Que es un hongo?    Tal vez para la mayoría de nosotros la palabra hongo es algo común, siempre la relacionamos con esa estructura que solemos encontrar en nuestras salidas a campo, parecida a una sombrilla de colores brillantes, o bien, de colores apagados.    Los hongos son tan comunes en nuestra vida, que los encontramos en casi cualquier parte; desde el champiñón común (Agaricus bisporus), hasta la levadura más famosa del mundo, usada para la preparación de la cerveza, nos referimos a la levadura Saccharomyces cerevisiae; aún esas enfermedades dermomicoticas, como el pie de atleta producida por el hongo de nombre Thrycophyton rubrum. O quien no ha visto esos pequeños hongos de color negruzco en su parte superior que suelen salir sobre el pan, o sobre nuestras galletas que estabamos guardando tan ansiadamente, nos referimos al hongo Rhizopus stollonifer.    Sin dubitar, solo basta con echar en vistazo pequeño a todos los campos de desarrollo humano y raro será el campo en el que no veamos algo en el que los hongos tengan algo que ver con ello. Desde la industria medica con el famoso Penicillium, y demás hongos sintetizadores de antibióticos, pasando por la industria alimenticia, con sus hongos comestibles y algunos con otros atributos, como el caso del hongo que proporciona esas características al queso cambembert, el Penicillium cambemberti. Además de una larga lista de hongos fitopátogenos, destructores de madera, que causan cuantiosas perdidas económicas a ciertos sectores, venenosos, micorrizicos, otros que causan biodeterioro, biorremediadores, hasta algunos que sirven como una gran herramienta en la biotecnología e investigación científica, sin olvidar a esos hongos importantes étnicamente en algunas culturas del mundo.    Los hongos se encuentran clasificados en un reino propio según Whitaker en 1959, el reino Fungi. La palabra Fungi proviene de la palabra latina sphongos, que significa esponja. Otra palabra con la que frecuentemente nos referimos a los hongos es la palabra micotico, la cual viene del griego mycota que significa hongo.

   Aunque según muchos autores actuales es difícil dar una definición concreta de lo que es un hongo , es cierto que la granmayoría tiene ciertas características mas o menos generales que cumplen la mayoría de los grupos de hongos, y ellas son:

   -Están constituidos por hifas, las cuales son unos filamentos microscópicos con un crecimiento apical; aún los hongos     microscópicos, que son los que podemos observar en nuestras salidas de campo, están constituidos de la misma manera.    -Cabe mencionar una excepción, no todos los hongos cumplen con esta regla, las levaduras, los hongos pertenecientes     al orden de los Chrytidiomycetes, y los Myxomycota, son los que morfológicamente rompen esta regla.   - Son heterotrofos; es decir no pueden producir su propio alimento, sino que deben tomarlo del medio circundante. Aunque       son heterotrofos pueden fungir como parásitos, saprobios o simbiontes.   -Estos, al contrario de las plantas no almacenan almidón como sustancia de reserva, sino el carbohidrato llamado glucógeno.   -Tienen una pared celular formada por quitina en su mayoría. Es cual es el mismo carbohidrato que forma los exoesqueletos     en insectos.   -Se reproducen por esporas.   -Son organismos eucarioticos que pueden ser uni o pluricelulares.

   -Los hongos son organismos lisotroficos, es decir, que absorben sus nutrimentos del medio.

     Los hongos requieren de ciertos factores para la regulación de su crecimiento y desarrollo, tal vez uno de los más importantes es la humedad del medio en general; sin esta nunca habrá hongos. La temperatura necesaria para los hongos oscila en un rango de entre los 4 a los 60ºC. El pH aunque variado en muchas especies, por lo general debe mantenerse entre los 4-6. Necesitan tener oxigeno, y en este punto también debe mencionarse la relación existente entre el O2 y el CO2; si existe una abundancia de CO2; no habrá crecimiento del cuerpo fructífero. La luz es medianamente necesaria, para algunos hongos es totalmente innecesaria y para otros es un requisito.  

Hongos Ascomicetos

1) Anteridio

2) Tricógino

3) Ascogonio

4) Fecundación del ascogonio

5) Hifa ascógena con la forma en el ascogonio fecundado

6-11) Fases sucesivas de la división en el ganchillo de la hifa ascógena con la formación finanal de los  ascos

1) Apotecio

2) Sección de la Apotecia

3) Himenio

4) Peculiar aumento del himenio

5) Ascos conteniendo ascosporas

6)Parafisis (hinfa estéril)

1) Píleo

2) Estípite

3) Perifosis

4) Ostiolo del peritecio

5) Ascos conteniendo ascosporas

Hongos Basidiomicetos

Basidiospora (1

Basidio (2

Porción central de una lam.(3

  

1)Estípite

2) Sobrero

3) Anillo

4) Laminillas

1) Basidiospora 2) Laminillas 3) Sombrero

4) Acúleos 5) Poros 6) Anillo

7) Estípite 8) Residuos de la volva 9) Volva membranosa

Nombre de la enfermedad: Tizón Tardío, mildiu, gota, peronospora

Agente causante: Hongo(Phytophthora infestans)

Nombre Ingles: Late Blight

Síntomas: lesiones café o negro indistinto por las hojas o tallos con amarillo alrededor. Hay un velloso blanco cuando hay humedad, en tubérculos se producen manchas cobre bajo la piel. La lluvia y nueva hojas sanas la favorecen.

Control: Fungicidas preventivos. Hay que aplicar antes que cierra la plantación y buen monitoreo. Hay que aplicar fungicidas cada 5 - 7 días si presenta el hongo. No sobre aplicar riego ni nitrógeno.

Importancia mundial y nacional.

El tizón tardío causado por el hongo (phytophthora infestans), es una de las enfermedades mas importantes del cultivo de la papa a nivel mundial. Esta presente en casi todas las áreas donde se cultiva papa en el mundo, provocando mayores perdidas en zonas templadas y húmedas, puede matar una plantación en 7 - 10 días. También cabe destacar que el tizón tardío afecta a otros cultivos como tomate y algunas plantas de la familia de las solanáceas.

Esta patología fue la causante de una hambruna en Irlanda (1850), durante la cual millones de irlandeses murieron y otros se vieron forzados a emigrar. Cultivos enteros de papa se perdieron en el campo o en el sitio de almacenamiento. Esta enfermedad es causada por un hongo que sobrevive desde una estación hasta la otra en los tubérculos de papa infectados. El hongo es bien conocido por su habilidad para producir millones de esporas a partir de las plantas infectadas, bajo condiciones húmedas que favorecen su supervivencia.

En cuanto a la importancia nacional, se pueden mencionar caso como el ocurrido en Pan de Azúcar, pueblo ubicado a 10 Km. de la ciudad de La Serena, en la cuarta región, donde se pudo constatar una variante de la enfermedad, la cual era resistente al ridomil, cuyo componente activo es el metalaxil, debido a la manipulación excesiva del funguicida, además cabe mencionar la barrera fitosanitaria que prohíbe la entrada de cualquier tubérculo desde la zona central hacia las regiones al Sur del rió Bio-Bio. El cultivo de papas se desarrolla desde la IV Región a la X Región. Las variedades más difundidas son la Desiree, Yagana, Cardenal, Pukara y atlantic.

En las últimas dos décadas, el tizón ha retomado mucho más interés en la producción de la papa en el mundo, debido a la rápida dispersión del grupo de apareamiento A2, el cual es más agresivo y resistente a metalaxil, el principal fungicida usado para el control. Este grupo estuvo reportado sólo en México hasta fines de la década del '80. Previamente sólo el grupo A1 estaba presente en el resto de los países.

La presencia del grupo A2 permite la reproducción sexual del hongo favoreciendo la sobrevivencia invernal de éste y una rápida distribución del carácter agresivo y resistente en las nuevas razas. El grupo A2 ha sido reportado en EEUU., Canadá, Europa, Asia y algunos países de Latinoamérica entre ellos Argentina y Perú. En Chile, este grupo aún no ha sido descrito.

Sintomatología.

Papa:

La enfermedad se presenta generalmente en la segunda parte del periodo vegetativo, bajo la forma de áreas descoloridas o acuosas sobre el follaje. Generalmente comienza atacando las hojas inferiores para después infectar las superiores. Con tiempo seco, las áreas citadas se ponen secas y café. Limitando o impidiendo la contaminación a las plantas sanas vecinas; pero con tiempo caluroso y húmedo, toda la plántula queda reducida a una masa marchita y erguida en pocos días, infectando rápidamente todo el cultivo.

La enfermedad puede identificarse fácilmente en su primera etapa, escaminando la cara inferior de las hojas infectadas donde se observa una eflorescencia blanquecina en el limite entre el tejido sano y el enfermo.

Los tubérculos infectados aparecen descoloridos, con áreas acuosas sobre piel bajo la cual la pulpa se pone esponjosa y de color café ferruginoso, hasta una profundidad variable. En el tubérculo no se forma eflorescencia blanca. Bajo condiciones de humedad las áreas muertas del tubérculo pueden ser invadidas por bacterias de putrefacción, que desarrollan una pudrición acuosa secundaria.

Tomate:

Las fuentes de inóculo primario son desconocidas en Almería. En tomate afecta a la parte aérea y en cualquier etapa de desarrollo. En hojas aparecen manchas irregulares de aspecto aceitoso al principio que rápidamente senecrosan. En tallo aparecen manchas pardas que se van agrandando y quesuelen circundarlo. Afecta a frutos inmaduros manifestándose comograndes manchas pardas. La dispersión se realiza por lluvias, vientos,riegos por aspersión, rocíos, etc. Las condiciones favorables son: altahumedad relativa y temperaturas entre 10 y 25ºC. Las tres cepas queafectan al tomate son: TO.O, T.O y T.1

Síntomas con los cuales puede confundirse.

El hongo (botrytis cinerea), produce síntomas algo similares en la hoja, pero puede diferenciarse por el hecho de que las áreas enfermas están limitadas al ápice de la hoja, y el tejido muerto, tanto en la cara inferior como superior de la hoja, se cubre con la eflorescencia gris del botrytis.

En el tubérculo, el tizón puede confundirse con pudrición rosada(pinkrot), pudrición acuosa por daños (watery wound rot), nematosis, necrosis concéntrica, necrosis o moteado interno y casos severos de oospora pustulans.

Ciclo y Epidemiología

Tipo de inoculo.

Inoculo primario:

El patógeno iverna como micelio en papas (tubérculos) que están infectados en la bodega o en el campo. El micelio crece causando el colapso celular.

Inoculo secundario:

Una vez que el micelio alcanza la parte aérea de la planta, produce las estructuras reproductivas ( zoosporangios).Estas son dispersadas por el agua de lluvia y el viento, bajo condiciones húmedas, nuevos zoosporangios y zoosporas son formadas, con lo que una gran cantidad de nuevas infecciones o puede ser producidas en una estación de crecimiento.

Formas de diseminación.

La infección de las papas (tubérculos) comienza cuando las zoosporas son lavadas por la lluvia desde las hojas y caen al suelo, donde infectan los tubérculos por las lenticelas. Las zoosporas necesitan agua libre para su germinación y penetración

El patógeno iverna como micelio en tubérculos infectados en bodega o campo. El micelio crece alcanzando los brotes produciendo colapso celular. Cuando el micelio alcanza la parte aérea de la planta, produce las estructuras reproductivas (zoosporangios). Estas son dispersadas por el agua de las lluvia y del viento, depositándose en hojas de tallos húmedos, donde inician una nueva infección. Bajo condiciones húmedas, nuevos zoosporangios y zoosporas son formadas, lo que produce una gran cantidad de nuevas infecciones que pueden ser producidas en una estación de crecimiento.

La infección de los tubérculos comienza cuando las zoosporas son lavadas por la lluvia desde las hojas y caen al suelo, donde infectan los tubérculos por las lenticelas o heridas.  Los tubérculos también pueden infectarse al momento de cosecha al tomar contacto con follaje enfermo o con tubérculos enfermos, durante la manipulación y selección de semillas.  El desarrollo de epidemias de tizón tardío dependerá principalmente de las condiciones ambientales predominantes durante el cultivo. El hongo crece y esporula en humedades relativas cercanas al 100% y temperaturas entre los 15 y 25 grados ºC. Las zoosporas necesitan agua libre para su germinación y penetración. Una vez que la infección se produce, la enfermedad se desarrolla más rápidamente a temperaturas de 21ºC. En el sur de Chile, las condiciones climáticas óptimas para el tizón tardío son variables de acuerdo a las condiciones de cada temporada y a las zonas geográficas.

Ciclo del Tizón Tardío (Fuente:  Adaptado de Hooker, 1980)

Metodos de control:

Métodos de control integrado que se utilizan actualmente para el tizón tardío (phytophthora infestans).

Métodos químicos: son muy efectivos en el manejo del tizón tardío. Fungicidas preventivos tales como, cholorothalonil y mancozeb, pueden controlar la enfermedad si son aplicados apropiadamente y antes de la presencia de los síntomas de la enfermedad, bajo un estricto programa de aplicaciones nuevos métodos han estado siendo desarrollados para modificar los tiempos de aplicación de los fungicidas de acuerdo al comportamiento del clima. Sistemas de predicción de tizón tardío como BLITECAST están siendo ocupados últimamente y este es un sistema utilizado para pronosticar y determinar la humedad y temperatura presente en el sector.

Los tratamientos químicos preventivos pueden ser combinaciones de productos de contactos y sistémicos y/o aplicaciones alternadas de ellos.

Productos de contacto: Sulfato de cobre, oxicloruro de cobre, captafol, clorotalonil.

Productos sistémicos: oxadixyl, metalaxyl, cimoxadilo, Estos últimos se pueden combinar con mancozeb, lo cual mejora la acción de estos tratamientos.

El uso de químicos que protegen el fruto puede ser utilizado para su control a través de equipos de aplicación terrestre que optimizan el cubrimiento.

Tradicionalmente el control químico de la enfermedad se ha hecho mediante el uso de fungicidas convencionales ( cúpricos, dithiocarbamatos, heterocicliconitrogenados) sin embargo la mayoría de estos productos solos impiden la esporulación y germinación de esporas en las hojas. Una ves que estas son infectadas por el hongo, los fungicidas no tienen ningún efecto, por lo que las aplicaciones deben ser preventivas.

Métodos culturales: existen varios tales como cultivación mecánica, sanidad del campo, buen drenaje y manejo de irrigación son importante componentes que ayudan a

minimizar los controles químicos. Otras medidas de control son la utilización de semilla libre de la enfermedad, uso de variedades resistentes, distanciamiento de siembra, adecuación del riego y orientación de los surcos, eliminación de plantas voluntarias, cambios en la época de siembra. Otras practican culturales son evitar la introducción de inoculo destruyendo en los campos vecinos los apilamientos de deshechos de papa, evitar la introducción de inocula a través de plántulas de tomates de otras regiones por medio de

programas de certificación y alertando a los vecinos que tiene jardines en sus casas el de usar medidas de control a fin de prevenir que estos se constituyan en

fuentes de inoculo. tambien se usa el mantener cubiertos los tubérculos mediante aporca para protegerlos del contacto con las esporas del hongo, cosechar los tubérculos maduros, cuando la piel ya no se desprende al frotarla, iniciar la cosecha alrededor de 10 días después que el follaje se ha secado naturalmente. Tizón tardío no sobrevive en la vegetación muerta y los tubérculos expuestos en la recolección tienen menos probabilidades de ser infectados ninguna variedad cultivada es inmune al tizón tardío, pero algunas tiene resistencia parcial que permite controlar la enfermedad con un menor uso de funguicidas. Entre las variedades medianamente resistente están Cardinal, Ultimus, Romano, Yagana, y con mayor resistencia, desiree. Y la mantención del PH de 5 y 5.3 mediante aplicaciones de azufre reduce el desarrollo de esta enfermedad y otras pudriciones en los tubérculos.

Métodos genéticos: actualmente sé esta desarrollando el uso de la biotecnología y la manipulación de las plantas para una mayor resistencia genética como por ejemplo cutículas mas gruesas mayor pilocidad y se trabajan con plantas de mayor resistencia y se traspasa a la que tenga menos resistencia.ya que existen algunas variedades más resistentes que otras esta enfermedad la planta es mas tolerante.

La uniformidad genética puede aumentar la vulnerabilidad de un cultivo a epidemias de plagas, ya que los patógenos evolucionan y el cultivo se queda fijo. Así, siempre se protagoniza una carrera contra el tiempo tratando de mantenerse adelante de la rápida evolución de las plagas. Para proteger sus cosechas, cada vez más los agricultores siembran varios cultivares en la misma área, de tal forma que la diversidad genética natural depende de diferentes individuos con alguna diferencia genética, lo cual permite a la población enfrentarse a la supervivencia.

Métodos biológicos: para el tizón tardío no hay métodos biológicos porque su forma de propagación es aérea en caso que fuera a través del suelo podría ser a través de los microorganismos existentes en el suelo.

Conclusión

Luego de recopilar la información sobre el hongo phytophthora infestans , el cual produce la enfermedad del tizón tardío de la papa y el tomate se pudo conocer mas de esta enfermedad y de los severos daños que puede provocar en los cultivos, sus formas de control, diseminación , sobrevivencia y factores que la favorecen son conocimientos importantes para la prevención y el control de la enfermedad.

Bibliografía.

Apuntes sobre enfermedades y anomalias en el cultivo de la papa icira,1980.

Enfermedades de las plantas cultivadas, ediciones univ. Catolica de chile,1995.

Informativo INIA Remehue (22), 2000.

El tizón de la papa. Informativo INIA Quilamapu (56), 2002.

Enfermedades de hortalizas. Madrid , España, Ediciones Mundi - Prensa, 1995.

Tizón tardío (Phytophthora infestans). Las esporas que la lluvia lava de las hojas y de los tallos infestados penetran en el suelo e infectan los tubérculos causándoles una

decoloración pardusca superficial CIP. 1996.

Lesiones del tizón o gota (Phytophthora infestans) en una hoja. Informe Anual 1995 - CIP

Las zoosporas producidas por recombinación sexual de diferentes tipos de tizón o gota (Phytophthora infestans) son genéticamente más diversas que las antiguas cepas de la

enfermedad. Su habilidad para sobrevivir en el suelo por largos periodos de tiempo son una amenaza para los productores de países en desarrollo. Informe Anual 1998 - CIP

El hongo( Phytophthora infestans) provoca manchas grandes en las hojas (A) y ennegrecimiento del tallo (B), casi siempre en la parte superior de la planta. Carlos A.

Lopes. 1997 - EMBRAPA.

Tizón Tardío en hojas formando un borde amarillo pálido alrededor de la lesión.

Los tallos de papa afectados por Tizón Tardío se tornan frágiles y quebradizos.

Phytophthora infestansDe Wikipedia, la enciclopedia libre

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Phytophthora infestans

Clasificación científica

Reino:

Protista

(sin clasif.)

Chromista

Filo:Heterokontophyta

Clase: Oomycetes

Orden:

Peronosporales

Familia:

Pythiaceae

Género:

Phytophthora

Especie:

P. infestans

Nombre binomial

Phytophthora infestans

(Mont.) de Bary

Phytophthora infestans es un protista fungoide de la clase Oomicetes parásito de las plantas produciendo una enfermedad conocida como tizón tardío o mildiu de la patata. El organismo infecta a las patatas, tomates y a otras Solanáceas, causando importantes perdidas. Fue el causante principal de la gran hambruna irlandesa de 1845 a 1849 y de la gran hambruna escocesa de 1846 a 1857.

Contenido

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1 Biología 2 Genética 3 Tratamiento 4 Variedades de patata 5 Referencias 6 Enlaces externos

Biología [editar]

Síntoma en hoja de patata

Las esporas de este Oomicetes hibernan en los tubérculos infectados, en particular los que se quedan en el suelo después de la cosecha del año anterior y se propagan rápidamente en condiciones cálidas y húmedas.[1] Esto puede tener efectos devastadores

de destrucción de cosechas enteras. La esporas se desarrollan en las hojas, extendiéndose por los cultivos cuando las temperaturas están por encima de 10 ºC y la humedad es superior al 75% durante 2 días o más. La lluvia puede arrastrar las esporas al suelo donde infectan a los tubérculos jóvenes y el viento puede arrastrar a las esporas a millas de distancia.

Las primeras etapas de la plaga pasan fácilmente desapercibidas y no todas las plantas son afectadas a la vez. Los síntomas incluyen la aparición de manchas oscuras en las hojas y tallos de plantas. En condiciones de humedad aparecerá un polvo blanco debajo de las hojas y toda la planta puede colapsarse rápidamente. Los tubérculos infectados desarrollan manchas de color gris o negro y que son de color marrón rojizo por debajo de la piel. Rápidamente se pudren por una infestación bacteriana secundaria y producen muy mal olor. Los tubérculos aparentemente sanos se pudrirán más tarde, en las tiendas.

Genética [editar]

El genoma del hongo fue secuenciado en 2009. Su estudio revela que es extraordinariamente largo, más del doble del de las especies de hongos oomicetos más cercanas a P. infestans. Este gran tamaño se debe a la enorme cantidad de secuencias repetidas que posee. «Las regiones ricas en repeticiones suponen cerca del 75% del genoma completo del hongo [...] estas regiones son muy inestables y generan altas tasas de mutación; por eso los genes presentes en ellas tienen mayor probabilidad de cambiar que aquellos genes que están en zonas no repetidas», según Sophien Kamoun, investigador principal del Laboratorio Sainsbury de Norwich (Reino Unido) y coautor principal de la investigación sobre la secuenciación publicada en Nature en ese año, junto con el director del Programa de Secuenciación y Análisis Genómico del Instituto Broad del MIT y de la Universidad de Harvard, Chad Nusbaum. Para ellos existen «dos velocidades diferentes en la estructura del genoma» y la parte capaz de evolucionar más rápido permite al hongo adaptarse velozmente a las plantas que se vuelven resistentes a la enfermedad.[2]

Tratamiento [editar]

Patatas infectadas.

P. infestans sigue siendo una plaga difícil de controlar hoy en día. Hay muchas opciones en la agricultura para el control de daños en el follaje y las infecciones del tubérculo. Las patatas crecen durante toda la temporada y se estima que los tubérculos dejan de crecer cuando el 75% del follaje de la planta es destruido.[3] Esto también debe tenerse en cuenta en los cultivos, ya que significa que las plantas no tienen que ser 100% resistentes a la plaga.

La plaga puede ser controlada mediante la limitación de la fuente de infección. Deberían de plantarse semillas de buena calidad y descartarse las patatas de la temporada anterior pues pueden actuar como fuentes de infección.[4]

Hay varias condiciones ambientales que propician la la plaga de P infestans. Mediante el uso de los sistemas de pronóstico meteorológico, si se detecta que se van a producir las condiciones apropiadas para la extensión de la plaga, se recomienda el uso de fungicidas.[5] Estas son las siguientes (BLITECAST):

Un Periodo de Beaumont es un período de 48 horas consecutivas, en el cual al menos en 46 de las lecturas de temperatura y humedad relativa de un determinado lugar no han sido menores de 20 °C y 75%, respectivamente.[6]

Un Periodo de Smith es un período de al menos dos días consecutivos en el que la temperatura mínima es de 10 ºC o superior, y en cada día durante por lo menos 11 horas la humedad relativa es superior al 90%.[7]

Phytophtora infestans en plantas de papa y cacao

El uso de fungicidas para el control de la plaga normalmente sólo se utiliza de manera preventiva, tal vez en relación con las previsiones de la enfermedad. En variedades de patatas susceptibles, a veces pueden ser necesarias aplicaciones semanales de fungicida. La aplicación temprana es más eficaz. El metalaxyl es un fungicida que se comercializa para su uso contra P. infestans, pero sufre graves problemas de resistencia cuando se utiliza solo.

La limpieza del terreno puede reducir la contaminación, impidiendo que el patógeno se propague a los turbérculos. Esto normalmente involucra el suelo o mantillo amontonado alrededor de los tallos de la patata.[8] También puede destruirse el follaje alrededor de 2 semanas antes de la cosecha. Esto puede hacerse a través de un herbicida de contacto o mediante el uso de ácido sulfúrico para quemar el follaje.

Variedades de patata [editar]

Las distintas variedades de patata varían en su susceptibilidad al tizón. La mayoría de las variedades tempranas son muy vulnerables, así que, a fin de que madure la cosecha antes de que comience la plaga (generalmente en pleno verano) se plantan muy tempranamente. Muchas de las antiguas variedades de cultivadas, como la patata King Edward son también muy suceptibles, pero se cultivan porque son requeridas comercialmente.

Las principales variedades que desarrollan el tizón muy lentamente incluyen Cara, Stirling, Teena, Torridon y Remarka Romano. Algunas de las llamadas variedades resistentes pueden resistir algunas cepas de la plaga y no otras, por lo que su rendimiento puede variar dependiendo de las condiciones. Estos cultivos tienden a tener una resistencia poligénica inherente.

Referencias [editar]

1. ↑ Paul A. Koepsell and Jay W. Pscheidt. 1994 Pacific Northwest Plant Disease Control Handbook, Oregon State University Press (1994): p 165.

2. ↑ Miguel G. Corral, "Secuencian el genoma del mayor enemigo de la patata", El Mundo, 11 de septiembre de 2009.

3. ↑ Assessment of Plant Diseases and Losses by W C James. Annual Review of Phytopathology Vol. 12 p 27-48 (1974)

4. ↑ MJ Zwankhuizen, F Govers, JC Zadoks Development of potato late blight epidemics: Disease foci, disease gradients, and infection sources Phytopathology, Volume 88, 1998

5. ↑ Scheduling fungicide applications for potato late blight with Blitecast by DR MacKenzie. Plant Disease Volume 65 pages 394-399 (1981

6. ↑ Beaumont period7. ↑ http://www.potatocrop.com/blight/blightaboutsmith.asp8. ↑ J. R. Glass, K. B. Johnson, and M. L. Powelson, Assessment of Barriers to

Prevent the Development of Potato Tuber Blight. 2001. Plant Disease Volume 85.