BLOQUE 3.- EVOLUCIÓNTema 6. Concepto de evolución y teorías evolucionistas.Tema 7. Mecanismos de la evolución.Tema 8. Filogenia y evolución humana.

TEMA 6. CONCEPTO DE EVOLUCIÓN Y TEORÍAS EVOLUCIONISTAS.

Origen de los seres vivos.-

Creacionismo: defiende que los seres vivos fueron creados tal cual los conocemos, son inmutables y no cambian (fijismo creacionista). El creacionismo puede ser:- religioso : interpretación literal de la biblia, no tratan de demostrar

científicamente la creación.- científico : rechaza el parentesco filogenético del ser humano con otros

animales.

Evolucionismo: los seres vivos cambian a lo largo del tiempo dando lugar a nuevas y diferentes especies más complejas (transformismo).

Aportaciones al desarrollo del evolucionismo:- COSMOLOGÍA (Galileo, Copérnico, Newton…): tierra y universo no están hechos

a medida del hombre y se rigen por las leyes de la física.- GEOLOGÍA (Louis Leclerc conde de Buffon): la corteza terrestre está formada

por estratos sedimentarios de formación lenta.- BIOLOGÍA:

▪ Carl von Linneo introdujo el sistema de clasificación jerárquica y sistema de nomenclatura binomial.

▪ George Curvier: reconstruye animales a partir de fósiles, explica la extinción de las especies por sucesivas catástrofes (teoría catastrofista), tras la catástrofe hay un proceso de creación divina de nuevas especies (creacionismo religioso).

Teorías evolucionistas.-

- LAMARCK: son los organismos los que se adaptan al medio para sobrevivir (adaptación = evolución), pudiéndose explicar por dos leyes: ley del uso y desuso (la función crea al órgano) y ley de la herencia de los caracteres adquiridos. Cada organismo representa una línea evolutiva diferente y ésta termina en la perfección.

- WALLACE Y DARWIN: presentan la teoría de la evolución por selección natural en 1858. En el 59, Darwin publica “El Origen de las Especies”.Selección natural: es la preservación de las características individuales favorables mediante la reproducción diferencial.¿Cómo llegó Darwin a la Teoría de la Selección Natural?

La selección natural implica que:- el mundo no es estático

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Observación 1: crecimiento exponencial de la población.Observación 2: tamaño constante de las poblaciones naturalesObservación 3: recursos naturales limitados.

Implicación 1: lucha continua entre los individuos de una población por sobrevivir.

Observación 5: la variación es heredable.

Observación 4: los organismos de una población son distintos unos de otros.

Implicación 2: reproducción diferencial, es decir, unos sobreviven y otros no, unos dejan más descendencia que otros.

Implicación 3: tras muchas generaciones, la supervivencia y la reproducción diferencial generan nuevas especies.

- todos los organismos descienden de un antepasado común- la evolución es un proceso gradual- existe transmisión hereditaria de los progenitores a la descendencia.

NOTA 1: la Epigenética explica que los factores ambientales pueden producir cambios en el genoma y estos cambios son heredables; por tanto, la Epigenética ha dado cabida a las teorías de Lamarck ya descartadas.

Cuestiones que Darwin dejó sin resolver: 1) herencia biológica: los progenitores contribuyen de la misma forma y b) origen de la variabilidad: azar o uso y desuso.Teoría sintética de la evolución o teoría neodarwinista : defiende que la variabilidad entre los individuos de una misma especie se debe a mutaciones producidas al azar; la selección natural actúa sobre los organismos y son los más adaptados los que sobreviven y dejan más descendientes (y por tanto son sus caracteres los que se extienden); estos cambios acumulados en el tiempo dan lugar a nuevas especies.

Aportaciones a la teoría sintética de la evolución:- GENÉTICA: redescubrimiento de las leyes de Mendel, Teoría Genética de la

Selección Natural (Fisher, 1930), Genética y origen de las especies (Dobzansky, 1937), descubrimiento de las mutuaciones. GENÉTICA MOLECULAR: relación de parentesco entre seres vivos y relación genotipo/fenotipo.

- SISTEMÁTICA: Sistemática y origen de las especies (Mayr, 1942) -> concepto biológico de especie e importancia del aislamiento geográfico en el origen.

- PALEONTOLOGÍA: Tempo y modo de la evolución (Simpson, 1944) -> constatación de la evolución con datos paleontológicos.

Pruebas de la evolución:- Pruebas paleontológicas: especies intermedias construidas a partir de restos

fósiles y elaboración de series filogenéticas (serie de cambios) de distintas especies, entre ellas la humana.

- Pruebas sobre caracteres morfológicos y anatómicos (estudios comparados de morfología y anatomía):

a. órganos homólogos: mismo origen y estructura semejante pero distinta función; se debe a la adaptación (evolución divergente) de un mismo órgano a finalidades y medios distintos (ala del murciélago/aleta de una ballena).

b. órganos análogos: distinto origen pero con aspecto semejante por tener función similar; indica evolución convergente por adaptación de estructuras distintas a una misma finalidad (ala del insecto/ala del ave).

c. órganos vestigiales: órganos atrofiados sin función en la actualidad pero que revelan la existencia de antepasados para los que eran necesarios.

- Pruebas biogeográficas: distribución geográfica de determinadas especies sólo explicable mediante las teorías de la evolución.

- Pruebas embriológicas: a mayor parentesco evolutivo mayores semejanzas en el proceso de desarrollo embrionario.

- Pruebas bioquímicas: a mayores semejanzas entre proteínas o ADN de distintos organismos, mayor es el parentesco evolutivo.

TEMA 7. MECANISMOS DE EVOLUCIÓN. ESPECIACIÓN.

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Genética de poblaciones.-

Población: grupo de organismos de la misma especie que conviven en espacio-tiempo y se reproducen entre sí.Reservorio génico (acervo génico): conjunto de alelos de todos los genes de los individuos que constituyen una población.Aptitud o eficacia biológica, valor selectivo o valor adaptativo: éxito reproductivo de un alelo o conjunto de alelos.EVOLUCIÓN: cambio de la frecuencia de alelos dentro de un reservorio génico de una generación a la siguiente. Definimos frecuencia alélica como el recuento de todos los alelos de un carácter A en una población.

Ley del equilibrio de Hardy-Weinberg.-

Condiciones para que las frecuencias alélicas de una población sean constantes:- población suficientemente grande- no mutaciones- no migración de individuos- cruzamientos al azar- genotipos con capacidad reproductiva semejante

Mecanismos de la Evolución.-

Variabilidad génica: materia prima del cambio evolutivo mediada por- mutaciones : se producen al azar y tienen carácter preadaptativo (los hechos

que las generan son independientes de sus efectos sobre el organismo/progenie); pueden ser beneficiosas o perjudiciales; modifican las frecuencias alélicas.

- recombinación génica : combinaciones diferentes con los mismos genes (hermanos de los mismos padres son diferentes).

- flujo de genes, migración : la entrada y salida de alelos puede ser resultado de la inmigración o emigración de individuos reproductores entre poblaciones.

- deriva genética : cambio en la frecuencia alélica por razones aleatorias; a menor tamaño de la población mayor es el efecto de la deriva genética. Ejemplos, efecto fundador (la frecuencia de un alelo es mucho mayor en una población pequeña-fundadora que en la población originaria) y cuello de botella (reducción drástica del tamaño de una población por sucesos que no tienen que ver con la selección natural; hay eliminación de algunos alelos y representación excesiva de otros y da lugar a la extinción de la especie).

Selección natural: diferencias en el éxito reproductivo de los distintos genotipos (material genético que da lugar al fenotipo) de una población. El éxito dependerá de la interacción del organismo y su ambiente y de la variabilidad genética. Se considera la selección natural como el mecanismo fundamental del cambio evolutivo y el proceso responsable de la adaptación de los organismos al ambiente en el que viven.La selección natural actúa sobre todo el fenotipo. FENOTIPO: conjunto de los atributos observables o mensurables de un organismo como son los rasgos físicos, el comportamiento, funcionamiento biológico, etc.

- selección normalizadora o estabilizadora: elimina a los individuos de características extremas favoreciendo a los de

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características intermedias. Es habitual en ambientes uniformes en espacio-tiempo donde la variabilidad se reduce. Por ejemplo, el peso de los humanos al naces y la longitud del cuello de la jirafa.

- selección disruptiva o diversificadora : favorece a los individuos de características extremas (en los extremos de la distribución fenotípica de una población) y desfavorece a los intermedios. Esto permite que los individuos posean mejor respuesta ambiental y se adapten a distintos subambientes. Lleva a un aumento de la variabilidad e incluso formación de nuevas especies.

- selección direccional : favorece el aumento de la proporción de individuos con una determinada característica fenotípica. Puede producir el reemplazo de un grupo de alelos por otro en el reservorio.

- selección sexual : reproducción diferencial debida a diferencias en el éxito en el apareamiento, es decir, cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población. Selecciona aquellas características que confieran una ventaja con respecto al apareamiento, aunque a veces desfavorezca la selección natural. Se presenta de dos maneras:

selección intrasexual: competencia entre individuos del mismo sexo por aparearse con el sexo opuesto (por ejemplo, la lucha de machos)

selección intersexual: presión selectiva de un sexo sobre las características del sexo opuesto (elección de parejas).

Dimorfismo sexual: diferencias entre machos y hembras de la misma especie relacionadas con la obtención de pareja (aunque no directamente con la reproducción)

Concepto biológico de especie.-

Especie: comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden aparearse entre sí y obtener descendencia fértil.

Mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR): barreras biológicas que impiden que los organismos de distintas especies tengan descendencia.

▪ aislamiento precigótico : aquellos que impiden que se produzca la fecundación, por ejemplo:

- aislamiento ecológico: especies relacionadas en ambientes distintos- aislamiento etológicos: no entendimiento entre las especies de las

conductas de cortejo- aislamiento estacional: periodos reproductores de dos especies en

distintas épocas del año (aunque coincida su hábitat)- aislamiento mecánico: diferencias anatómicas que evitan la cópula- aislamiento gamético: se manifiesta por diferentes pH genitales,

mecanismos inmunes anti-gametos extraños…

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▪ aislamiento postcigótico : aunque puede darse apareamiento y fecundación el híbrido resultante puede presentar distintas anomalías ->

- cigoto híbrido inviable: el cigoto muere antes de nacer; por ejemplo, cabra + carnero

- híbrido estéril (no desarrollo de gónadas o no producción de gametos); por ejemplo, caballo + asno => mula (estéril)

- reducción de la viabilidad del híbrido: su descendencia muere rápidamente

Mecanismos de especiación: la transformación de una especie en otra supone tanto divergencia genética como aislamiento reproductor. Los mecanismos que lo producen son:

▪ Anagénesis o evolución filética : es la separación física de distintas poblaciones de una misma especie por barreras geográficas como puede ser montañas, ríos, entradas de mar, lagos, que evitan que haya intercambio genético. La deriva de los continentes ha sido un factor fundamental en esta especiación.

▪ Cladogénesis : evolución ramificada (es la más probable y habitual) por selección natural disruptiva. Esta a su vez puede ser de dos formas:

- alopátrica o geográfica : determinadas barreras ambientales producen aislamiento reproductivo y por tanto diferentes especies; aunque estas barreras desaparecieran, la reproducción ya no sería posible (MAR). Este tipo de especiación ha tenido mayor contribución a las especies animales.

- simpátrica : las especies se generan en el mismo lugar sin que haya barreras geográficas.

TEMA 8. EVOLUCION DE LA ESPECIE HUMANA.

Evolución de los primates.-- surgen en el cenozoico (hace 66 mill. años)- clima caluroso y selvático- de tamaño pequeño- se alimentaban de insectos, pequeños lagartos, ranas…

Características de los primates.-▪ Adaptaciones del brazo y manos:

- mano con 5 dedos y pulgar divergente -> capacidad de asir y destreza manual

- flexibilidad en brazos- sensibilidad en yemas de dedos -> manipulación más delicada

▪ Vista:- visión binocular debido a rostro aplanado y ojos situados frontalmente- aumento de la agudeza visual y menor importancia del olfato- visión en color

▪ Incremento del cuidado de las crías- menor número- amamantan y lo hacen durante más tiempo- maduración lenta de las crías

▪ Capacidad de adoptar postura erecta: cambian la orientación de la cabeza y la mirada va al frente.

▪ Comportamiento social más complejo▪ Mayor tamaño del cerebro

Origen de los HOMÍNIDOS (subtribu Hominina).-5

Usamos la palabra HOMÍNIDO para referirnos al hombre y sus antecesores más directos:

- surgen en Africa- se desplazan sobre dos miembros -> locomoción bípeda (antecesores más

directos)- aumento de la capacidad craneal- los bípedos más antiguos son los Ardipithecus (Etiopía), Australopitecinos y

Homo.

Australopitecinos.-Datan de hace 4,2 millones de años. Se extendieron por el continente africano y tuvieron gran éxito evolutivo (3 millones de años). Se diversificaron en distintos ecosistemas. Su postura era erguida y su capacidad craneal similar a la de los grandes simios (400-550cc). Marcado dimorfismo sexual (hembras 60% más pequeñas). Divergieron en anamnesis y afarensis.

Australopithecus afarensis. Lucy => vivió hace 3,5 millones de años.Pelvis, piernas y pies adaptados a bipedestaciónMandíbula prominente y dientes grandesCapacidad craneal 400-550ccAncestro del los linajes gráciles (pequeños y ligeros, alimentación mixta y dientes pequeños) y robustos (Paranthropus, más altos y pesados, grandes mandíbulas y dieta vegetariana dura).

Origen del género Homo.-

Características que los distinguen de los australopitecinos:- mayor talla- esmalte dental más grueso y caninos reducidos- mayor volumen craneal (700-1200cc) y más redondeado- circunvoluciones del cerebro semejantes al hombre- cara pequeña y achatada (aparición del lóbulo frontal-frente)- utilizan y fabricar herramientas- menor dimorfismo sexual- comportamiento social complejo

especie más antigua Homo habilis (hace 2 m.a.) que convivió con australopitecinos robustos africanos; tenían el cráneo redondeado y cara pequeña, volumen craneal 600-700cc y herramientas propias.

hace 1,8 m.a. con la expansión en África, aparecieron el Homo ergaster (Asia) y el Homo erectus (más tarde en China); su talla y su cerebro eran mayores, capaces de usar fuego, hachas de mano y vivían en cavernas.

Hipótesis Multirregional vs Hipótesis “Out of África” Hipótesis multirregional : los humanos modernos resultaron de una evolución

separada en áreas diferentes. El Homo erectus llega a los diferentes continentes y surgen evoluciones paralelas hasta llegar en ambas regiones a la especie humana de forma similar. El flujo genético es el responsable de que el resultado evolutivo sea una misma especie.

Hipótesis “Out of África” : existen pruebas genéticas que la corroboran. El Homo erectus evolucionó en África y de ahí se extendió a otros continentes. No existe flujo de genes entre poblaciones. Por tanto, defiende que el hombre moderno procede de una gran invasión del Homo erectus a otros continentes.

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Características de los humanos que lograron la supervivencia.-- manos hábiles: podían usar herramientas- visión en color- dominio del fuego (cocinaban, se calentaban, ahuyentaban depredadores…)- andaban erguidos y sobre dos patas: les permitía recorrer largos trayectos, q

su visión abarcara grandes distancias (al estar más lejos del suelo) y la manipulación de objetos al tener las manos libres.

- capacidades lingüísticas: recopilación de saberes, planificación, intercambio de información, etc.

Tendencias en la evolución del encéfalo en nuestro linaje: 1) aumento de la capacidad craneal y del tamaño del cerebro; 2) reorganización: cambio de estructura hacia una mayor complejidad del sistema.

Evolución del cerebro humano.-

a) el tamaño del cerebro no es proporcional a la inteligencia: existen animales (elefantes 5-8kg cerebro), el tamaño del cerebro de intelectuales fallecidos no concuerda con su inteligencia; el cerebro humano pesa 1000-1350g.

b) índice de encefalización: relación entre el tamaño del cuerpo y el del cerebro de una especie. Los humanos tenemos un cerebro 7 veces mayor de lo esperado en función del tamaño de nuestro cuerpo. Se cree que este índice sí que puede tener relación con la inteligencia. Se calcula dividiendo el peso encefálico real por el peso encefálico esperado en función del tamaño corporal del individuo. Si IE =1 el tamaño es el esperado; si IE>1 el tamaño es mayor y si IE<1 el tamaño es menor de lo esperado.

c) reorganización: su estructura y funciones se vuelven más complejas. En el tronco cerebral se producen las funciones reflejas relacionadas con la supervivencia y en el cerebro los procesos adaptativos complejos. Anatómicamente, aumenta el tamaño de los hemisferios, el número de circunvoluciones y las áreas de asociación.

Factores que influyen en la evolución del encéfalo humano.-▪ Cambios en la alimentación y el sistema digestivo : un encéfalo más grande

implica un mayor gasto de ENERGÍA => el encéfalo aumenta a costa de otros órganos --> incorporan carne a la dieta (por tanto, necesitan menos cantidad de alimentos) y se reducen el tamaño de estómago e intestinos pero con un funcionamiento más eficaz (mejor masticación y cocinado de los alimentos que permite una mejor digestión).

▪ Aumento de la complejidad -> CAMBIOS EN LA ONTOGENIA (desarrollo desde el óvulo hasta la vejez):

- proceso de maduración más largo: cerebro muy inmaduro al nacer y posterior desarrollo postnatal más prolongado; también se prolonga el periodo de aprendizaje (mayor versatilidad de comportamientos)

- creciente neotenia (el adulto conserva caracteres juveniles en sus rasgos): permite una mayor adaptabilidad evolutiva a cambios ambientales.

▪ Interacción social : - formación de grupos: ventajas => reproducción, caza, defensa;

inconvenientes => cambios de comportamientos de otros miembros, colaboración, engaños, reconocimiento de rostros, evaluación de estados de ánimo; desarrollo de áreas corticales => corteza límbica, lóbulo frontal (autocontrol y conciencia social).

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- lenguaje como forma de comunicación: mejor reproducción debido a mejor comunicación; la selección naturales ha propiciado el desarrollo de áreas de lenguaje.

Hominización.-

Es el proceso de cambio evolutivo que ha afectado a una serie de características que han hecho posible la aparición del actual ser humano.

a. Rasgos físicos:- cráneo: aumento del volumen, del neocortex, de la corteza prefrontal,

desaparición de la cresta sagital y áreas superciliares, desaparición del prognatismo (deformación de la mandíbula por la cual esta sale, bien la superior o la inferior, del plano vertical), tendencia al ortognatismo (disposición general de la cara, de tal forma que la línea del perfil que va de la frente al mentón es vertical).

- dentición: disminución del número de piezas, separación entre dientes (diastemas)

- esqueleto: bipedestación, más flexibilidad, ensanchamiento de la pelvis, pulgar articulado, pie menos flexible y con más arco, desplazamiento del foramen magnun (zona de inserción de la columna en el cráneo.

b. Rasgos comportamentales: aparición del lenguaje, fabricación de herramientas, dieta omnívora, estrategias para la caza, socialización…

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