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Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia i

Instituto de EcologíaUniversidad Mayor de San Andrés

Fundación para el Desarrollo de la Ecología

PROYECTOS DEMOSTRATIVOS DE CRIANZA DE PISACCA (NOTHOPROCTA ORNATA) EN BOLIVIA Editado por: Álvaro Garitano-Zavala Burgos

AUTORIDAD BINACIONAL AUTÓNOMA DEL LAGO TITICACA (ALT) PROYECTO BOL/98-G31.

PROYECTO CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL SISTEMA TITICACA, DESAGUADERO, POOPÓ, SALAR DE

COIPASA (TDPS). SUBCONTRATO 21.19

LA PAZ - BOLIVIA

PROYECTOS DEMOSTRATIVOS DE CRIANZA DE PISACCA (NOTHOPROCTA

ORNATA) EN BOLIVIA

Álvaro Garitano-Zavala, Editor Profesor Titular

Universidad Mayor de San Andrés Instituto de Ecología Universidad Mayor de San Andrés Fundación para el Desarrollo de la Ecología AUTORIDAD BINACIONAL AUTÓNOMA DEL LAGO TITICACA (ALT) PROYECTO CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL SISTEMA TITICACA, DESAGUADERO, POOPÓ, SALAR DE COIPASA (TDPS). PROYECTO BOL/98-G31.

LA PAZ, BOLIVIA 2003

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Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia i

Índice

Autores viii Reconocimientos ix Capítulo 1 Introducción ¿Porqué y para qué criar en cautiverio un ave silvestre del 1 altiplano boliviano?

Álvaro Garitano-Zavala Capítulo 2 La Pisacca (Nothoprocta ornata), generalidades sobre su biología y ecología 9

Álvaro Garitano-Zavala 1 Introducción 9 2 Descripción morfológica de la especie 10

2.1 Morfología externa 10 2.2 Morfología interna 14

3 El hábitat de la Pisacca 17 4 Hábitos generales de la Pisacca 20

4.1 Temperamento 20 4.2 Desplazamiento 21 4.3 Descanso 21 4.4 Obtención de agua 22 4.5 Baños 22 4.6 Sociabilidad 22 4.7 Comunicación acústica 22

5 Uso de hábitat 24 6 La alimentación de la Pisacca en vida silvestre 24 7 La reproducción de la Pisacca en vida silvestre 27

7.1 Radio sexual y sistemas de apareamiento 27 7.2 Época de reproducción 28 7.3Comportamiento reproductivo 28 7.4 Construcción del nido, postura e incubación 29 7.5 Características de los huevos 30 7.6 Período de incubación en vida silvestre 31 7.7 Cuidados parentales 31

8 Relación con el hombre 32 8.1 Caza de subsistencia 33 8.2 Caza deportiva 33 8.3 Recolección de huevos 34 8.4 Comercialización 34 8.5 Usos tradicionales 35 8.6 Afección de cultivos por la Pisacca 35

9 Estado de conservación 36 9.1 Población actual 36 9.2 Experiencias previas de introducción y reintroducción 37

10 Bibliografía 38

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Capítulo 3 Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca en dos 43 comunidades rurales del altiplano boliviano

Álvaro Garitano-Zavala, Juan Carlos Lozano, Paola Gismondi, Miguel Molina, Claudia Flores, Gualberto Condori, Simón Vargas, Pablo Vargas, Celedonio Condori, Seferina Huallpara y Genaro Alanoca

1 Introducción 43 2 Métodos 45

2.1 La estrategia de manejo 45 2.2 Las comunidades rurales de trabajo 45 2.3 Obtención de las aves parentales para la cría experimental 45 2.4 Incubación artificial de los huevos obtenidos de vida silvestre 47 2.5 Incubación artificial de los huevos obtenidos en cautiverio 48 2.6 Eclosión y primera atención de los neonatos 50 2.7 Características de los ambientes de crianza 50

Redondeles con calefacción artificial para crianza de neonatos 50 Jaulas con condiciones seminaturales 51 Jaula de crianza grupal o de engorde 52 Jaulas de grupos reproductivos 52 Jaulas de cuarentena (individuales) 53

2.8 Alimentación y cuidados rutinarios 53 Neonatos (0 a 30 días de edad) 53 Juveniles (30 a 280 días) y adultos (280 días en adelante) 57

2.9 Determinación de la existencia de reproducción en cautiverio 58 3 Resultados 60

3.1 Supervivencia en las condiciones de cría en cautiverio de los adultos capturados en el medio silvestre 60 3.2 Nacimientos de neonatos a partir de huevos recogidos en el medio silvestre e incubados artificialmente 61 3.3 Nacimientos de neonatos a partir de huevos obtenidos por reproducción en cautiverio e incubados artificialmente 65 3.4 Ventajas y desventajas de las incubadoras artificiales utilizadas 66 3.5 Supervivencia en las condiciones de cría en cautiverio de las aves nacidas en cautiverio 68 Fluctuaciones de la masa corporal de las aves adultas mantenidas en cautiverio 70 3.6 Reproducción en cautiverio 70 3.7 Producción expresada en número de animales, número de huevos y biomasa de carne, obtenidos bajo las condiciones de cría en cautiverio 73 Procesamiento de la carne de Pisacca en el ámbito rural 75 3.8 Subproductos y su procesamiento 76

Excrementos 77 Plumas y su procesamiento 77 Cascarones y su procesamiento 78

4 Discusión y conclusiones 81 4.1 La respuesta de la especie a la incubación artificial 81 4.2 Capacidad de adaptación de polluelos, juveniles y adultos a la estrategia de cría en cautiverio planteada 82 4.3 Reproducción en cautiverio 84 4.4 La potencialidad de crianza de N. ornata con fines productivos 86

5 Referencias bibliográficas 87 Anexo 90 Capítulo 4 Alimentación de la Pisacca en cautiverio 95

Juan Carlos Lozano 1 Introducción 95

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2 Selección de insumos 95 3 Requerimientos nutricionales 97 4 Formulación 98

4.1 Alimento para neonatos 99 4.2 Alimento para la etapa de recría 100 4.3 Alimento para la etapa de mantenimiento y de reproducción 100 4.4 Alimento fresco 100

5 Palatabilidad 101 6 Consumo de alimento balanceado 101 7Recomendaciones 102 8 Referencias bibliográficas 102 Anexo 103 Capítulo 5 Patologías y causas de mortalidad más frecuentes, prevención y tratamiento 105

Álvaro Garitano-Zavala 1 Introducción 105 2 Estrategias generales de prevención 106

2.1 Limpieza diaria 106 2.2 Control sanitario 106 2.3 Desinfección de los ambientes 107 2.4 Administración de coccidiostato en la dieta 107 2.5 Administración de minerales y vitaminas en la dieta 107 2.6 Administración de piedrecillas en la dieta 108

3 Cuarentena 108 4 Heridas y lesiones por golpes 109

4.1 Medidas preventivas generales 110 4.2 Diagnosis y tratamientos 110

Heridas en las alas 110 Heridas en las patas 111 Dislocaciones en las patas 111

5 Enfermedades pulmonares e hipotermia 111 5.1 Medidas preventivas generales 111 5.2 Diagnosis y tratamiento 112

Enfermedades pulmonares agudas 112 Enfermedades pulmonares crónicas 113 Hipotermia 113

6 Infecciones en los ojos 113 6.1 Diagnosis y tratamiento 113

Conjuntivitis 113 7 Enfermedades gastrointestinales 114

7.1 Medidas preventivas generales 114 7.2 Diagnosis y tratamiento 115

Diarreas 115 Taponamiento de la cloaca 115

8 Enfermedades del sistema nervioso 115 8.1 Diagnosis y tratamiento 115

9 Picaje: daño en el pico por conespecíficos 116 9.1 Diagnosis y tratamiento 116

10 Estrés 117 10.1 Medidas preventivas generales 117

11 Problemas durante la incubación y el proceso de eclosión 117 11.1 Medidas preventivas generales 117 11.2 Diagnosis y tratamiento 118

Pollos que no pican el cascarón 118

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Pollos que pican el cascarón y no eclosionan normalmente 118 12 Importancia relativa de las causas de mortalidad en las diferentes etapas de desarrollo 120 13 Discusión 123 14 Bibliografía 124 Capítulo 6 El desarrollo postnatal de la Pisacca en condiciones de cautiverio 127

Miguel Molina 1 Introducción 127

El fenómeno del crecimiento 129 El modelaje del crecimiento 130 Variación del plumaje durante el desarrollo postnatal 132

2 Métodos 133 2.1 Obtención de los huevos e incubación 133 2.2 Análisis del crecimiento, parámetros morfométricos 134 2.3 Análisis de los datos 135

Determinación de la curva de crecimiento 135 Descripción del plumaje, muda 136 Descripción del plumaje, diseños 136

3 Resultados 137 3.1 Incubación artificial 137 3.2 Características de crecimiento de los individuos en cautiverio 137 3.3 Crecimiento diferencial de machos y hembras de N. ornata en cautiverio 145 3.4 Variación del plumaje durante el desarrollo postnatal de N. ornata 147

Plumaje neonatal 147 Plumaje durante la muda postnatal 148 Plumaje juvenil 149 Plumaje durante la muda postjuvenil 150 Plumaje inmaduro 150 Plumaje durante la muda prenupcial 151 Plumaje del adulto 151

3.5 Muda de rémiges primarias 153 4 Discusión 154

4.1 Incubación artificial de los huevos de N. ornata 154 4.2 Características del crecimiento en peso de N. ornata en cautiverio 154 4.3 Precocidad en el vuelo y el forrajeo 156 4.5 Consideraciones sobre el proceso de muda 158 4.6 Las implicaciones evolutivas del crecimiento lento y el desarrollo precocial de N. ornata 159

5 Referencias bibliográficas 160 Capítulo 7 El comportamiento de la Pisacca en cautiverio 165

Paola Gismondi 1 Introducción 165 2 Material y método 166

2.1 Obtención de las aves para cada sistema de crianza 166 Sistema de crianza de aves nacidas del cautiverio (Comunidad Qurpa) 166 Sistema de crianza de aves capturadas de vida silvestre y sometidas al cautiverio (Comunidad Sahuiña) 166

2.2 Selección e Identificación de las aves 167 2.3 Obtención del etograma 167 2.4 Descripción de los comportamientos 168

Grabación y análisis de las vocalizaciones 169

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2.5 Obtención de la frecuencia de comportamientos 170 2.6 Análisis de la sucesión temporal de los comportamientos 171

Sucesión mensual de los comportamientos 171 Sucesión diaria de los comportamientos 171

2.7 Comparación de la temporalidad de los comportamientos en cautiverio y vida silvestre 171

3 Resultados 172 3.1 Etograma 172 3.2 Descripción de los comportamientos 172

3.2.1 Etapa neonatal (0 a 15 días) 172 3.2.2 Etapa Infanto–Juvenil (de 18-58 días) 173 3.2.3 Etapa Adulta (300- 340 días) 174

3.2.3.1 Categoría Mantenimiento 174 3.2.3.2 Categoría Alimentación 178 3.2.3.3 Categoría Alerta 181 3.2.3.4 Categoría Agonista 185 3.2.3.5 Categoría Reproductiva 185

3.3 Análisis de la sucesión temporal de los comportamientos 193 3.3.1 Variación mensual del horario de pernocte entre ambos sistemas de crianza 193 3.3.2 Variación diaria y mensual de los comportamientos 194

3.3.2.1 Categoría mantenimiento 195 3.3.2.2 Categoría Alimentación 196 3.3.2.3 Categoría Alerta 197 3.3.2.4 Categoría Agonista 198 3.3.2.5 Categoría Reproducción 199

3.4 Comparación de los eventos reproductivos entre el cautiverio y la vida silvestre 200 4 Discusión 201

4.1 El repertorio etológico no reproductivo en N. ornata, aproximación a su funcionalidad 201 Comportamientos de mantenimiento 201 Comportamientos de alimentación 201 Comportamientos de alerta 203

4.2 El repertorio reproductivo de la Pisacca en cautiverio 205 4.3 La estacionalidad de los comportamientos reproductivos y su correspondencia con otros comportamientos 207 4.4 Diferentes manifestaciones reproductivas, evidencias para cuestionar la monogamia de la especie en cautiverio 208 4.5 Comparación entre los dos sistemas de crianza, el porqué de sus diferencias y similitudes 209 4.6 Algunas consideraciones etológicas que pueden contemplarse para el manejo de la especie 211

5 Conclusiones 211 6 Referencias bibliográficas 213 Anexos 217 Capítulo 8 Los endoparásitos del tracto gastrointestinal y los ectoparástos que 235 afectan a la Pisacca en vida silvestre y en cautiverio

Claudia Flores 1 Introducción 235 2 Antecedentes 237

2.1 Parasitismo 237 2.2 Endoparasitismo en tinamúes 237 2.3 Ectoparasitofauna en tinamúes 239

Introducción al Orden Phthiraptera 239 Distribución de grupos de especies de Phthiraptera en géneros de tinamúes 242

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Distribución de especies de Phthiraptera en las especies estudiadas 246 3 Materiales y métodos 247

3.1 Obtención de los individuos de N. ornata y N. darwinii 247 3.2 Obtención de ectoparásitos 248 3.3 Obtención de endoparásitos (Helmintos) 249 3.4 Análisis de los datos: determinación de la composición parasitaria 251

4 Resultados 251 4.1 Resultados de la colección 251 4.2 Endoparásitos de N. ornata y N. darwinii 253

Descripción de las especies de endoparásitos encontradas en N.ornata y N. darwinii 253

Características morfológicas que permiten la identificación de Allodapa sp. 253 Características morfológicas que permiten la identificación de individuos de la familia Davaineidae 253

4.3 Determinación de la composición endoparasitaria en N. ornata y N. darwinii 255 4.4 Determinación de la composición endoparasitaria en las diferentes secciones del tracto gastrointestinal de N. ornata y N. darwinii 255 4.5 Determinación del efecto del peso y latitud sobre la abundancia endoparasitaria en N. ornata y N. darwinii 267 4.6 Ectoparásitos de N.ornata y N. darwinii 258

Descripción de las especies de ectoparásitos encontrados en N. ornata y N. darwinii 258 Características morfológicas que permiten la identificación de Cuclotocephalus sp. 258 Características morfológicas que permiten la identificación de Lamprocorpus cf. hirsutus

260 Características morfológicas que permiten la identificación de Heptapsogaster sp.

263 4.7 Determinación de la composición ectoparasitaria en N. ornata y N. darwinii 265 4.8 Determinación del efecto del peso y latitud sobre la composición parasitaria en N. ornata y N. darwinii 267

5 Discusión 267 5.1 Consideraciones sobre tamaño de muestra en el estudio 267 5.2 Relación de los endoparásitos y las especies de tinamúes estudiadas, Allodapa sp. y Davanaidae en N. ornata y N. darwinii 268 5.3 Incidencia y abundancia de endoparásitos en las especies estudiadas 270 5.4 Ubicación de los endoparásitos en el tracto digestivo 271 5.5 Relación del sexo, peso y localidad con la abundancia de endoparásitos 271 5.6 Relación de los ectoparásitos y las especies de tinamúes estudiadas 272 5.7 Incidencia y abundancia de ectoparásitos en las especies estudiadas 274 5.8 Relación del sexo, peso y localidad con la abundancia de ectoparásitos 274 5.9 ¿La coevolución de piojos con tinamúes es una cuestión intraespecífica y/o interespecífica? 275 5. 10 Consideraciones generales del manejo 276

6 Conclusiones 277 7 Referencias bibliográficas 278 Anexos 283 Anexo I 283 Anexo II 284 Anexo III 285 Capítulo 9 Los productos y subproductos que se pueden obtener, costos de producción 287

Álvaro Garitano-Zavala y Juan Carlos Lozano 1 Introducción 287 2 Costos de inversión 287

2.1 Costos en infraestructura 287

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2.2 Costos en equipamiento 289 3 Gastos mensuales 289

3.1 Costos de alimentación 289 3.2 Costos en insumos para prevención sanitaria y curación 291 3.3 Costo total de los productos considerando alimentación, cuidados preventivos y tratamientos sanitarios 292 3.4 Costo total de procesamiento de productos y subproductos 293

4 Relación actual del radio beneficio-costo 293 5 Requerimientos de producción para que el sistema sea rentable 295 6 Conclusiones 296 7 Referencias bibliográficas 296 Capítulo 10 Participación de las comunidades rurales en el proyecto 299

Álvaro Garitano-Zavala 1 Introducción 299 2 Niveles de decisión 299 3 Saber originario 300 4 Entrega de la infraestructura y aves a las comunidades 301 5 Trabajo de los comunarios en el desarrollo del proyecto 303 6 Talleres de información y difusión 303 Anexo Cartilla de Difusión 304

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Autores

Álvaro Garitano-Zavala, Profesor Titular, Instituto de Ecología - Carrera de Biología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected] Juan Carlos Lozano, Consultor independiente. E-mail: [email protected] Claudia Flores, Colección Boliviana de Fauna, Instituto de Ecología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected] Paola Gismondi, Colección Boliviana de Fauna, Instituto de Ecología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected] Miguel Molina, Estación Biológica Tunquini, Instituto de Ecología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected] Genaro Alanoca, Comunario de la Comunidad Sahuiña, Cantón Lok’a, Provincia Manco Kapac, Departamento de La Paz. Celedonio Condori, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz. Gualberto Condori, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz. Seferina Huallpara, Comunaria de la Comunidad Sahuiña., Cantón Lok’a, Provincia Manco Kapac, Departamento de La Paz. Pablo Vargas, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz. Simón Vargas, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz.

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Reconocimientos

El proyecto “Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia” (Subcontrato 21.19), es parte del “Proyecto de Conservación de la Biodiversidad en la Cuenca del Sistema Titicaca, Desaguadero, Poopó, Salar de Coipasa (TDPS)”, Bol/98-G31, que ha sido financiado por el Fondo Mundial para el Medio Ambiente (GEF), canalizado por el Programa de las Naciones Unidas para del Desarrollo (PNUD), y ejecutado por la Autoridad Binacional Autónoma del Lago Titicaca (ALT). Los autores deseamos agradecer especialmente al Ing. Antonio Bazoberry y al Ing. Aníbal Pacheco del ALT por la permanente colaboración y apoyo durante la ejecución del proyecto.

El Instituto de Ecología de la Universidad Mayor de San Andrés, junto con la Fundación para el Desarrollo de la Ecología (FUND-ECO), han sido las instituciones ejecutoras del Subcontrato 21.19. Deseamos reconocer el apoyo de la ex - directora del Instituto de Ecología, Dra. Mónica Moraes, y de la ex – directora de FUND-ECO Lic. Cristina Ruíz, así como del actual director del Instituto de Ecología Dr. Mario Baudoin, y la actual directora de FUND-ECO Ing. Camille Ponce, por la confianza depositada en nosotros y el permanente apoyo.

La Colección Boliviana de Fauna (CBF), convenio del cual es parte la Unidad de Zoología del Instituto de Ecología, ha brindado el apoyo institucional en espacio, equipo y representación de forma incondicional, un especial reconocimiento a todos los colegas investigadores de la CBF así como al personal administrativo de apoyo.

Nuestro mayor agradecimiento a las comunidades de Qurpa y Sahuiña, tanto a sus autoridades como a todos los comunarios, quienes aceptaron junto a nosotros el reto de empezar esta primera experiencia de domesticación de la Pisacca. El trabajo conjunto ha sido en todo momento gratificante, lleno de experiencias nuevas y de descubrimientos motivadores.

Sería injusto no reconocer el apoyo anónimo de tantas personas, familiares, colegas, compañeros, amigos y estudiantes, cuyo interés y apoyo a cada una de las tantas actividades emprendidas nos ayudaron a enfrentar los momentos de frustración y compartieron con nosotros los éxitos.

Introducción

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 1

Capítulo 1

Introducción ¿Porqué y para qué criar en cautiverio un ave silvestre del altiplano boliviano?

Álvaro Garitano-Zavala

Hemos querido iniciar este libro con una pregunta que con mucha frecuencia nos la hicieron colegas científicos, gestores ambientales, administradores públicos, financiadores y también nuestros estudiantes universitarios de ciencias biológicas: ¿Porqué y para qué criar en cautiverio un ave silvestre del altiplano boliviano?

Esta pregunta tiene mucho sentido, pues implica comprender la justificación de plantear, estudiar y analizar científicamente las posibilidades de criar en cautiverio al tinamú (o perdiz sudamericana) llamado Pisacca (Nothoprocta ornata, G. R. Gray 1867), que es una de las 1398 especies de aves silvestres que acoge Bolivia (Hannessey et al. 2003). La Pisacca ha tenido y tiene actualmente cierto tipo de aprovechamiento que en la actualidad no está reglamentado ni regulado (Garitano-Zavala 2002).

La biodiversidad biológica es la variabilidad y cantidad de organismos vivos que existen en el planeta o en un lugar determinado, tanto a nivel de genes, como de especies y ecosistemas, y como recurso global debería ser conocido, usado y por sobre todo preservado (Wilson 1988). Bolivia en el contexto internacional es considerado un país megadiverso, y ha sido incorporado

como miembro de pleno derecho en el “Grupo de Países Megadiversos” a través de la “Declaración de Cancún” de 1992. De esta manera, Bolivia cuenta con varias oportunidades y potencialidades para beneficiarse de servicios y productos a partir de su biodiversidad (Ministerio de Desarrollo Sostenible y Panificación 2001), pero, y como lo afirma la “Exposición de Motivos” del Anteproyecto de Ley de Regulación de Servicios de la Diversidad Biológica, gran parte de este potencial aún no ha podido ser aprovechado de manera racional y sostenible en beneficio del desarrollo del país.

Atendiendo a esta realidad, el Poder Ejecutivo aprobó la Estrategia Nacional de Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad mediante el D.S. 26556 del 19 de marzo de 2002. Este instrumento, reconociendo el carácter estratégico de la biodiversidad para el desarrollo nacional, permitirá al Estado Boliviano articular esfuerzos, desarrollar acciones y alianzas estratégicas que estén orientadas a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad, coadyuvando con ello al desarrollo sostenible (Ministerio de Desarrollo Sostenible y Planificación 2001).

Introducción

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El aprovechamiento sostenible de especies animales silvestres criadas en cautiverio o semicautiverio en el ámbito rural, es una de estas potencialidades que se enmarca tanto en la conservación de especies y recursos genéticos, como en el fortalecimiento de la gestión local en la conservación y uso sostenible de la biodiversidad, aspectos identificados como áreas de intervención del Plan de Acción de la Estrategia Nacional de Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad (Ministerio de Desarrollo Sostenible y Planificación 2001).

En Latinoamérica, el establecimiento de zoocriaderos ha tenido bastante respaldo legal, y constituye en muchos de ellos la principal -si no la única-, vía de comercio legal de fauna nativa (Ojasti 2000), y por otro lado, animales provenientes de zoocriaderos cuentan con un trato preferencial en el comercio internacional de especies silvestres (CITES 1996). Sin embargo, los casos de establecimiento de zoocriaderos en Latinoamérica con diferentes fines, son contados, algunos ejemplos en vertebrados son los de tortuga de río Podocnemis expansa (Alho 1985), tortuga gigantes de Galápagos Geochelone elephantopus (Cayot e Izurieta 1993), cocodrilos y caimanes (Crocodylus spp. Caiman yacare) (Ramo et al. 1992, Magnusson 1995, Ross 1995, Thorbjarnarson 1991, Thorbjarnarson y Velasco 1998), iguana verde Iguana iguana (Werner 1991), primates (Moya et al. 1990, Coimbra Filho 1986), agutí Cuniculus paca (Smythe 1991, Smythe y Brown 1995, Tapia Román 1997), capibara Hydrochaeris hydrochaeris (Ojasti 1991, Gonzáles Jiménez 1995, Nogueira Filho 1996), y psitácidos (Beissinger y Bucher 1992, Benezra 1994). Destaca que

existen pocas experiencias de zoocriaderos productivos de aves en Latinoamérica, y que la mayoría de ellos sean colecciones privadas dentro y fuera del continente (Ojasti 200).

Ojasti (2000) llama la atención respecto a que probablemente muchos de estos esfuerzos son una respuesta a la inseguridad sobre la poca efectividad del manejo de poblaciones naturales, pero en las palabras del mismo autor, “la cría en cautiverio de especies silvestres puede ofrecer una alternativa económica digna de atención”.

Dentro del “Proyecto de Conservación de Biodiversidad en el Sistema Lago Titicaca –Río Desaguadero – Lago Poopó - Salar de Uyuni (Sistema TDPS)”, iniciativa del Fondo Mundial para el Medio Ambiente, se ha planteado la realización de experiencias piloto de crianza de especies silvestres de fauna como una forma de evaluar científicamente la posibilidad de hacer con ellas un aprovechamiento sostenible en el ámbito rural del sistema TDPS. Entre estas especies se ha considerado a la Pisacca.

Pero para iniciar una estrategia productiva no sólo basta con la aproximación teórica de que el aprovechamiento sostenible de la biodiversidad es un potencial instrumento de desarrollo, sino si el, o los elementos de biodiversidad, son susceptibles de ser aprovechados de la forma en que se plantea. En este caso, ¿es posible que la Pisacca pueda ser criada en cautiverio?

Existen experiencias científicas de crianza en cautiverio para la producción pecuaria con otras especies de tinamúes. Lancaster (1964) realizó observaciones sobre la reproducción en cautiverio de Nothoprocta cinerascens, Bump y Bump (1969) criaron Nothura

Introducción


maculosa y N. darwinii en Argentina, Bohl (1970) hizo lo propio con Eudromia elegans, en Brasil existe una larga experiencia en la crianza de Rhynchotus rufescens (Frozi, 1982, Carnio 1993, Moro 1991, 1996), y en Canadá se están realizando pruebas de crianza intensiva con Nothoprocta perdicaria con el fin de comercializar los productos, habiéndose demostrado las excelentes cualidades palatables y nutricionales de la carne, así como determinado los potenciales mercados de consumo (Aggrey et al. 1992, Kermode 1995, Kermode et al. 1995). Otras experiencias de domesticación de diferentes especies de tinamúes en cautiverio han sido desarrolladas en Francia, Reino Unido, Alemania, Bélgica, Dinamarca, África y Japón con fines de introducción para la caza, o crianza en zoológicos (Cabot 1992, Davies 2002). Existe un programa de investigación biotecnológica entre Brasil y Rusia, para la producción de individuos transgénicos de Nothura, que son capaces de poner huevos del tamaño de los de gallina (Avidos y Ferreira. 2000). Todo esto sugiere la factibilidad de la crianza en cautiverio de tinamúes con fines pecuarios y algunos autores concluyen que varias especies de tinamúes son fáciles de criar en cautiverio (Davies 2002).

El potencial productivo en cautiverio en tinamúes puede ser alto para muchas especies, Sick (1993) menciona que en cautiverio hembras de R. rufescens pueden ovopositar hasta 85 huevos en un período de 127 días. Esta capacidad puede estar relacionada a la emancipación de la hembra respecto a los cuidados parentales, lo que les permitiría devotar más energía a la producción de huevos. En otras especies de tinamúes mantenidas en cautiverio en

zoológicos de Brasil, también se ha reportado que las hembras pueden poner huevos durante toda la época reproductiva, y los machos pueden llevar adelante más de dos nidadas por época reproductiva (Sick 1993). Estas características evidentemente difieren de las estrategias reproductivas naturales de los tinamúes (Davies 2002), pero son posibles de lograr cuando un ambiente artificial plantea alimentación permanente y modificaciones a los sistemas de apareamiento de las aves en cuanto agrupamiento y densidad.

En específico para la Pisacca, se ha tenido la oportunidad de conocer muchas personas en el ámbito rural que han logrado criar efectivamente a esta especie en cautiverio o semicautiverio (Garitano-Zavala 1995), aunque no se ha logrado reproducción en cautiverio.

Con esta información, podemos suponer que la especie podría adaptarse a un sistema de crianza artificial, pero surgen otras dos preguntas ¿los productos de un supuesto sistema de crianza de la Pisacca podrán ser utilizados para el autoconsumo y/o la comercialización?, pregunta que contempla no sólo si el programa de manejo en cautiverio de la especie logra la obtención de productos y subproductos de interés, sino converge inevitablemente hacia la siguiente pregunta ¿la relación de costos de producción e interés de autoconsumo y/o interés del mercado son posibles de hacer sostenible la estrategia de crianza en cautiverio?

Es muy poco probable que la crianza intensiva de N. ornata permita la generación de un producto más barato, o de precio equivalente, al de la gallina (Gallus gallus) en el mercado, al menos en el corto y mediano plazo. Si esta especie tuviera un potencial de

Introducción


rentabilidad mayor a la gallina es algo que se podrá conocer solamente con varios años de investigación pecuaria y biológica.

Para que un producto novedoso y no competitivo en precio a fuentes alimenticias análogas logre aceptación, es imprescindible explotar virtudes inherentes al producto o establecidas por el sistema de producción, en el caso de la Pisacca éstas serían:

• La posibilidad de consumir una carne “silvestre o de caza” sin afectar las poblaciones naturales,

• Muy baja proporción de colesterol en la carne (se supone a partir de estudios en otras especies como Nothoprocta pentlandii (Quispe 1992)),

• Mejor sabor de la carne, • El comer la carne y huevos

de animales que han sido alimentados con alimentos naturales como granos, hierbas e insectos, y no con piensos industriales, repercute mucho en la calidad de la carne y la opinión del consumidor,

• Huevos de cualidades diferentes a los de gallina, como el aspecto externo de la cáscara (aspecto pulido y brillante), y la yema de color amarillo más intenso.

En Bolivia la cultura de la “alimentación sana”, que pregona consumo de alimentos sin biocidas, bajos en colesterol, sin aditivos industriales, etc., está restringida sólo a algunos sectores sociales de clase económica media a alta; en realidad la preocupación de una alimentación de este tipo surge en la sociedad del

bienestar que se ha establecido en los países industrializados, y se ha transferido a los pequeños sectores “pudientes” de los países en vías de desarrollo. Por tanto, las cualidades de los productos de la Pisacca podrían ser valoradas y pagadas por un pequeño mercado urbano en nuestro medio, por esto, la calidad del producto compensa más al productor rural cuando se la comercializa, que cuando se la consume directamente, y la crianza rural de la Pisacca podría ser dirigida hacia este fin.

Debido a que muchas iniciativas de crianza en cautiverio con fines productivos han fallado, sea en la dificultad de adaptación de los animales a las condiciones de cría y/o por el desbalance en la relación beneficios-costos, en ocasiones se ha presumido que toda estrategia de crianza en cautiverio de especies silvestres estaría destinada a fallar (Terborgh et al. 1986). Pero como comenta Smythe (1991) a esta posición, si bien no existe nunca una garantía de principio para el éxito de una nueva estrategia de aprovechamiento de fauna “el único modo en que realmente se garantiza el fracaso es abandonar el barco antes de subirse en él”.

A lo largo de esta obra hemos querido reflejar con la mayor claridad posible nuestra experiencia piloto de crianza en cautiverio de la Pisacca en dos comunidades rurales del altiplano boliviano. Se trata de la primera vez que se documenta científicamente la crianza de esta especie, y aunque el tiempo destinado a ésta ha sido muy corto (dos años y medio), nos ha permitido aprender mucho sobre las posibilidades de adaptación de la Pisacca a las condiciones de confinamiento planteadas, y como todo estudio científico, nos abre innumerables preguntas sobre cómo mejorar el sistema

Introducción


de crianza para que algún día pueda ser factible desde le punto de vista productivo.

Iniciamos la obra con la recopilación de lo que de la especie se conoce en cuanto su biología y ecología, para luego describir los resultados que hemos obtenido en los dos años y medio de trabajo. En el capítulo 4 describimos la forma en que nos aproximamos a la formulación y elaboración de los alimentos balanceados utilizados para la cría de las Pisaccas, en el capítulo 5 describimos los problemas sanitarios que pudimos observar, así como la forma en que hemos intentado prevenirlos y tratarlos, de seguro nuestra experiencia en este aspecto es escasa y queda bastante camino por delante. En los capítulos 6, 7 y 8 incluimos los resultados de las tesis de licenciatura que se han realizado dentro del proyecto, la primera sobre las características del desarrollo postnatal de la especie en cautiverio, la segunda sobre el comportamiento en cautiverio y la tercera sobre la parasitofauna presente en poblaciones naturales que pudieran afectar a las poblaciones en cautiverio. En el capítulo 9 hacemos un análisis de la relación de beneficios-costo de los sistemas de crianza en la situación actual; finalmente hemos querido dedicar el capítulo 10 para considerar la participación de las comunidades rurales en todo el proceso.

Esperamos que la obra pueda ser de utilidad para quienes se interesen en el aprovechamiento sostenible de los tinamúes que, pese a su enorme potencial, están siendo muy poco aprovechadas en los países latinoamericanos, que constituyen su natural área de distribución. Referencias bibliográficas

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La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología


Capítulo 2

La Pisacca (Nothoprocta ornata), generalidades sobre su biología y ecología

Álvaro Garitano-Zavala

1 Introducción El nombre de "Pisacca", o más apropiadamente “P’isaka”, es el vocablo aymará y quechua con el que se denomina a la especie Nothoprocta ornata (G. R. Gray 1867) (Figura 1) en toda su área de distribución, la cual comprende las montañas, altiplanicies y cabeceras de valles secos interandinos de los Andes Centrales, entre los 3,500 y los 4,800 m s.n.m. (el límite inferior según Blake (1977) está a los 2,500 m para la subespecie N. o. rostrata), desde el centro de Perú hasta Jujuy y La Rioja en Argentina. La subespecie nominal N. o. ornata es la más ampliamente distribuida, desde Cuzco, hasta Tarapacá en el norte de Chile, a través de la sección norte-central del Altiplano boliviano peruano, y las cordilleras oriental y occidental de Bolivia (Fjeldså y Krabbe 1990) (Figura 2), y es esta subespecie precisamente con la que hemos trabajado en el proyecto de crianza experimental.

Pertenece al orden de las Tinamiformes, aves con una única familia (Tinamidae), y nueve géneros exclusivamente Neotropicales. Las 47 especies de esta familia se distribuyen desde el sur de México hasta el extremo

sur de Sudamérica, ocupando casi todos los hábitats del Neotrópico, desde bosques tropicales y campos abiertos casi al nivel del mar, hasta ambientes montanos a más de 4,000 m s.n.m. Las aves de esta familia se denominan genéricamente “tinamúes” (Ceballos 1986, Bernis et al. 1994), y en Bolivia se ha registrado un total de 23 especies (Hennessey et al. 2003).

La familia Tinamidae se subdivide en las subfamilias Tinaminae y Rhynchotinae (Cabot 1992), la primera incluye a los géneros Tinamus, Crypturellus y Nothocercus, con especies que habitan en bosques tropicales y subtropicales en tierras bajas y submontanas, y caracterizadas por coloraciones crípticas obscuras y posición media-distal de la narina externa en el pico; la segunda subfamilia, también denominada Nothurinae (Sick 1993), incluye a los géneros Rhynchotus, Nothoprocta, Nothura, Eudromia, Tinamotis y Taoniscus, con especies que habitan campos abiertos, tanto de sabanas tropicales y pampas bajas, como serranías y ambientes altoandinos y puneños en los Andes, y que están caracterizadas por diseños crípticos de


10 Instituto de Ecología (UMSA)/FUND-ECO

manchas, barras y vermiculaciones y posición basal de la narina externa en el pico.

La Pisacca, como todos los tinamúes, presenta un cuerpo compacto y redondeado, timoneras cortas y débiles que parecen más bien pelos, ocultas por las cobertoras superiores de la cola, alas cortas y redondeadas, y aunque presentan quilla en el esternón, vuelan poco y mal (Davies 2002). A causa de la forma externa general y hábitos, se las suele asemejar a las perdices y codornices de la familia Phasianidae, razón por la cual se las clasificó inicialmente en el orden de las Galliformes, y se las ha denominado comúnmente en lengua castellana con estos nombres.

Una recopilación y discusión completa sobre la clasificación histórica de tinamúes y Ratites ha sido desarrollada por Sibley y Ahlquist (1990). Son precisamente las

investigaciones filogenéticas las que han prestado mayor atención a los tinamúes, por el contrario, son muy escasos los estudios biológicos, ecológicos y de historia natural, y por esta razón, se puede considerar al orden Tinamiformes como uno de los taxa de aves menos conocidos a nivel mundial. 2 Descripción morfológica de la especie 2.1 Morfología externa Para N. ornata, una de las siete especies del género Nothoprocta, se reconocen tres subespecies (Blake 1977, Fjeldså y Krabbe 1990, Davies 2002), sin embargo se ha descrito otras dos subespecies (Cabot 1997), cuya reciente nominación y definición taxonómica no cuentan aún con una aceptación generalizada (J. Fjeldså com. pers.). La situación taxonómica de este taxon por tanto, es como sigue:

Nothoprocta ornata (G. R. Gray, 1867). Terra typica: Bolivia. Rhynchotus ornatus Gray (1867). Significado del nombre científico: Gr. nothos = falso, Gr. proktos = ano o cola.

Lat. ornatus = adornado. Nothoprocta hace referencia a la cola poco desarrollada, y ornata hace referencia a las plumas del píleo que se levantan como una cresta (Jobling 1991).

Subespecies: N. o. branickii Taczanowski, 1875 - Junín, Perú (C Perú: Ancash,

Ayacucho y Apurimac). N. o. ornata (G. R. Gray, 1967) - Bolivia (S Perú: Cuzco, Puno; CO

Bolivia: La Paz, Oruro, Cochabamba, SO Bolivia: Potosí; N Chile: Tarapacá).

N. o. rostrata Berlepsch, 1907 - Cumbre de Malamala, Tucumán, Argentina (CS Bolivia: Chuquisaca; NO Argentina: Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca y La Rioja).

N. o. labradori Cabot, 1997 - Cordillera de Tiraque, Cochabamba, Bolivia. N. o. jimenezi Cabot, 1997 - Calacoto, Prov. Pacajes, La Paz, Bolivia.

Nombres comunes aplicados a la especie:

Tinamú Pisacca Castellano (Bernis et al. 1994).



Ornate Tinamou Inglés Pisaccasteibhuhn Alemán Tinamou orné Francés Perdiz Castellano

P'isaka (Pisacca) Aymará-Quechua

a. b.

Figura 1. La Pisacca (Nothoprocta ornata). a. Aspecto general de un ave adulta, b. Detalle de la cabeza. Figura 2. Distribución de N. ornata, la flecha muestra el área de distribución de N. o. ornata (según Fjeldså y Krabbe 1990).

La especie N. ornata es una de las mayores del género, según Blake (1977) tiene una longitud total media de 310-350 mm. si bien los sexos son semejantes en coloración y aspecto general, el dimorfismo sexual se evidencia en el peso y tamaño (Tabla 2), el hecho de que la hembra sea mayor en tamaño se conoce como “dimorfismo sexual inverso” (RSD por sus siglas en inglés), lo cual, para esta especie, parece jugar un importante papel en el sistema de apareamiento tal como se discutirá en el apartado7.1.

La siguiente descripción, está basada en aquellas de Blake (1977), Fjeldså y Krabbe (1990), Cabot (1992), Davies (2002) y los especimenes depositados en las colecciones científicas de la Colección Boliviana de Fauna.



Adulto (Figura 1): plumas del píleo y del dorso del cuello negras marginadas con blanco o marrón claro, pareciendo barradas o festoneadas, plumas de los lados de la cabeza, cuello y garganta blancas; la cabeza y cuello aparecen profusamente manchadas con negro, mientras que en la garganta las manchas de negro son más esparcidas (Figura 1). Las partes superiores del cuerpo tienen aspecto general gris marrón, profusamente vermiculadas, manchadas y barradas con negro y amarillento atizado, tendiendo a oliváceo hacia la cola (Figura 1). Las plumas cobertoras de las alas están profusamente barradas con tonos amarillentos, negros y grises; las rémiges son marrones, entre ellas las secundarias están regularmente barradas con blanco o amarillento en las barbas externas, mientras que las primarias sólo presentan muescas blancas. El babero es gris o gris azulado, frecuentemente vermiculado o matizado con amarillo rosáceo; el pecho y partes ventrales son de un color uniforme amarillento atizado, amarillento claro o en algunos casos rosáceo, estas coloraciones tienden a ser más pálidas en el abdomen, o esencialmente gris claro barrado de amarillento.

El iris es amarillo oscuro, o marrón claro dependiendo de las subespecies. El pico es moderadamente largo, relativamente delgado, y claramente curvado como en todas las especies del género, lo cual les permite cavar en el suelo para buscar alimento. El maxilar es negro, mientras que la mandíbula es pálida (color hueso) con el extremo distal negro (Figura 1). Según Cabot (1992) y Fjeldså y Krabbe (1990) las hembras tienen el pico menos curvado que los machos, nuestras observaciones en N. o. ornata nos

permiten afirmar que el pico de las hembras es más grande (Tabla 1) y claramente más curvado que el pico de los machos, diferencia más notoria cuando el ave es más grande y de mayor edad. Los tarsos y los pies son de un color amarillento grisáceo, más grisáceo conforme el ave tiene más edad.

Figura 3. Juvenil de Pisacca criado en cautiverio.

Los animales inmaduros o

juveniles tienen una coloración parecida al adulto pero son notoriamente más marrones en el dorso, los lados de la cabeza están menos profusamente manchados con negro, y presentan en la cabeza una distintiva raya negra malar (Figura 3). Los pollos siempre presentan un patrón de manchas poco semejantes al juvenil, que les da una coloración mucho mas críptica, los tarsos y pies son blanco-amarillentos (Figura 4). En el capítulo 6 de M. Molina se hace una descripción exhaustiva de las variaciones de la coloración y diseño del plumaje para la subespecie N. o.ornata, desde los neonatos hasta los adultos.

El adulto de la subespecie N. o. ornata según Blake (1977) y Cabot (1997), es mayor que N. o branickii, pero similar en tamaño a N. o. rostrata, se diferencia de esta última en que su pico es más corto y menos robusto. En el Altiplano boliviano el peso promedio de



los adultos de vida silvestre es de 504.88 ± 84.09 g (mín. 210, máx. 680, n = 110) las hembras son significativamente mayores en tamaño y peso que los machos (Tabla 1). El dorso del cuerpo tiene un tinte general pardo canela ligeramente más oscuro que las otras dos subespecies, y las plumas tienen márgenes notoriamente más obscuros. El abdomen tiene un tinte canela asalmonado menos amarillento, y el babero es más grisáceo con canela difuminado y densamente barrado con ante canela, fundiéndose los tonos canela con el bajo pecho de modo que el babero no se marca con claridad. Las barras y muescas de rémiges tienen un tenue tinte asalmonado sobre el blanco.

En la tabla 1 se puede apreciar claramente que existe diferencia significativa entre sexos en todas las variables morfométricas, excepto el diámetro de la cabeza y la longitud de la uña, siendo los valores siempre mayores para las hembras. Este dimorfismo sexual inverso, no es evidente en la

forma general del cuerpo ni en la coloración, por tanto el sexado se puede realizar externamente sólo en época de reproducción cuando el pene de los machos está desarrollado (Figura 5), aunque se ha sugerido como método de sexado externo para otras especies de tinamúes, otros parámetros tales como el ancho interpúbico (Bohórquez y Carnevalli 1985). Particularmente en la Pisacca no hemos podido demostrar la robustez de este método. . Figura 4. Neonato de Pisacca nacido en cautiverio.

Tabla 1 Valores medios de diez variables morfométricas externas (mm) de machos y hembras de Nothoprocta ornata ornata del altiplano norte de Bolivia, y análisis t de Student para la diferencia sexual, (datos de Garitano-Zavala 2000 y para la masa consideramos además las colecciones de C. Flores, capítulo 8 de la presente obra)

Variable n m n h X m ± D.S. X h ± D.S. t P Masa 47 63 452.04 ± 72.59 544.30 ± 69.48 6.76 0.000** Longitud ala plana 27 42 192.67 ± 4.12 202.12 ± 13.4 3.55 0.001** Longitud pico 25 40 31.79 ± 1.93 34.78 ± 2.17 5.63 0.000** Diámetro cabeza 24 40 20.88 ± 1.45 21.16 ± 1.54 0.71 0.479 Altura pico 25 40 8.79 ± 0.79 9.74 ± 0.80 4.69 0.000** Longitud tarso 27 41 49.54 ± 1.60 51.63 ± 1.58 5.30 0.000** Ancho tarso 26 39 4.39 ± 0.28 4.64 ± 0.27 3.70 0.000** Longitud dedo medio 26 39 36.95 ± 1.65 39.00 ± 1.97 4.38 0.000** Ancho dedo medio 26 39 4.05 ± 0.36 4.33 ± 0.35 3.00 0.004* Longitud uña 26 40 9.47 ± 1.08 10.15 ± 1.52 1.98 0.052

NOTA: nm: número de individuos machos, nh: número de individuos hembras, Xm: media de machos, Xh: media de hembras, D.S.: desviación standard, t: valor t student, P: probabilidad. * significativa a 0.05 de error, ** significativa a 0.001 de error.



a. b. Figura 5. Observación externa del pene del macho. a. La flecha muestra el pene (blanco) caudal a la proyección anaranjada de la cloaca que está presente en machos y hembras, b. Pene evaginado en un macho activo, nótese la forma espiralada. 2.2 Morfología interna Se han realizado pocos estudios respecto a la morfología interna de tinamúes, y aun menos para N. ornata. De todas formas, la Pisacca, como la mayoría de las aves, presenta una anatomía interna relativamente conservativa con un patrón aviar general, de manera que se pueden consultar obras como las de Baumel (1979), Hodges (1974) y Davies (2002).

Sin embargo, existen variaciones particulares a un nivel más fino de detalle que pueden observarse en los diferentes ordenes y familias de aves. Se han descrito algunos aspectos para algunas especies de tinamúes, los que pueden aplicarse a N. ornata. Para el lector que esté interesado en conocer a mayor profundidad estos aspectos, incluimos a continuación una recopilación cronológica de estos estudios morfológicos.

Algunos aspectos morfológicos generales de tinamúes como la morfología de la glándula uropigial, del tracto gastrointestinal, de la siringe, del sistema muscular y del esqueleto fueron descritos por Beddard (1898). Hanke (1957) describió la morfología e

histología del esófago y buche de Crypturellus obsoletus y Tinamus major. Bump y Bump (1969) en su estudio de Nothura maculosa en Argentina mencionan escuetamente la morfología de la bursa de Fabricio y del aparato reproductivo. Elzanowski (1987) describió los ligamentos y músculos oculares de diecisiete especies de tinamúes, incluyendo entre ellas a N. ornata. Saiff (1988) describió la anatomía del oído medio de catorce especies de tinamúes, entre las que no estaba N. ornata. Estudios comparativos de la composición encefálica de Crypturellus tataupa, Rhynchotus rufescens, Eudromia elegans, Nothura maculosa y otras aves, fueron realizados por Bee de Speroni y Pirlot (1987) y Bee de Speroni y Carezzano (1992, 1993, 1995). La morfología del intestino delgado y páncreas de siete especies de tinamúes, sin incluir N. ornata, fueron descritas por Duarte y Mahecha (1994). Estudios comparativos histológicos e histoquímicos de Nothura maculosa, Crypturellus tataupa y Nothoprocta cinerascens fueron desarrollados por Chikilián y Bee de Speroni (1989, 1996),



y la morfología de la cloaca de Nothura maculosa fue descrita por Oliveira y Mahecha (1996). Estudios histológicos, histoquímicos, morfométricos, ultraestructurales y de inervación del órgano pineal de Crypturellus parvirostris, y la histología comparada de diez especies de tinamúes de los géneros Crypturellus, Nothura, Rhynchotus y Tinamus fueron realizados por Redins y Machado (1984, 1988a, 1988b, 1989), Redins y Novaes (1990) y Redins et al. (1997). Soñez et al. (1995) y Soñez y Von Lawzewitsch (1997) describieron la ultraestructura y actividad hormonal de la pituitaria de Nothura maculosa; y estudios de las variaciones anuales morfológicas e histológicas de las gónadas de Nothura maculosa han sido desarrollados por Burger (1985, 1991, 1992).

Estudios específicos sobre la morfología interna de N. o. ornata del altiplano boliviano han sido desarrollados por Garitano-Zavala (2000), quien describió la morfología, morfometría e histología del tracto gastrointestinal, y la morfología y mecánica de la siringe, realizando comparaciones con el tinamú simpátrico Nothura darwinii.

En cuanto al tracto gastrointestinal, Garitano-Zavala (2000) realizó una descripción morfológico-funcional de los diferentes componentes, que pasamos a resumir. El esófago de la Pisacca, debido a su diámetro, está diseñado principalmente para la ingestión de alimentos pequeños, pero gracias a que las paredes esofágicas son susceptibles de dilatarse notablemente por los numerosos y gruesos pliegues de la mucosa, y debido también a la existencia de numerosas y grandes glándulas, esta especie está facultada para ingerir también material seco,

grande y de superficies irregulares. En el esófago existe un amplio buche del tipo sacular pendular con gran capacidad para el almacenamiento temporal del alimento. La organización de la molleja es similar a la descrita en gallina (Hodges 1974), denominada de “tipo 2” o no sacular por McLelland (1979a), la capa queratinizada es muy gruesa y denota su eficacia para procesar mecánicamente alimentos muy duros. La longitud del intestino en relación a la biomasa del animal, en N. ornata está dentro de la norma más frecuente en aves, indicada por la aproximación a la relación citada por McLelland (1979b): Longitud del intestino delgado (cm) = 3 √ Peso del cuerpo (g). Figura 6. Ciegos de fermentación (flechas) presentes en el tracto gastrointestinal de la Pisacca.

Un aspecto morfológico muy importante en N. ornata como en muchos otros tinamúes, es que los ciegos de fermentación están muy desarrollados (Figura 6), y la longitud de ambos equivale a poco menos de la mitad de la longitud total de los intestinos (Garitano-Zavala 2000), (promedio ciegos: 37.91 ±



4.61 mm, n = 26; frente a promedio intestinos: 81.93 ± 7.43 mm, n = 28). En su porción proximal constituyen morfológicamente una continuación del intestino delgado, por lo que corresponden al tipo intestinal de absorción (Ziswiler y Farner 1972, Chikilián y Bee de Speroni 1996), en la región media las vellosidades son más cortas, más gruesas y mucho más distanciadas entre sí, y la porción distal presenta unas vellosidades muy cortas que sobresalen poco respecto a los pliegues del resto de la mucosa, presentando un aspecto más sacular. Las características del epitelio de la mucosa, y la abundancia de vasos sanguíneos tan cercanos al epitelio, indican que la función de absorción es la más importante en las porciones proximal y media de los ciegos, y que la porción distal, parece tener más importancia en la contención del bolo para la fermentación (Garitano-Zavala 2000). Externamente los ciegos de N. ornata se observan completamente lisos y carecen de los numerosos divertículos saculares para incrementar superficie de absorción que se observan en el tinamú Eudromia elegans (Beddard, 1898, McLelland 1979b). Aunque se requieren estudios fisiológicos en tinamúes que comprueben la exacta funcionalidad de los ciegos intestinales, lo más probable es que tengan la principal función de reciclaje de nitrógeno y agua como en otras aves (Remington 1989, Karasawa 1989), y por tanto no estarían relacionados a la proporción de fibra consumida, sino a la necesidad de optimizar la obtención de nitrógeno de su dieta granívora, a la vez de economizar el consumo de agua en hábitats áridos y semiáridos como los de N. ornata.

La morfología de las vellosidades, la organización de las capas musculares y las características de la mucosa del intestino grueso y cloaca, demuestran la importancia de estas porciones del tracto gastrointestinal en la reabsorción neta de agua y defecación (Garitano-Zavala 2000), y la escasa presencia de nódulos linfocitarios en la mucosa y submucosa apoyaría la posición de que la Bursa de Fabricio cumple las funciones inmunitarias a nivel de la cloaca como en otras aves (Ziswiler y Farner 1972).

En cuanto la morfología de la siringe (Figura 7), Garitano-Zavala (2000) indica que de acuerdo a la clasificación morfológica de siringes de King (1979), la de N. ornata corresponde al tipo traqueobronquial debido a que participan en la conformación de la siringe anillos traqueales y bronquiales, y que según la clasificación de Casey y Gaunt (1985), quienes dan mayor importancia a la posición topográfica de las membranas siringeales, la siringe de N. ornata correspondería al tipo bronquial. La siringe de N. ornata puede considerarse simple, pues todos los anillos traqueales, siringeales y bronquiales son totalmente cartilaginosos, no existe ninguna fusión que conforme un tímpano, no existe ningún otro elemento cartilaginoso correspondiente a los denominados “cartílagos accesorios” y no existe musculatura intrínseca (Garitano-Zavala 2000). Las membranas timpaniformes internas están sostenidas por los cartílagos bronquiales desde la salida de los bronquios de los pulmones hasta el punto donde se bifurca la tráquea en la siringe, y por tanto las membranas timpaniformes susceptibles de vibrar son bastante largas (Garitano-Zavala 2000).



Figura 7. Anatomía de la siringe de la Pisacca según (Garitano-Zavala 2000), a la izquierda vista ventral con la musculatura extrínseca arriba y sin la musculatura extrínseca abajo, a la derecha vista dorsal con y sin la musculatura extrínseca. Abreviaciones: b5-n anillos bronqueales, bs1-4 anillos bronqueosiringeales, lx. laringe, mst. músculos esternotraqueales, mtl. músculos traqueolaterales, sai. sección del saco aéreo interclavicular que queda sujeto a la tráquea, t4-n anillos traqueales, tc. tejido conjuntivo, ts1-3 anillos traqueales siringeales, mti. membranas timpaniformes internas. Barras de escala equivalentes a 1mm.

En cuanto la musculatura extrínseca, están presentes músculos esternotraqueales bastante desarrollados y reconocibles, y músculos traqueolaterales que se extienden en sentido caudal uniéndose firmemente en toda su longitud a los anillos traqueales, dejando los anillos siringeales libres hasta su nueva inserción en los anillos bronquiales (Figura 7). Esta organización relativamente simple, permite la emisión de vocalizaciones también simples en su estructura (Garitano-Zavala 2000), (ver apartado 4.7).

3 El hábitat de la Pisacca La Pisacca puede utilizar diferentes ecosistemas terrestres en su rango de distribución, comprendiendo los valles interandinos áridos y semiáridos, puna semihúmeda y árida, así como los pisos altoandinos de las cordilleras occidental y oriental de los Andes Centrales. La distribución altitudinal de N. o. ornata en el altiplano boliviano según los registros de Garitano-Zavala (1995, 2000), está entre los extremos de 3,830 y 4,600 m s.n.m., acumulándose la mayoría de las observaciones entre los 3,850 y 4,000 m. Sin embargo, la distribución altitudinal en



diferentes regiones del Altiplano dependen de la altura a la cual se establecen las serranías respecto al nivel de base local y las planicies, de modo que en las regiones del Altiplano norte, la especie se encuentra desde los 3,880 m a 4,200 m o más, y en el Altiplano central entre los 3,830 m hasta los 4,100 m aproximadamente. En el altiplano norte de Bolivia, la Pisacca comparte un amplio rango de su distribución altitudinal con el tinamú Nothura darwinii (“Kullu” en lengua aymará) (Figura 8). N. o. ornata alcanza alturas inferiores fuera del Altiplano, específicamente en los valles secos interandinos de los Andes Centrales se la ha observado hasta los 3,500 m (Garitano-Zavala 1995). Figura 8. Distribución altitudinal de N. ornata y N. darwinii en el altiplano norte de Bolivia (extractado de Garitano-Zavala et al. en prensa).

Desde el punto de vista fisiográfico, la Pisacca es observada en el altiplano norte de Bolivia con mayor frecuencia en los ambientes montañosos y colinosos de pendientes moderadas a extremas de las serranías interaltiplánicas y las estribaciones de los pie de monte de las cordilleras oriental y occidental, con vegetación mixta de pajonales y matorrales resinosos o t’holares donde predominan los géneros de gramíneas Stipa y Festuca, y arbustos resinosos

como Baccharis y Parastrephia. Es más raro observar a esta especie en los ambientes de planicie, aunque puede encontrarse en las planicies de pajonales densos de Festuca rigescens en los valles glaciales de Piso Altoandino de la cordillera Occidental (hasta los 4,200 m), y en los fondos de valles glaciales y serranías cespitosas de la vertiente occidental de la cordillera Oriental (entre los 4,300 m a 4,600 m), donde coexiste con el tinamú Tinamotis pentlandii (“Kiula” en lengua aymará) Fuera del altiplano, la Pisacca ocupa los hábitats de pajonales bajos semidensos y matorrales altos espinosos y xéricos de las cabeceras de los valles interandinos de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental, solapando su distribución con el tinamú Nothoprocta pentlandii (“P’isu” o “Sula” en lengua aymará).

La Pisacca comparte la mayor parte de su distribución en el Altiplano norte con el Kullu, y se ha determinado un importante grado de solapamiento en el uso de hábitats de forrajeo en el altiplano norte de Bolivia entre ambas especies (Garitano-Zavala 2000, Garitano-Zavala et al. en prensa), sin embargo, el Kullu presenta una distribución altitudinal más extensa y un uso de hábitats más amplio, particularmente los hábitats antropizados por lo cual puede considerársela más sinantrópica (Garitano-Zavala 1995). Un fenómeno análogo ha sido observado por Menegheti (1983) en Brasil entre las especies Rynchotus rufescens y Nothura maculosa en agrosistemas, este autor determinó que mientras R. rufescens parece estar disminuyendo sus poblaciones frente a la transformación antrópica del ecosistema, N. maculosa parece más bien prosperar en estos ambientes.

En su área de distribución la Pisacca frecuenta un amplio rango de



tipos de hábitats, desde las áreas de roquedales, matorrales densos y altos de serranías con elementos florísticos poco alterados por el hombre, pajonales densos y áreas de bosques de Polylepis (queñuales), hasta hábitats muy antropizados como matorrales y pajonales abiertos, áreas casi denudadas por sobrepastoreo, campos en barbecho o recién cosechados, y cultivos activos (especialmente de papa sobre los 3,900 m) (Figura 9). El frecuente amurallamiento de los cultivos en zonas habitadas, incrementa la heterogeneidad espacial, y favorece las actividades de forrajeo e incluso reproducción de esta especie. Las jóvenes quebradas disectadas por los ríos en las serranías, donde se desarrolla una vegetación más densa e higrófila azonal, constituyen también sitios especialmente frecuentados por la Pisacca, particularmente cuando acuden a beber agua. Nunca se ha observado a la Pisacca en ambientes acuáticos o semiacuáticos, en general se reporta que las especies de tinamúes evaden el agua (Cabot 1992), pero al menos Crypturellus undulatus (Temminck 1815) ha sido observada cruzando a nado grandes cuerpos de agua (Ayres y Marigo 1995). Pearson y Pearson (1955) reportan que la Pisacca utiliza el vuelo para cruzar cuerpos de agua.

Aunque no existen estudios ecológicos que lo ratifiquen, se puede suponer que la Pisacca es una especie residente en sus hábitats, al menos en cuanto no utiliza el vuelo para realizar migraciones. Este aspecto es de suma importancia biológica y ecológica al momento de considerar el uso del hábitat por parte de esta especie, pues todas sus estrategias ecológicas estarán enfocadas a adaptarse a las variaciones temporales y espaciales de la disponibilidad de los recursos que requiere.

Muy poco podemos decir respecto al tiempo que la Pisacca ha estado ocupando estos hábitats, principalmente debido a la ausencia de un adecuado registro fósil para aves sudamericanas, y en particular para Tinamiformes. Existen registros fósiles comprobados para tinamúes correspondientes al Mioceno tardío de la provincia La Pampa de la Argentina, los cuales fueron asignados al género Eudromia (Tambussi y Tonni 1985), es decir, presentan ya rasgos morfológicos que los hacen diferenciables a nivel genérico de las formas actuales. Por otro lado, se ha asignado la correspondencia a la familia Tinamidae de unos fragmentos provenientes del Mioceno temprano de la provincia Santa Cruz de Argentina (Chiappe 1991, Bertelli et al. 1999), Bertelli et al. (1999) asumen que estos restos corresponden a alguna especie de la subfamilia Tinaminae, lo cual de comprobarse, implicaría un origen de tinaminos en campos abiertos, y probablemente un origen de rincotinos a partir de este grupo basal. Es lógico por tanto, asumir un origen de todas las especies de tinamúes en tierras bajas, y que la conquista de tierras altas, como los Andes centrales, tuvo que darse luego del último levantamiento de los Andes durante el Plioceno y Pleistoceno. La actual distribución de los rincotinos, hace suponer que los géneros de tinamúes de distribución en altiplano y cordilleras, como Tinamotis, Nothoprocta y Nothura, han ingresado recientemente en tiempo geológico desde tierras bajas patagónicas y pampeanas del extremo sur de Sudamérica, ascendiendo en dirección norte, análogamente a la mayoría de los animales y plantas de los Andes (Vuilleumier 1986). De este modo, la especie Nothoprocta curvirostris



a. b. c. d. Figura 9. Algunos de los hábitats de la Pisacca en el altiplano boliviano. a. pajonales y campos en barbecho, b. matorralles abiertos de colinas, c. matorrales densos en pie de monte, d. áres antropizadas con mezcla de campos en barbecho, cultivos activos y pajonales. representaría el frente más septentrional de avance del género, y por tanto la presencia de la Pisacca en su actual área de distribución podría ser la misma desde al menos el Pleistoceno. 4 Hábitos generales de la Pisacca En este apartado describiremos los hábitos que se conoce de animales en vida silvestre, una descripción más detallada y profunda de los comportamientos en cautiverio se desarrolla en el capítulo 7 de P. Gismondi. 4.1 Temperamento Como todas las especies de tinamúes, el temperamento de la Pisacca está dominado por los comportamientos

reservados y crípticos, que la hacen muy difícil de observar (Davies 2002). Los comportamientos crípticos están favorecidos por la coloración y diseños del plumaje que la hacen prácticamente imperceptible a la vista, inclusive a pocos centímetros de distancia. Cuando las aves se desplazan, forrajean o realizan otras actividades, están alertas observando a su alrededor con el cuello erguido atentas a cualquier movimiento de potenciales predadores, al menor peligro corren inmediatamente a ocultarse debajo de la vegetación donde permanecen inmóviles hasta que el peligro haya pasado. Cuando está nerviosa, erecta las plumas del píleo a manera de cresta (Pearson y Pearson 1955, observaciones personales). La



vigilancia es por tanto el principal y más importante mecanismo antipredatorio. 4.2 Desplazamiento Al igual que todas las especies del orden, la Pisacca está muy ligada al medio terrestre debido a que vuela poco y mal, son capaces de recorrer grandes distancias caminando o corriendo para forrajear o alejarse de los peligros potenciales, y solo levantan vuelo si el depredador está a punto de cogerlas, o si éste realiza algún movimiento brusco.

El tipo de vuelo es explosivo, deficientemente maniobrado y poco sostenido, pero puede alcanzar grandes distancias cuando planea pendiente abajo en las serranías. Este vuelo explosivo siempre está acompañado de una típica vocalización de escape de cuya onomatopeya, deriva el nombre aymará de “P’isaka”. Peason y Pearson (1955) reportaron que en las ocasiones en que el peligro parece ser menos grave, los vuelos pueden ser cortos y silencios. Este tipo de vuelo está relacionado a las alas cortas y redondeadas y al índice de la masa del músculo cardiaco respecto a la del cuerpo, que es el menor de todas las aves (Bishop 1997). El hecho de que las barbas de las timoneras no estén sostenidas por hamuli (que las hacen asemejar más bien a pelos) es responsable de que el vuelo sea mediocremente dirigido.

Puesto que el vuelo representa para los tinamúes un alto costo energético, los individuos lo utilizan mayormente como mecanismo antipredatorio, Pearson y Pearson (1955) reportaron que un macho incubando no voló incluso cuando pasaba a su lado una pastora con su recua de llamas y perros a 30 cm del nido, pero que paradójicamente algunas aves levantaron vuelo por causas aparentemente

injustificadas o cuando eran perseguidas por conespecíficos.

No se conoce la forma y magnitud de los desplazamientos locales de estos animales, así como tampoco los mecanismos de dispersión de los jóvenes. 4.3 Descanso La Pisacca duerme y descansa siempre sobre el suelo, pues es incapaz de perchar por la posición superior del hallux, esto es válido para todas las especies de tinamúes excepto la especie forestal Tinamus solitarius (Vieillot 1819) la cual percha para dormir, pero apoyando los tarsometatarsos que están dotados de escamas ventrales modificadas para cumplir este fin (Bokermann 1991, Sick 1993). Para dormir, la Pisacca practica pequeñas depresiones en el suelo al lado de arbustos o macollas de paja, tanto en lugares bastante protegidos del viento y las inclemencias climáticas, como en lugares aparentemente bastante expuestos, estos lugares de dormida son fácilmente reconocibles por la presencia de los grupos de excrementos que dejan los animales cada mañana (Figura 10). Figura 10. Grupo de ecrementos en los sitios donde las Pisaccas han pasado la noche.



4.4 Obtención de agua Según Garitano-Zavala (1995), la Pisacca acude a alguna fuente de agua en las primeras horas de la mañana. Es frecuente encontrar huellas de esta especie en el barro de los bordes de ríos, acequias, pozos o inclusive en charcos eventuales formados por aguaceros. Probablemente la Pisacca es capaz de soportar largos períodos sin beber si es que los grandes ciegos que posee le permiten reciclar el agua (ver apartado 2.2). 4.5 Baños Infiriendo del comportamiento general de tinamúes (Bump y Bump 1969, Bohl 1970, Cabot 1992) y observaciones en el campo, la Pisacca podría tomar tres tipos de baños: de agua, de tierra y de sol. Para tomar baños de agua se aproxima a pequeños cuerpos de agua como charcos o acequias donde el agua les cubra solamente los tarsos, y distribuyen el agua con el piso sobre todo su plumaje; los sitios de baños de tierra son fácilmente reconocibles en el campo como pequeñas depresiones en lugares libres de vegetación donde los animales se revuelcan para distribuir el polvo sobre sus plumas, y finalmente los baños de sol son tomados al principio de la mañana antes de iniciar sus actividades de forrajeo y/o reproducción. Los dos primeros baños parecen tener importancia en la eliminación de parásitos externos. 4.6 Sociabilidad No existe ningún estudio que haya determinado exactamente el grado de sociabilidad de la Pisacca ni el grado de parentesco entre los individuos que conforman los grupos. Pearson y Pearson (1955) han sugerido que esta especie conforma parejas estables

(macho y hembra) al menos durante la época reproductiva, las cuales inclusive podrían perdurar en las épocas no reproductivas. Nunca se las ha observado en tríos como lo suele hacer Tinamotis pentlandii (Pearson y Pearson 1955, Cabot 1992). Los únicos grupos sociales mayores a dos individuos reconocidos, son los conformados por una o dos aves adultas con los polluelos durante el tiempo que precede la emancipación de estos últimos (observaciones personales). 4.7 Comunicación acústica La Pisacca tiene un repertorio de comunicación acústica relativamente pobre, en campo se ha podido reconocer hasta tres tipos de vocalizaciones, dos de ellas se pueden catalogar como voces, y son la “señal de contacto” y la “señal de escape”, y un solo tipo de “canto”. En el capítulo 7 de P. Gismondi se realiza una descripción exhaustiva de las vocalizaciones en cautiverio, y es muy probable que estas vocalizaciones sean también utilizadas en vida silvestre.

La “señal de escape” siempre se produce en vuelo explosivo y va acompañada del fuerte sonido del aleteo de las alas, que enmascara la señal. Las vocalizaciones de escape representan una rápida sucesión de las notas de vibrato ascendente de los cantos (ver adelante), pero con una mayor energía, aparentemente esta característica es común a todas las especies del género (Hardy et al. 1993). Su estridencia, aparentemente colabora a crear un mayor sobresalto a los potenciales depredadores, y debería buscarse su papel adaptativo en este fenómeno.

Cualitativamente los cantos de la Pisacca pueden describirse como un corto, agudo y potente silbido de rápido ascenso de frecuencia, y que se corta



abruptamente, la onomatopeya asemeja un fuuuuiit!, que se repite a intervalos variables desde 5 segundos a más de 5 minutos (Garitano-Zavala 2000). Sonográficamente está constituido de una sola sílaba, compuesta a su vez de varios elementos que se comportan como un vibrato ascendente inicial para luego alcanzar un nivel de frecuencia constante, la cual debido a la modulación terminal de la amplitud, se presenta como un fraccionamiento en varios elementos (Figura 11). La frecuencia asciende desde aproximadamente los 1,000 Hz hasta los 5,300 Hz, para después mantenerse alrededor de los 3,500 Hz durante la mayor parte del canto, esta se considera la frecuencia fundamental (Garitano-Zavala 2000). La duración total del canto es de 180 ms aproximadamente.

Las observaciones en campo permiten deducir que la emisión de los cantos se acumulan en las horas del amanecer y el atardecer, aunque en las épocas del pico reproductivo, es posible escuchar los cantos durante toda las horas del día y en cualquier condición climática. En los meses del invierno austral, los cantos están en general ausentes, aunque se los ha escuchado aisladamente en los meses de junio a agosto, esta peculiaridad ha sido observada en otras especies de tinamúes (Bump y Bump 1969, Bohl 1970, Cabot 1992). Cuando los animales cantan se detienen en el suelo, estiran lo más posible el cuello y abren el pico, manteniéndose inmóviles en esta posición atentos a cantos emitidos por otros individuos (Figura 11).

Figura 11. Sonograma (arriba) y oscilograma (abajo) de el canto de llamada de la Pisacca.En el recuadro superior de la derecha una Pisacca emitiendo este canto.



5 Uso de hábitat Los reportes de historia natural de Pearson y Pearson (1955) y Garitano-Zavala (1995), permiten inferir que la Pisacca utiliza para dormir microhábitats protegidos debajo o al lado de matas o macollas, donde también defecan al despertar. Estos sitios se reconocen por los típicos grupos de excrementos dejados al amanecer (Figura 10), se desconoce si los animales usan estos lugares periódicamente o sólo una vez.

De acuerdo a la composición de la dieta (siguiente apartado), se puede inferir que la Pisacca utiliza un amplio rango de hábitats para alimentarse, incluyendo los campos cultivados y campos en barbecho (Garitano-Zavala 2000). Aunque no es posible asegurar que los hábitats de forrajeo de esta especie sean diferentes a los utilizados para otras actividades, Pearson y Pearson (1955) observaron individuos que desde sus sitios de dormida en lo alto de las serranías acudían para alimentarse a sitios específicos como zonas de abundante vegetación herbácea rampante. El hecho de que en el altiplano norte de Bolivia la Pisacca solape ampliamente sus hábitats de forrajeo con el Kullu (Nothura darwinii) (Garitano-Zavala et al. en prensa), permite suponer que éstos son poco especializados.

El uso de espacio vital se conoce someramente gracias al estudio de Pearson y Pearson (1955) sobre una pareja de Pisaccas en el altiplano sur del Perú. En su estudio hicieron una aproximación al territorio utilizado y defendido por la pareja, que equivalía a aproximadamente 60,000 m2, el territorio era defendido principalmente por la hembra. Indudablemente hace falta muchos más estudios en campo para determinar la real dimensión y uso del

espacio vital individual y grupal, así como las respectivas variaciones locales y temporales. 6 La alimentación de la Pisacca en vida silvestre Según Dorst y Vuilleumier (1986), la Pisacca está incluida en el gremio de “grandes granívoros y/o insectívoros terrestres” de los Andes tropicales, gremio que es compartido parcialmente en el Altiplano con otras dos especies de tinamúes, el Kullu (Nothura darwinii) y la Kiula (Tinamotis pentlandii), y otras aves como las agachadizas (Gallinago spp.) la Agachona grande (Attagis gayi), el Pucu-Pucu (Thinocorus orbignyianus), el Tiutira (Oreopholus ruficollis) y el Yaca-Yaca (Colaptes rupicola). De acuerdo a Garitano-Zavala et al. (en prensa) la dieta invernal de los adultos de esta especie puede considerarse principalmente granívora y facultativamente insectívora y folívora.

En el Altiplano norte de Bolivia, Garitano-Zavala et al. (en prensa) determinaron 58 diferentes ítems vegetales consumidos por la Pisacca en la época invernal (predominando las semillas y frutos monoseminados), además de excrementos de ratón y material animal. La proporción total del material animal apenas alcanzó en promedio el 0.5 %, lo cual probablemente está ligada al hecho de haberse estudiado solamente adultos en la época invernal. El material animal estaba compuesto casi íntegramente por insectos en estadios inmaduros o adulto, y ocasionalmente arañas, quilópodos y ácaros, los órdenes de insectos presentes fueron en orden decreciente: coleópteros (larvas y adultos, principalmente curculiónidos y carábidos), himenópteros (larvas y adultos, principalmente formícidos), hemípteros



Tabla 2 Ítems alimenticios presentes en la dieta invernal de Nothoprocta ornata ornata en el Altiplano boliviano, de acuerdo al estudio de Garitano-Zavala et al. (en prensa). (*) especies cultivadas

A. Semillas y frutos CLASE: Monocotyledoneae IRIDACEAE (Iridáceas) 1. Sisyrinchium POACEAE = GRAMINEAE (Gramíneas) 2. Gramínea sp. 1 3. Gramínea sp. 2 4. Gramínea sp. 3 5. Agrostis sp. 6. Bromus 7. Eragrostis 8. Festuca 9. Hordeum vulgare * (cebada) 10. Nassella sp. 1 11. Nassella sp. 2 12. Nassella sp. 3 13. Paspalum pygmaeum 14. Piptochaetium 15. Sporobolus indicus 16. Stipa ichu CLASE: Dicotyledoneae AMARANTHACEAE (Amarantáceas) 17. Amaranthus ASTERACEAE = COMPOSITAE (Compuestas) 18. Baccharis sp. 19. Bidens andicola 20. Bidens sp. 21. Heterosperma nana 22. Hypochoeris 23. Schkuhria multiflora 24. Tagetes sp. 1 25. Tagetes sp. 2 BRASSICACEAE = CRUCIFERAE (Crucíferas) 26. Crucífera sp. 27. Lepidium

CARYOPHYLLACEAE (Cariofiláceas) 28. Paronychia CHENOPODIACEAE (Quenopodiáceas) 29. Atriplex 30. Chenopodium quinoa * (quínua) 31. Chenopodium sp. CONVOLVULACEAE (Convolvuláceas) 32. Dichondra seriacea EUPHORBIACEAE (Euforbiáceas) 33. Chamaesyce FABACEAE = LEGUMINOSAE (Leguminosas) 34. Adesmia 35. Lupinus 36. Trifolium 37. Vicia faba * (haba)

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Tabla 2. Continuación A. Semillas y frutos GERANIACEAE (Geraniáceas) 38. Erodium cicutarium MALVACEAE (Malváceas) 39. Tarassa tenella 40. Urocarpidium RUBIACEAE (Rubiáceas) 41. Relbunium INDETERMINADOS 42. Indeterminada 1 43. Indeterminada 2 44. Indeterminada 3 45. Indeterminada 4 46. Indeterminada 5 47. Indeterminada 6 48. Indeterminada 7 49. Indeterminada 8 50. Indeterminada 9 B. Hojas y otro tipo de material vegetal CLASE: Monocotyledoneae POACEAE = GRAMINEAE (Gramíneas)

51. Anteras CLASE: Dicotyledoneae

ASTERACEAE = COMPOSITAE (Compuestas) 52. Hojas de Baccharis incarum 53. Flores GERANIACEAE (Geraniáceas) 54. Flores FABACEAE = LEGIMINOSAE (Leguminosas) 55. Hojas de Trifolium INDETERMINADOS 56. Hojas 1 (largas) 57. Hojas 2 (crasas) C. Tubérculos CLASE: Dicotyledoneae SOLANACEAE (Solanáceas) 58. Solanum tuberosum * (papa) D. Excrementos 59. Excrementos de ratón E. Insectos 60. Insectos (enteros y fragmentos)

(ninfas y adultos), homópteros (adultos), lepidópteros (larvas) y dípteros (adultos y larvas). Un estudio que considere todas las épocas del año y las clases de edad,

puede demostrar la real dependencia de la Pisacca sobre el alimento animal.

El material vegetal comprendía especies de herbáceas anuales, siendo las familias más diversas en orden



decreciente: gramíneas, compuestas y leguminosas. De los 58 ítems vegetales, 54 corresponden a especies consideradas malezas de campos cultivados y campos en barbecho, y sólo cuatro eran cultivadas (Tabla 2). Entre las cuatro especies vegetales cultivadas de las que se alimenta la Pisacca, una es la papa, cuyos tubérculos pueden ser extraídos gracias al pico fuerte y curvo adaptado para este fin, y de esta manera puede causar enormes daños en los cultivos, pues un solo individuo puede extraer una gran cantidad de tubérculos particularmente en aquellos cultivos alejados de las viviendas, y por tanto menos vigilados (Garitano-Zavala 1995, Garitano-Zavala et al. en prensa).

La composición de la dieta invernal de la Pisacca en el Altiplano norte de Bolivia, permite asumir que esta especie es fundamentalmente generalista y oportunista. Prácticamente todos los estudios en tinamiformes coinciden en demostrar amplios espectros de la dieta, en tinaminos y rincotinos (Cabot 1992, Mosa 1993, Sick 1993). El generalismo y oportunismo de la Pisacca también se demuestra en el frecuente consumo de alimentos que pueden demostrar una baja capacidad de elección, es el ejemplo de los excrementos de ratón (Garitano-Zavala et al. en prensa). También se puede interpretar oportunismo en el elevado consumo de especies cultivadas como la cebada, y se puede asumir que cuando las Pisaccas encuentran estos recursos los aprovechan al máximo (Garitano-Zavala et al. en prensa). Finalmente, el hecho de que la Pisacca solape en alto grado los recursos alimenticios y los hábitats de forrajeo con el Kullu (N. darwinii) en el Altiplano norte de Bolivia (Garitano-Zavala et al. en prensa), apoya también la interpretación de una dieta generalista

y oportunista, además de un relativo bajo grado de especialización trófica.

Si bien el amplio rango de ítems alimenticios consumidos por la Pisacca en el altiplano norte de Bolivia puede implicar hábitos generalistas en la dieta, uno de los aspectos más importantes que se desprende en el estudio de Garitano-Zavala et al. (en prensa), es que son muy pocos los ítems consumidos con mayor frecuencia y abundancia. Esto podría implicar una cierta preferencia y/o búsqueda intensiva de aquellos alimentos que resulten más energéticos o más preferidos. Para resolver esta hipótesis es necesario realizar estudios que evalúen la oferta del hábitat en relación al consumo. 7 La reproducción de la Pisacca en vida silvestre 7.1 Radio sexual y sistemas de apareamiento Pearson y Pearson (1955) determinaron con 52 individuos capturados en el sur de Perú, un radio sexual de 1:1, mientras que Garitano-Zavala (2000) con 69 individuos del altiplano norte de Bolivia determinó un radio sexual de 1:1.5, siendo más abundantes las hembras. El parámetro del radio sexual operacional no ha sido determinado en ningún estudio, y esto representa junto con el dimorfismo sexual inverso, la base de cualquier interpretación teórica respecto al sistema de apareamiento utilizado por esta especie.

Pearson y Pearson (1955) siempre observaron adultos de Pisacca en parejas, y cinco parejas capturadas estaban compuestas por un macho y una hembra, también siguieron un nido durante casi una semana y determinaron que los lazos entre el macho y la hembra de una pareja perduraban incluso luego de la ovoposición. Nuestras



observaciones en el campo, y la experiencia de los cazadores deportivos en el altiplano boliviano parece confirmar la idea de que la Pisacca forma parejas estables que probablemente trasciende la época reproductiva, y por tanto, esta especie probablemente tendría un sistema de apareamiento monógamo estable (Pearson y Pearson 1955).

Los sistemas de apareamiento de los tinamúes son probablemente uno de los campos más apasionantes en ecología reproductiva de aves, particularmente debido a que la hembra se ha emancipado de los cuidados parentales de incubación y guía de los pollos, sin embargo son prácticamente desconocidos. Para tinamúes se han citado sistemas de apareamiento principalmente poligínicos y poliándricos, tanto secuenciales como simultáneos, una revisión completa ha sido realizada por Handford y Mares (1985), para quienes la Pisacca, de acuerdo a Pearson y Pearson (1955) sería la única especie monógama de la familia. 7.2 Época de reproducción Pearson y Pearson (1955) han observado parámetros y comportamientos de reproducción en el sur del Perú desde diciembre hasta mayo, iniciándose el período con folículos de las hembras en desarrollo en diciembre y regresión de los mismos en mayo, a lo largo de este período observaron comportamientos de cópula, puesta, incubación y presencia de juveniles.

Basándose en la presencia de nidos activos, reportes de los pobladores locales respecto a la recolección de huevos o polluelos, la emisión de cantos, y la presencia de folículos desarrollados en hembras capturadas, (Garitano-Zavala

1995) estima que la época reproductiva de la Pisacca en el altiplano norte de Bolivia se extiende desde septiembre hasta mayo. Este autor asume que la existencia esporádica de nidos activos, huevos y hembras en ovulación entre septiembre y noviembre, y entre marzo y mayo hace suponer que el inicio y fin de la época reproductiva no es sincrónica para todos los individuos de una población, pero que se podría ubicar un pico reproductivo entre diciembre y febrero. La época reproductiva coincide con la época lluviosa del verano austral, y el pico reproductivo con los meses de mayor pluviosidad en el altiplano norte (Garitano-Zavala 1995). Es lógico suponer que el período reproductivo de esta especie permite que los polluelos al nacer encuentren una buena oferta de recursos alimenticios.

En el capítulo 7, P. Gismondi discute la temporalidad reproductiva observada en vida silvestre en comparación a la observada en cautiverio. 7.3 Comportamiento reproductivo Las únicas descripciones en vida silvestre para la Pisacca han sido desarrolladas por Pearson y Pearson (1955). En el capítulo 7 de P. Gismondi, se realiza una descripción exhaustiva de los comportamientos observados en cautiverio.

Según Pearson y Pearson (1955) el cortejo está compuesto de una larga actividad de “alimentación continua” que consiste en que el macho se alimenta picoteando el suelo intentando mantenerse delante de la hembra, mostrándole sucesivamente su cabeza y cola, y levantando la parte caudal del cuerpo para enseñar las plumas del vientre y el área hinchada alrededor de la cloaca, este comportamiento puede



acompañarse de gorgojeos y chirridos. La respuesta usual de la hembra es alejarse, pero si ante este cortejo la hembra se agacha, el macho rápidamente se monta sobre ella colocándose de tal manera en que ambos miran en la misma dirección. Mientras está sobre la hembra, el macho desciende las primarias de las alas y se mantiene parado por al menos un minuto, sin hacer más movimiento que aquellos para mantener el equilibrio, tras este tiempo el macho rápidamente gira el vientre para permitir el contacto cloacal con la hembra durante pocos segundos, en los que debe ocurrir la transferencia de esperma; luego de esto el macho salta por delante de la hembra y permanece relativamente pasivo, finalmente puede seguir una sesión de acicalamiento de plumas individual para después continuar ambos animales alimentándose. Pearson y Pearson (1955) no han observado comportamientos agresivos del macho hacia la hembra, ni aleteos vigorosos, resaltan al contrario el rol sumiso y pasivo del macho frente a la agresividad de la hembra, situación que contrasta con otras aves e incluso otros tinamúes, según se desprende de las descripciones de Beebe (1925) para Crypturellus variegatus, Schäfer (1954) para Nothocercus bonapartei, y Lancaster (1964a) para Nothoprocta cinerascens.

La emisión de cantos en época reproductiva parece jugar un importante papel en la reproducción, Pearson y Pearson (1955) observaron a hembras emitiendo cantos con más frecuencia, pero para otros tinamúes como N. cinerascens la emisión de cantos es por parte del macho hacia las hembras para la cópula (Lancaster 1964a). Nuestras observaciones en cautiverio nos permiten afirmar que ambos sexos emiten vocalizaciones, pero es difícil

asignar un papel de dominancia a alguno de los sexos. 7.4 Construcción del nido, postura e incubación Una característica muy particular en tinamúes es el cuidado paternal exclusivo, característica compartida con todas las Ratites, con turnícidos, la jacana africana (Actophilornis africana) y algunos pingüinos como el emperador (Aptenodytes forsteri). En todas estas especies es solo el macho el que confecciona el nido, incuba los huevos y lleva adelante la prole. Nunca se ha reportado ayuda en los cuidados por parte de las hembras en ninguna especie de tinamú (Beebe 1925, Schäffer 1954, Pearson y Pearson 1955, Skutch 1963, Lancaster 1964a, Lancaster 1964b, Bump y Bump 1969, Bohl 1970, Gallardo 1984, Bokermann 1991).

El máximo número de huevos encontrado en una sola nidada por Garitano-Zavala (1995, 2000) en el altiplano boliviano es de seis huevos, es notable sin embargo, que muchos pobladores locales aseguran que se pueden encontrar hasta 12 huevos. Según Cabot (1992) hasta 9 huevos parece ser la regla general para la Pisacca. No se sabe si las nidadas corresponden a una sola hembra y/o a un solo macho, como Pearson y Pearson (1955) postulan que la Pisacca es monógama, en principio se puede suponer que todos los huevos de una nidada corresponderían a una misma pareja.

La Pisacca elabora sus nidos sobre el suelo, para lo cual el macho primero excava un hoyo hemisférico sobre el que construirá el nido con mayor o menor elaboración. Se ha encontrado nidos de diversa calidad de construcción en el altiplano boliviano,



desde algunas pocas pajas amontonadas sobre el hoyo del suelo, a grandes nidos muy elaborados y sólidos (Figura 12); siempre de forma circular, y elaborados con los materiales directamente disponibles, como pajas, tallos, plumas, y con menor frecuencia lanas y pelos, en todos los casos su diseño evita el ingreso y acumulación de agua (Garitano-Zavala 1995). Figura 12. Nido de Pisacca con seis huevos, la situación más común que se observa en el campo.

Los diámetros externos son de 19 a 23 cm, el ancho de los bordes oscila entre 3 a 5 cm, dejando una cavidad interna de 9 a 14 cm de diámetro y 3 a 4 cm de profundidad (Garitano-Zavala 2000).

Los lugares de nidificación son tan diversos como los tipos de hábitats que las Pisaccas utilizan, pero los nidos siempre los sitúan en la base de vegetación que ofrezca protección contra las inclemencias climáticas, y dispuestos de tal forma que queden prácticamente invisibles para los depredadores. Hemos encontrado nidadas con cáscaras de huevos eclosionados a pocos metros de cultivos y casas habitadas.

Pearson y Pearson (1955) afirman que durante la incubación, la hembra tiene comportamientos agresivos respecto al macho que está en su territorio (y que se

supone es su pareja). Según estos mismos autores, el macho abandona el nido en las primeras horas de la mañana para alimentarse, la hembra suele acompañarle y pueden darse sucesivas cópulas durante este período. Mientras el macho incuba, la hembra se encarga de defender el territorio. 7.5 Características de los huevos Una de las características más sobresalientes de los huevos de tinamúes y que por su belleza ha llamado la atención por muchos años (Davies 2002), es el particular brillo de la cáscara, que les otorga un aspecto pulido como la porcelana, único entre todas las aves vivientes; este rasgo es común a todas las especies del orden, tanto aquellas de ambientes boscosos como las de ambientes abiertos. Se ha sugerido alguna funcionaldad a estos colores brillantes, Davies (2002) sugiere que su vistosidad podría ser de utilidad para que los machos que dejan temporalmente los huevos cubiertos con vegetación, puedan ubicarlos con facilidad a su retorno, pero probablemente al menos el aspecto pulido de los cascarones podría no tener una función ecológica particular, sino reflejar una inercia filogenética para el grupo (Garitano-Zavala 200).

En la Pisacca los huevos tienen forma elipsoide simétrica, es decir que los polos no se diferencian externamente, su color es chocolate-violeta (Figura 12). En la Tabla 3 se resume los valores morfométricos de los huevos de Pisacca obtenidos en el altiplano boliviano.

El peso de los huevos de Pisacca equivale aproximadamente a 2/3 del peso medio del huevo de gallina (60 g). Los pesos secos y proporción porcentual de agua de huevos enteros, cáscara y contenido (yema + albumen) de una nidada de vida silvestre de Pisacca,



Tabla 3 Datos de las medidas generales de huevos de N. o. ornata del Altiplano

boliviano. Extractado de Garitano-Zavala (2000)

Variable Media Mínimo Máximo D.S. n Peso (g) 43.22 36.48 45.00 2.58 11 (L) Diam. long Máx. (cm) 5.59 5.18 6.00 0.31 13 (A) Diam. Ec. Max. (cm) 3.76 3.62 3.85 0.07 14 Volumen(cm3) 40.35 34.62 44.98 3.50 13 (If) Índice de Forma* 66.77 59.42 71.51 3.61 13

* Calculado de acuerdo a la fórmula If = A/L • 100.

Tabla 4

Datos de la proporción de agua de 5 huevos de N. ornata correspondientes a la misma nidada. Extractada de Garitano-Zavala (2000)

Peso fresco

total (g) Peso seco total (g)

% Aguatotal

Peso seco cáscara (g)

% Agua cáscara

Peso seco contenido (g)

% Agua contenido

MEDIA 43.82 14.01 68.03 2.86 13.82 10.96 72.47 D.S. 0.99 0.61 0.93 0.09 3.29 0.51 0.94

aparecen en la Tabla 4. Los porcentajes de agua total están dentro del rango propio de aves, y se corresponden con los típicos de aves precoces, mientras que los valores de porcentaje de agua en contenido del huevo, están ligeramente por encima del valor reportado para otras aves precoces (Ricklefs 1977, Burley y Vadehra 1989, Garitano-Zavala 2000).

La proporción de cáscara húmeda (carbonato de calcio y las cubiertas proteicas), respecto a todo el huevo es igual al 7.58 % de acuerdo al estudio de Garitano-Zavala (2000), valor relativamente bajo respecto a la media para aves (Burley y Vadehra 1989), este valor está en relación al poco grosor relativo de la cáscara de carbonato de calcio, Garitano-Zavala (2000) reporta un valor de 172.94 mm ± 22.65 (n= 5), que es tan solo el 60.57% del valor esperado según la fórmula alométrica de Ar et al. (1974).

7.6 Período de incubación en vida silvestre No existe ningún estudio específico que haya determinado el tiempo de incubación de la Pisacca en vida silvestre. En los apartados 3.2 y 3.3 del capítulo 3 incluimos los resultados de incubación artificial. Las observaciones de Pearson y Pearson (1955) permiten asumir un tiempo total entre 22 y 24 días (Cabot 1992). Este valor coincide con la información obtenida en el campo a partir de encuestas a pobladores locales, de las cuales se obtiene un rango máximo de 21 a 25 días. En el capítulo 3, discutiremos respecto al rango que observamos para la incubación en condiciones artificiales. 7.7 Cuidados parentales Como se dijo líneas arriba, en tinamúes es exclusivamente el macho el que realiza el cuidado de la prole, el único trabajo que reporta esta relación para un solo nido monitoreado es el de Pearson y



Pearson (1955); según estos autores, el macho en el día o días de la eclosión evita salir a comer para evitar poner en peligro a los pollos. Una vez que todos los pollos han eclosionado, el macho sale a alimentarse con ellos, con un comportamiento muy cauteloso y vigilante, mientras los pollos le siguen muy de cerca, prácticamente al lado de sus pies, la hembra no participa en estas actividades. Aparentemente el macho y pollos no regresan más al nido. Faltan estudios que permitan conocer el tiempo total en el que los pollos de Pisacca permanecen con el padre antes de independizarse, Cabot (1992) estima que luego de los 20 días el padre puede iniciar nuevamente comportamientos de cortejo para iniciar una nueva camada. De acuerdo a varios estudios de historia natural en tinamúes, se sabe que el padre enseña a los pollos el tipo de alimento a tomar, en ocasiones puede capturar insectos para ellos, y principalmente les provee del calor suficiente (Cabot 1992), pues los pollos recién nacidos de aves termoregulan mal.

En condiciones naturales es probable que los individuos vivan menos. No existe ningún reporte científico sobre la relación de esta especie con predadores naturales, pero es de esperarse que sea una presa típica de grandes carnívoros, como Pseudolopex culpaeus y Oreailurus jacobita, así como especies de acipítridos (géneros Buteo y Geranoaetus). Los huevos podrían ser depredados por roedores o mustélidos como Conepatus chinga y Galictis cuja, y los pollos por un espectro más amplio de aves rapaces, incluyendo los pequeños halcones del género Falco. En observaciones de campo se han encontrado varias veces nidos con los cascarones vacíos, sin señales de eclosión normal y con marcas

de dientes, así como grandes grupos de plumas, que hacen suponer depredación, sin embargo es imposible saber si los depredadores han sido especies nativas, o por el contrario perros y gatos domésticos (Garitano-Zavala 1995). Aun más difícil es poder estimar el tiempo total de vida de los animales en el campo. Para N. ornata solamente se cuenta con el reporte de una persona en Patacamaya (Dpto. La Paz, Bolivia) que mantenía algunos animales en cautiverio, y que al menos el más antiguo tenía seis años (Garitano-Zavala 1995). 8 Relación con el hombre Como ocurre con otras especies de animales y vegetales, existe una compleja relación interespecífica del ser humano con la Pisacca, que abarca varias relaciones dentro de la predación y la competencia, que según Garitano-Zavala (2002) se pueden resumir en los siguientes puntos:

i) la predación del ser humano sobre las especies de tinámidos y sus huevos con fines alimenticios, que implica la caza y recolección de subsistencia.

ii) captura de adultos con fines no alimenticios, que implica la caza deportiva y la captura de animales para utilizarlos en ritos tradicionales.

iii) competencia del ser humano por el espacio y otros recursos, que implica la ocupación y modificación humana de los hábitats naturales de las especies de tinamúes, para el establecimiento de viviendas, áreas de cultivo y áreas de pastoreo.

iv) competencia de las especies de tinámidos por el alimento del ser humano, que implica la afección por los tinamúes de algunos cultivos.



Estas relaciones no son estáticas, dependen de los cambios temporales de los parámetros poblacionales de ambas especies, y de los hábitos culturales del hombre. 8.1 Caza de subsistencia Las tinamiformes han representado un importante recurso alimenticio para las primeras sociedades de cazadores recolectores que llegaron al Altiplano de los Andes Centrales. Excavaciones realizadas por el "Taraco Archaeological Project" (TAP) en los yacimientos de Chiripa, correspondiente a las primeras formaciones de comunidades humanas organizadas en las orillas del Lago Titicaca, o "Período Formativo" (comprendido entre los 1,500 a 100 años antes de Cristo), demuestran que estas sociedades explotaban una amplia gama de especies de aves acuáticas y terrestres, y entre las terrestres principalmente los tinamúes, palomas y diferentes paseriformes (Hastorf y Bandy 1996, Hastorf et al. 1998), probablemente cazados con flechas y hondas (Horkheimer 1990).

En la zona andina, durante la época de los hacendados, que se extendió desde el coloniaje español y la época republicana hasta 1952, tanto indígenas como colonizadores cazaban tinamúes con fines alimenticios, los primeros generalmente con métodos tradicionales (entendidos como aquellos que no utilizan armas de fuego) y los segundos con armas de fuego. Después de 1952, cuando la mayor parte de las tierras de la zona andina pasan a propiedad de los indígenas, y se incrementa la producción agropecuaria, la caza de subsistencia fue disminuyendo paulatinamente, en contra de lo que ocurrió en las tierras bajas de Bolivia, donde la actividad agropecuaria aun no

reemplaza el suplemento de proteína animal suministrado por la caza de subsistencia.

Actualmente la caza de subsistencia con armas de fuego la realizan muy pocas personas debido a que en general los pobladores locales carecen de éstas, o en todo caso el costo de las municiones resulta más elevado que el beneficio de proteína animal obtenido.

La caza que actualmente practican los pobladores locales no puede denominarse estrictamente de subsistencia, pues está destinada a la comercialización o al consumo eventual. Garitano-Zavala (1995) ha podido rescatar mediante las entrevistas informales la descripción de algunos métodos tradicionales que no utilizan armas de fuego, éstas son la captura por grandes grupos de personas, la captura en épocas de nevada siguiendo las huellas de las Pisaccas, la captura con redes, las capturas con trampas de lazo y las capturas con trampas de pozos de agua. 8.2 Caza deportiva La caza deportiva es una actividad propia de la cultura europea y fue introducida en América tras la conquista. En Bolivia no existe ningún registro documentado, pero se sabe que los hacendados criollos realizaban enormes cacerías en sus latifundios. La Reforma Agraria de 1952 ha eliminado la propiedad agraria de los hacendados, y la actividad de caza deportiva se ha centralizado en los clubes de caza y pesca. A diferencia de otros países, en Bolivia la caza deportiva no está generalizada, y se reduce a grupos sociales de posición económica media a alta, que puedan encarar los costos de municiones, desplazamientos periódicos



al campo, manutención de perros cazadores, etc. (Garitano-Zavala 2002).

La caza deportiva de la Pisacca es la de abatimiento con escopeta al salto, con o sin perro, y por las características biológicas de la especie no se utiliza reclamo (Garitano-Zavala 2002). No se tiene ninguna cuantificación de la extracción de Pisaccas que se realizan en el altiplano y valles de Bolivia, pero podría estimarse que los números se acercan a los de los países sudamericanos con tradición cinegética (Garitano-Zavala 2002).

Debido a que en Bolivia la caza deportiva no está legislada ni reglamentada, es urgente encarar en un corto o mediano plazo su reglamentación para lograr un aprovechamiento sostenible que no ponga en peligro las poblaciones naturales (Garitano-Zavala 2002). 8.3 Recolección de huevos Es de suponer que los huevos de Pisacca representaron junto a los huevos de muchas otras especies de aves terrestres y acuáticas, un importante recurso alimenticio para los primeros pobladores del Altiplano. Esta actividad es común en la actualidad pero seguramente con diferente magnitud según las zonas, lo cual no está cuantificado. En la mayoría de los casos las nidadas se recogen cada vez que se las encuentra, y es por tanto una actividad eventual (Garitano-Zavala 2000). Particularmente los niños están muy familiarizados con la recolección de estos huevos, aprovechando las ocasiones en las que llevan el ganado a pastar, o cuando se los encuentra en las cercanías de los cultivos durante las cosechas (Figura 13).

Aún cuando la recolección sea eventual, las poblaciones naturales pueden verse seriamente afectadas. De

acuerdo a las encuestas y observaciones que se han realizado en la localidad de Qurpa (Dpto. La Paz, Bolivia), Garitano-Zavala (1995) estimó que una sola familia puede encontrar y consumir hasta 10 nidadas de ambas especies en una época reproductiva, lo que significa, asumiendo un media de 5 huevos por nidada, que pueden consumirse hasta 25 huevos por familia en una época reproductiva, este número puede ser mucho mayor de acuerdo al número de huevos de las nidadas; precisamente este factor es aprovechado al máximo por los pobladores locales, puesto que una vez que encuentran un nido, generalmente no lo recogen de inmediato, sino que esperan algunos días hasta que haya una mayor cantidad de huevos. 8.4 Comercialización En Bolivia el comercio de carne y huevos de Pisacca es muy restringido debido a que en potenciales mercados como lo son las grandes o pequeñas ciudades y pueblos, el consumo de carne y huevos de Gallus gallus es masivo. Sin embargo existe un comercio mínimo (Garitano-Zavala 1995): en las ciudades de Oruro y Potosí, en restaurantes que se especializan en comida típica, se sirve carne de Pisacca proveniente del campo, y suministrada por comunarios locales. En mercados de Oruro y La Paz se vende eventualmente carne, especialmente cuando se han presentado las eventuales nevadas de invierno.

Se ha podido determinar que huevos de N. ornata se venden en varios pueblos del Altiplano central, particularmente para la festividad de Todos los Santos, con el fin de elaborar pasteles especiales para la festividad. Esta es una costumbre que se está perdiendo paulatinamente.



Figura 13. Huevos de Pisacca recolectados por un niño. 8.5 Usos tradicionales Muchas especies de vertebrados, especialmente mamíferos, son utilizados en el Altiplano boliviano en bailes y ritos tradicionales, es el caso del gato andino (Oreailurus jacobita), mofeta (Conepatus chinga) y hurón (Galictis cuja) entre otros, cuyas pieles disecadas son llevadas por los bailarines durante las festividades, o se colocan en las mesas rituales. Los tinamúes aparentemente no tienen el valor ritual de los animales carnívoros, por lo que su uso no es común en festividades y rituales.

La excepción se da en la comunidad aymara de San Martín de Iquiaca, ubicada en la provincia Pacajes (Dpto. La Paz, Bolivia), en ella se realiza cada 8 de diciembre, fiesta de la Inmaculada Concepción, una festividad en la que se utiliza individuos adultos y huevos de N. ornata. Luego de los respectivos rituales religiosos, se inicia el baile comunal, los personajes denominados K'usillos (palabra aymara que significa bufón) que animan la fiesta, llevan en sus manos los individuos y huevos de N. ornata (Figura 14) para danzar con ellos realizando mímicas visuales y sonoras que homologan los hábitos y cantos de la especie. Los animales están vivos

durante la celebración, pero aparentemente se los ha embriagado para mantenerlos tranquilos (Garitano-Zavala 2000). La información respecto al porqué de la utilización de N. ornata, y el significado de todo el ritual no pudo ser obtenida ni comprendida (Garitano-Zavala 2000), pues esto, como todo lo relacionado a la lógica y cosmovisión andina, es difícil de interpretar (Albó et al. 1989). Probablemente este no es el único caso en el Altiplano boliviano en el que se utilice una especie de tinamú en rituales tradicionales. Figura 14. Kusillo cogiendo una Pisacca en la festividad de la Inmaculada Concepción en la comunidad de San Martín de Iquiaca (Dpto. La Paz). 8.6 Afección de cultivos por la Pisacca Según Garitano-Zavala et al. (en prensa) la Pisacca consume granos y tubérculos cultivados. Pero debido a que estos análisis se han realizado para la época invernal, no se puede analizar cuantitativamente por el momento el consumo en las épocas de siembra, crecimiento y pre-cosecha.

De acuerdo a las encuestas con los pobladores locales, la Pisacca extrae gran cantidad de tubérculos de papa, incluso más de los que se alimenta,



probándolos mediante picotazos que los dejan inservibles (Figura 15), por esta razón, la mayoría de los agricultores entrevistados consideran a esta especie como una plaga indeseable, que debe ser eliminada. Figura 15. Daños típicos que ocasionan las Pisaccas en los cultivos de papa.

Ya que la mayoría de los comunarios carece de armas de fuego, se utilizan sólo dos formas para controlar las incursiones de esta especie en los cultivos de papa: recoger los huevos o pollos cada vez que se encuentren, y colocar bolsas de plástico en alambres alrededor y a través de los cultivos, a manera de disuasores.

Sin embargo, los resultados cuantitativos de los buches y estómagos, demuestran que al menos para la época invernal las hojas, frutos y semillas de malezas, y los insectos, son consumidos en mayor proporción que los granos cultivados, por lo que se hace necesario valorar estas especies como potenciales controladores de plagas de insectos y malezas (Garitano-Zavala 2000).

9 Estado de conservación El Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia (Rocha y Quiroga 1996), establece las categorías de conservación, y según éste, para Bolivia solamente una especie de tinamú, Nothocercus nigrocapillus, está categorizado como Vulnerable según las categorías definidas por la UICN (UICN-CSE 1994). Respecto a la categorización internacional, la UICN determina cinco especies de tinamiformes como vulnerables, y dos (Nothoprocta taczanowskii y N. kalinowskii) en estado crítico, ninguna de ellas está presente en Bolivia (Collar et al. 1994). La Pisacca no está considerada como amenazada, ni en Bolivia ni en la reglamentación internacional. 9.1 Población actual No existe ningún estudio poblacional de la Pisacca en ninguna localidad de su distribución geográfica, por lo cual se desconocen parámetros como densidad, composición de edades y esperanza de vida, así como sus variaciones temporales y espaciales. Por lo mismo es imposible realizar monitoreos sobre la dinámica temporal de las poblaciones, así como de su respuesta a las actividades humanas.

La mayor proporción de los Andes centrales están bastante antropizada, alteración iniciada durante la ocupación de las primeras culturas, y acelerada por las actividades productivas actuales (Liberman y Ledo 1995, Millones 1982). Sin embargo la ausencia de estudios precedentes impide poder medir o estimar, cuantitativa o cualitativamente, el efecto del crecimiento poblacional del ser humano y su mayor utilización y modificación del espacio natural, sobre las poblaciones naturales de la Pisacca.



Pero es de suponer que efectos generales sobre los ecosistemas andinos, como el reemplazo local de la fisonomía natural por agrosistemas, la extensiva pérdida de la vegetación natural por la extracción de leña y sobrepastoreo, la alteración del clima local por el cambio de los regímenes hídricos, producto a su vez de la alteración de la vegetación, la extinción local de carnívoros, etc., han tenido que afectar de alguna manera las poblaciones de la Pisacca y probablemente las adaptaciones al nicho ecológico específico.

Considerando la distribución y hábitats utilizados por la Pisacca, se puede inferir que existe una relativa adaptación de la especie a los agrosistemas humanos; la fisonomía de los agrosistemas del Altiplano boliviano, compuesto de un intercalado de campos cultivados y campos en diferente estado de barbecho, delimitados por barreras de rocas, ofrece una heterogeneidad espacial adecuada como para que la Pisacca pueda realizar sus actividades alimenticias y reproductivas utilizando efectivamente sus hábitos crípticos; es por esta razón que se encuentra con relativa frecuencia sitios de dormida y nidadas al lado de los muros de piedra de los campos de cultivo y barbecho. Por tanto es difícil saber en el estado actual de los conocimientos, si la Pisacca está prosperando en los agrosistemas o si por el contrario, están disminuyendo sus poblaciones.

Charles Darwin en su "The Voyage of the Beagle" hace referencia a la gran abundancia de las "perdices" en las pampas argentinas, pertenecientes a la especie Nothura maculosa (Bump y Bump 1969). Actualmente no se puede encontrar Pisaccas en varias localidades del altiplano, particularmente las más pobladas alrededor del Lago Titicaca, en

el estado actual de nuestro conocimiento, es más lógico suponer que las poblaciones de Pisacca están disminuyendo localmente ante los enormes cambios del ecosistema causados por el hombre. 9.2 Experiencias previas de introducción y reintroducción La Pisacca ha sido introducida con fines cinegéticos en el estado de Oregon (USA) entre 1966-1974 junto a Rhynchotus rufescens, pero esta introducción no tuvo éxito (Cabot 1992). Otras especies de tinamúes han sido objeto de intentos de introducción en hábitats no originales (Davies 2002), es el caso de Eudromia elegans que fue introducida en el estado de Nebraska (USA) en 1970, sin embargo después de cinco meses, ningún animal fue observado (Cabot 1992), aparentemente el único caso de tinamúes introducidos que sobreviven actualmente es de N. perdicaria en una isla del Pacífico (Long 1981, Davies 2002). Los estudios de Bohl (1970) precisamente estuvieron enfocados a esta introducción en Estados Unidos con fines cinegéticos; los estudios de Bump y Bump (1969) con Nothura maculosa y N. darwinii estaban también enfocados a la introducción en Estados Unidos, se introdujeron especímenes en Florida, Alabama, Texas, Colorado y Oklahoma entre 1966 y 1970, ninguna de ellas tuvo éxito (Cabot 1992). Otros intentos fallidos de introducción con fines cinegéticos se han dado en Francia, Alemania y Hungría. La única experiencia exitosa de introducción ha sido de Nothoprocta perdicaria en Easter Island del Pacífico sudoriental, pero las poblaciones se mantienen en una densidad baja (Cabot 1992).



Reintroducción en hábitats naturales se ha realizado solo con Rhynchotus rufescens en el estado de Rio de Janeiro (Brasil), donde estaba localmente extinta (Cabot 1992). 10 Bibliografía Albó, X., K. Libermann, A. Godínez y F. Pifarré.

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