descripción de la forma del otolito por lo que
generalmente se carece de un marco de referencia válido para su comparación
(Díaz-murillo, 2010; Volpedo y Vaz-dos-Santos, 2015). En el presente estudio se
realizó una descripción detallada de las características y propiedades morfológicas
de los otolitos de cada especie para facilitar la identificación de los organismos de
Eucinostomus spp. a partir del examen de la forma del otolito.
La mayoría de las especies analizadas mostraron una forma del otolito similar
(de elíptico a pentagonal), solo la especie E. gula presentó una forma un tanto
particular (pentagonal a fusiforme), esto coincide con lo establecido en el trabajo
realizado por Brenha-Nunes et al. (2016) donde se menciona que las especies de la
familia Gerreidae generalmente presentan un otolito de forma elíptica. Esta
semejanza en la forma puede corresponder tanto a las relaciones de parentesco
interespecífico como a factores locales. Algunos autores han atribuido cierta
influencia en la forma del otolito a factores ambientales (e.g. profundidad, salinidad,
temperatura, alimento, etc.) (Monteiro et al., 2005; Vignon y Morat, 2010). Sin
embargo, los resultados del presente no se corresponden con el estudio realizado
por Díaz-Murillo (2010), donde se menciona que en las especies de Eucinostomus
evaluadas en dicho estudio (E. currani, E. dowii y E. entomelas) presentan una forma
del otolito oval y semicircular. Lo anterior resalta la ambigüedad de utilizar
descripciones cualitativas de las estructuras, ya que dichas descripciones están
sujetas al criterio y/o percepción subjetiva de los autores (Volpedo y Vaz-dos-Santos,
2015). Para reducir dicha subjetividad en el presente estudio se utilizó la terminología
propuesta por Tuset et al. (2008) la cual es el resultado de la unificación de las
53
definiciones propuestas en 15 de los trabajos más relevantes en el área (e.g. Chaine
y Duvergier, 1934; Adams, 1940; Eziuzo, 1963; Hecht y Hecht, 1978; Schwarzhans,
1972, 1978; Nolf, 1985; Assis, 2000; Campana, 2004; Furlani et al., 2007). Aunado a
ello se incluyó un resumen de los parámetros de tamaño e índices de forma para
cada especie evaluada, con el objetivo de poder comparar cuantitativamente lo
encontrado en el presente trabajo con investigaciones similares. En este sentido
Brenha-Nunes et al. (2016) en su atlas de otolitos de las costas de Brasil, evalúa la
forma de tres especies de Eucinostomus (E. argenteus, E. gula y E. melanopterus),
además presenta seis índices de forma, de los cuales dos de ellos coinciden en
cierta medida con los calculados en el presente estudio (circularidad y
rectangularidad), de esta forma los resultados que obtuvieron fueron; E. argenteus
(circularidad= 17.43+1.36, rectangularidad= 0.69+0.02), E. gula (circularidad=
18.32+1.87, rectangularidad= 0.66+0.03) y E. melanopterus (circularidad=
18.02+1.15, rectangularidad= 0.67+0.02). Estos coinciden en general con los valores
que se obtuvieron en el presente trabajo; E. argenteus (circularidad= 15.32+0.33,
rectangularidad= 0.71+0.02), E. gula (circularidad= 15.19+0.53, rectangularidad=
0.71+0.02) y E. melanopterus (circularidad= 14.76+0.44, rectangularidad=
0.69+0.02).
7.2. Análisis morfométricos
7.2.1. Parámetros de tamaño e índices de forma
En el presente estudio se analizó un total de nueve parámetros de tamaño
(Área, relación de aspecto, diámetro máximo, diámetro mínimo, diámetro medio,
perímetro, Feret máximo, Feret mínimo y Feret medio) y cinco índices de forma
(Redondez, circularidad, factor de forma, rectangularidad y elipticidad). La elección
de dichas variables se basó en la efectividad que mostraron en estudios previos al
utilizarlas en conjunto para discriminar especies de teleósteos (e.g. Tuset et al.,
2003; Chollet-Villalpando, 2009, 2012; Díaz-Murillo, 2010). El ACP reveló que las
variables que aportan la mayor cantidad de varianza para la formación de los grupos
en el espacio multifactorial (i.e. correspondientes a las seis especies determinadas a
priori) con base en las características morfológicas del otolito sagitta de
54
Eucinostomus spp. son: área, diámetro medio y Feret medio (Tabla XI). Estos
resultados corresponden con aquellos derivados del trabajo de Díaz-Murillo (2010),
quien obtuvo los mayores valores en la discriminación de seis especies de Gerreidae
(i.e. tres especies de Eucinostomus: E. entomelas, E. currani y E. dowii) para las
variables de: área, Diámetro promedio, longitud del Feret y perímetro, de un total de
17 medidas y nueve proporciones morfométricas analizadas a partir de una análisis
discriminante.
Por otra parte Short et al. (2006) utilizaron una variedad de parámetros de
tamaño e índices de forma para discriminar entre dos especies de bacalaos
simpátricas del Mar de Bering (Theragra chalcogramma y Boreogadus saida). Estos
autores obtuvieron valores de clasificación a posteriori cercanos al 99%. Aunado a lo
anterior encontraron que el área del otolito era de las principales variables que
ayudaban discriminar entre dichas especies. Lo anterior coincide con lo encontrado
en el presente estudio, donde el área es una de las principales variables que explican
la mayor parte de la varianza de la morfología del otolito sagita en las especies
evaluadas.
En el presente trabajo la aplicación del análisis discriminante sobre los
parámetros de tamaño e índices de forma del otolito arrojaron un promedio de
clasificación a posteriori cercano al 85% para las seis especies evaluadas, lo que
demuestra la eficacia de las variables utilizadas al diferenciar entre las especies del
género. En estudios similares que han evaluado variables de la morfología corporal
de Eucinostomus spp. se han reportado porcentajes de clasificación a posteriori un
tanto similares: De La Cruz-Agüero y Galván-Magaña (1993) para especies de
Eucinostomus del Pacífico mexicano encontraron valores cercanos al 97%; mientras
que De La Cruz-Agüero (2001) para Eucinostomus spp. del Pacífico y del Atlántico
encontró valores del 90%. El menor porcentaje de clasificación a posteriori
encontrado en el presente estudio utilizando parámetros de tamaño e índices de
forma (85%) comparado con el de los estudios mencionados (97% y 90%
respectivamente) puede deberse a que la forma de los otolitos esté más influenciada
por factores externos (e.g. ambiente) que las estructuras que evalúan los estudios
comparados (e.g. morfología externa, elementos del esqueleto caudal). Díaz-Murillo
55
(2010), utilizando variables similares a las evaluadas en este estudio aplicadas al
otolito, obtuvo un porcentaje promedio de clasificación a posteriori del 90%, sin
embargo en dicho análisis se aplicó a un conjunto de cuatro géneros de la familia
Gerreidae incluyendo tres especies de Eucinostomus. El porcentaje más alto
encontrado en dicho estudio (96%) podría ser un reflejo de lo que diversos autores
afirman: la variación de la forma del otolito tiende aumentar entre más distantes sean
las especies filogenéticamente (Volpedo y Vaz-dos-Santos, 2015). En este caso las
diferencias en la forma del otolito son menores, viéndose reflejada en el porcentaje
promedio de clasificación a posteriori obtenido (85%), lo anterior pudiera deberse en
parte a que las especies pertenecen a un mismo género y se esperaría que la forma
del otolito variara menos que entre especies de diferentes géneros.
E. argenteus obtuvo el porcentaje de asignación más bajo (59%) mientras que
E. dowii obtuvo el más alto (96%), lo anterior puede indicar que existe una mayor
variación interespecífica en la morfología del otolito de los organismos de la especie
E. argenteus, lo que podría estar reflejando que los factores ambientales influyen en
mayor medida en la morfología de su otolito que en el resto de las especies
comparadas. Algunos autores (e.g. Thorpe, 1983; Creech, 1992) mencionan que es
importante tomar en cuenta el sexo en los estudios taxonómicos comparativos, sin
embargo, la ausencia de un dimorfismo sexual en las especies de Gerreidae (ver
Zahuranec, 1967), no permitió considerar el sexo por separado en los análisis. Otra
posibilidad para el bajo porcentaje de clasificación encontrado es que el número de
muestra en esta especie fuera inadecuado, de acuerdo con el criterio que relaciona
el número de variables con el número de especímenes bajo estudio (Junquera y
Perez-Gandaras, 1993).
7.2.2. Coeficientes del contorno (DEF)
Los métodos basados en los armónicos de Fourier han demostrado ser muy
eficientes en la diferenciación de stocks pesqueros, poblaciones e identificación de
especies ícticas (Campana y Casselman, 1993; Stransky et al., 2008; Zhuang y
Zhang, 2015); a pesar de ello, existen inconvenientes en la interpretación biológica
de los coeficientes resultantes. El problema principal es que no existe una
56
correspondencia entre un coeficiente o un armónico y un carácter morfológico
concreto; ya que los análisis morfométricos son globales y no locales, por lo que solo
el conjunto de coeficientes tienen correspondencia con la forma analizada (Volpedo y
Vaz-dos-Santos, 2015). No obstante lo anterior, una vez que se analizan en conjunto
los coeficientes, el poder de discriminación puede ser mayor que incluso al obtenido
con los análisis morfológicos tradicionales, por lo que el investigador deberá tomar en
cuenta lo anterior al momento de elegir la técnica adecuada para la discriminación de
las especies (Volpedo y Vaz-dos-Santos, 2015).
Estudios de esta índole han demostrado ser efectivos en la resolución de
problemas taxonómicos de diversos grupos de peces óseos. Un ejemplo es el trabajo
realizado por Sadighzadeh et al. (2012), quienes utilizaron descriptores del contorno
para discriminar entre 11 especies del género Lutjanus, en dicho análisis obtuvieron
un porcentaje de clasificación a posteriori del 78%, el cual corresponde con el
porcentaje de clasificación a posteriori (81%) derivado del análisis de los descriptores
elípticos de Fourier en la presente investigación.
En el presente estudio se utilizaron un total de cinco armónicos para
representar el 99.9% de la varianza del total de los armónicos que describen la forma
del contorno de los otolitos. Este bajo número de armónicos puede deberse a que el
otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas posee morfologías no tan
complejas ya que tienen bordes poco aserrados. Este bajo número de armónicos es
consistente con lo descrito para otras especies como en el caso del género Lutjanus,
donde utilizaron 9 armónicos para representar la mayor varianza del contorno del
otolito (Sadighzadeh et al., 2012). En contraparte, estudios realizados en otras
especies, particularmente el bacalao común (Gadus morhua), fueron necesarios 40
armónicos para representar el 95% de la forma del contorno del otolito, debido a que
la morfología de estas estructuras presentan una mayor complejidad al poseer un
borde irregular con un gran número de ondas o sinuosidades (Galley et al., 2006).
El presente análisis mostró un valor de clasificación a posteriori promedio
cercano al 81% para las seis especies evaluadas, lo que muestra la eficacia de la
técnica al diferenciar entre las especies del género, sin embargo se tuvo un valor
más bajo que el obtenido con los parámetros de tamaño e índices de forma (85%).
57
Esto es contrario a lo descrito en otros trabajos (e.g. Merigot et al., 2007) donde al
utilizar las metodologías antes descritas en conjunto, se obtuvieron mejores valores
mediante los descriptores del contorno. Lo anterior puede deberse a que en dicho
análisis se utilizó un bajo número de descriptores de tamaño e índices de forma
(cinco variables), mientras que se utilizó un número notablemente más grande de
descriptores del contorno (40 coeficientes). No obstante en el presente estudio se
utilizaron un número similar de descriptores de tamaño e índices de forma (14), y de
descriptores del contorno (17 coeficientes). Este elevado número de variables de los
descriptores de tamaño e índices de forma podrían estar representando de mejor
manera las diferencias entre la morfología de los otolitos en comparación con los
descriptores del contorno, lo que explicaría los valores obtenidos.
Con dichas variables se encontró que E. argenteus obtuvo el porcentaje de
asignación más bajo (66%), lo que es consistente con lo encontrado en los
parámetros de tamaño e índices de forma, y de cierta manera denota la baja afinidad
intraespecífica en la morfología del otolito. Por su parte E. entomelas obtuvo el
porcentaje de asignación a posteriori más alto (92%).
7.2.3. Parámetros de tamaño, índices de forma y coeficientes del contorno
(DEF)
Al combinar las matrices de las estrategias utilizadas para evaluar la
morfología del otolito se obtuvo un promedio de clasificación a posteriori cercano al
93%, mayor a aquellos obtenidos utilizando las técnicas por separado (81% y 85%)
Lo anterior evidencia que al combinar las variables aumenta la eficacia para
discriminar entre especies del género Eucinostomus. Los resultados mencionados
coinciden con lo encontrado por Yu et al. (2014), quienes al discriminar entre cinco
especies de la familia Gobiidae distribuidas en las costas de China, obtuvieron
porcentajes de clasificación cercanos al 66% utilizando índices de forma, mientras
que usando descriptores elípticos de Fourier sus valores fueron del 70%, sin
embargo, al combinar la información (i.e. variables) de ambas estrategias, el valor de
clasificación aumentó a un 75%. Una explicación para lo anterior es que al utilizar las
variables resultantes de ambas (i.e. información de la forma) metodologías, éstas
58
complementan los vacios propios de cada una, por lo que el análisis de la forma del
otolito se lleva a cabo de una forma más integral, lo que resulta en información más
detallada sobre la morfología de dicha estructura.
Con estas variables se encontró que E. argenteus obtuvo el porcentaje de
asignación más bajo (77%), mientras que E. dowii obtuvo el porcentaje más alto
(100%), lo que coincide con lo encontrado en el análisis de los parámetros de
tamaño e índices de forma. De lo anterior se puede concluir que basados en las
variables antes descritas E. dowii tiene la menor afinidad intraespecífica en la
morfología del otolito de Eucinostomus spp.
Los porcentajes de clasificación a posteriori obtenidos en este estudio
derivados del análisis discriminante de los parámetros de tamaño, índices de forma y
parámetros del contorno (DEF) del otolito sagitta (93%), corresponden en cierta
medida a los valores encontrados por otros autores que evaluaron las afinidades de
Eucinostomus spp. con distintas estructuras y técnicas, por ejemplo; análisis de la
forma corporal (De La Cruz-Agüero y Galván-Magaña, 1993: 91%; De La Cruz-
Agüero, 2001: 83%; De La Cruz-Agüero et al., 2015: 100%; Chollet-Villalpando,
2016: 92%), análisis de la morfología del hueso urohial (Chollet-Villalpando, 2016:
96%) y análisis del sulcus acusticus (Chollet-Villalpando, 2016: 93%). Por esto, al
igual que las estructuras mencionadas se puede considerar el otolito sagitta como
una estructura con valor taxonómico en Eucinostomus spp.
Para comparar de manera gráfica las afinidades de la morfología del otolito
resultantes en el presente estudio, se realizó un fenograma (Fig. 26) basado en las
distancias de Mahalanobis de las matrices combinadas (Tabla XXII) obtenidas en el
análisis discriminante utilizando distancias euclidianas y el algoritmo de agrupación
UPGMA.
59
Figura 26. Fenograma derivado de las distancias cuadráticas de Mahalanobis resultantes del
análisis discriminante para las seis especies de Eucinostomus analizadas, empleando los
parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno (DEF). Algoritmo de
agrupación UPGMA (unweighted pair-group method using arithmetic average, por sus siglas
en inglés) y distancia Euclidiana. Nivel de corte = 60. Ec: E. currani, Em: E. melanopterus,
Ee: E. entomelas, Ed: E. dowii, Ea: E. argenteus, Eg: E. gula.
El arreglo resultante, derivado de la afinidad entre los parámetros de tamaño,
índices de forma y parámetros de contorno de las especies estudiadas (Fig. 26), es
similar al arreglo basado en el análisis filogenético empleando marcadores
moleculares propuesto por Martínez-Guevara (2015) y Chollet-Villalpando (2016),
este último utilizando una matriz combinada de caracteres (i.e. caracteres merísticos
codificados, configuraciones de marcas y secuencias moleculares parciales), en
donde se menciona que existe una estrecha cercanía entre las especies
Eucinostomus currani (distribuida en el océano Pacífico) y E. melanopterus
(distribuida en el océano Atlántico). Entre estas especies se puede observar su
estrecha cercanía en su morfología externa, ya que ambas especies presentan una
coloración tipo bandera (dos bandas obscuras y una blanca) en la aleta dorsal, la
cual es única entre las especies del género. Además lo anterior concuerda con el
postulado de que E. dowii y E. argenteus pueden ser consideradas especies
Ec Em Ee Ed Ea Eg
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
60
"hermanas" o fraternas, lo que indica que estas proceden de un ancestro común
relativamente reciente (De La Cruz-Agüero, 2001; Martínez-Guevara, 2015). Ambas
especies se encuentran estrechamente relacionadas a su vez con E. gula (Martínez-
Guevara, 2015; Chollet-Villalpando, 2016). Finalmente se ha mencionado que la
especie E. entomelas se encuentra agrupada con la especie E. jonesii (Martínez-
Guevara, 2015), sin embargo esta última afirmación no puede probarse debido a que
la especie E. jonesii no pudo ser incluida en el análisis, por la escases de materiales
biológicos. Por lo anterior se puede afirmar que dentro de la familia Gerreidae, en
especial en el género Eucinostomus, la morfología del otolito podría ser de utilidad al
momento de establecer relaciones filogenéticas. La afirmación anterior puede ser
sustentada en parte por el trabajo llevado a cabo por Chollet-Villalpando (2016), en el
cual se estableció la utilidad de ciertos caracteres morfo-geométricos (i.e. forma
corporal, hueso urohial) y de particular interés con el presente trabajo, del sulcus
acusticus del otolito sagitta, de 19 especies de la familia Gerreidae, incluyendo a
ocho especies del género Eucinostomus. En dicho trabajo se evaluó la afinidad de
los grupos utilizando las variables antes referidas y comparando la congruencia de
dichas afinidades con el arreglo filogenético establecido por Martínez-Guevara
(2015). Chollet-Villalpando (2016) encontró que las hipótesis de relación filogenética
resultantes con el uso de los caracteres morfo-geométricos (i.e. forma corporal,
hueso urohial, sulcus acusticus) son congruentes de manera general, con los
arreglos filogenéticos resultantes de análisis moleculares. Por lo que se llegó a la
conclusión de que dicha región del otolito sagitta resulta un carácter con señal
filogenética al momento de establecer relaciones entre los distintos taxones de
Gerreidae, incluyendo a Eucinostomus.
En conclusión, el presente estudio demostró la efectividad del uso de los
descriptores de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno (DEF) para la
discriminación de las especies del género Eucinostomus habitantes del neotrópico
mexicano. El uso conjunto de las variables antes mencionadas en los análisis de la
forma del otolito sagitta, refleja las relaciones taxonómicas (y probablemente
filogenéticas) existentes dentro de este género, el más diverso de los Gerreidae de
América.
61
8. CONCLUSIONES
Los parámetros de tamaño e índices de forma fueron más efectivos que el
análisis de contorno (DEF) al discriminar entre las especies de Eucinostomus,
sin embargo, al combinar dichas técnicas el poder de discriminación aumenta
notablemente.
Se encontró que las variables que mejor explican las diferencias entre la
morfología del otolito sagitta de Eucinostomus spp. son; área, diámetro medio
y Feret medio.
Los valores obtenidos en los análisis estadísticos demuestran el valor del
otolito sagitta como herramienta para discriminar entre las especies
Eucinostomus spp. del neotrópico mexicano.
Los resultados del presente estudio confirman que la morfología del otolito
sagitta de las especies de Eucinostomus es, como en el caso de otros
teleósteos, específica para cada especie.
Existe correspondencia en los resultados obtenidos en el presente trabajo (i.e.
similitud entre especies) con los arreglos filogenéticos elaborados para la
familia Gerreidae basados en análisis moleculares, caracteres merísticos (e.g.
claves de determinación; FAO) y la morfología de otras estructuras (e.g. forma
corporal, urohial, sulcus acusticus), por lo que se pudiera considerar que la
morfología del otolito contiene información útil para la determinación de las
relaciones filogenéticas del género.
62
9. RECOMENDACIONES
Se recomienda Incluir a las especies de Eucinostomus no consideradas en el
presente estudio (E. gracilis, E. havana, E. harengulus y E. jonesii) para
corroborar su validez y evaluar de manera integral el arreglo taxonómico
actual del género.
Es necesario que en estudios futuros de esta índole se tomen en cuenta los
factores ambientales en los que habita cada especie para poder evaluar el
grado en qué dichas variables afectan la morfología del otolito
Se sugiere utilizar herramientas más actuales para el análisis de la forma del
otolito (e.g. Wavelets) que permitan comparar no solo el grado de disimilitud
entre los contornos, sino también en qué posición se produce tal disimilitud, lo
cual no es posible con los descriptores elípticos de Fourier.
63
10. LITERATURA CITADA
Adams, D. C., F. J. Rohlf y D. E. Slice. 2004. Geometric morphometrics: ten years of
progress following the ‘revolution’. Ital. J. Zool., 71: 5–16.
Adams, L. A. 1940. Some characteristic otoliths of American ostariophysi. J.
Morphol., 66: 497-527.
Addinsoft. 2013. Programa XLSTAT-PRO (análisis de datos estadísticos) versión
2013.4.05. www.XLSTAT.com.
Adobe. 2015. Programa Adobe Photoshop CC versión 2015.0.0.
www.adobe.com/mx/products/photoshop.
Assis, C. A. 2000. Estudo morfológico dos otólitos sagitta, asteriscus e lapillus de
Teleósteos (Actinopterygii, Teleostei) de Portugal continental. Sua aplicação
em estudos de filogenia, fistemática e ecologia. PhD thesis, University of
Lisbon. 1004 p.
Avigliano, E., P. Villatarco y A. V. Volpedo. 2015. Otolith Sr:Ca ratio and
morphometry as indicators of habitat of a euryhaline species: the case of
silverside Odontesthes bonariensis. Cienc. Mar., 41 (3): 1-14.
Bacha, M., A. M. Jeyid, S. Jaafour, A. Yahyaoui, M. Diop y R. Amara. 2016. Insights
on stock structure of round sardinella Sardinella aurita off north-west Africa
based on otolith shape analysis. J. Fish. Biol., 89: 2153–2166.
Bauzá-Rullán, J. 1954. Contribución al conocimiento de la ictiología actual y fósil de
España. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat Geol., 52: 63-71.
Begg, G. A., S. E. Campana, A. J. Fowler y I. M. Suthers. 2005. Otolith research and
application: current directions in innovation and implementation. Mar.
Freshwater. Res., 56: 477–483.
64
Begg, G. A. y R. W. Brown. 2001. Stock identification of haddock Melanogrammus
aeglefinus on Georges Bank based on otolith shape analysis. T. Am. Fish.
Soc., 129: 935-945.
Bird, J. L., D. T .Eppler y D. M. Checkley Jr., 1986. Comparisons of herring otoliths
using Fourier series shape analysis. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 43: 1228–1234.
Bookstein, F. 1996. Landmark methods for forms without landmarks: Localizing group
diferences in outline shape. IEEE. Workshop on Mathematical Methods in
Biomedical Image Analysis, 279-289.
Bori, C. 1986. Análisis morfométrico comparado del otolito (sagitta) de Solea vulgaris
y S. senegalensis del Delta del Ebro. Invest. Pesq., 50: 247-264.
Boyd, I. L., W. Bowen y S. J. Iverson. 2010. Marine Mammal Ecology and
Conservation: A Handbook of Techniques. Oxford University Press, 450 p.
Brenha-Nunes, M., C. Santificetur, V. Conversani, M. Giaretta, C. Rossi-
Wongtschowski y C. Siliprandi. 2016. Atlas of marine bony fish otoliths
(sagittae) of Southeastern-Southern Brazil Part IV: Perciformes
(Centropomidae, Acropomatidae, Serranidae, Priacanthidae, Malacanthidae,
Pomatomidae, Carangidae, Lutjanidae, Gerreidae and Haemulidae) . Braz. J.
Oceanogr., 64: 23-75.
Burnes-Romo, L. A. 2009. Estatus taxonómico de Gerres cinereus (Walbaum, 1972)
(Teleostei: Gerreidae). Tesis de Maestría en Manejo de Recursos Marinos.
CICIMAR-IPN. México. 89 p.
Bussing, W.A. 1995. Gerreidae. In: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Sommer,
K.E. Carpenter y V.H. Niem (Eds.). Guía FAO para la identificación de
especies para los fines de la pesca. Pacífico Centro-Oriental. Roma, Italia,
Vols. II y III, Partes 1 y 2: 647-1813.
Bussing, W. A. 2005. Gerreidae: Mojarras, 1114-1128. En: Fischer, W., F. Krupp, W.
Schneider, C. Sommer, K. E. Carpenter y V. H. Niem (Ed.) Guía FAO para la
65
identificación de especies para fines de pesca. Pacifico-Oriental. Roma, FAO
II. Organización de las Naciones Unidas para la agricultura y la alimentación,
Roma.
Campana, S. E. 2004. Photographic atlas of fish otoliths of the Northwest Atlantic
ocean. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci., 133: 1-284.
Campana, S. E. y J. M. Casselman. 1993. Stock discrimination using otolith shape
analysis. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 50(5): 1062-1083.
Castro-Aguirre, J. L., H. S. Espinosa-Pérez y J. J. Schmitter-Soto. 1999. Ictiofauna
Estuarino-Lagunar y Vicaria de México. Ed. Noriega Limusa. México. 711 p.
Chaine, J. y J. Duvergier. 1934. Recherches sur les otolithes des poissons. étude
descriptive et comparative de la Sagitta des Téléostéens. Actes Society
Linneus Bord, 86: 5-254.
Chaves, P. T. C. y G. Otto. 1999. The mangrove as a temporary habitat for fish: the
Eucinostomus Species at Guaratuba Bay, Brazil (25º 52'S; 48º 39'W). Braz.
Arch. Bio. Tech., 42: 1–8.
Chilton, D.E. y Beamish, R.J. 1982. Age determination methods for fishes studied by
the Groundfish Program at the Pacific Biological Station. Can. Spec. Publ.
Fish. Aquat. Sci., 60: 1-102.
Chollet-Villalpando, J.G. 2009. Morfología comparada del hueso urohial en especies
de la familia Gerreidae (Perciformes). Tesis de Licenciatura en Biología
Marina. UABCS. México. 63 p.
Chollet-Villalpando, J.G. 2012. El hueso urohial en la familia Gerreidae (Teleostei:
Perciformes): análisis taxonómico y filogenético Tesis de Maestría En Manejo
de Recursos Marinos. CICIMAR-IPN. México. 93 p.
Chollet-Villalpando, J.G. 2016. Sistemática de la familia Gerreidae (Teleostei:
Perciformes) de América. Tesis de Doctorado en Ciencias Marinas. CICIMAR-
IPN. México. 208 p.
66
Chollet-Villalpando, J. G., J. De La Cruz-Agüero y F. J. García-Rodríguez. 2014.
Comparison of urohial bone morphology among gerreid fish (Perciformes:
Gerreidae). Ital. J. Zool., 81 (2): 246-255.
CONAPESCA. 2014. Carta Nacional Pesquera. [Versión
05/2014].http://www.conapesca.gob.mx/wb/cona/informacion_estadistica_por_
especie_y_entidad.
Corrales-Borrego y Fernández-Fariñas. Consultado en septiembre de 2016.
http://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/36B.html#.
Crampton, J. S. 1995. Elliptic Fourier shape analysis of fossil bivalves: some practical
considerations. Lethaia, 28: 179-186.
Creech, S. 1992. A multivariate morphometric investigation of Atherina boyeri Risso,
1810 and A. presbyter Cuvier, 1829 (Teleostei: Atherinidae): Morphometric
evidence in support of the two species. J. Fish Biol., 41: 341-353.
Curran, H. W. 1942. A systematic revision of the gerreid fishes referred to the genus
Eucinostomus, with a discussion of their distribution and speciation. Ph. D.
thesis, University of Michigan. E.U.A. 183 p.
De La Cruz-Agüero, J. 2001. Sistemática y Biogeografía del género Eucinostomus
(Teleostei: Gerreidae). Tesis de Doctorado en Ciencias Marinas. CICIMAR-
IPN. México, 228 p.
De La Cruz-Agüero, J. 2013. The caudal skeleton of mojarras from genus
Eucinostomus (Perciformes: Gerreidae) and related species. J. Ichthyol., 53
(11): 994-1006.
De La Cruz-Agüero, J. 2015. Authorship, publication dates and prevailing usage of
names for some species of the genus Eucinostomus Baird et Girard, 1855
(Perciformes: Gerreidae). J. Ichthyol., 55(2): 180-184.
De La Cruz-Agüero, J. y F. Galván-Magaña. 1993. Morphological discrimination of
Eucinostomus spp. from the Pacific coast of Mexico. B. Mar. Sci., 52: 819-824.
67
De La Cruz-Agüero, J., F. J. García-Rodríguez, G. De La Cruz-Agüero y B. P. Díaz-
Murillo. 2012. Identification of gerreid species (Actinopterygii: Perciformes:
Gerreidae) from the Pacific coast of Mexico based on sagital otolith
morphology analysis. Acta Ichthyol. Piscat., 42 (4): 297–306.
De La Cruz-Agüero, J., F. J. Vergara-Solana y F. J. García-Rodríguez. 2015.
Geometric morphometrics supports the proposed molecular taxonomy for three
Eucinostomus species (Perciformes: Gerreidae) along the costas of México.
Zoomorphology, 134: 125-134.
De La Cruz-Agüero, J., J. G. Chollet-Villalpando y F. L. Valle-López, 2016.
Relationships between sagittal otolith length and fish size for 14 mojarra
species (Gerreidae: Perciformes) in Mexico. Turk. J. Fish. Aquat. Sc., 16: 629-
636.
De-Oliveira, S. M. C., S. Rosso, R. A. Dos Santos y S. H. B. Lucato. 2002. Insights on
small cetacean feeding habits in south-eastern Brazil. Aquat. Mamm., 28: 38-
45.
Deckert, G. D. y D. W. Greenfield. 1987. A review of the western Atlantic species of
the genera Diapterus and Eugerres (Pisces: Gerreidae). Copeia, 1987: 182-
194.
Díaz-Murillo, B.P. 2010. Otolitos sagitta de especies selectas de Gerreidae
(Teleostei: Perciformes): variación interespecífica y su aplicación taxonómica.
Tesis de Maestría En Manejo de Recursos Marinos. CICIMAR-IPN. México. 81
p.
Elzey, S. P., K. A. Rogers y K. J. Trull. 2015. Comparison of 4 aging structures in the
American shad (Alosa sapidissima). Fish. Bull., 113: 47–54.
Eschmeyer, W.N. (Ed). 2016. Catalog of fishes: Genera, species, references. Versión
electrónica. Ultimo día de acceso 15/11/2016.
http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmai
n.ap
68
Eziuzo, E. N. C. 1963. The identification of otoliths from West African demersal fish.
Bull. Inst. Fr. Afr. Noire A., 25: 488-512.
Frost, G. A. 1925. A comparative study of the otoliths of the neopterygian fishes. Ann.
Mag. Nat. Hist., 5: 152-163.
Furlani, D., R. Gales y D. Pemberton. 2007. Otoliths of common australian temperate
fish. A photographic guide. CSIRO Publishing, 208 p.
Gaemers, P. A. 1984. Taxonomic position of Cichlidae (Pisces, Perciformes) as
demonstrated by the morphology of their otoliths. Neth. J. Zool., 34: 566-595.
Gago, F.J. 1993. Morphology of the saccular otoliths of six species of lanternfishes of
the genus Symbolophorus (Pisces: Myctophidae). Bull. Mar. Sci., 52 (3): 949-
960.
Gallardo-Cabello, M., E. Espino-Barr, E. G. Cabral-Solís, M. Puente-Gómez y A.
Garcia-Boa. 2014. Morphometric analysis on sagitta, asteriscus,and lapillus of
shortnose Mojarra Diapterus brevirostris (Teleostei: Gerreidae) in Cuyutlan
coastal Lagoon, Colima, Mexico. Rev. Biol. Mar. Oceanog., 49: 209-223.
Galley, A. E., P. J. Wright y F. M. Gibb. 2006. Combined methods of otolith shape
analysis improve identification of spawning areas of Atlantic cod. Journal of
Marine Science. 63: 1710-1717.
García-Rodríguez, F. J. y D. Aurioles-Gamboa. 2004. Spatial and temporal variation
in the diet of the California sea lion (Zalophus californianus), in the Gulf of
California, México. Fish. Bull., 102 (1): 47-62.
González-Acosta, E. F. 2005. Estudio sistemático y biogeográficos del género
Eugerres (Perciformes: Gerreidae). Tesis de Doctorado en Ciencias Marinas.
CICIMAR-IPN. México. 206 p.
Granado-Lorencio, C. 1996. Ecología de Peces. Volumen 45 de Ciencias,
Universidad de Sevilla. Sevilla, España. 353 p.
69
Hecht, T. y A. Hecht. 1978. A descriptive systematic study of the otoliths of the
Neopterygean marine fishes of South Africa. Part II. The delimitation of Teleost
Orders, Some systematic notes and a provisional new phyletic order
sequence. Trans. R. Soc. S. Afr., 43: 198-218.
Junquera S. y G. Pérez-Gándaras. 1993. Population diversity in Bay of Biscay
anchovy (Engraulis encrasicolus L. 1758) as revealed by multivariate analysis
of morphometric and meristic characters. ICES. J. Mar. Sci., 50 (4): 383–391.
Kuhl, F. P. y G. R. Giardina. 1982. Elliptic Fourier features of a closed contour.
Compu. Vision. Graph., 18: 236–258.
Leguá, J., G. Plaza, D. Pérez y A. I .Arkhipkin. 2013. Otolith shape analysis as a tool
for stock identification of the southern blue whiting, Micromesistius australis.
Lat. Am. J. Aquat. Res., 41(3): 479-489.
Lombarte, A. 1992. Changes in otolith area: sensory area ratio with body size and
depth. Environ. Biol. Fish., 33(4): 405-410.
Lombarte, A. y Lleonart, J. 1993. Otolith size changes with body growth, hábitat depth
and temperature. Environ. Biol. Fish., 37: 297–306.
Lord, C., F. Morat, R. Lecomte-Finiger y P. Keith. 2011. Otolith shape analysis for
three Sicyopterus (Teleostei: Gobioidei: Sicydiinae) species from New
Caledonia and Vanuatu. Environ. Biol. Fish., 93(2): 209-222.
Martínez-Guevara, A. 2015. Taxonomía, filogenia y Patrones de divergencia genética
de la familia Gerreidae (TeleostieI: Perciformes) en América. Tesis de
Doctorado en Ciencias Marinas. CICIMAR-IPN. México. 120 p.
Martínez-Guevara, A., F. J. García-Rodríguez y J. De La Cruz-Agüero. 2014. DNA
Sequence Data Analysis Supports the Taxonomic Status of Eucinostomus
dowii within the Genus (Perciformes: Gerreidae). J. Ichthyol., 54(10): 872-881.
70
Matheson, R. E. y J. D. McEachran. 1984. Taxonomic studies of the Eucinostomus
argenteus complex (Pisces: Gerreidae): preliminary studies of external
morphology. Copeia, 893-902.
Media Cybernetics. 2006. Programa Image-Pro Plus versión 6.0.
http://www.mediacy.com/imageproplus.
Merigot, B., Y. Letourneur y R. Lecomte-Finiger. 2007. Characterization of local
populations of the common sole Solea solea (Pisces, Soleidae) in the NW
Mediterranean through otolith morphometrics and shape analysis. Mar. Biol.,
151: 997–1008.
Monteiro, L. R., A. P. M. Di Benedetto, L. H. Guillermo y L. A. Rivera. 2005. Allometric
changes and shape differentiation of sagitta otoliths in sciaenid fishes. Fish.
Res., 74: 288- 299.
Morales-Nin, B. 1992: Determinación del crecimiento de peces óseos en base a la
microestructura de los otolitos. FAO Doc. Tec. Pes. 322: 1–58.
Morales- Nin, B. y A. J. Geffen. 2015. The use of calcified tissues as tools to support
management: the view from the 5th International Otolith Symposium. ICES J.
Mar. Sci., 72(7): 20173-2078
Moreira, L.G., De Andrade, M.A., Aguiar, R.S. y Cascon, P. 2003. Feeding habits of
marine tucuxi, Sotalia fluviatilis, at Ceará State, northeastern Brazil. Lat. Am. J.
Aquat. Mamm., 2: 117-122.
Nelson, J.S., Grande, T.C. y Wilson M.V.H. 2016. Fishes of the World. 5th ed. John
Wiley & Sons Inc. Hoboken, N.J., 707 p.
Nolf, D. 1985. Otolith piscium. pp. 1-145, en: H.P. Schultze (ed.) Handbook of
paleoichthyology, 10. Gustav Fisher Verlag, Sttutgart y New York.
Nolf, D. 1995. Studies on fossil otoliths: the state of the Art. pp. 513-544. En: Secor,
D., J. M. Dean y S. E. Campana (Eds.) Recent Developments in Fish otolith
research. University of South Carolina Press.
71
Pannella, G. 1971. Fish otoliths: daily growth layers and periodical patterns.
Science,173 (4002): 1124-1127.
Pardo, A. y M. A. Ruiz. 2001. SPSS 10.0 Guía para el análisis de datos. Universidad
Autónoma de Madrid. España. 891 p.
Piera, J., V. Parisi-Baradad, E. García-Ladona, A. Lombarte, L. Recasens, y J.
Cabestany. 2005. Otolith shape feature extraction oriented to automatic
classification with open distributed data. Mar. Freshw. Res., 56: 805-814.
Pierce, G. J., P. R. Boyle y J. S. W. Diack. 1991. Identification of fish otolith and
bones in faces and digestive tracts of seals. J. Zool. Lonon., 224: 320-328.
Popper, A. N. y S. Coombs. 1980. Auditory mechanisms in teleost fishes. Am. Sci.,
68(4): 429-440.
Popper, A. N., M. E. Smith, P. A. Cott, B. W. Hanna, A. O. Macgillivray, M. E. Austin y
D. A .Mann. 2005. Effects of exposure to seismic airgun use on hearing of
three fish species. J. Acoust. Soc. Am., 117: 3958-3971.
Pukelsheim, F. 1994. The three sigma rule. Am Stat., 48: 88-91.
Radhakrishnan, K.V., M. Liu, W. He, B. R. Murphy y S. Xie. 2010. Otolith retrieval
from faeces and reconstruction of prey-fish size for Great Cormorant
(Phalacrocorax carbo) wintering at the east Dongting Lake National Nature
Reserve, China. Environ. Biol. Fish., 89 (4): 505–512.
Reeve, A., R. D. Handy y S. H. Gruber. 2009. Prey selection and functional response
of juvenile lemon sharks Negaprion brevirostris. J. Fish. Biol., 75(1): 276-281.
Rodríguez-Romero, J., S. Hernández-Vázquez y J. López- Martínez. 2009. Desarrollo
potencial de peces desaprovechados. En: Diversidad Marina. Ciencia y
Desarrollo. CONACYT, México. 35: 45-51.
Rohlf, F. L. 1990. An overview of image processing and analysis techniques for
morphometrics. En: F. J. Rohlf y F. L. Bookstein (eds.). Proceedings of the
72
Michigan Morphometrics Workshop. Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. Pub., (2):
37–60.
Rosin, P. L. 2003. Measuring shape: ellipticity, rectangularity, and triangularity. Mach.
Vision Appl., 14: 172-184.
Russ, J. C. 1990. Computer assisted Microscopy: the measurement and analysis of
images. Ed. Plenum Press, New York. 453 p.
Sadighzadeh, Z., V. M. Tuset, T. Valinassab, M. R. Dadpour y A. Lombarte. 2012.
Comparison of different otolith shape descriptors and morphometrics for the
identification of closely related species of Lutjanus spp. from the Persian Gulf.
Mar. Biol. Res., 8: 802-814.
Sanz- Echeverría, J. 1929. Investigaciones sobre otolitos de peces de Melilla. Bol. R.
Soc. Esp. Hist. Nat., 29: 71-80.
Schwarzhans, W. 1972. Der Wert von morphologischen Merkmalender Teleosteer-
Otolithen (Sagitta) für höhere systematische Rangstufen (mit Beispielen und
Problemfragen). Meded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol., 9: 106-116.
Schwarzhans, W. 1978. Otolith morphology and its usage for higher systematical
units, with special reference to the Myctophiformes. s.l. Meded. Werkgr. Tert.
Kwart. Geol., 15: 167-185.
Secor, D., J. Deany y H. Laban. 1991. Manual for Otolith Removal and Preparation
for Microestructural Examination. Electric Power Research Institute, 85 p.
Short, J. A., C. M. Gburski y D. K. Kimura. 2006. Using otolith morphometrics to
separate small walleye Pollock Theragra chalcogramma from Arctic Cod
Boreogadus saida in mixed samples. Alaska Fish. Res. Bull., 12: 147–152.
Stransky, C., A.G. Murta, J. Schlickeisen y C. Zimmermann. 2008. Otolith shape
analysis as a tool for stock separation of horse mackerel (Trachurus trachurus)
in the northeast Atlantic and Mediterranean. Fish. Res., 89: 159-166.
73
Sylvester, R. M. y C. R. Berry. 2006. Comparison of white sucker age estimates from
scales, pectoral fin rays, and otoliths. N. Am. J. Fish. Manage., 26: 24-31.
Thompson, K. R., y D. W. Beckman.1995. Validation of age estimates from white
sucker otoliths. Trans. Am. Fish. Soc., 124: 637–639.
Thorpe, R. S. 1983. A biometric study of the effects of growth on the analysis of
geographic variation: tooth number in Green geckos (Reptilia: Phelsuma). J.
Zool. Soc., 201: 13-26.
Torres-Rojas, Y.E., A. Hernández-Herrera, F. Galván-Magaña y V. G. Alatorre-
Ramírez. 2010. Stomach content analysis of juvenile, scalloped hammerhead
shark Sphyrna lewini captured off the coast of Mazatlán, Mexico. Aquat. Ecol.,
44: 301–308.
Tuset, V. M. 2000. Morfología del otolito Sagitta y determinación del crecimiento en
especies del género Serranus (Osteichthyes, Serranidae). Tesis Doctoral.
Universidad de La Laguna. España. 221 p.
Tuset, V. M., J. A. González, M. M. García-Díaz y J. I. Santana. 1996. Feeding habits
of Serranus cabrilla (Serranidae) in the Canary Islands. Cybium, 20: 161–167.
Tuset, V. M., A. Lombarte, J. A. González, J. F. Pertusa y M. J. Lorente. 2003.
Comparative morphology of the sagittal otolith in Serranus spp. J. Fish Biol.,
63(6): 1491-1504.
Tuset, V. M., A. Lombarte y C. Assis. 2008. Otolith Atlas for the western
Mediterranean, north and central eastern Atlantic. Sci. Mar., 7-198.
Tuset, V. M., V. Parisi-Baradad y A. Lombarte. 2013. Application of otolith mass and
shape for discriminating scabbardfishes Aphanopus spp. in the north-eastern
Atlantic Ocean. J. Fish Biol., 82(5): 174-652.
Valle-López, F. L. 2014. Relación de la longitud del otolito Sagitta versus longitud y
peso corporal en especies selectas de mojarras (Perciformes: Gerreidae).
Tesis de Licenciatura. UABCS. México.
74
Vergara-Solana, F. J., F. J. García-Rodríguez, J. J. Tavera, E. De Luna y J. De La
Cruz-Agüero. 2014. Molecular and morphometric systematics of Diapterus
(Perciformes, Gerreidae). Zool. Scr., 43: 338-350.
Vignon M. y F. Morat. 2010. Environmental and genetic determinant of otolith shape
revealed by a non-indigenous tropical fish. Mar. Ecol. Prog. Ser., 411: 231-241.
Volpedo, A. V. y D. D. Echeverría. 2000. Catálogo y Claves de otolitos para la
identificación de peces del Mar Argentino. Ed. Dunken. Argentina. 88 p.
Volpedo, A. V. y A. M. Vaz-dos-Santos. 2015. Métodos de estudios con otolitos:
principios y aplicaciones. PIESCE-SPU. Buenos Aires. 405 p.
Yañez-Arancibia, A. y V. Leyton de Yañez, 1977. Desarrollo del otolito embrionario,
patrón de su crecimiento y comparación morfológico con otolitos juveniles y
adultos del bagre marino Galeichthys caerulescens (Günther). En: Centro.
Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México, 4
(1): 115 -124.
Yu, X., L. Cao, J. Liu y J. Chin. 2014. Application of otolith shape analysis for stock
discrimination and species identification of five goby species (Perciformes:
Gobiidae) in the northern Chinese coastal waters. Ocean. Limnol., 32: 1060-
1073.
Zahuranec, B. V. 1967. The gerreid fishes of the genus Eucinostomus in Eastern
Pacific. Tesis de maestría en ciencias. University of California. E.U.A.
Zhuang, L.; Z. Ye, y C. Zhang. 2015. Application of otolith shape analysis to species
separation in Sebastes spp. from the Bohai Sea and the Yellow Sea, northwest
Pacific. Environ. Biol. Fish., 98 (2): 547-58.