UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

PROYECTO 077/2013

FACTORES MICROAMBIENTALES RELACIONADOS CON EL DESARROLLO Y

DIVERSIDAD DE Morchella spp. EN

BOSQUES DE Nothofagus DE LA PATAGONIA AYSENINA.

UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

PROYECTO 077/2013

“FACTORES MICROAMBIENTALES RELACIONADOS CON EL DESARROLLO Y LA DIVERSIDAD DE Morchella spp. EN BOSQUES DE

Nothofagus DE LA PATAGONIA AYSENINA”.

financiado por

FONDO DE INVESTIGACIÓN DEL BOSQUE NATIVO

Investigador(a) Responsable

Ángela Machuca H.1, Bioquímico

Co-investigadores

Carolin Córdova S.2, Ing. Agrónomo

Claudia Gómez N.3, Ing. Agrónomo

Macarena Gerding G.2, Ing. Agrónomo

Fernan Silva L.4, Ing. Agrónomo

1

Institución(es) Asociada(s)

Universidad de Concepción

Abril, 2015

1 Escuela de Ciencias y Tecnologías, Universidad de Concepción 2 Facultad de Agronomía, Universidad de Concepción 3 Profesional independiente, Coyhaique

4 Servicio Agrícola y Ganadero – SAG, Coyhaique

i

AGRADECIMIENTOS

“Como en la poesía, las morillas son leves,

casi imperceptibles en su humildad

…sorpresivas surgen ante nuestros ojos”

Casi poeta y costurera

Coyhaique, Aysén

Chile

El grupo del proyecto 077/2013 de Investigación de Fondo Bosque Nativo agradece a CONAF por los fondos destinados a la realización de este estudio, el apoyo de la Universidad de Concepción (UdeC) y del Servicio Agrícola y

Ganadero (SAG) por respaldar la labor de los docentes y trabajadores que participaron en este proyecto. Agradecemos a los profesionales Ing.

Agrónomo Drina Montenegro por su invaluable labor logística en Cochrane, Ing. Forestal Luis Moraga por su colaboración en la descripción vegetacional de los sitios de estudio, Ing. Forestal Judith Guillén por su contribución en la

descripción morfológica de Morchella spp., Bioingeniero Mg. en Microbiología Pía Oyarzúa por el apoyo en la caracterización molecular de Morchella spp.,

Ing. Biotecnología Vegetal Hertes Cid por su apoyo en la obtención y mantención de cultivos puros del hongo, Ing. Agrónomo Fernando Rodríguez por su apoyo en muestreos y trabajos de terreno, al Ing. Forestal Daniel

Chávez por apoyar la campaña de estudio 2014, al Ing. E. Agronomía Roberto Soler, Prodesal La Tapera 2014, a la Antropóloga Blanca Rivera, por

su apoyo en la tabulación de encuestas de recolectores, a la periodista Heamna Manzur que apoyo la difusión de actividades y por último a la Mesa

de PFNM Aysén por el espacio en la Feria Medio Ambiental de Conaf 2014.

Agradecemos especialmente a los habitantes de la Región de Aysén, quienes en forma anónima y desinteresada colaboraron y asistieron con este

proyecto. En especial a don Jorge Aguilar y Jaime Escobar por permitirnos establecer los ensayos en sus predios y por la ayuda prestada en terreno. A

las comunidades recolectoras de Villa Ortega, El Gato, Ñirehuao, Cochrane, Tres Lagos , San Lorenzo y La Tapera por participar con entusiasmo en el estudio, compartiendo su conocimiento acerca del hábito local de Morchella

spp. en la Región de Aysén, proporcionando información relevante acerca de la actividad recolectora.

Cada una de las contribuciones de las personas e Instituciones en los diferentes frentes que abarca este proyecto, han hecho de este estudio una herramienta de diagnóstico confiable de la situación del ciclo particular de

Morchella spp. en la Región de Aysén y de la realidad de la actividad de recolección de Morchella spp.

Gracias a toda esa gente cálida de la Patagonia que nos permitió adentrarnos en el mágico y misterioso mundo de la morilla…

2

TABLA DE CONTENIDO

Agradecimientos ................................................................................... i

Tabla de Contenido .............................................................................. 2

Índice de Tablas .................................................................................. 3

Índice de Figuras ................................................................................. 4

Resumen ............................................................................................ 7

1. Introducción ............................................................................... 9

2. Marco teórico ............................................................................ 10

3. Hipótesis .................................................................................. 19

4. Objetivos ................................................................................. 19

5. Metodología .............................................................................. 20

6. Resultados ............................................................................... 27

7. Discusión de resultados .............................................................. 67

8. Conclusiones ........................................................................... 101

Bibliografía ...................................................................................... 103

Anexos ............................................................................................ 110

3

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Propiedades químicas y físicas de los suelos en los sitios de estudio

en Ñirehuao (Sitio 1) y Cochrane (Sitio 2)……………………………………………………32

Tabla 2. Caracterización estadística de las propiedades del suelo: pH, MO

(materia orgánica), nitrógeno (N), fósforo (P), calcio (Ca), y cobre (Cu), medidas en el Sitio 1 de Ñirehuao para análisis de su dependencia espacial………………………………………………………………………………………………………….41

Tabla 3. Caracterización estadística de las propiedades del suelo: pH, MO (materia orgánica), nitrógeno (N), fósforo (P), calcio (Ca), y cobre (Cu),

medidas en el Sitio 2 de Cochrane para análisis de su dependencia espacial……………………………………………………………………………………………………………42

Tabla 4. Componentes de varianza para las distancias estudiadas en la

dependencia espacial de las propiedades del suelo estudiadas en los sitios de Ñirehuao y Cochrane (Región de Aysén)……………………………………………………..43

Tabla 5. Resumen de parámetros dasométricos en los sitios de estudio de los sectores Ñirehuao (Sitio 1) y Cochrane (Sitio 2)…………………………………..54

Tabla 6. Principales especies de flora vascular presentes en los sitios de

estudio de los sectores Ñirehuao (Sitio 1) y Cochrane (Sitio 2)………………..55

Tabla 7. Cantidad de especímenes de Morchella spp. por parcela y tipo al

que pertenecen de acuerdo con el color de los cuerpos de fructificación….57

Tabla 8. Identificación de muestras de ADN obtenidas desde ascocarpos de Morchella recolectados en el Sitio 1 (Ñirehuao-Coyhaique) y Sitio 2 (Laguna

Juncal-Cochrane) y desde cultivos miceliales, a partir de la secuenciación del gen ITS……………………………………………………………………………………………………………65

Tabla 9. Localidades involucradas en el estudio de diagnóstico de la actividad de recolección de Morchella spp. en la Región de Aysén……………74

Tabla 10. Costos de la recolección actual de Morchella spp. en la Región de Aysén por temporada……………………………………………………………………………………98

Tabla 11. Costos de una recolección sustentable de Morchella spp. en la

Región de Aysén por temporada (*)……………………………………………………………99

4

ÍNDICE DE FIGURAS

Fig. 1. Ubicación de los sitios de estudio: a) Región de Aysén representada

en contorno rojo, mostrando aproximadamente las dos localidades (imagen Google), b) Sitio de estudio en Ñirehuao, c) Sitio de estudio en Cochrane.

(Reproducido de “Valles de interés agropecuario”, INIA SIG-Aysén, 2015)…………………………………………………………………………………………………………….28

Fig. 2. Localización del Sitio 1 de estudio dentro del Predio próximo a

Ñirehuao, sus vías de acceso, los rodales y las parcelas dentro del área de estudio (recuadro superior a la derecha): parcela 1 (amarillo); parcela 2

(verde) y parcela 3 (rojo)…………………………………………………………………………….29

Fig. 3. Localización del Sitio 2 de estudio dentro del Predio Laguna Juncal, sus vías de acceso y la ubicación de las parcelas dentro del área de estudio:

parcelas 1, 2 y 3 (puntos verdes P1, P2 y P3)……………………………………………29

Fig.4. Formaciones geomorfológicas de la Región de Aysén. (Reproducido

del Atlas de Aysén, Serplac XI-R, Gobierno Regional de Aysén, Cooperación Técnica Alemana, 2005)…………………………………………………………………………………31

Fig. 5. Fotografía del trabajo de excavación para observar los perfiles de

suelo de los sitios de estudio……………………………………………………………………….32

Fig. 6. Temperatura del aire (1-m sobre el suelo) durante el periodo en

estudio en el Sitio 1 en Ñirehuao…………………………………………………………………34

Fig. 7. Temperatura del suelo (0-5 cm) durante el periodo en estudio en el Sitio 1 en Ñirehuao…………………………………………………………………………………………34

Fig.8. Humedad relativa del ambiente (1-m sobre el suelo) durante el periodo en estudio en el Sitio 1 en Ñirehuao………………………………………………35

Fig.9. Contenido de humedad relativa del suelo (0-5 cm) durante el periodo en estudio en el Sitio 1 en Ñirehuao……………………………………………………………35

Fig.10. Temperatura del aire (1-m sobre el suelo) durante el periodo en estudio en el Sitio 2 en Cochrane……………………………………………………………….36

Fig.11. Temperatura del suelo (0-5 cm) durante el periodo en estudio en el

Sitio 2 en Cochrane………………………………………………………………………………………36

Fig.12. Humedad relativa del aire durante el periodo en estudio en el Sitio 2

en Cochrane…………………………………………………………………………………………………..37

Fig.13. Humedad relativa del suelo durante el periodo en estudio en el Sitio 2 en Cochrane……………………………………………………………………………………………….37

Fig. 14. Diferencias entre los parámetros de temperatura del aire (sobre 1-m de suelo) entre el Sitio 1 en Ñirehuao y el Sitio 2 en Cochrane……………38

Fig. 15. Condiciones biofísicas de suelo en el Sitio 1 de estudio en Ñirehuao durante el periodo de cambio de estación……………………………………………………39

Fig.16. Condiciones biofísicas de suelo en el Sitio 2 de estudio en Cochrane

durante el periodo de cambio de estación……………………………………………………40

5

Fig. 16. Variogramas del pH, materia orgánica y N del suelo, calculados a partir del análisis anidado de los componentes de distancia 50 m, 5 m, y

0,5m en el Sitio 1 de la localidad de Ñirehuao……………………………………………44

Fig. 17. Variogramas de P, Ca y Cu del suelo, calculados a partir del análisis anidado de los componentes de distancia 50 m, 5 m, y 0,5m en el Sitio 1 de

la localidad de Ñirehuao…………………………………………………………………………………45

Fig. 18. Variogramas del pH, materia orgánica y N del suelo, calculados a

partir del análisis anidado de los componentes de distancia 50 m, 5 m, y 0,5m en el Sitio 2 de la localidad de Cochrane…………………………………………….46

Fig. 19. Variogramas de P, Ca y Cu del suelo, calculados a partir del análisis

anidado de los componentes de distancia 50 m, 5 m, y 0,5m en el Sitio 2 de la localidad de Cochrane………………………………………………………………………………47

Fig. 20. Distribución normal de los valores de cobre del suelo obtenidos en la Parcela 1 del Sitio 1, Ñirehuao………………………………………………………………….48

Fig. 21. Variograma experimental y modelado del Cu disponible del suelo en la Parcela 1 del Sitio 1 de Ñirehuao…………………………………………………………….49. Fig. 22. Distribución espacial de la concentración de Cu en el suelo de la

Parcela 1 del Sitio 1 de estudio en Ñirehuao…………………………………………………50

Fig. 23. Postplots para las concentraciones de Cu (izq.) y Ca (der.) en el

Sitio 2 de estudio en Cochrane………………………………………………………………………51

Fig. 24. Distribución espacial del Cu disponible del suelo en el Sitio 2 de estudio en Cochrane………………………………………………………………………………………51

Fig. 25. Distribución espacial del Ca del suelo en el Sitio 2 de estudio en Cochrane…………………………………………………………………………………………………………52

Fig. 26. Vista vertical del bosque en el Sitio 1, sector Ñirehuao, con dominancia de lenga (N. pumilio) (a) y en el Sitio 2, Laguna Juncal de Cochrane, con dominancia de ñire (N. antarctica) (b)…………………………………53

Fig. 27. Raíces de Nothofagus pumilio (lenga) mostrando asociaciones micorrícicas con Cenococcum geophilum (izq.) y raíces de Nothofagus

antarctica (ñire) en asociación con Descolea antarctica (der.)………………….55

Fig. 28. Diversidad de cuerpos fructíferos o ascomas de Morchella spp. de los grupos “amarillas” y “negras” recolectadas en el Sitio 1 – Ñirehuao, año

2013 (sup.) y del grupo “negras” recolectadas en el Sitio 2 – Cochrane, año 2014 (inf)………………………………………………………………………………………………………59.

Fig. 29. Diversidad de Morchella spp. del grupo “amarillas”, encontradas en el Sitio 1, Ñirehuao -Coyhaique. Algunas creciendo en forma solitaria y otras en grupos estrechamente asociadas (sup.). Espécimen de gran tamaño, 18

cm y 114 g (inf. der.). Detalle de píleo, mostrando irregularidad de costillas y alvéolos (inf. izq.)………………………………………………………………………………………60

Fig. 30. Morchella spp., del grupo “negras”, creciendo de forma numerosa en el Sitio 2, Laguna Juncal – Cochrane (sup. izq.) y en forma aislada en el Sitio 1, Ñirehuao – Coyhaique (sup. der.). Detalle de pie furfuráceo (inf.

6

izq.) y de píleo mostrando costillas regulares, con borde negro aterciopelado y alvéolos color ocre (inf. der.)……………………………………………………………………61

Fig.31. Tamaño (cm) de los ascomas, píleos y pies de Morchella spp. “amarillas” recolectados en el Sitio 1, Ñirehuao (izq.) y de Morchella spp. “negras” recolectadas en los Sitios 1 y 2 (der.)…………………………………………62.

Fig. 32. Biomasa (g peso fresco) de los ascomas de Morchella spp. “amarillas” y “negras” recolectados en ambos sitios de estudio, S1 y S262.

Fig. 33. Árbol filogenético de Morchella spp. inferido por secuenciación del gen ITS, incluyendo especímenes recolectados en la región de Aysén, Chile……………………………………………………………………………………………………………….64

Fig. 34. Morchella frustrata (izq.) y Morchella Mel-37 (der.) recolectadas en el sitio de estudio de Ñirehuao, identificadas a través de secuenciación del

gen ITS……………………………………………………………………………………………………………67

Fig. 35. Cultivos vegetativos puros de M. frustrata (cepa 30) en medio PDA

(izq.) y Morchella Mel-37 (cepa 16), en medios EMA (centro) y PDA (der.), a los 15 días de crecimiento a 24°C. En la placa de la derecha se puede observar la presencia de microesclerocios……………………………………………………68

Fig. 36. Efecto del tipo de medio de cultivo en la velocidad de crecimiento radial (mm/día) (izq.) y en la producción de biomasa (mg) (der.) de las

cepas 7, 28 y 30 de M. frustrata y cepa 16 de Morchella Mel-37. El pH de los medios fue ajustado a 6, y la incubación fue realizada a 24°C. Letras diferentes indican diferencias significativas entre los tratamientos (P <

0,05). Las barras representan las medias ± error estándar………………………69

Fig. 37. Desarrollo micelial de Morchella spp. a los 20 días de incubación en

los diferentes medios de cultivo (pH 6) a 24°C. M. frustrata cepa 30 (a-d) y Morchella Mel-37 cepa 16 (e-h)……………………………………………………………………69

Fig. 38. Efecto del pH en la velocidad de crecimiento (izq.) y producción de

biomasa (der.) por M. frustrata y Morchella Mel-37, creciendo en medio EMA-P a 24°C. Letras diferentes indican diferencias significativas entre los

tratamientos (P < 0,05). Las barras representan las medias ± error estándar……………………………………………………………………………………………………………………70

Fig.39. Efecto de la adición de peptona en la velocidad de crecimiento (izq.)

y producción de biomasa (der.) por M. frustrata y Morchella Mel-37, medio EMA (pH 8), 24°C. Letras diferentes indican diferencias significativas entre

los tratamientos (P < 0,05). Las barras representan las medias ± error estándar…………………………………………………………………………………………………………71

Fig. 40. Efecto de la adición de Cu en la velocidad de crecimiento (izq.) y

producción de biomasa (der.) por M. frustrata y Morchella Mel-37, medio EMA (pH 8), 24°C. Letras diferentes indican diferencias significativas entre

los tratamientos (P < 0,05). Las barras representan las medias ± error estándar…………………………………………………………………………………………………………72

Fig. 41. Efecto de la temperatura de incubación en la velocidad de

crecimiento de M. frustrata y Morchella Mel-37, en medio EMA (pH 8)………73

7

RESUMEN

Morchella spp., conocido popularmente como “morilla”, es un hongo

silvestre comestible, recolectado alrededor del mundo como un producto forestal no maderero que alcanza elevados precios de mercado. Los cuerpos

de fructificación se recolectan en nuestro país principalmente para exportación. Un gran interés existe en el estudio de diversos aspectos escasamente comprendidos en la literatura, relacionados con su ciclo de

vida, estrategias nutricionales, identificación de especies, polimorfismo, plasticidad ambiental, cultivo bajo condiciones controladas. Por otro lado, la

falta de conocimientos sobre este recurso fúngico del bosque afecta también a los recolectores debido a la irregularidad en sus patrones de fructificación, es decir, no se observa en campo la misma cantidad de hongos en todas las

temporadas. Los factores bióticos y abióticos que controlan su fructificación y productividad en campo han sido muy poco investigados, principalmente

en los ecosistemas de bosque nativo de la Patagonia Chilena. Por ello, en este estudio se propuso investigar algunos factores ecológicos, microambientales y nutricionales, que condicionarían el desarrollo,

diversidad y distribución de Morchella spp. en un sitio en Ñirehuao, Coyhaique (45°12’15.9’’S, 71°42’30.5’’W,740 m.sn.m.) y otro en Cochrane

(47°21’12.4’’S, 72°40’44.2’’W,230 m.s.n.m.), para contribuir a generar información de utilidad para los recolectores locales y para los instrumentos de la Ley del Bosque Nativo 20.283, orientados a la regulación del manejo

sostenible del recurso Morchella spp. en la Región de Aysén. En ambos sitios fue posible detectar la presencia de morchellas “negras”, pero sólo en

Ñirehuao se detectaron además morchellas “amarillas”, que bajo las condiciones de este estudio fueron asociadas a bosques de Nothofagus

pumilio (lenga) y Nothofagus antárctica (ñire). Condiciones de mayor cobertura aérea y densidad del bosque se relacionaron con la mayor presencia de morchellas “negras”, principalmente en Cochrane donde se

encontró la mayor cantidad de especímenes por parcela (25x25m). El análisis espacial de las propiedades del suelo reveló grandes diferencias

entre ambos sitios, encontrándose en Ñirehuao mayores rangos de los contenidos de nitrógeno (N), cobre (Cu) y calcio (Ca). Los mapas de la distribución espacial de Cu en el suelo en una parcela del sitio de Ñirehuao,

permitieron determinar que las poblaciones de morchella “amarilla” se distribuyeron en el rango de 0,84-1,1 mg kg-1 Cu, y en el sitio de Cochrane

la mayor cantidad de morchellas “negras” se encontró en el rango de 0,4-0,8 mg kg-1 Cu. Las temperaturas promedio del suelo registradas entre enero-octubre revelaron que el hongo se desarrolló y fructificó en rangos

más amplios de temperatura en Cochrane, de 0,5-13,2°C y con menor tiempo de acumulación de grados-días (402), mientras que el rango en

Ñirehuao fue de 2,5-10,6°C y 580 grados-día. La descripción morfológica y los análisis moleculares revelaron la presencia de la especie Morchella frustrata (“amarillas”), descrita por primera vez en Chile, y especies del

clado elata (“negras”) (Mel-37, Mel-17 y Mel-15). El cultivo in vitro de Morchella spp. permitió determinar algunas variables que afectan el

desarrollo y capacidad de colonización del micelio, obteniéndose los mayores crecimientos en el medio nutritivo agar-extracto de malta, en el rango de pH

8

6-8 y una temperatura entre 20-24°C. A través de una serie de actividades de difusión y reuniones formales e informales se logró hacer un diagnóstico

de la actividad de recolección en la Región de Aysén, y con esta información y la obtenida de la aplicación de encuestas se establecieron las bases para una recolección racional y sostenible del recurso y los potenciales costos

asociados. Finalmente se está generando un Manual de Recolección Sustentable de Morchella spp., con lo que se espera contribuir a la

protección y preservación del recurso y de sus ecosistemas boscosos, dando cumplimiento a los instrumentos de la Ley del Bosque Nativo 20.283 y contribuyendo con la labor que realizan los recolectores de la región.

9

1. Introducción

La Región de Aysén con una superficie de 109.024,90 km2 cuenta con un

clima frío oceánico de bajas temperaturas, abundantes precipitaciones, fuertes vientos y mucha humedad, el cual alberga al 37% del bosque nativo

de Chile, de los cuales el 31,8% corresponde a Nothofagus spp. Estos bosques conservan una amplia variedad de Productos Forestales no Madereros (PFNM), los cuales son definidos por la FAO como “bienes de

origen biológico distinto de la madera, procedentes de los bosques, de otros terrenos arbolados y de árboles situados fuera de los bosques”. Tal es su

importancia, que solo durante la temporada enero- diciembre del 2011 las exportaciones a nivel nacional alcanzaron US$76,7 millones, un 5,5% más que el mismo periodo del 2010 (Boletín INFOR, 2012), de los cuales el 20,7

% corresponde a exportaciones de Hongos. Uno de estos PFNM presentes en la región de Aysén es el recurso Morchella spp, hongo comestible que se

encuentra asociado a bosques de Nothofagus y producto de sus reconocidas propiedades culinarias es apreciado en Chile y principalmente en el extranjero, desde donde es muy demandado, y por ello su recolección es de

gran interés en la Región de Aysén.

La recolección de PFNM en la región es una actividad silenciosa, no

reconocida en los circuitos productivos locales. Tampoco cuenta con apoyo en transferencia tecnológica, difusión, organización, innovación, prácticas de manejo sustentable, recursos económicos o políticas que vayan en su

beneficio. Aun cuando constituyen una importante parte del bosque y de formaciones silvestres, que han sido utilizados históricamente por las

poblaciones indígenas y campesinas, destacando productos con potencial médico, alimenticio, decorativo y de abrigo, entre otros. A nivel nacional se

estima que generan más de 200.000 empleos en zonas rurales, colaborando con la retención de población rural y caracterizada por una alta connotación de género.

El recurso que reviste mayor interés en términos económicos es el del hongo Morchella, aunque su recolección se encuentra acotada a sectores

geográficos limitados. Es necesario tener presente que los predios de terceros y los predios fiscales constituyen los primeros sectores en donde se desarrolla la recolección, lo cual se torna en un factor de fragilidad en el

manejo del recurso y al crecimiento de la actividad. Por su carácter tradicional y forma rústica de tratar el recurso Morchella, la recolección

presenta múltiples deficiencias. Los procesos de agregación de valor son simples, en tanto que la comercialización se efectúa dentro del marco de la economía informal, con acceso restringido a los mercados. En general, la

extracción del recurso en algunas localidades rurales de la región tiene relevancia económica, cultural y social para los grupos de familias

campesinas. La cadena de comercialización es diferente a los procesos que ocurren con los otros PFNM recolectados en la región, ya que la producción va dirigida casi única y exclusivamente a la exportación lo que justifica la

importancia de estudiar la Morchella como otro de los bienes de los ecosistemas forestales de Aysén. El conocimiento de los factores

microambientales involucrados en la productividad, distribución y diversidad

10

del hongo aportará a la transferencia de técnicas adecuadas de manejo del recurso en los bosques nativos de Aysén. Además, su impacto en la

economía local, justifican la realización de este tipo de estudios en la Región de Aysén.

2. Marco teórico

2.1 Descripción de Morchella spp.

El género Morchella (morchellas verdaderas) pertenece al Phylum

Ascomycota, orden Pezizales, al cual también pertenece el género Gyromitra (morchellas falsas) y el género Tuber (donde se encuentran las trufas,

especies de hongos silvestres comestibles de mayor valor comercial en el mundo). El género Morchella incluye un gran número de especies cuya distribución es muy amplia en zonas templadas alrededor del mundo, siendo

particularmente abundantes las descripciones hechas en el Hemisferio Norte. Sin embargo, también ha sido descrito en algunas regiones Mediterráneas y

Subtropicales (Arora 1986; Guzmán y Tapia 1998; Kuo 2005; Pilz et al. 2007). Pilz et al. (2007) señalan que las especies encontradas en el Hemisferio Sur probablemente fueron introducidas desde el Hemisferio

Norte, pero algunas especies también han sido descritas como endémicas, principalmente aquellas asociadas a bosques nativos de la Patagonia

Argentina y Chilena (Gamundí et al. 2004).

Los cuerpos de fructificación o ascocarpos del género Morchella se caracterizan por un píleo alveolado en forma de panal de abejas (de ahí el

nombre de “colmenillas”) y un pie verrugoso, siendo ambos (píleo y pie) huecos. El borde de los alvéolos, que pueden estar alineados o no, forma las

denominadas costillas (externas e internas) y la forma del píleo puede ser globosa, cónica o puntiaguda. El píleo es de consistencia frágil, mucho más

que el pie, y en su conjunto muy propensos a la descomposición. El color del píleo puede llegar a ser muy variable entre especies diferentes, pero también dentro de una misma especie, dependiendo del estado de desarrollo

(Palazón-Lozano 2001). Un gran número de especies de Morchella ha sido descrito con base en estos rasgos morfológicos, sin embargo debido al

enorme polimorfismo de estos hongos, la identificación usando estos criterios no resulta simple ni precisa (Pilz et al. 2007; Masaphy et al. 2010). Diversos factores ambientales como la humedad, calor, cobertura boscosa,

luz solar, pueden afectar el crecimiento, desarrollo y todos los caracteres morfológicos señalados anteriormente. Morchella spp. presenta una gran

plasticidad ambiental, que se traduce en una enorme capacidad de adaptación a diversos tipos de hábitat, lo que puede originar cambios en las características morfológicas dentro de una misma especie dependiendo del

hábitat (Palazón-Lozano 1994; Wedin et al. 2004; Pilz et al. 2007), haciendo el trabajo de identificación a través de caracteres macromorfológicos de los

especímenes una tarea compleja. El tamaño que pueden alcanzar los ascocarpos de Morchella spp. también varía mucho en forma inter- e intraespecifica, dependiendo del estado de desarrollo y de las condiciones

ambientales, pudiendo observarse en campo ejemplares de 10 a 30 cm, para una misma especie (Palazón-Lozano 1994). En relación a las

11

propiedades organolépticas de los cuerpos de fructificación, el sabor de la mayoría de las especies es dulce y el aroma es fúngico débil, excepto en el

caso de M. deliciosa (Fries) Jacquetant que presenta aroma afrutado. Muchas veces el aroma se intensifica y vuelve mucho más agradable después de la deshidratación. Cabe destacar que la mayoría de las especies

de Morchella son comestibles, pero luego de cocinarlas ya que algunas especies producen sustancias hemolíticas que se destruyen con la cocción

(Palazón-Lozano 2001).

Los ascocarpos son las estructuras de reproducción de Morchella spp., utilizadas para la producción y dispersión de las esporas o ascosporas. Los

ascocarpos maduros liberan las ascosporas al ambiente que luego de su germinación darán inicio al ciclo de vida del hongo, con el crecimiento de las

hifas que se unirán por anastomosis para formar una masa micelial. A partir de esta última se podrán formar los primordios que tienen el potencial para

dar origen a un nuevo cuerpo de fructificación (Volk y Leonard 1989, 1990; Pilz et al. 2007). El ciclo de vida (sexual) de Morchella spp. descrito aquí en forma resumida y simple, y que no incluye la fase de reproducción asexuada

que también puede presentar, se sabe que es de gran complejidad y muchos aspectos aun no son completamente conocidos. Las hifas del hongo pueden

formar una serie de otras estructuras que incluyen esclerocios, rizomorfos y micorrizas. Los esclerocios son nódulos o masas densas de micelio no encontrados en otros hongos comestibles, formados por un entramado hifal

muy resistente que puede alcanzar tamaños apreciables a simple vista (hasta 5 cm diámetro). Las células del esclerocio presentan paredes muy

gruesas, y las formas de estas estructuras son muy variadas, dependiendo de la especie (Volk 1991; Volk y Leonard 1990). Debido a su resistencia, se cree que los esclerocios servirían como órganos de almacenamiento de

nutrientes que le permitirían al hongo sobrevivir en condiciones adversas, como condiciones de sequía o de bajas temperaturas. En la naturaleza, se

ha sugerido que los esclerocios deben estar relacionados con la capacidad del hongo de sobrevivir a inviernos muy crudos, con abundante nieve, los cuales con la llegada de la primavera pueden dar origen a un nuevo micelio

o producir nuevos ascocarpos (Volk y Leonard 1989). Por otro lado, se ha propuesto que los esclerocios, y los nutrientes allí almacenados, le servirían

al hongo para producir ascocarpos luego de episodios de incendios forestales, cuando se han observado abundantes esclerocios en los suelo al año siguiente de los incendios (Miller et al. 1994; Pilz et al. 2007). Sin

embargo, las condiciones que conducirán al esclerocio a generar una u otra estructura (micelio o ascocarpos) no son bien comprendidas y por ello, la

obtención de esclerocios bajo condiciones de cultivo in vitro (Amir et al. 1995; Winder 2006) no es una garantía para la posterior obtención de cuerpos de fructificación de Morchella spp. Probablemente, condiciones muy

específicas de nutrición y microambientales sean requeridas para la formación de ascocarpos a partir de esclerocios y dichas condiciones

continúan siendo un desafío para los investigadores dedicados al cultivo y producción de Morchella en forma artificial, con fines comerciales.

12

En la literatura se han descrito tres fases en el desarrollo de los cuerpos de fructificación de Morchella spp. que comienzan con la fase de producción de

los primordios (3-4 semanas), los cuales cuando encuentran las condiciones apropiadas, en un solo día pueden generar lo que será más tarde un cuerpo de fructificación inmaduro. A partir de ahí, la obtención de un cuerpo de

fructificación maduro y con su tamaño definitivo, puede tardar de 1-10 días más (Buscot 1989). No obstante, Pilz et al. (2007) destacan que la duración

de estas fases probablemente será variable y dependerá de las especies, hábitat, condiciones ambientales locales, eventos climáticos, etc..

Las estrategias nutricionales de Morchella spp. han sido extensamente

discutidas en la literatura, y el hongo ha sido descrito en algunos estudios como saprobio (nutrición a partir de materia orgánica en descomposición) y

en otros como micorrícico (nutrición a partir de una asociación simbiótica mutualista con raíces de plantas). La descripción como hongo saprobio se

debe a su comportamiento bajo condiciones in vitro, donde presenta elevadas velocidades de crecimiento en medios sintéticos de composición simple (González 2006; Winder 2006; Guler y Ozkaya 2009), en

contraposición con los hongos micorrícicos que son exigentes en cuanto al medio de cultivo, que debe ser suplementado con micro- y macronutrientes

y vitaminas. Aun en medios enriquecidos, los hongos micorrícicos que pueden cultivarse en ausencia de la asociación simbiótica presentan un crecimiento muy lento in vitro. Por otro lado, los hongos micorrícicos no

pueden fructificar en ausencia de la asociación simbiótica con la planta huésped, en tanto con Morchella spp. la fructificación ha sido obtenida en

ausencia de la asociación (Ower 1982). Algunos trabajos han demostrado que este hongo es capaz de formar asociaciones simbióticas micorrícicas y estructuras semejantes a las micorrícicas con especies arbóreas (Buscot

1989; Dahlström et al. 2000; Pilz et al. 2007). Sin embargo, se ha señalado que las interacciones con las raíces son débiles, sin formación de las

estructuras micorrícicas características y con un pobre desarrollo de la red de Hartig; y en algunos casos además se ha observado colonización intracelular de raíces entre Morchella spp. y Pinaceas en ensayos bajo

condiciones controladas (Dahlström et al. 2000). En experimentos de síntesis in vitro tampoco ha sido posible demostrar la formación de

ectomicorrizas con M. conica (Godbout y Fortin 1985), M. elata (Warcup 1990) o M. esculenta (Yamada y Katsuya 1995). Yamada et al. (2001) utilizaron M. esculenta y una serie de conocidos hongos ectomicorrícicos

comestibles para inocular plantas de Pinus densiflora, consiguiendo síntesis de ectomicorrizas in vitro con todos los hongos probados, excepto con M.

esculenta. Los autores observaron que M. esculenta colonizó las raíces y formó esclerocios in vitro, sin embargo no formó estructuras micorricícas, sirviendo como un control negativo en este estudio. Debido a estos

resultados, se ha sugerido que este hongo puede utilizar ambas estrategias de nutrición, saprobia y micorrícica, y por ello sería más correcto clasificarlo

como biotrofo o micorrícico facultativo (Hobbie et al. 2001; Pilz et al. 2007; Tedersoo et al. 2010).

13

Recientemente, Morchella fue aislado como un hongo endófito a partir de tejidos aéreos de Bromus tectorum (“cheatgrass”), una maleza invasora

resistente al fuego en regiones del oeste de Estados Unidos (Baynes et al. 2012). Cuando las raíces de la plantas fueron re-inoculadas con Morchella en ensayos in vitro se observó colonización, pero no formación de estructuras

micorricicas características, y más tarde en las mismas plantas fue posible detectar el hongo en los tejidos aéreos. Los autores además demuestran el

papel beneficioso de Morchella en el fitness de la planta (biomasa, termotolerancia, fecundidad), pero no determinan los beneficios que el hongo obtiene en esta asociación; así como tampoco se determina el efecto

de la asociación en la fructificación del hongo (Baynes et al. 2012). De esta forma, queda demostrado que Morchella spp. puede presentar diferentes

estrategias de nutrición y sobrevivencia, en asociación o no con otros organismos, actuando como saprobio, ectomicorriza o inclusive endófito, y

probablemente este comportamiento sea responsable de la alta plasticidad y capacidad adaptativa a diferentes tipos de ambientes, perturbados o no, y asociados a una variedad de especies vegetales (Pilz et al. 2007). No

obstante, falta mucha información aún que consiga explicar los factores o fenómenos involucrados en el desarrollo de una u otra estrategia nutricional

en el hongo.

2.2 Identificación de especies de Morchella.

Las especies de Morchella varían no sólo en aspectos morfológicos, sino que

poseen distintos hábitos de crecimiento ya sea por asociación micorrícica con diferentes especies vegetales o como organismos de vida libre saprobios

(Masaphy 2011). Además, dependiendo de la especie va a variar su adaptación a los distintos hábitats, desde bosques post-quema hasta pastizales (Masaphy 2011; O’Donell et al. 2011). De ahí que la identificación

de especies de Morchella sea un factor determinante para comprender y manejar su adaptación y hábitos de crecimiento y fructificación.

Tradicionalmente se ha identificado y clasificado Morchella en base a características macro y micromorfológicas de sus ascocarpos y ascosporas (Weber 1988; Hanlin y Hahn 1990; Palazón-Lozano 1994) y de esa manera

se ha llegado a describir más de 100 especies (Hallen et al. 2001). Sin embargo, estos métodos son poco precisos ya que como se mencionó antes

existe una gran variación tipológica de los cuerpos de fructificación relacionada con el hábitat y con diversos factores bióticos y abióticos (Kellner et al. 2005), que incluso hace poco clara la definición de géneros

dentro de la familia Morchellaceae (Bunyard et al. 1994). Los recolectores distinguen tres grupos de Morchella de acuerdo con las características

macroscópicas (principalmente color de los ascocarpos) observadas en campo: morchellas negras, amarillas e intermedias. La identificación a través de técnicas convencionales demostró que estos grupos estaban

representados principalmente por M. elata (en el caso de las negras) y M. esculenta (en el caso de las amarillas). Sin embargo, en la actualidad y

gracias a las técnicas moleculares se sabe que dentro de estos grupos pueden estar incluidas diferentes especies, que muchas veces se sobreponen (Masaphy et al. 2010; Masaphy 2011). Este tipo de problemas

14

con la identificación de especies de Morchella han llevado al desarrollo de técnicas moleculares para la definición de especies y clarificación de la

filogenia de éste género (Kellner et al. 2005; Bunyard et al. 1994). A través de estas técnicas Bunyard et al. (1994) consiguieron distinguir M. elata, M. angusticeps y M. conica dentro del grupo de las morchellas negras y M.

esculenta, M. crassipes y M. deliciosa dentro del grupo de las amarillas.

Dentro de las técnicas moleculares de identificación de especies fúngicas, la

amplificación y secuenciación del fragmento de ADN ribosomal ITS (Internal transcribed spacer) ha mostrado ser una herramienta que permite identificar muestras de Morchella spp. a nivel de especie (Du et al. 2012b) y que ha

llegado a ser clave en la revisión de la clasificación sistemática de Morchella (Kellner et al. 2005; Baynes et al. 2012; Du et al. 2012b). Es una técnica

relativamente fácil de implementar y con resultados confiables y rápidos. Además existe una gran número de bases de datos disponibles con especies

descritas para todo el mundo, y recientemente revisadas por Du et al. (2012a).

2.3 Especies de Morchella en la Patagonia.

En el mundo se han llegado a describir 30 especies del género Morchella (Kellner et al. 2005), aunque la filogenia del género está en constante

revisión y modificación (Du et al. 2012a). En la Patagonia Argentina, se ha descrito la presencia de las especies M. elata, M. intermedia y M. patagónica (Gamundí et al. 2004), las cuales se encuentran asociadas principalmente a

bosques nativos de Nothofagus spp. (Barroetaveña y Rajchenberg 2007; Gamundí et al. 2004) y de Austrocedrus chilensis (Moreno-García et al.

2013). En estos ecosistemas, no se ha reportado la presencia de Morchella dentro de los hongos asociados a plantaciones de pino en la Patagonia argentina (Barroetaveña et al. 2005).

En Chile, se ha reportado la presencia de M. conica (Mujica et al., 1980) en la región de la Araucanía, y de M. esculenta en las regiones del Biobio y la

Araucanía (InnovaArauco 2012). Sin embargo, en los ecosistemas de la Patagonia Chilena la información acerca de la presencia, identificación y filogenia de Morchella es muy escasa, y sólo es mencionada como Morchella

sp., sin llegar a la identificación de especie (Singer 1953; Gamundí et al., 2004). La identificación de las especies de Morchella existentes en la

Patagonia Chilena a través de técnicas convencionales y moleculares podría contribuir a darle un valor agregado a este recurso silvestre en los mercados internacionales. Por otro lado, desde el punto de vista científico la

identificación de especies es una etapa previa fundamental a los estudios que puedan conducir a esclarecer aspectos relevantes de los ciclos de vida

del hongo que permitan un manejo y protección del recurso Morchella en campo.

2.4 Condiciones de crecimiento y propagación.

En muy pocas ocasiones Morchella spp. se ha cultivado bajo condiciones controladas, y bajo esas condicionesse han obtenido cuerpos de

fructificación (Owen 1982; Masaphy 2010). En 1986 Owen et al. patentaron

15

la fructificación de Morchella (sin indicar especie) bajo condiciones in vitro. Sin embargo, a pesar del éxito de esos autores los posteriores intentos de

reproducir los resultados por diversos investigadores han fallado, llegándose a la obtención sólo de esclerocios o de primordios que no llegan a producir ascocarpos jóvenes (Volk y Leonard 1989). Otras veces los resultados

obtenidos no llegan a ser reproducibles o simplemente la fructificación es pobre y no se consigue masificar el proceso. Nuevamente, estos fracasos

han sido atribuidos a la falta de conocimientos en relación a diversos aspectos del ciclo de vida del género Morchella y a los factores que controlan su fructificación, así como también al problema de no saber cuáles especies

podrían ser cultivadas con éxito bajo condiciones controladas, debido a la gran cantidad de especies erróneamente identificadas y clasificadas

existentes (Masaphy 2010). Por ello es que la recolección del hongo en campo continua siendo la mejor alternativa para cubrir la elevada demanda

de Morchella spp. en los mercados internacionales. Esto también se relaciona con el elevado valor comercial (sólo por debajo del valor de las trufas) que pueden alcanzar como PFNM.

Las especies de Morchella se desarrollan bajo cubiertas boscosas, encontrándose algunas especies en asociaciones ectomicorrícicas, y otras

como saprobios, descomponiendo materia orgánica. En estos ecosistemas el manejo sustentable del bosque y las buenas prácticas de recolección son muy importantes para asegurar la continuidad de las poblaciones de estas

especies. También se las encuentra en una diversidad de otros ambientes, como riberas de ríos, sobre pendientes en ambientes montañosos, praderas,

bosques quemados, y cerca de plantas dañadas (Kalm y Kalyoncu 2008). Pueden aparecer en suelos arenosos, suelos húmedos con abundante materia orgánica, y en terrenos de lodos (Kalm y Kalyoncu 2008). De la

misma manera, se observa una aparición de cuerpos fructíferos sobre el suelo después de quemas o incendios (Greene et al. 2010), y en bosques

dañados por plagas (Pilz et al. 2004). Las contrastantes condiciones en las que el hongo se desarrolla hace que tanto sus estrategias reproductivas, como su ecología, sean sólo parcialmente conocidas, lo que hace casi

imposible predecir de alguna manera su hábito de fructificación (McFarlane et al. 2005).

El conocimiento popular en norte América (medio Atlántico), reconoce la aparición de Morchella en primavera en ambientes de suelo oscuro y fértil, con espesor profundo del horizonte orgánico, texturas medias, de alto

contenido de materia orgánica, mientras que también es asociado a suelos calcáreos. El desarrollo de color oscuro en los ascocarpos de Morchella está

asociado a una mayor altitud. También se asocia la presencia del hongo con determinadas especies de árboles (diferentes a la composición de los bosques locales), pero sobre todo, Morchella aparece en las cercanías de

árboles decadentes que están en proceso de perder su corteza, o cerca de árboles muertos. La alteración que sufre el sitio por labores de cosecha, en

cualquiera de sus modalidades, disminuye la fructificación del hongo, mientras que el uso del fuego, la incrementa. En términos de clima, recolectores afirman que temperaturas de 21oC durante el día y 10oC

16

durante la noche, sumado a eventos de lluvia sobre suelos que contienen un nivel de humedad importante producto del deshielo, inducen la fructificación

de Morchella (Emery y Barron 2010). Por otro lado, estudios concernientes a factores que estarían involucrados en la fructificación de Morchella en campo (Mihail et al. 2007) citan la temperatura del suelo en primavera, siendo el

nivel de 9,7-10,7oC el necesario para inducir la fructificación, mientras que el número de cuerpos de fructificación estaría relacionado con eventos de

lluvia ocurridos 30 días antes del comienzo de la fructificación. Al mismo tiempo no se reporta asociación de Morchella con una especie particular del bosque.

2.5 Recolección de Morchella spp. en Aysén.

La colecta del hongo Morchella spp. en la Región de Aysén se realiza

principalmente cuando existen poderes compradores en las localidades y asociado a acceso de las comunidades al bosque. La comercialización es

informal. El tipo de cadena de comercialización que más se presenta es la que involucra que el recolector entregue el hongo al intermediario local y este último lo entregue a un comprador contactado desde otra región. En la

Región se reconocen las Comunas de Lago Verde, Coyhaique Cochrane y Chile Chico donde existe o ha existido recolección de Morchella spp., siendo

las más reconocidas donde se han abierto mercados compradores Cochrane y Coyhaique. Los propietarios de los predios de colecta son de terceros según estudio de INFOR, lo que genera una actividad sin monitoreo y

seguimiento del recurso extraído de los bosques y además sin el conocimiento por parte de los recolectores en cuanto al manejo del recurso.

En las zonas rurales de la región de Aysén la recolección de PFNM si bien representa una actividad de baja escala y desarrollada con métodos artesanales, es de suma importancia en la economía familiar campesina

(INFOR, 2012). La importancia de esta actividad en el ingreso familiar se sustenta en que un 34% de los entrevistados en el estudio realizado por el

INFOR menciona que producto de actividades ligadas a los PFNM perciben más del 20% de sus ingresos.

En cuanto a la forma de comercializarla en la Región generalmente es

deshidratada y fresca. La unidad de medida utilizada para la venta de morchella siempre es kilogramos. La diferencia de precios está dada por la

venta del hongo fresco o deshidratado. Los precios de venta del hongo según INFOR-2012 dependen de si los especímenes se encuentra frescos ($ 2.000-$10.000/kg) o deshidratados ($ 50.000- $100.000/kg). La

recolección del hongo Morchella spp. en la región se concentra en el mes de noviembre.

2.6 Oportunidades de mercado.

Durante el año 2011 las exportaciones de PFNM totalizaron US$76,7 millones, aumentando un 5,5% respecto al monto obtenido durante enero-

diciembre de 2010. Actualmente se observa un entorno económico positivo para el rubro (9% de crecimiento anual en los últimos 20 años, estadísticas

INFOR), con un crecimiento de la demanda externa (54 países en el

17

mundo), sumado a la preocupación de la población por consumir productos naturales.

Según las exportaciones entre enero y diciembre del año 2011, el porcentaje de participación de los hongos silvestres fue de 20,7% del total de los PFNM exportados a nivel nacional, con una caída de 8,8% respecto del año 2010.

Por otro lado, el destino principal de los hongos fue Francia, que representó el 28,9% del monto exportado durante el 2011. Luego se ubicó Alemania

con 20,9% e Italia con 11,2%. En la actualidad existe un gran número de empresas chilenas exportadoras de hongos, en total 60 realizaron envíos de este producto durante 2011, destacándose la compañía Andifungi

Exportadora S.A., que obtuvo la mayor participación con un 10,9% aumentando un 271,3% en relación al 2010 (Boletín N°11 INFOR Marzo

2012, 3 p). En general los niveles de exportación y precios de Morchella spp. varían de año a año debido principalmente al ciclo anual del hongo y a las

condiciones climatológicas. Por otro lado, los montos de exportación también están influenciados por la demanda externa o compradores existentes, la cual depende principalmente de la oferta externa de los países competidores

como Argentina, Turquía y Mongolia (INDAP, 1998 citado por Tacón et al., 1999). Los principales países demandantes de Morchella spp. corresponden

a Alemania, Francia y España.

En la Región el único hongo que se recolecta para comercialización es Morchella spp, pero el mercado comprador es inestable. Hasta el año pasado

existía en la Región una empresa llamada Agrocomercial Mañihuales Ltda., que era el poder comprador donde se acopiaba la mayor cantidad de

Morchella spp. de la Región, existiendo estadísticas que durante el año 2000 el volumen exportado fue de 10,23 ton (Monto miles US$ 197,60), para luego caer a cero el año 2001 y el año 2002 registrar un volumen de

exportación de 2.996 ton, (Monto miles US$ 231,39) (INFOR Boletin N° 7, 2003). Actualmente existen intermediarios que compran Morchella spp. y la

ofertan a exportadoras nacionales, pero no hay una empresa exportadora regional. En Cochrane el intermediario que existe entrega a un comprador en la Región de La Araucanía y desde ahí es acopiado con destino a Europa.

La demanda de morchella es casi completamente externa, a diferencia de lo que sucede con el hongo Suillus spp. (callampa del pino), que es muy

demandado a nivel nacional, pero también es enviado hacia el extranjero con el mayor volumen de exportación en Chile.

2.7 Limitantes de producción “in situ”.

Con base en todo lo anteriormente expuesto resulta evidente que la falta de conocimientos de una serie de factores relacionados con el ciclo de vida de

morchella son necesarios para comprender su comportamiento en condiciones naturales. Muchas investigaciones realizadas en el pasado con diversas especies de Morchella no han podido ser reproducidas en la

actualidad debido a que las mismas especies han sido reclasificadas en base a la identificación a través de técnicas moleculares. Por ello, a pesar de los

años de estudio no existe una base de conocimientos acumulados ni sólidos a nivel de laboratorio, bajo condiciones controladas, y menos aún en campo,

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bajo condiciones in situ. Todo esto contribuye a la limitación en la producción bajo condiciones artificiales de laboratorio o resulta una limitante

que dificulta el intento de manejo de las condiciones que favorecen la fructificación del hongo en la naturaleza.

En la literatura los estudios de Morchella spp. en campo son escasos, y

generalmente se evalúa el efecto de una o unas pocas condiciones específicas o eventos aislados en la fructificación del hongo. Escasos

trabajos han desarrollado estudios que integren diferentes condiciones ambientales, propiedades del suelo y tipos de especies vegetales con la productividad y distribución espacial y temporal de Morchella spp. en sitios

específicos, perturbados y no perturbados por acciones humanas o naturales (Pilz et al. 2004; Mihail et al. 2007; Masaphy et al. 2009; Emery y Barron

2010). Sólo con estudios detallados de caracterización de los hábitats naturales de Morchella spp. y su comportamiento en dichos hábitats,

apoyado por la identificación apropiada de la(s) especie(s) presente(s) en estos ambientes, será posible revertir las limitantes existentes en el manejo de la producción de Morchella spp. en ecosistemas boscosos. El

conocimiento resultante de este tipo de investigación es esencial para poder crear políticas dirigidas a la protección y preservación no sólo del recurso

Morchella, sino también de los ecosistemas donde se encuentren, contribuyendo de esta forma a aumentar el valor como PFNM del bosque. Finalmente, esto significará un aporte directo las comunidades rurales

dedicadas a la recolección de este recurso y para quienes esta actividad significa un aporte significativo al ingreso familiar.

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3. Hipótesis

El hongo Morchella spp. se encuentra en la Región de Aysén en ecosistemas

de bosque nativo, principalmente de Nothofagus spp., y su desarrollo, diversidad y distribución están condicionados por algunos factores biofísicos

de su ambiente tales como temperatura y humedad, y del suelo como pH, contenidos de materia orgánica y algunos micro y macronutrientes, así como también por el tipo de cobertura boscosa.

4. Objetivos

Investigar algunos factores ecológicos, microambientales y nutricionales, que condicionarían el desarrollo, diversidad y distribución de Morchella spp.

en dos localidades de Aysén (Patagonia Chilena), contribuyendo a generar información de utilidad para los recolectores locales y para los instrumentos de la Ley del Bosque Nativo 20.283, orientados a la regulación del manejo

sostenible del recurso Morchella spp. en la Región de Aysén.

Objetivos Específicos:

1. Identificar algunos factores ambientales y nutricionales, que influyen en el desarrollo, diversidad y distribución de Morchella spp. en condiciones de bosque nativo de las localidades rurales de Cochrane y Coyhaique en la

Región de Aysén.

2. Evaluar alternativas de cultivo de Morchella spp. bajo condiciones in vitro, a través del manejo de los factores determinantes en su desarrollo previamente identificados en campo, en las dos localidades en estudio.

3. Establecer las bases para una recolección racional y sostenible de los

cuerpos de fructificación de Morchella spp. para su preservación como recurso del bosque en las dos localidades en estudio y con los datos obtenidos elaborar un “Manual de Recolección Sustentable de Morchella

spp.”.

4. Determinar los potenciales costos de la recolección sustentable de Morchella spp. para contribuir al fundamento del artículo 22-b de la ley 20283 de Bosque Nativo.

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5. Metodología

Este estudio se llevó a cabo en la Región de Aysén, y comprendió una

primera etapa de exploración de las áreas donde crece Morchella spp. en ecosistemas de bosque nativo (principalmente Nothofagus) en Coyhaique y

Cochrane. Para la selección de las áreas y épocas de estudio fue fundamental la información proporcionada por los recolectores locales de Morchella spp. e intermediarios de la comercialización del recurso.

Originalmente se propuso realizar este estudio en las reservas nacionales Trapananda y Lago Cochrane, sin embargo, entre octubre y noviembre del

año 2013 cuando se inició este proyecto no fue detectada la aparición del hongo en estos lugares. Por ello, se exploraron otros lugares hasta encontrar los sitios apropiados en Coyhaique y Cochrane, con apoyo de

información de las comunidades recolectoras locales.

La primera campaña en terreno se realizó en noviembre/2013, y durante

esta campaña se establecieron las áreas de estudio y las parcelas para muestreo de suelos y hongos, y se instalaron las estaciones meteorológicas para la evaluación de factores microambientales. Una nueva campaña en

terreno se realizó en abril/2014, con el objetivo de investigar la posible aparición de un segundo peak de fructificación del hongo dentro de la misma

temporada y también para la confección de las calicatas para la descripción de suelos. Una tercera campaña en terreno se realizó entre octubre y noviembre/2014, en las mismas áreas y parcelas definidas durante la

primera campaña, con el objetivo de evaluar los cambios producidos de una temporada para otra en los factores microambientales y su relación con el

desarrollo, diversidad y distribución de Morchella spp..

- Áreas de estudio.

Los sitios escogidos para este estudio donde se informaba la aparición de Morchella spp. en temporadas anteriores, según consulta con recolectores, pertenecen a particulares y corresponden a:

Sitio 1- Ñirehuao: Predio particular de propiedad del Sr. Jorge Aguilar Alvarado que se ubica junto a la Ruta X-423, próximo a la localidad de

Ñirehuao, comuna de Coyhaique, distante 70 km al norte de la capital regional. Sitio 2- Laguna Juncal: Predio particular de propiedad del Sr. Jaime Escobar Sanhueza, ubicado junto a la Ruta 7 sur camino a Caleta

Tortel, comuna de Cochrane, distante aproximadamente 17 km de Cochrane.

En cada uno de estos sitios se registraron las características de clima, número de días con lluvia y su intensidad, temperaturas diarias y nocturnas, y humedad relativa del aire 30 días antes del muestreo de suelo y hongos, a

través del uso de estaciones meteorológicas provistas de los sensores apropiados e instaladas en cada uno de los sitios. El registro se mantuvo

hasta el final del experimento (fines del año 2014), y se contabilizaron también los eventos de lluvias/heladas durante el periodo de fructificación de Morchella spp.. Los deslindes de las áreas de muestreo fueron geo-

referenciadas.

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- Descripción de la cobertura boscosa

El trabajo de recolección en terreno y de determinación taxonómica de las

especies vegetales se realizó en los dos sitios de estudio: S1, Ñirehuao, y S2, Cochrane, y para ello se recolectó material vegetal para ser herborizado y determinado posteriormente utilizando bibliografía taxonómica

especializada. En cada parcela (25x25 m) se midió diámetro a la altura del pecho (DAP) según Schmidt y Urzúa (1982). Para clasificar los rodales de

lenga o ñire, se usaron los siguientes tipos: a) Brinzal: Compuesto por árboles jóvenes dominantes con DAP entre 5 y 10 cm. b) Latizal: Constituido por árboles jóvenes con DAP promedio entre 10 y

20 cm. c) Fustal: Formado por árboles con DAP promedio sobre 20 cm. d) Desmoronamiento con regeneración: en esta fase se produce una

disminución progresiva de los árboles sobremaduros, que permite el establecimiento de la regeneración. Esta etapa puede durar 50 a 80 años y

culmina en un monte bravo del orden de 2 a 5 m de altura. e) Desmoronamiento con crecimiento óptimo: estado formado por algunos árboles sobrevivientes de la primera y segunda generación, constituido por

un latizal de árboles juveniles. La edad de los árboles juveniles de esta fase llega a los 130 años. f) Envejecimiento: fase formada por un sólo estrato

superior en estado de fustal, en la que los árboles alcanzan edades del orden de los 200 años. g) Desmoronamiento: la estructura sigue siendo fustal, pero ahora con árboles sobremaduros. La muerte de estos árboles

inicia la abertura del dosel superior, lo que permite el establecimiento de la regeneración y el desarrollo de una nueva generación.

- Descripción de la flora vascular.

Se realizó una lista comentada de la flora vascular total presente en cada una de las parcelas, donde la nomenclatura específica sigue a Zuloaga et al.

(2008a,b,c). Se indicó el origen geográfico de los taxones (ej.: alóctono o introducido, autóctono o nativo de Chile, endémico del Cono Sur de

Sudamérica, endémico de Chile) (Matthei 1996; Zuloaga et al. 2008a,b,c). Cada taxón fue caracterizado respecto a su hábito de crecimiento en la lista comentada con base en las categorías propuestas por Zuloaga et al.

(2008a,b,c) (ej.: AA: arbusto arrosetado; AC: arbusto acojinado; AP: arbusto parásito; AR: árbol o arbusto arborescente; AS: arbusto suculento;

AT: arbusto; EN: enredadera; HA: hierba anual o bianual; HL: hierba subleñosa; HP: hierba perenne; HS: hierba suculenta; LI: liana; PA: parásita anual; SA: subarbusto; SC: suculenta columnar). Para caracterizar la

proporcionalidad de tipos biológicos en la flora total y por tipo de hábitat, las categorías de hábitos se agruparon en tipos biológicos generales (Arroyo et

al. 2002) (ej.: Herbáceo anual: HA + PA; Herbáceo perenne: EN + HP + HS; Arbustivo: AA + AC + AP + AS + AT + HL + LI + SA; Arbóreo: AR + SC). Todos los taxones fueron caracterizados en una lista comentada respecto a

su frecuencia general en las parcelas y en los hábitats donde fueron registrados, y para la flora nativa total (ej.: autóctono + endémico del Cono

Sur + endémico de Chile), se indicó también el rango de altitud de cada taxón en el área de estudio. Se caracterizó la riqueza de especies de la parcela. Se dio cuenta del estado de conservación mediante la revisión de

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las clasificaciones oficiales disponibles (ej.: D.S. Nº 151/2007, D.S. Nº 50/2008, D.S. Nº 51/2008 del MINSEGPRES), y según Benoit (1989) para

especies leñosas (Baeza et al.1998). Mediante la revisión de bibliografía especializada, se determinaron aquellos taxones que constituyen endemismos estrechos, restringidos a la Patagonia Occidental, además de

aquellos cuya población en el área de estudio constituye un límite en su distribución.

- Estrategia de muestreo del suelo.

Para detectar la dependencia espacial y determinar mapas de distribución de las propiedades de suelo se realizó un muestreo espacial anidado (Lark

2011) en las campañas de noviembre 2013 y octubre 2014, en Ñirehuao y Cochrane, respectivamente. Estos factores se asociaron más tarde a la

presencia de Morchella spp.

Para ello, se marcó una grilla de muestreo (geo-referenciada) de 50x50 m

sobre una superficie a muestrear de 250x250 m y desde cada punto de intersección se midieron distancias jerárquicas de 5-m y 0,5-m en direcciones aleatorias. Las muestras de suelo fueron extraídas a una

profundidad de 0-10 cm del suelo mineral, y después de ser tamizadas y secas al aire se midió en ellas el pH, el porcentaje de materia orgánica,

nitrógeno, fósforo, calcio, y cobre disponibles, en siguiendo los métodos establecidos por la CNA de suelos en Chile (Sadzawska et al., 2004). El set de datos resultante por cada propiedad estudiada de cada punto muestreado

fue sometido REML (residual maximum likelihood procedure), para producir aproximaciones al variograma desde donde obtener la dependencia espacial

de cada variable muestreada.

Después de obtenidos los resultados del muestreo anidado se aplicó la distancia ideal de muestreo espacial en Ñirehuao se calculó y modeló el

variograma que considera la dependencia espacial de campo (Webster y Oliver 2007). Con ello se hicieron estimaciones en puntos no muestreados

con la técnica de kriging, y se obtuvo el mapa espacial correspondiente.

En tanto para el sitio en Cochrane, sólo se logró conocer la dependencia espacial de las variables de suelo consideradas en este estudio, debido a

que la primera temporada de fructificación del hongo no fue posible hacer el primer muestreo de suelos (anidado) y por lo tanto se realizó la segunda

temporada de muestreo y final de este proyecto. Por esta razón, se calcularon los mapas para el área muestreada usando la información del único muestreo realizado, aplicando el método de interpolación espacial del

“vecino natural”. Los análisis se llevaron a cabo usando Genstat packcage y Surfer para mapeo.

- Estrategia de muestreo de Morchella spp.

Dentro de cada área de muestreo (250-m por 250-m) en cada uno de los sitios de estudios se establecieron tres parcelas de 25-m x 25-m. En ellas se

describieron los grupos de Morchella spp. y las especies vegetales asociadas. Además, en ambos sitios se instaló una estación meteorológica HOBO (U-

30) y se cuantificaron in situ los factores biofísicos del ambiente sobre y

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bajo el suelo, temperatura y humedad (a 5 cm de profundidad y a 1 m sobre el suelo) (Mihail et al. 2007), usando sensores apropiados para suelo y

ambiente, conectados a las estaciones meteorológicas. Al momento del muestreo el dato considerado fue aquel tomado como promedio de tres mediciones (tres días). Durante la primera campaña adicionalmente se

obtuvo una muestra compuesta (n=5 submuestras de 0-10 cm del suelo mineral combinadas en una sola muestra, mezclada homogéneamente) de

cada parcela de muestreo para análisis de macro y micronutrientes de suelo. Ello constituyó el referente para eventualmente medir otro nutriente del suelo, distinto a los definidos en la siguiente sección, que aparezcan como

relevantes para la nutrición/metabolismo de Morchella.

- Caracterización de las poblaciones y productividad de Morchella

spp. en campo.

Las poblaciones de Morchella spp. existentes dentro de las parcelas

experimentales establecidas en cada uno de los sitios de estudio (Coyhaique y Cochrane) fueron caracterizadas in situ durante las campañas de terreno del año 2013 y 2014. Los ascocarpos de cada uno de los especímenes del

hongo encontrados dentro de cada parcela fueron evaluados en campo en relación a su abundancia (N° por parcela), tamaño total (medido desde la

base del pie) y tamaño del píleo. Además se evaluaron características morfológicas como el color de píleo y pie, forma de píleo y pie, forma de las costillas y alveólos. Algunos de estos caracteres fueron utilizados para

agrupar los diferentes morfotipos encontrados dentro de cada parcela y posteriormente se utilizaron para intentar la identificación macroscópica

preliminar de las especies presentes en cada parcela. Otros aspectos como el estado de desarrollo aparente de cada espécimen y el grado de hidratación también fueron evaluados en campo. La productividad de

Morchella spp. fue determinada como la cantidad total de especímenes presentes por parcela, y también por morfotipo. Para determinar la posible

interacción simbiótica de Morchella spp. con Nothofagus, dentro de cada sitio de estudio (Ñirehuao y Cochrane) fueron extraídas en duplicado muestras de suelo y raíces (cilindros de 5x15 cm), desde las proximidades

del fuste a 10 cm y entre 1,5 a 2 m del fuste (bajo la proyección de copa) de al menos dos árboles escogidos de acuerdo a la cantidad de cuerpos de

fructificación a su alrededor. La presencia y caracterización morfo-anatómica de estructuras micorrícicas de Morchella spp. en las raíces extraídas fue evaluada en laboratorio con ayuda de lupa estereoscópica y microscopio

óptico de acuerdo con Grand y Harvey (1984) y Brundrett et al. (1996). En las mismas muestras de suelo fue evaluada la presencia de esclerocios del

hongo.

Dentro de cada parcela fueron recolectados entre 2 y 6 especímenes (dependiendo de su abundancia), maduros y en buen estado de hidratación,

de cada posible especie o morfotipo. Luego fueron cuidadosamente limpiados para eliminar restos de suelo y acondicionados por especie y

ascocarpo, debidamente etiquetados, en bolsas de papel. Inmediatamente fueron evaluados y registrados los tamaños (cm) de los especímenes recolectados y la biomasa fresca (g). Tanto las muestras de suelo-raíces

24

como las de ascocarpos recolectados fueron posteriormente transportadas hasta el Laboratorio de Biotecnología de Hongos (LBH, UdeC, Campus Los

Ángeles), donde se mantuvieron a 4°C el mínimo tiempo posible (2-4 días), para el registro de los datos macro- y microscópicos y para la obtención de los cultivos miceliales puros.

- Identificación de Morchella a nivel de especie.

La identificación de Morchella spp. fue realizada a través de técnicas

convencionales, en campo y en el laboratorio, y a través de técnicas moleculares. En campo y a través de la evaluación de las características macromorfológicas (tamaño, color y forma del píleo y del pie, forma de las

costillas y alveolos, entre otros) de los especímenes frescos, se intentó diferenciar las posibles especies de acuerdo con la literatura (Palazón-

Lozano 2001; Weber 1988). Las poblaciones de Morchella spp. en campo fueron registradas a través de fotografías, lo que sirvió de material de apoyo

para el trabajo de identificación en el laboratorio, donde fue realizada la caracterización microscópica de los ascocarpos y ascosporas de acuerdo con la literatura especializada (Palazón-Lozano 1994; Pilz et al. 2007; Kuo et al.

2012). Una parte de los ascocarpos fue secada en estufa entre 40-50ºC hasta peso constante, para determinación del contenido de humedad (%).

Los ascocarpos secos y debidamente etiquetados fueron depositados en la colección de cultivos del LBH (UdeC, Los Ángeles). Los ascocarpos frescos restantes fueron utilizados para los análisis moleculares y para la obtención

de los cultivos miceliales puros.

La identificación de Morchella spp. a través de técnicas moleculares se

realizó en los laboratorios de Bacteriología y Biotecnología (UdeC, Campus Chillán). Para ello, muestras de píleo fresco fueron secadas en silica gel hasta 24 h después de la colecta de especímenes en terreno. Una vez en

laboratorio, se pesó 25 mg de tejido seco (por cada muestra), el que fue pulverizado en nitrógeno líquido y resuspendido en 500µL de “genomic lysis

buffer” y luego se realizó la extracción de ADN utilizando el kit de extracción ZR genomic DNAII en formato de columna, siguiendo las instrucciones del fabricante. Se realizó PCR para amplificar la región 5.8S

del gen ITS utilizando los cebadores ITS1 e ITS4 (Baynes et al. 2012) en la siguiente mezcla de reacción: 1µl DNA; 0,2 µl Taq polimerasa; 0,5 µl

partidor ITS1 (50µM); 0,5 µl partidor ITS4 (50µM); 0,4 µl dNTPs (25mM); 5 µl buffer (10x); 1,5 µl MgCl2 (50mM) y 40,9 µl agua ultra pura. La amplificación de la región fue verificada por electroforesis en gel de agarosa

al 1%. Una vez verificada la amplificación, las muestras de ADN fueron enviadas a Macrogen (Korea) para su secuenciación. Las secuencias

recibidas fueron ensambladas y alineadas en el programa Genetool Lite y el árbol filogenético fue construido con el método de Neighbor joining (vecino más cercano) en el software MEGA 5.2.

- Cultivo de Morchella spp. bajo condiciones in vitro.

A partir de pequeños fragmentos de los ascocarpos frescos (píleo y pie) y

bajo condiciones de asepsia, fueron obtenidos los cultivos miceliales puros de Morchella spp., utilizando los medios agar papa-dextrosa (PDA) y agar

25

extracto de malta (EMA). También fueron obtenidos cultivos puros poliespóricos a partir de las ascosporas, usando los mismos medios de

cultivo (Winder 2006). Las placas conteniendo los fragmentos de tejido o las esporas fueron incubadas en estufa a 24ºC, en oscuridad, hasta obtener las colonias fúngicas de las diferentes especies (González 2006; Guillén 2008).

Los cultivos miceliales puros son constantemente repicados y mantenidos en estufa y refrigerador como cultivos stock pertenecientes a la colección de

cultivos del LBH (UdeC, Los Ángeles). Con los cultivos puros de los especímenes pertenecientes a las diferentes especies de Morchella, previamente identificadas, fueron realizados ensayos para evaluar el

crecimiento in vitro. Algunos de los parámetros escogidos para los ensayos in vitro fueron investigados previamente en campo como factores

determinantes de la productividad de Morchella spp., tales como pH, concentración de Cu, temperatura. Inicialmente se escogió el mejor medio

de cultivo para cada especie, utilizando los medios PDA y EMA típicos de hongos saprobios, y Melin-Norkrans modificado (MMN) (Marx 1969), típico de hongos ectomicorrícicos. Cada especie fue inoculada en triplicado en

placas de Petri (9 cm) conteniendo los diferentes medios de cultivo, y las placas fueron incubadas a 24ºC durante 20 días. El crecimiento fue evaluado

como velocidad de crecimiento radial (mm/día) y producción de biomasa (mg) (Guillén 2008). La formación de microesclerocios bajo estas condiciones fue evaluada en forma visual y por microscopia, así como

también la pigmentación de los micelios y los medios. Una vez escogido el mejor medio de cultivo para cada especie, fue evaluado el efecto del pH del

medio de cultivo, de la fuente de nitrógeno (como peptona) y de la adición de Cu, así como también el efecto de la temperatura de incubación, en el crecimiento del hongo. Todas las especies fueron inoculadas en triplicado en

cada condición de cultivo. Se aplicó un análisis factorial bajo un diseño completamente aleatorio. Los datos fueron sometidos a un análisis de

varianza y la comparación de medias se calculó según la prueba Tukey (P<0.05). Para el análisis de datos se utilizó el software Statistica versión 6.0.

- Generación de mapas de distribución de las propiedades en estudio.

Con los resultados obtenidos se calcularon y modelaron variogramas y se aplicaron interpolaciones espaciales (kriging) para la confección final de mapas de distribución de las propiedades medidas. Esto permitió contrastar

las áreas donde se observó la presencia del hongo con los mapas de las propiedades de factores abióticos y bióticos estudiados.

- Diagnóstico de la actividad de recolección de Morchella spp. en Aysén.

Diversas actividades fueron realizadas durante el desarrollo del proyecto,

específicamente durante las campañas en terreno, con el fin de transferir la información del proyecto hacia las comunidades ayseninas y al mismo

tiempo obtener información respecto a la actividad de recolección en la región, y estas incluyeron:

26

1.- Una jornada de presentación y difusión del proyecto hacia las comunidades de recolectores y público en general, interesado en el tema de

los hongos silvestres comestibles. Se realizó una jornada en Coyhaique (Villa Ortega) y otra en Cochrane, en las cuales se explicó la importancia del presente estudio y los principales alcances técnico-científicos de la

propuesta. Esta jornada se realizó durante la segunda campaña en terreno (Abril/2014).

2.- Una segunda jornada de difusión de los resultados preliminares del proyecto y de “buenas prácticas” de recolección de hongos silvestres comestibles, dirigidas a la protección tanto del recurso hongo como de su

entorno, el bosque nativo. Esta jornada se realizó durante la última campaña en terreno (Oct/2014) en Cochrane, en el sector La Tapera,

comuna de Lago Verde y en la ciudad de Coyhaique.

3.- Realización de un día de campo en el sector La Tapera, para dar a

conocer a los recolectores e intermediarios del recurso, algunos aspectos del ciclo de vida del hongo y la forma de llevar a cabo una recolección sustentable del recurso, además de intercambiar información con los

recolectores de índole práctica en campo. Esta jornada se realizó durante la última campaña en terreno (Oct/2014).

4.- Difusión de los principales objetivos del proyecto, con énfasis en la importancia del cuidado del recurso Morchella en los bosques de Aysén, se hizo a través de visitas y entrevistas en las radios locales, canal de TV

regional y notas informativas en los diarios regionales.

5.- Durante y entre las campañas en terreno, se realizaron visitas y

reuniones, formales e informales, con recolectores e intermediarios en Cochrane y Coyhaique con el fin de intercambiar información sobre la actividad de recolección de Morchella spp. en Aysén.

- Elaboración de un “Manual de Recolección Sustentable de Morchella spp.”

Con base en la información obtenida de las reuniones de difusión, formales e informales, y días de campo con las comunidades recolectoras e intermediarios de la Región de Aysén, además de la información obtenida de

la aplicación de encuestas a un universo de 40 recolectores de la región, se elaborará un “Manual de recolección sustentable de Morchella spp.”. Este

manual estará orientado principalmente a los recolectores de los bosques nativos de la Región de Aysén.

- Determinación de los potenciales costos para una recolección

sustentable.

Durante las actividades de difusión y a través de la aplicación de encuestas

en Cochrane y Coyhaique, y alrededores de ambas localidades, se recopiló información sobre la actual forma de recolección de Morchella spp. que realizan las comunidades y su valoración ($), incluyendo aspectos

fenológicos y condiciones de sitio. De acuerdo a los resultados obtenidos se definieron actividades que tiendan a la conservación del recurso Morchella

del bosque nativo y se determinaron los potenciales costos de la recolección.

27

6. Resultados

6.1. Sitios de estudio.

Los dos sitios de estudio para el seguimiento y medición de las variables ecológicas, micro-ambientales y nutricionales relacionadas al desarrollo,

diversidad y distribución de Morchella spp. de la Patagonia chilena, se ubicaron en la Región de Aysén del General Carlos Ibáñez del Campo, en las Provincias de Coyhaique y Capitán Prat, comunas de Coyhaique (Ñirehuao) y

Cochrane (Fig. 1).

El Predio donde se estableció el Sitio 1 de estudio corresponde al Lote A,

junto a la Ruta X-423, próximo a la localidad de Ñirehuao (también escrito como Ñireguao) (45°12’18” S, 71°42’40” W) en la comuna de Coyhaique. En este lugar fue establecida un área de estudio de 6,2 ha y dentro de esta

área fueron demarcadas tres parcelas de 25x25m (Fig. 2), donde se describieron la vegetación, los suelos y las poblaciones de Morchella ssp. y

se registraron datos climatológicos. La unidad predial se encuentra dentro de la cuenca del Río Norte, sobre la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes, en una zona de mesetas. Las precipitaciones se distribuyen a lo largo

de todo el año, decreciendo de Oeste a Este entre las isoyetas 800 mm y 600 mm, aunque alcanzando un periodo seco de 4 a 6 meses o más. La

altitud alcanzada en las parcelas P1 y P2 es de 731 m.s.n.m. y en P3 de 752 m.s.n.m.

El lugar donde se estableció el Sitio 2 de estudio corresponde al Predio

Laguna Juncal, Lote A-1, distante 17 km, aproximadamente, hacia el sur de la localidad de Cochrane, junto a la Ruta 7 (Fig. 3). Este predio se localiza

dentro de la cuenca del Río Baker, subcuenca del Río El Salto, sobre la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes, posicionada en una zona de

mesetas y lomajes suaves. Las precipitaciones se distribuyen a lo largo de

todo el año, decreciendo de Oeste a Este entre las isoyetas 1000 mm y 800 mm, aunque con un periodo seco de 4 a 6 meses algo más notable dentro

del año. La parcela P1 se ubica a 276 m.s.n.m. y las parcelas P2 y P3 a 253 m.s.n.m.

En ambos sectores la primavera se caracteriza por fuertes vientos que se prolongan durante la época estival, los que calman hacia el invierno, que suele ser muy frío (temperaturas medias anuales de 6°C) y con abundante

nieve entre los meses de marzo a noviembre. Estos factores definen un largo receso invernal y un periodo de crecimiento vegetativo relativamente

corto que fluctúa entre 2 a 4 meses en el Sitio 1(Ñirehuao) y entre 4 a 5 meses en el Sitio 2 (Cochrane).

28

Fig. 1. Ubicación de los sitios de estudio: a) Región de Aysén representada en

contorno rojo, mostrando aproximadamente las dos localidades (imagen Google), b)

Sitio de estudio en Ñirehuao, c) Sitio de estudio en Cochrane. (Reproducido de

“Valles de interés agropecuario”, INIA SIG-Aysén, 2015).

a)

b)

c)

29

Fig. 2. Localización del Sitio 1 de estudio dentro del Predio próximo a Ñirehuao, sus vías de acceso, los rodales y las parcelas dentro del área de estudio (recuadro superior a la derecha):

parcela 1 (amarillo); parcela 2 (verde) y parcela 3 (rojo).

Fig. 3. Localización del Sitio 2 de estudio dentro del Predio Laguna Juncal, sus vías de acceso y la ubicación de las parcelas dentro del área de estudio: parcelas 1, 2 y 3 (puntos verdes P1, P2 y P3).

30

6.2. Descripción de suelos y factores microambientales.

Los suelos de la región de Aysén han sido formados a través de intensos

procesos de volcanismo (Terciario) y glaciaciones (Cuaternario), lo que ha derivado en una diversidad de suelos compuestos de diferentes materiales de origen glacial y fluvio-glacial, y modelados por procesos de erosión

principalmente hacia el sur de la región (Casanova et al., 2013). En particular, los suelos de los sitios estudiados han sido derivados de

depósitos de cenizas volcánicas. El suelo en Ñirehuao ha sido clasificado como un Mollisol, (Fine loamy, mixed, superactive, frigid, Vitrandic Argixerolls) y se encuentra en el valle productivo de “Rodeo los palos”,

colindante con los valles de “El gato” y “Ñirehuao” (INIA, SIG Aysén, 2015) a 748 m.s.n.m (Fig.1, Serplac XI-R, 2005). La geomorfología del lugar es de

relieves planiformes orientales, rodeado por lomajes suaves (Fig.4; Serplac XI-R, 2005). Por su parte, el sitio de estudio en Cochrane se encuentra en el

valle productivo de San Lorenzo y ha sido clasificado como un Inceptisol (Coarse loamy, mixed, active, mesic Typic Dystrudepts), y se encuentra en la zona húmeda intermedia, perilacustre.

La observación de campo de los perfiles de suelo mostró que el desarrollo de horizontes en los perfiles de suelo es escaso, sin embargo se trata de suelos

profundos con un horizonte orgánico desarrollado, y con niveles de pH cercano al neutro lo que no limitaría la disponibilidad de los nutrientes presentes (Tabla 1). El horizonte orgánico resultó notablemente más

profundo en el suelo del Sitio 2 en Cochrane, aunque el suelo del Sitio 1 en Ñirehuao tiene un mayor contenido de materia orgánica. En ambos sitios se

observó diferencias de color y estructura en el horizonte B, que se pensó correspondería a episodios de deposición distinta, pero que no resultaron en contenidos de arcilla diferentes, aunque que si mostraron valores

intermedios de las propiedades químicas, en particular en el suelo de Ñirehuao. El suelo del Sitio 1 presentó una fertilidad química más alta que el

del Sitio 2, en particular en el primer horizonte, sin embargo la disponibilidad de nitrógeno es baja. Los valores de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K) medidos se encontrarían en el rango de aquellos reportados

para el Valle de Ñirehuao y el Valle El gato (INIA, SIG Aysén, 2015), asumiendo que éstos últimos hayan sido muestreados en la capa arable del

suelo (porque en el reporte no aparece el dato de profundidad de muestreo). El nivel de disponibilidad de nutrientes en el suelo del Sitio 2 es limitado, por lo que resulta peculiar que en este suelo derivado de cenizas

volcánicas el nivel de P sea relativamente alto a adecuado hasta los 50 cm de profundidad. Los contenidos de N y K parecen más bajos que aquellos

reportados para el Valle de “San Lorenzo”, mientras que el P aparece más alto (INIA, SIG Aysén, 2015).

La textura de ambos suelos es franco-arenosa y la capacidad de retención

de humedad en los dos sitios es parecida, a excepción de lo mostrado por el horizonte superficial (0-3 cm) del suelo en Ñirehuao, cuyo valor es alrededor

de un tercio de lo medido en profundidad y en el suelo de Cochrane (Tabla 1). El mayor porcentaje de humedad aprovechable se encontró en la estrata 11-50 cm de suelo en el sitio de Cochrane. De cualquier manera, la

31

condición franco-arenosa en los dos sitios asegura una buena aireación y drenaje del suelo.

Fig.4. Formaciones geomorfológicas de la Región de Aysén. (Reproducido del Atlas

de Aysén, Serplac XI-R, Gobierno Regional de Aysén, Cooperación Técnica Alemana,

2005).

32

Tabla 1. Propiedades químicas y físicas de los suelos en los sitios de estudio en

Ñirehuao (Sitio 1) y Cochrane (Sitio 2).

Ñirehuao

Cochrane

Fig. 5. Fotografía del trabajo de excavación para observar los perfiles de suelo de

los sitios de estudio.

Ñirehuao Cochrane

A (0-3 cm)

B1 (3-6 cm)

B2 (6-91cm)

A (0-11 cm)

B1 (11-50 cm)

B2 (50-103 cm)

Propiedades Químicas

Nitrógeno (mg kg-1

) 44.00 16.0 12.5 12 3 15.5 Fósforo (mg kg

-1) 41.40 32.0 5.5 40 18 5.0

Potasio (mg kg-1

) 361.20 114.7 89.6 116 50.3 38.0 Azufre (mg kg

-1) 3.37 1.9 0.6 1.23 0.99 0.5

Calcio (cmolkg-1

) 23.05 12.7 5.9 10.82 2.74 0.35 Magnesio (cmol kg

-1) 4.67 2.1 1.8 1.2 0.41 0.1

Aluminio (cmol kg-1

) 0.01 ND ND 0.02 0.03 0.41 Fierro (mg kg

-1) 147.9 100.0 64.3 109.5 42.2 28.8

Cobre (mg kg-1

) 1.16 0.6 0.7 0.96 0.64 0.42 Zinc (mg kg

-1) 9.50 4.3 0.14 1.8 0.2 0.14

Manganeso(mg kg-1

) 20.00 2.2 3.5 37.6 5.4 0.48 Materia orgánica (%) 20.90 9.2 3.5 12 4.55 2.65 pH 6.37 6.5 6.8 6.06 6.18 5.87 Propiedades físicas

Arena (% part. 2-0.05mm) 65.70 64.30 63.45 59.5 58.70 56.25 Limo (% part. 0,05-0.002mm) 26.40 25.30 27.25 29.3 31.10 29.80 Arcilla (% part. < 0.002mm) 7.40 10.40 9.30 11.2 10.20 13.95 Textura - - - - - Franco-arenoso - - - - - - - - - - Franco-arenoso - - - - - CC (33kPa) 39.04 29.75 26.65 31.93 25.89 18.67 PMP (1500kPa) 34.94 17.17 12.48 19.14 9.91 6.00 Humedad aprovechable (%) 4.10 12.58 12.17 12.79 15.98 12.69

ND: no detectado

CC: Capacidad de campo PMP: Punto de marchitez permanente

33

6.3. Condiciones micro-ambientales durante el periodo de estudio.

En particular, el sitio en Ñirehuao se encuentra en la zona de estepa, y

presenta un déficit hídrico estival, bajas temperaturas en otoño, invierno y primavera, por lo tanto la temporada de crecimiento para cultivos es muy breve, al igual que el sitio en Cochrane (INIA, SIG Aysén, 2015).

Para ambos sitios se registraron condiciones micro-ambientales de temperatura del aire y del suelo, y humedad relativa, durante nov/2013 a

nov/2014 en el sitio de Ñirehuao, mientras que para el sitio de Cochrane el registro se extendió desde enero/2014 a enero/2015, y los datos presentados se han acotado a la época de fructificación de Morchella spp..

Las temperaturas del aire y del suelo se muestran en las Fig. 6-7 y 10-11 para el sitio en Ñirehuao y Cochrane, respectivamente. Como se esperaba,

las temperaturas de suelo fueron más bajas que las del aire. En promedio las temperaturas registradas en el sitio de Cochrane fueron mayores que en

Ñirehuao, de la misma manera que fue mayor la amplitud térmica en Cochrane, en particular en la estación de calor (Fig.14). Las diferencias entre máximas y mínimas oscilaron entre los 5°C de diferencia, con algunos

peaks en los meses de abril, junio y septiembre. Se observó que la estación con registro de las temperaturas más bajas ocurrió entre los meses de abril

a julio, y se produjo un leve aumento de las temperaturas en el mes de agosto, especialmente notable en la temperatura del suelo en el sitio de Ñirehuao, y un repunte considerable en el mes de septiembre.

En términos de las condiciones de humedad relativa del ambiente y del suelo, los registros se muestran en las Fig. 8-9 y 12-13, para ambos sitios

de estudio. Tanto para las condiciones del aire como de suelo, el contenido de humedad registró mayores valores durante los meses de abril a septiembre. Un evento de disminución de humedad en el suelo fue

observado durante agosto en el sitio en Ñirehuao (Fig.9).

Analizando los datos registrados, se observó que la fecha de inicio de

cambio de las condiciones biofísicas de suelo, que probablemente marquen el comienzo del ciclo de vida con la germinación de las esporas de Morchella spp. en ambos sitios de estudio, coincidiría con el 11 de abril (Fig.15 y 16).

El día de fructificación de campo estimado en el Sitio 1 de estudio en Ñirehuao fue el 16 de noviembre y en el Sitio 2 de Cochrane el 23 de

octubre. Por lo tanto, si se considera la fecha 11 de abril como inicio del crecimiento, el número de días que Morchella spp. tarda en crecer y fructificar en el sitio en Ñirehuao sería de 220 días, mientras que para el

sitio en Cochrane el periodo se extendería por 195 días.

34

Fig. 6. Temperatura del aire (1-m sobre el suelo) durante el periodo en estudio en

el Sitio 1 en Ñirehuao.

Fig. 7. Temperatura del suelo (0-5 cm) durante el periodo en estudio en el Sitio 1

en Ñirehuao.

35

Fig.8. Humedad relativa del ambiente (1-m sobre el suelo) durante el periodo en

estudio en el Sitio 1 en Ñirehuao.

Fig.9. Contenido de humedad relativa del suelo (0-5 cm) durante el periodo en

estudio en el Sitio 1 en Ñirehuao.

36

Fig.10. Temperatura del aire (1-m sobre el suelo) durante el periodo en estudio en

el Sitio 2 en Cochrane.

Fig.11. Temperatura del suelo (0-5 cm) durante el periodo en estudio en el Sitio 2

en Cochrane.

37

Fig.12. Humedad relativa del aire durante el periodo en estudio en el Sitio 2 en

Cochrane.

Fig.13. Humedad relativa del suelo durante el periodo en estudio en el Sitio 2 en

Cochrane.

38

Fig. 14. Diferencias entre los parámetros de temperatura del aire (sobre 1-m de

suelo) entre el Sitio 1 en Ñirehuao y el Sitio 2 en Cochrane.

39

Fig. 15. Condiciones biofísicas de suelo en el Sitio 1 de estudio en Ñirehuao durante

el periodo de cambio de estación.

40

Fig.16. Condiciones biofísicas de suelo en el Sitio 2 de estudio en Cochrane durante

el periodo de cambio de estación.

41

6.4. Dependencia espacial de las variables de suelo.

Para detectar la variabilidad espacial y determinar mapas de distribución de

las propiedades de suelo, pH, contenido de materia orgánica, N disponible, P disponible, Ca y Cu se realizó un muestreo espacial anidado (Lark 2011) en ambos sitios, respectivamente, que dio como resultado una aproximación al

variograma, que determina la dependencia espacial de una propiedad del suelo (Webster y Oliver 2007).

Previo al análisis estructural de la variabilidad espacial, se caracterizaron las muestras analizando los datos para conocer sus parámetros de tendencia central, dispersión, y normalidad (Tablas 2 y 3). Los datos fueron

transformados usando la función logaritmo cuando correspondió para obtener muestras normalmente distribuidas. Los valores mostrados en la

Tabla 2 y 3 tienen aproximación decimal.

Los valores de pH no necesitaron ser transformados porque las muestras

tanto en el sitio de Ñirehuao como en Cochrane mostraron distribución normal, es decir, su media y su mediana coincidieron en el mismo valor central. Los valores de materia orgánica se transformaron porque su

concentración es expresada en porcentaje. Para las otras propiedades del suelo se encontraron distribuciones que escapaban a la normalidad, ya sea

porque los coeficientes skew y kurtosis estaban fuera de los rangos aceptados, o por lo que se pudo observar en las gráficas de la distribución. Después de aplicar la función logaritmo, las muestras quedaron con su

distribución corregida y normalizada.

Tabla 2. Caracterización estadística de las propiedades del suelo: pH, MO (materia

orgánica), nitrógeno (N), fósforo (P), calcio (Ca), y cobre (Cu), medidas en el Sitio 1

de Ñirehuao para análisis de su dependencia espacial.

pH MO

(%)

N

(mg kg-1)

P

(mg kg-1)

Ca

(cmol kg-1

)

Cu

(mg kg-1)

Log MO

Log N

Log P

Log Ca

Log Cu

N 105 105 104 105 105 105 105 104 105 105 105

Media 6.2 14.7 48.74 43.7 16.37 1.8 1.1 1.5 1.5 1.1 0.2

Mediana 6.2 12.3 37.5 33.5 13.96 1.5 1.1 1.5 1.5 1.1 0.2

Mínimo 5.1 5.15 2.0 2.9 2.65 0.7 0.7 0.3 0.4 0.4 -0.1

Máximo 6.7 46.6 304.0 156.3 43.27 5.0 1.7 2.5 2.2 1.6 0.7

Desv. St. 0.3 8.21 44.9 36.7 8.26 0.8 0.2 0.3 0.4 0.2 0.2

Varianza 0.1 67.42 2019 1340 68.26 0.6 0.04 0.1 0.1 0.04 0.003

Coef. Var. 5.0 55.86 92.2 83.7 50.57 45.4 19.6 23.5 26.1 17.9 87.7

Skewness -1.0 1.61 3.1 1.3 1.38 1.2 0.3 -0.6 -0.2 -0.1 0.2

Kurtosis 1.5 2.88 12.74 0.8 1.95 1.6 -0.3 1.4 -0.5 0.4 0.4

N: número de observaciones Desv. St.: desviación estándar Coef. Var.: coeficiente de variación (%)

42

Tabla 3. Caracterización estadística de las propiedades del suelo: pH, MO (materia

orgánica), nitrógeno (N), fósforo (P), calcio (Ca), y cobre (Cu), medidas en el Sitio 2

de Cochrane para análisis de su dependencia espacial.

Posteriormente, el análisis anidado del muestreo se realizó aplicando REML (residual maximum likelihood procedure) usando Genstat package 13th Ed., y restringiendo los componentes de varianza a positivo (> 0). Los resultados

se muestran en la Tabla 4, y las aproximaciones al variograma de cada propiedad del suelo, se muestran en las Fig. 16-19.

Para el sitio en Ñirehuao, sólo la variable Cu del suelo registró una clara dependencia espacial de acuerdo a las distancias estudiadas, porque su variograma alcanzó la forma cóncava esperada, que sugiere que la

dependencia espacial tiene un límite dentro del rango espacial propuesto. Por el contrario, los modelos más lineales indican que la variación espacial

está fuera del rango de distancias estudiadas. En términos generales, la mayoría de las variables mostró una variación de corto rango, donde a la distancia de 5-m se acumulaba más de la mitad de la variación. La

excepción la constituyó el N, donde alrededor del 80% de su variación se registra en distancias < 0,5-m.

En particular, el variograma del Cu del suelo muestra que casi un tercio de la variación de esta variable se encuentra a distancias < 0,5-m, y que la mayor variación se encuentra entre los 0,5-m a 5-m, es decir, variación de

corto rango (Tabla 4). Ello indicaría que las distancias adecuadas de muestreo para esta variable serían a intervalos de 5-m, y para asegurar que

la optimización de un muestreo que incluya la variabilidad espacial de esta variable en un muestreo con objetivo de hacer estimaciones espaciales en

puntos no muestreados, se recomienda utilizar la mitad del intervalo, es decir 2,5-m.

pH MO

(%)

N

(mg kg-1)

P

(mg kg-1)

Ca

(cmol kg-1

)

Cu

(mg kg-

1)

Log MO

Log N

Ln P

Log Ca

Log Cu

N 98 98 98 98 98 98 98 98 98 98 98

Media 6.1 15.7 5.3 35.3 11.1 0.9 1.1 0.5 3.1 0.9 -0.1

Mediana 6.1 14.7 3.2 18.4 9.3 0.8 1.1 0.5 3.0 0.9 -0.1

Mínimo 5.1 3.4 0.85 2.5 0.5 0.1 0.5 -0.1 0.9 -0.2 -0.9

Máximo 7.1 31.5 29.5 152.1 29.3 3.7 1.5 1.5 5.0 1.5 0.6

Desv. St. 0.4 6.9 5.5 34.3 7.0 0.6 0.2 0.3 1.0 0.3 0.3

Varianza 0.1 48.2 30.3 1177 49.2 0.4 0.004 0.1 1.0 0.09 0.08

Coef. Var. 6.6 44.2 103.3 97.2 63.0 67.9 18.2 54.9 32.9 32.8 -249

Skewness -0.4 0.4 2.6 1.4 1.0 1.7 -0.4 0.8 0.04 -0.8 -0.2

Kurtosis 0.1 -0.7 7.2 1.7 0.3 4.0 -0.4 0.2 -1.1 1.7 -0.01

N: número de observaciones Desv. St.: desviación estándar Coef. Var.: coeficiente de variación (%)

43

Tabla 4. Componentes de varianza para las distancias estudiadas en la dependencia

espacial de las propiedades del suelo estudiadas en los sitios de Ñirehuao y

Cochrane (Región de Aysén).

En el caso de las variables estudiadas en el suelo del Sitio 2 de Cochrane, sólo el Ca y el Cu del suelo mostraron una variación espacial definida en las distancias estudiadas (Fig. 19), y las variables pH y N del suelo resultaron

con una estructura de variación espacial fuera de los intervalos estudiados (Fig. 18). Por su parte la materia orgánica y el P del suelo registraron una

forma de variograma parecido, que parece del tipo exponencial, donde alrededor del 50% de la variación se encontró en el rango de 5-m (Fig. 18 y

19). La dependencia espacial del Cu del suelo resultó significativa en ambos sitios de estudio. En particular en el Sitio 2 de Cochrane, el Cu del suelo muestra

un mayor componente de variación a intervalos de 50-cm de distancia. Esta estructura es diferente a la registrada en el suelo del Sitio 1 de Ñirehuao,

donde la variación de corto rango representó la mitad de lo resultado en el suelo de Cochrane (Tabla 4). En tanto para el Ca del suelo se encontró una

Ñirehuao Cochrane

Estado Distancia (m)

Componente Varianza acumulada

% del total de la varianza

Componente Varianza acumulada

% del total de la varianza

Variable

pH 1 50 0.04296 0.09791 100.00 0.07483 0.16044 100.00

2 5 0.00735 0.05495 56.12 0.06281 0.08561 53.36

3 0.5 0.0476 0.0476 48.62 0.0228 0.0228 14.21

Materia 1 50 0.013761 0.045793 100.00 0.02309 0.04434 100.00

orgánica 2 5 0.022152 0.032032 69.95 0.00705 0.02125 47.93

3 0.5 0.00988 0.00988 21.58 0.0142 0.0142 32.03

Nitrógeno 1 50 0.0323 0.1763 100.00 0.1684 0.559 100.00

2 5 0 0.144 81.68 0.1376 0.3906 69.87

3 0.5 0.144 0.144 81.68 0.253 0.253 45.26

Fósforo 1 50 0.05657 0.15387 100.00 0.6255 1.0505 100.00

2 5 0.033 0.0973 63.24 0.313 0.425 40.46

3 0.5 0.0643 0.0643 41.79 0.112 0.112 10.66

Calcio 1 50 0.016245 0.044764 100.00 0.03809 0.108 100.00

2 5 0.018929 0.028519 63.71 0.05301 0.06991 64.73

3 0.5 0.00959 0.00959 21.42 0.0169 0.0169 15.65

Cobre 1 50 0.00377 0.03425 100.00 0.01257 0.07711 100.00

2 5 0.01978 0.03048 88.99 0.01794 0.06454 83.70

3 0.5 0.0107 0.0107 31.24 0.0466 0.0466 60.43

44

dependencia espacial importante a distancias de 5-m, donde se registró que a distancias de 5-m se encontraría el 60 % de la variación espacial. Esto

coincidió con lo resultado en el Sitio 1 de Ñirehuao (Tabla 4).

Fig. 16. Variogramas del pH, materia orgánica y N del suelo, calculados a partir del

análisis anidado de los componentes de distancia 50 m, 5 m, y 0,5m en el Sitio 1 de

la localidad de Ñirehuao.

Componentes de varianza acumulados del pH del suelo y su

variograma.

0

20

40

60

80

100

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

Componentes de varianza acumulados de la materia orgánica del

suelo y su variograma.

0

20

40

60

80

100

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

Componentes de varianza acumulados del nitrógeno del suelo y su

variograma.

0.00

20.00

40.00

60.00

80.00

100.00

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

45

Fig. 17. Variogramas de P, Ca y Cu del suelo, calculados a partir del análisis

anidado de los componentes de distancia 50 m, 5 m, y 0,5m en el Sitio 1 de la

localidad de Ñirehuao.

Componentes de varianza acumulados del fósforo del suelo y su

variograma

0

20

40

60

80

100

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

Componentes de varianza acumulados del calcio del suelo y su

variograma

0

20

40

60

80

100

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

Componentes de varianza acumulados del cobre del suelo y su

variograma

0

20

40

60

80

100

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

46

Fig. 18. Variogramas del pH, materia orgánica y N del suelo, calculados a partir del

análisis anidado de los componentes de distancia 50 m, 5 m, y 0,5m en el Sitio 2 de

la localidad de Cochrane.

Componentes de varianza acumulados del pH del suelo y su

variograma

0.00

20.00

40.00

60.00

80.00

100.00

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

Componentes de varianza acumulados de la materia orgánica del

suelo y su variograma

0.00

20.00

40.00

60.00

80.00

100.00

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

Componentes de varianza acumulados del nitrógeno del suelo y su

variograma

0.00

20.00

40.00

60.00

80.00

100.00

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

47

Fig. 19. Variogramas de P, Ca y Cu del suelo, calculados a partir del análisis

anidado de los componentes de distancia 50 m, 5 m, y 0,5m en el Sitio 2 de la

localidad de Cochrane.

Componentes de varianza acumulados de fósforo del suelo y su

variograma

0.00

20.00

40.00

60.00

80.00

100.00

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

Componentes de varianza acumulados del calcio del suelo y su

variograma

0.00

20.00

40.00

60.00

80.00

100.00

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

Componentes de varianza acumulados del cobre del suelo y su

variograma

0.00

20.00

40.00

60.00

80.00

100.00

0,5 m 5 m 50 m

Distance

Co

ntr

ibu

tio

n t

o t

he

tota

l var

ian

ce (

%)

48

6.5. Generación de mapas de distribución de las propiedades en estudio.

Con los resultados de dependencia espacial obtenidos se muestreó en el sitio de Ñirehuao una superficie de 25m x 25m (N=100) correspondiente a una de las parcelas (P1) de monitoreo de la población de Morchella spp.. Se

aplicó una interpolación geoestadística, mientras que en el sitio de Cochrane se realizó una interpolación espacial convencional del tipo vecindario natural

con los mismos resultados registrados en el primer muestreo y por lo tanto abarcando una extensión de alrededor 250m x 250m. Esto ocurrió porque durante la primera temporada de muestreo del proyecto (Nov/2013), el

sector de Cochrane no fue muestreado debido a inconvenientes logísticos que impidieron obtener la información a tiempo del peak de fructificación de

Morchella spp. en este lugar.

Ñirehuao. Distribución espacial del Cu disponible del suelo.

Los valores de la variable Cu disponible mostraron una distribución normal (Fig. 20), con una media de 1.029 mg kg-1 (+ 0.225), varianza de 0.0506, con un valor mínimo de 0,58 y máximo de 1,76 mg kg-1, respectivamente, y

coeficientes de skew de 0,69 y y kurtosis de 0,55. El rango de valores registrados se encuentra dentro de las concentraciones suficientes de Cu

disponible en el suelo, mayores a 0,3 mg kg-1.

Fig. 20. Distribución normal de los valores de cobre del suelo obtenidos en la

Parcela 1 del Sitio 1, Ñirehuao.

Las estimaciones de los valores de Cu en la parcela de estudio se llevaron a

cabo a través de kriging, y para ello se calculó el variograma experimental desde el cual se seleccionó el modelo que mejor se adaptó a la estructura de

la variación espacial registrada en el campo (Fig.21). De acuerdo a la variación observada, se probaron tres posibles modelos que podrían

interpretar el tipo de variación, y fue el modelo circular el que mejor se ajustó, debido a que mostró menores valores residuales y de suma de cuadrados, sin embargo el porcentaje de la varianza explicado por el modelo

49

sólo alcanzó el 60%. Los parámetros obtenidos desde el variograma modelado se usaron para la interpolación espacial, que fueron en el rango

de 12,35m, y varianza de 0,05471 mg Cu kg-1. Una fracción importante de esta variación fue del tipo pepita, lo que indica la variabilidad intrínseca de esta propiedad (Fig. 21).

Para las estimaciones espaciales de los valores de Cu se aplicó kriging de bloque de 2,5m x 2,5m, ubicando las estimaciones en las posiciones

intermedias al muestreo de campo. Los valores resultantes de la estimación estuvieron en el rango entre 0,85 a 1,26 mg kg-1. Con los valores estimados se realizó un mapa de las concentraciones de Cu en la parcela de estudio

(Fig.22). Como los valores de Cu fueron encontrados en un rango estrecho, el mapa resultó en áreas con límites muy cercanos unos de otros. Esto no

resulta muy desproporcionado, considerando que los límites de fertilidad establecen para el Cu deficiencias bajo 0,3 mg kg-1 y niveles altos sobre 5

mg kg-1.

Rango: 12.35 Meseta: 0.05471

Varianza intrínseca: 0.04458

Fig. 21. Variograma experimental y modelado del Cu disponible del suelo en la

Parcela 1 del Sitio 1 de Ñirehuao.

50

Fig. 22. Distribución espacial de la concentración de Cu en el suelo de la Parcela 1

del Sitio 1 de estudio en Ñirehuao.

Cochrane. Distribución espacial del Cu y Ca disponible del suelo.

Para las estimaciones de estas dos variables se utilizaron 33 valores

georreferenciados separados a 50 m, y las estimaciones se diseñaron para 5m. El método de estimación utilizado se seleccionó por sobre otros porque

pareció más apropiado y realista para las condiciones del muestreo (Fig. 23), porque usa el promedio ponderado de las observaciones en un vecindario, no genera datos en áreas no muestreadas, ni realiza

extrapolaciones fuera del área de estudio. Los mapas de estimaciones de Cu y Ca se muestran en las Fig. 24 y 25, respectivamente, e incluyen la

ubicación de dos de las parcelas de estudio en el Sitio 2. En ambas parcelas se encontraron valores contrastantes de Cu y Ca. Esto es, en la Parcela 3 los valores de Cu se encuentran en el rango más bajo de concentración, que sin

embargo es considerado como un valor medio de fertilidad, y en la Parcela 1 se observan valores de al menos el doble de los encontrados en la Parcela 3.

Lo mismo ocurre al comparar el Ca en las Parcelas 1 y 3, donde los valores en la Parcela 3 son triplicados en la Parcela 1.

Al comparar los valores de la Parcela 1 de estudio muestreada en Ñirehuao

con los de Cochrane, la parcela de Ñirehuao tiene valores intermedios de Cu, entre la Parcela 1 y la 3 de Cochrane.

51

Fig. 23. Postplots para las concentraciones de Cu (izq.) y Ca (der.) en el Sitio 2 de

estudio en Cochrane.

Fig. 24. Distribución espacial del Cu disponible del suelo en el Sitio 2 de estudio en

Cochrane.

52

Fig. 25. Distribución espacial del Ca del suelo en el Sitio 2 de estudio en Cochrane.

6.6. Descripción vegetacional.

En ambos sitios de estudio, Sitio 1 (Ñirehuao) y Sitio 2 (Laguna Juncal, Cochrane), el bosque correspondió al tipo forestal lenga (Nothofagus

pumilio). Sin embargo, en el Sitio 1, la fracción de la Parcela 1 correspondió al subtipo bosque puro de lenga mientras que en las Parcelas 2 y 3, se

presentó la especie lenga con presencia de ejemplares aislados de ñire (Nothofagus antarctica). En ninguna de las parcelas medidas se detectó regeneración de alguna de las especies arbóreas ya mencionadas. En el caso

del Sitio 2, el bosque correspondió a un bosque achaparrado compuesto exclusivamente de ñire (Fig. 26).

En los sitios de Ñirehuao y Cochrane se observaron sólo bosques secundarios de regeneración post incendio (abundancia de palizada muerta). En el primer caso, la regeneración se produce a partir de semillas (monte

alto), mientras que en el sitio de Cochrane la regeneración ocurre por monte bajo (vegetativa, a partir de tocón). La distribución espacial en Ñirehuao se

presenta en la forma de individuos aislados, mientras que en Cochrane se observó una distribución espacial agrupada (en matas).

53

Fig. 26. Vista vertical del bosque en el Sitio 1, sector Ñirehuao, con dominancia de

lenga (N. pumilio) (a) y en el Sitio 2, Laguna Juncal de Cochrane, con dominancia

de ñire (N. antarctica) (b).

Cuando se evaluaron los parámetros dasométricos (Tabla 5), se observó que la cobertura arbórea en el Sitio 1 de Ñirehuao variaba de 25 a 70 %

(probablemente debido al efecto de actividades antropogénicas), mientras que en el Sitio 2 de Laguna Juncal, la cobertura arbórea oscilaba entre 45 y

65 %. Estos valores de cobertura están correlacionados con la estructura de copa y densidad. Al respecto, en el sitio de Ñirehuao, la densidad alcanzó a

393 árboles por ha en base a ejemplares discretos (un fuste), valores bajos si se compara con la densidad presentada en el sitio de Laguna Juncal, cuyo valor alcanzó a 2.733 vástagos por ha, que corresponden a 1.480 individuos

(matas). Sin embargo, a pesar que la cantidad de árboles/ha fue menor en Ñirehuao, los árboles poseen mayor área basal lo que demuestra un mayor

tamaño relacionado con su DAP (diámetro a la altura del pecho). Adicionalmente el diámetro cuadrático en el sector de Ñirehuao fue de 30,48 cm en tanto que en Laguna Juncal fue de 6, 74 cm (Tabla 5).

a) b)

54

Tabla 5. Resumen de parámetros dasométricos en los sitios de estudio de los sectores

Ñirehuao (Sitio 1) y Cochrane (Sitio 2).

Respecto a la vegetación arbustiva y herbácea, en el Sitio 1 de Ñirehuao se observaron 38 especies de las cuales 10 son adventicias (exóticas). En el

Sitio 2 de Cochrane en cambio se observaron sólo 19 especies, 8 de las cuales son adventicias. De lo anterior se concluye que en el Sitio 1 hay más diversidad y endemismo principalmente por el ecotono hacia el de estepa

fría con la participación de especies que no son propias del bosque.

En cuanto a la dominancia de la flora basal, en el Sitio 1 de Ñirehuao

Dactylis glomerata y Gaultheria mucronata, pero dentro de cada parcela la dominancia fue diferente, principalmente en la parcela 3 (Tabla 6). En el Sitio 2 de Cochrane las especies dominantes fueron Achillea millefolium

(invasora adventicia), Holcus lanatus y Anemone multifida. A diferencia del sitio de Ñirehuao, aquí las especies dominantes se repitieron entre las

diferentes parcelas. En general, en el sitio de Cochrane se observó una vegetación herbácea dominada por especies exóticas invasoras o de pobre condición, algunas muy agresivas como la mosqueta (Rosa rubiginosa) y la

milenrama (A. millefolium).

Con relación a la condición de pastoreo, se puede decir que en las dos

localidades la dominancia de especies forrajeras no alcanza más de un 30 % en todas las parcelas, esto refleja la poca fertilidad de la pradera y el sobre pastoreo en ambas situaciones, siendo más castigada la condición en

Cochrane.

Sector Parcela

Superficie

(m2)

Densidad (N° á/ha) total de

vástagos

Densidad

(N° á/ha)

Área Basal

(m2/ha)

Diámetro medio

cuadrático

DMC (cm)

Cobertura

(%)

1 500 0 200 25.5 40.34 25

Ñirehuao 2 500 0 180 32.68 48.09 35

3 500 0 800 27.8 21.04 70

Valores

medios 0 393 28.66 30.48 -

1 500 2760 1560 6.15 7.04 65

Cochrane 2 500 3320 1540 3.75 5.6 45

3 500 2120 1340 6.3 7.88 50

Valores

medios 2.733 1.480 5.4 6.74 -

55

Tabla 6. Principales especies de flora vascular presentes en los sitios de estudio de los

sectores Ñirehuao (Sitio 1) y Cochrane (Sitio 2).

En ambos sitios de estudio (Ñirehuao y Cochrane), y dentro de cada parcela, se tomaron muestras de raíces de aquellos árboles (ñire y/o lenga) que

presentaron una alta densidad de especímenes de Morchella spp. creciendo alrededor. Estas muestras fueron analizadas con el objetivo de detectar la presencia de estructuras micorrícicas. Los muestreos de raíces de ambos

sitios de estudio mostraron la presencia de abundantes estructuras de ectomicorrizas de Cenococcum geophilum, mientras que en el Sitio 1

(Ñirehuao) además de C. geophilum se encontraron estructuras de ectomicorrizas de Descolea antarctica, aunque en menor proporción. Sin embargo, en ninguna de las muestras analizadas se observaron estructuras

micorrícicas que correspondieran a Morchella spp.. Sin embargo, un número mayor de árboles deberían ser muestreados para confirmar o descartar la

presencia de estructuras micorrícicas de Morchella spp..

Fig. 27. Raíces de Nothofagus pumilio (lenga) mostrando asociaciones micorrícicas

con Cenococcum geophilum (izq.) y raíces de Nothofagus antarctica (ñire) en

asociación con Descolea antarctica (der.).

Cobertura basal (%) de vegetación vascular

Parcela/Sector Ñirehuao Cochrane

1 Dactylis glomerata (15%)

Gaultheria mucronata (14%)

Maytenus distichia (6%)

Taraxacum officinale (5%)

Achillea millefolium (22%)

Anemone multifida (22%)

Blechnum pennamarina (10%)

Hypochoeris radicata (6%)

2 D. glomerata (15%)

Anemone multifida (14%)

M. distichia (14%)

Osmorhiza chilensis (8%)

T. officinale (5%)

Holcus lanatus (18%)

A. multifida (16%)

Poa pratensis (8%)

H. radicata (8%)

3 T. officinale (13%)

Trifolium pratense (12%)

O. chilensis (11%)

D. glomerata (6%)

A. multifida (30%)

A. millefolium (20%)

Rosa rubiginosa (10%)

H. lanatus (8%)

56

6.7. Descripción de poblaciones de Morchella spp. en campo.

En los dos sitios en estudio (S1-Ñirehuao y S2-Cochrane) y dentro de cada

una de las tres parcelas se describieron las poblaciones de Morchella spp. durante las campañas de los años 2013 y 2014. Durante la campaña de nov/2013 sólo fue posible describir las poblaciones del hongo en el Sitio 1,

ya que en la época no fue posible contar con información que confirmara la presencia de cuerpos de fructificación en el Sitio 2 y por ello ese sitio no se

visitó. En cada parcela los cuerpos de fructificación del hongo fueron localizados, contabilizados, fotografiados, y las características morfo-anatómicas macroscópicas fueron registradas in situ.

Dentro de las tres parcelas de ambos sitios fue observado un gran polimorfismo en las poblaciones de Morchella spp., con una variedad de

tamaños y formas de píleo (cónicos, redondeados, achatados), formas de costillas y alveolos, tamaños y formas de pie. Sin embargo, con base en el

color de los ascomas o cuerpos de fructificación fue posible agrupar a los especímenes de las parcelas 1 y 2 de Ñirehuao dentro del grupo de las morchellas “amarillas” y los de la parcela 3 de Ñirehuao y de las tres

parcelas de Laguna Juncal en el grupo de las morchellas “negras” (Tabla 7, Fig. 28). Fuera de las parcelas, pero dentro del Sitio 2 no fue posible

encontrar especímenes “amarillos”, a pesar de la gran abundancia de Morchella spp. existente en la época. Sin embargo, en otros sectores aledaños de Cochrane sí fue posible encontrar especímenes “amarillos”, y

con fines de identificación de especies algunos fueron recolectados y analizados.

En relación a la cantidad de especímenes de Morchella spp. por sitio de estudio, el mayor número fue encontrado en el Sitio 2 (150 total) en comparación con el Sitio 1, donde la productividad fue mucho más discreta

en los dos años de registro (47/2013 y 39/2014) (Tabla 7). Al comparar el Sitio 1, en la misma época (Nov) en dos años consecutivos, la productividad

del año 2013 fue mayor que la del 2014. Por otro lado, se observó que en un mismo año (2014) la cantidad de especímenes dentro de las parcelas del Sitio 1 varió, y la mayor cantidad de Morchella spp. “negra” se detectó en

octubre en P3 y en noviembre disminuyó, al contrario de lo que ocurrió con la “amarilla” en P1 y P2. En el Sitio 2 la mayor productividad de hongos fue

registrada en P2 seguida de P1 (Tabla 7). Cabe destacar que durante la campaña de oct/2014 en P1 del Sitio 1, los dos especímenes encontrados presentaron un color café oscuro (chocolate) diferente a lo que se había

registrado hasta el momento (“amarillas” y “negras”), con características morfológicas también diferentes y por ello dichos especímenes fueron

recolectados para identificación a través de técnicas moleculares.

57

Tabla 7. Cantidad de especímenes de Morchella spp. por parcela y tipo al que

pertenecen de acuerdo con el color de los cuerpos de fructificación.

Sitio Parcela N° (tipo)

(Nov/2013)

N° (tipo)

(Oct/2014)

N° (tipo)

(Nov/2014)

1

Ñirehuao,

Coyhaique

1

2

3

19 (A)

23 (A)

5 (N)

2 (C)

3 (A)

10 (N)

14 (A)

8 (A)

2 (N)

2

Laguna Juncal,

Cochrane

1

2

3

n.d.

n.d.

n.d.

14 (N)

77 (N)

59 (N)

---------

---------

---------

n.d.: especímenes no descritos en Nov/2013; (A): grupo de las “amarillas”; (N): “negras”; (C): “café oscuro”. En Nov/2014 no se visitó el Sitio 2.

Descripción de Morchella spp. grupo “amarillas”.

La mayoría mostró un crecimiento gregario siempre alrededor de los

árboles, e inclusive muchas veces estaban estrechamente asociadas creciendo a partir de una misma base, formando “nidos” de hasta 8 especímenes. Se observaron especímenes en diferentes estados de

desarrollo, algunos alcanzando grandes tamaños, robustos, de carne firme y gruesa. El color del píleo varió desde el amarillo pálido al ocre, y la

intensidad del color se relacionó con el estado de desarrollo y con el grado de hidratación de los cuerpos de fructificación, tornándose más oscuros en la madurez o cuando se deshidratan. Se observó una gran diversidad de

formas de píleo: cónico, muchas veces acuminado, achatado, oblongo, globoso, sub-globoso; hueco y la mayoría de la veces con disposición

desordenada de costillas y alvéolos (Fig.28 y 29). El color del pie varió de blanco a crema, a veces de textura granular (furfuráceo). El pie también presenta variadas formas, algunas veces muy ancho en la base y muy

retorcido, deforme, hueco y en pocas ocasiones el ancho del pie es igual al ancho del píleo y puede ser del mismo tamaño del píleo. Costillas regulares

a muy irregulares, sinuosas, con bordes gruesos que en algunos casos se manchan de pardo ferruginoso. Los alvéolos son irregulares, de diferentes tamaños y se presentan abiertos a muy abiertos, con fondo de color beige.

Algunos especímenes alcanzaron 15 a 18 cm de altura, pero la mayoría se concentró entre 6 y 8,5 cm, con píleos de 3 a 5,2 cm y la mayoría de las

veces de mayor tamaño que el pie (Fig.31). La biomasa fresca de los ascomas se concentró entre 18-40 g, con especímenes de más de 100 g (Fig.32). Esporada color crema, con esporas elípticas, hialinas y lisas, 23-

29x14-17 µm. Olor fúngico común y carne más o menos gruesa y firme.

58

Descripción de Morchella spp. grupo “negras”.

A diferencia de las “amarillas”, nunca se encontraron formando “nidos”, en

muy pocas ocasiones había dos surgiendo de una misma base, y las de mayor tamaño se presentaban solitarias, en tanto que las de menor tamaño estaban agrupadas alrededor de los árboles. Principalmente en Ñirehuao, se

encontraron en lugares menos expuestos al sol que las “amarillas”, y muchas veces al lado de árboles muertos. En Cochrane se observaron

muchos especímenes con aspecto de estar “quemados” posiblemente por heladas. En general la morfología y el color fue mucho más homogéneo que en el caso de las morchellas “amarillas” (Fig. 28 y 30). Píleo hueco, con

menor diversidad de formas que en el caso de las “amarillas”, observándose oblongos, subglobosos o levemente cónicos, rara vez acuminado, tanto para

los especímenes de Ñirehuao como los de Cochrane. El color del píleo varió de negro intenso a pálido, desteñido, y en algunos casos oliva, grises

fuliginosos a pardos y aterciopelados. Pie hueco, crema, en la mayoría de los casos muy furfuráceo, más recto y angosto que el de las “amarillas”, pocas veces ancho en la base y retorcido. En muchos casos las costillas están muy

bien alineadas, regulares, con bordes muy negros. Alvéolos cerrados o abiertos, ocres a beige por dentro y con bordes oscuros (Fig. 30). El tamaño

varió entre 4,5 y 7,5 cm de altura total, y algunos especímenes alcanzaron una altura máxima de 12 cm, y los píleos mostraron un tamaño entre 2,8 y 4,3 cm, mayores que el tamaño del pie (Fig.31). La biomasa fresca de los

ascomas se concentró entre 12-20 g (Fig.32). Esporada color crema muy abundante, con esporas elípticas, hialinas y lisas, 22-28x12-17 µm. Olor

fúngico no distinguible del de las “amarillas”, carne más frágil, cuando comienza el proceso de descomposición el olor se vuelve muy fuerte, desagradable y penetrante.

Se pudo observar en campo que muchos de los cuerpos de fructificación encontrados en los Sitio 1 y 2, mostraban un alto grado de deshidratación

probablemente debido a la exposición al sol y también a los fuertes vientos del lugar. De hecho, muchos cuerpos de fructificación pequeños, aparentemente con pocos días de emergidos, se deshidrataban muy

rápidamente cuando se encontraban en zonas más abiertas o expuestas dentro de las parcelas.

La asignación del color exacto de los píleos representó una enorme dificultad en campo, ya que tanto para los especímenes “amarillos” como para los “negros” el ángulo de incidencia de la luz sobre los cuerpos de fructificación

provocaba frecuentemente cambios en las tonalidades.

Debido al enorme polimorfismo observado en campo, no fue posible

identificar especies sólo a través de las características morfo-anatómicas, principalmente entre las morchellas del grupo de las “amarillas”. Sin embargo, las características de la mayoría de las morchellas “negras”, de

Ñirehuao y Cochrane, coincidían en algunos aspectos con la descripción encontrada en la literatura para Morchella elata. No obstante, solo estudios

posteriores macro- y microscópicos y análisis moleculares permitirán confirmar la identificación de especies.

59

Fig. 28. Diversidad de cuerpos fructíferos o ascomas de Morchella spp. de los

grupos “amarillas” y “negras” recolectadas en el Sitio 1 – Ñirehuao, año 2013 (sup.)

y del grupo “negras” recolectadas en el Sitio 2 – Cochrane, año 2014 (inf).

60

Fig. 29. Diversidad de Morchella spp. del grupo “amarillas”, encontradas en el Sitio

1, Ñirehuao -Coyhaique. Algunas creciendo en forma solitaria y otras en grupos

estrechamente asociadas (sup.). Espécimen de gran tamaño, 18 cm y 114 g (inf.

der.). Detalle de píleo, mostrando irregularidad de costillas y alvéolos (inf. izq.).

Costillas

Alvéolos

61

Fig. 30. Morchella spp., del grupo “negras”, creciendo de forma numerosa en el

Sitio 2, Laguna Juncal – Cochrane (sup. izq.) y en forma aislada en el Sitio 1,

Ñirehuao – Coyhaique (sup. der.). Detalle de pie furfuráceo (inf. izq.) y de píleo

mostrando costillas regulares, con borde negro aterciopelado y alvéolos color ocre

(inf. der.).

62

Fig.31. Tamaño (cm) de los ascomas, píleos y pies de Morchella spp. “amarillas”

recolectados en el Sitio 1, Ñirehuao (izq.) y de Morchella spp. “negras” recolectadas

en los Sitios 1 y 2 (der.).

Fig. 32. Biomasa (g peso fresco) de los ascomas de Morchella spp. “amarillas” y

“negras” recolectados en ambos sitios de estudio, S1 y S2.

Morchela spp. "negra" Cochrane-Ñirehuao

Altura Total Altura Pileo Pie

Altu

ra (

cm

)

0

5

10

15

20

Morchella spp. "amarilla" Ñirehuao

Altura Total Altura Pileo Pie

Altu

ra (

cm

)

0

5

10

15

20

Morchella

Amarillas Negras

Bio

masa e

n p

eso f

resco (

g)

0

20

40

60

80

100

120

63

6.8. Identificación de especies de Morchella.

Algunos especímenes recolectados en campo fueron transportados hasta el

laboratorio para realizar la caracterización microscópica de los ascomas, ascosporas y cultivos miceliales puros, luego de su obtención a partir de los ascomas. Estas características junto con las características macroscópicas

descritas en campo son la base para la identificación de especies para la mayoría de los hongos siguiendo protocolos de clasificación taxonómica

tradicionales. Sin embargo, en el caso de Morchella spp. se presentaron dificultades asociadas al enorme polimorfismo de los píleos y a la falta de rasgos diferenciadores entre los especímenes “negros” y “amarillos” al

momento de analizar microscópicamente las esporas, ascas y los micelios. Por todo esto, además de la gran cantidad de tiempo que la identificación

tradicional demanda, se privilegió la identificación a través de técnicas moleculares usando el gen ITS.

Los fragmentos del gen ITS amplificados fueron de dos tamaños diferentes 700bp y 850bp, los de 700 bp correspondieron a muestras obtenidas de morchellas “negras” y los de 850 bp a ejemplares de morchellas “amarillas”.

El análisis filogenético indicó que los especímenes de Morchella recolectados en la Patagonia chilena se distribuyeron en tres clados bien definidos de

acuerdo a la secuenciación parcial del gen ITS. Las morchellas pertenecientes al grupo de las “amarillas” fueron semejantes en 98% o más a Morchella frustrata (CIEFAP), colectada en la Patagonia Argentina (Clado

C, Fig. 33). Los especímenes identificados como M. frustrata fueron en su mayoría (87%) recolectados en el Sitio 1 (Parcelas 1 y 2), ubicado en la

localidad de Ñirehuao, Coyhaique. Los otros especímenes identificados como M. frustrata fueron recolectados fuera del sitio de estudio de Laguna Juncal (Sitio 2), en la Parcela Belén a aprox. 1,5 km de Cochrane.

Los especímenes pertenecientes al grupo de las morchellas “negras” se ubicaron dentro del clado de Morchellas Mel (previamente descritas como

Morchella elata), pero separados en dos grupos (A y B) (Fig. 33). Las morchellas del grupo A, presentaron secuencias ITS semejantes en más de 99% a Morchella MEL 37 colectada en la Patagonia Argentina, y las

muestras del grupo B fueron idénticas entre si y cercanas al grupo MEL 17 y MEL 15 (recientemente descrito como M. angusticeps). Cabe destacar que

dentro del grupo B se encuentra uno de los especímenes “café oscuro” recolectados el año 2014. A diferencia de los especímenes del clado C, las morchellas “negras” del tipo “Mel” (Clados A y B) fueron recolectados en su

mayoría en el Sitio 2 (Parcelas 1-3), sector Laguna Juncal en Cochrane (73% de las muestras) y el resto correspondió a los especímenes del Sitio 1

(Parcela 3) de Ñirehuao.

Por medio de secuenciación de ITS se confirmó la identificación de algunas de las muestras de micelio desde cultivos in vitro de Morchella spp.

indicadas en la Tabla 8.

64

Fig. 33. Árbol filogenético de Morchella spp. inferido por secuenciación del

gen ITS, incluyendo especímenes recolectados en la región de Aysén, Chile.

65

Tabla 8. Identificación de muestras de ADN obtenidas desde ascocarpos de

Morchella recolectados en el Sitio 1 (Ñirehuao-Coyhaique) y Sitio 2 (Laguna Juncal-

Cochrane) y desde cultivos miceliales, a partir de la secuenciación del gen ITS.

N°

muestra

/parcela

Origen geográfico,

año de colecta

Tipo de

muestra

RESULTADO BLAST

(% semejanza)

1 P1 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (100%)

1 P1 Ñirehuao, 2013 Micelio Morchella frustrata (100%)

2 P2 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (99%)

3 P2 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (100%)

5 P1 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (100%)

6 Ñirehuao, 2013 Micelio Cordyceps confragosa

7 P1 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (99%)

7 P1 Ñirehuao, 2013 Micelio Morchella frustrata (99%)

13 P2 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (98%)

14 P2 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (98%)

15 P2 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (99%)

16 P3 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella Mel37 (98%)

16 P3 Ñirehuao, 2013 Micelio Pleosporaceae

19 P3 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella Mel37 (98%)

19 P3 Ñirehuao, 2013 Micelio Phoma sp.

28 P2 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (98%)

28 P2 Ñirehuao, 2013 Micelio Morchella frustrata (99%)

29 P1 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (99%)

29 P1 Ñirehuao, 2013 Micelio Morchella frustrata (99%)

30 P2 Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella frustrata (98%)

30 P2 Ñirehuao, 2013 Micelio Morchella frustrata (99%)

FP* Ñirehuao, 2013 Ascocarpo Morchella Mel37 (98%)

66

3 P1 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (100%)

4 PB* Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella frustrata (100%)

5 P1 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (100%)

5 PB* Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella frustrata (100%)

10 P1 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (100%)

13 P1 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (100%)

16 P2 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (100%)

16 P2 Cochrane, 2014 Micelio Morchella Mel37 (100%)

30 P2 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (100%)

33 P3 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel17 (99%)

35 P3 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel17 (99%)

46 P2 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (100%)

56 P3 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (100%)

71 P2 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (100%)

75 P2 Cochrane, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (100%)

1 P1 Ñirehuao, 2014 Ascocarpo Morchella frustrata (100%)

2 P2 Ñirehuao, 2014 Ascocarpo Morchella frustrata (100%)

3 P2 Ñirehuao, 2014 Ascocarpo Morchella frustrata (100%)

8 P3 Ñirehuao, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (99%)

10 P3 Ñirehuao, 2014 Ascocarpo Morchella Mel37 (99%)

FP* Ñirehuao, 2014 Ascocarpo Morchella Mel17 (99%)

67

Fig. 34. Morchella frustrata (izq.) y Morchella Mel-37 (der.) recolectadas en el sitio

de estudio de Ñirehuao, identificadas a través de secuenciación del gen ITS.

6.9. Cultivo in vitro de Morchella spp.

Para llevar a cabo el cultivo in vitro de Morchella spp. en el laboratorio, la etapa previa indispensable fue la obtención de los cultivos vegetativos

puros. Para ello, se obtuvieron cultivos a partir de contexto (píleo y pie) y también de esporas, cuando fue posible. Este proceso es demorado y complejo y depende mucho del estado de los ascomas y del grado de

contaminación con otros hongos y bacterias, que en Morchella spp. es más factible de ocurrir debido a la fragilidad y gran contenido de agua de los

ascomas (90-95%). Esto hace que los ascomas sean propensos a la descomposición transcurrido el tiempo post-cosecha, y por ello las muestras fúngicas deben ser rápidamente procesadas luego de su recolección cuando

el objetivo es obtener cultivos vegetativos puros. Las bacterias y otros hongos asociados a los ascomas de Morchella spp. son difíciles de erradicar,

y con frecuencia pueden contaminar los medios de cultivo. En el caso de Morchella spp. los cultivos obtenidos a partir de esporas (poliespóricos) resultaron mucho menos propensos a la contaminación que los obtenidos de

contexto.

Luego de múltiples repliques en los medios de cultivo papa-dextrosa (PDA) y

agar- extracto de malta (EMA) fue posible obtener cultivos puros a partir de diferentes cepas o aislados de M. frustrata (“amarilla”) y Morchella Mel-37 (“negra”). La pureza de los cultivos se verificó a través de observaciones

microscópicas de los micelios y de análisis moleculares (Tabla 8). No se observaron diferencias morfológicas, macro- o microscópicas, entre los

micelios de los diferentes grupos de Morchella spp., “amarillas” y “negras”, pero sí se observaron algunas diferencias de pigmentación dependiendo de

68

los medios de cultivo utilizados y el tiempo de incubación de los cultivos. El color de los micelios varió de crema a café oscuro, y en algunos casos fue

posible observar la presencia de microesclerocios en las placas, principalmente en los aislados del clado elata (Fig. 35). Dependiendo de la condición de cultivo se observó gran cantidad de micelio aéreo, algodonoso,

pero también micelio sumergido.

Fig. 35. Cultivos vegetativos puros de M. frustrata (cepa 30) en medio PDA (izq.) y

Morchella Mel-37 (cepa 16), en medios EMA (centro) y PDA (der.), a los 15 días de

crecimiento a 24°C. En la placa de la derecha se puede observar la presencia de

microesclerocios.

Inicialmente se evaluó el efecto del tipo de medio de cultivo en el crecimiento (velocidad de crecimiento radial y producción de biomasa) de

tres cepas de M. frustrata (N°7, 28 y 30) y una del clado elata o Mel (N°16), todas provenientes del Sitio 1, Ñirehuao. En M. frustrata se observó una gran variabilidad intraespecífica, ya que la cepa 30 mostró una alta

velocidad de crecimiento, la cepa 7 una velocidad intermedia y la cepa 28 sólo presentó crecimiento en medio EMA-P. Cabe destacar que para ambas

cepas los mejores medios de cultivo fueron aquellos típicos de hongos saprofitos (EMA y PDA) y en el medio específico para hongos micorrícicos (MNM) el crecimiento fue muy disminuido (Fig. 36 y 37). De todos los

medios de cultivo, el extracto de malta adicionado de peptona como fuente de N orgánico (EMA-P) fue aquel donde se observó la mayor velocidad de

crecimiento en todas las cepas estudiadas.

La velocidad de crecimiento de las cepas 7 y 30 de M. frustrata fue mucho mayor que el crecimiento de la cepa 16 de Morchella Mel-37. Al momento de

realización de estos ensayos, sólo se contaba con un aislado puro de las morchellas “negras”, ya que la obtención de cultivos puros de otros

especímenes aún estaba en proceso. Sin embargo, en la actualidad se cuenta con un número mucho mayor de cultivos puros de ambas especies, y los ensayos están siendo repetidos con un número mayor de cepas para

corroborar la existencia de diferencias inter- e intraespecíficas en relación al crecimiento in vitro. En relación a la producción de biomasa determinada a

los 20 días de incubación, se observó la misma tendencia de la velocidad de crecimiento, con las cepas 7 y 30 de M. frustrata mostrando los mayores

valores, principalmente en el medio EMA-P (Fig. 36).

69

Fig. 36. Efecto del tipo de medio de cultivo en la velocidad de crecimiento radial

(mm/día) (izq.) y en la producción de biomasa (mg) (der.) de las cepas 7, 28 y 30

de M. frustrata y cepa 16 de Morchella Mel-37. El pH de los medios fue ajustado a 6,

y la incubación fue realizada a 24°C. Letras diferentes indican diferencias

significativas entre los tratamientos (P < 0,05). Las barras representan las medias

± error estándar.

Fig. 37. Desarrollo micelial de Morchella spp. a los 20 días de incubación en los

diferentes medios de cultivo (pH 6) a 24°C. M. frustrata cepa 30 (a-d) y Morchella

Mel-37 cepa 16 (e-h).

N°7

EMA

N°7

PDA

N°7

MNM

N°7

EMA-P

N°1

6 EM

A

N°1

6 PD

A

N°1

6 MNM

N°1

6 EM

A-P

N°2

8 EM

A

N°2

8 PD

A

N°2

8 MNM

N°2

8 EM

A-P

N°3

0 EM

A

N°3

0 PD

A

N°3

0 MNM

N°3

0 EM

A-P

0

1

2

3

4

5

6

7

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a

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g

efefefef

dd

Ve

locid

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Cre

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mm

/día

)

Tratamiento

7 EMA

7 PDA

7 MNM

7 EMA-P

16 E

MA

16 P

DA

16 M

NM

16 E

MA-P

28 E

MA

28 P

DA

28 M

NM

28 E

MA-P

30 E

MA

30 P

DA

30 M

NM

30 E

MA-P

0

10

20

30

40

50

60

g g g

f e,fe,f

d,ed,e

d,e

c,d

c cc

b

a,ba

Pro

du

cció

n d

e B

iom

asa

(m

g)

Tratamientos

70

Para los siguientes ensayos de cultivo in vitro se procedió a trabajar sólo con una de cepa de M. frustrata, aquella que presentó la mayor velocidad de

crecimiento en el ensayo anterior (cepa 30) y con la cepa 16 de Morchella Mel-37. Utilizando como medio EMA-P, se evaluó el efecto del pH inicial del medio de cultivo en el crecimiento micelial. Las mayores velocidades de

crecimiento y producción de biomasa por ambas especies se presentaron en los mayores valores de pH (6-8), con una disminución significativa del

crecimiento en los medios ácidos (pH 5 y 4) (Fig. 38).

Fig. 38. Efecto del pH en la velocidad de crecimiento (izq.) y producción de biomasa

(der.) por M. frustrata y Morchella Mel-37, creciendo en medio EMA-P a 24°C. Letras

diferentes indican diferencias significativas entre los tratamientos (P < 0,05). Las

barras representan las medias ± error estándar.

Para ambas especies, en general no se observaron grandes modificaciones en los valores de pH, respecto a los valores iniciales, durante el crecimiento

en medio EMA-P. Solo se observó una leve disminución en los valores de pH al finalizar el periodo de crecimiento (20 días), en los medios cuyos pH iniciales fueron ajustados para 7 u 8.

Utilizando el medio EMA-P ajustado a pH inicial 8, se evaluó el efecto de diferentes concentraciones de N orgánico, en la forma de peptona, en el

crecimiento de Morchella spp.. La adición de una baja concentración (0,05%) de peptona al medio de cultivo no afectó la velocidad de crecimiento de las especies, sin embargo concentraciones mayores

disminuyeron significativamente el crecimiento (Fig. 39). Este resultado no era el esperado considerando los resultados previos, donde se observó que

el crecimiento en medio EMA-P era superior al observado en medio EMA sin adición de peptona (Fig.36), principalmente para M. frustrata cepa 30. Sin

embargo, en este ensayo el pH inicial fue ajustado a 8 y en el ensayo previo fue de 6, lo que podría estar relacionado con el resultado obtenido. A

N°3

0 pH

4

N°3

0 pH

5

N°3

0 pH

6

N°3

0 pH

7

N°3

0 pH

8

N°1

6 pH

4

N°1

6 pH

5

N°1

6 pH

6

N°1

6 pH

7

N°1

6 pH

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4

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mm

/día

)

TratamientosN°3

0 pH

4

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0 pH

5

N°3

0 pH

6

N°3

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7

N°3

0 pH

8

N°1

6 pH

4

N°1

6 pH

5

N°1

6 pH

6

N°1

6 pH

7

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70

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cc

b

b

aa

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Pro

du

cció

n d

e B

iom

asa

(m

g)

Tratamientos

71

diferencia de lo observado con la velocidad de crecimiento, la producción de biomasa no fue afectada por la adición de peptona en ninguna de las dos

especies (Fig. 39).

Fig.39. Efecto de la adición de peptona en la velocidad de crecimiento (izq.) y

producción de biomasa (der.) por M. frustrata y Morchella Mel-37, medio EMA (pH

8), 24°C. Letras diferentes indican diferencias significativas entre los tratamientos

(P < 0,05). Las barras representan las medias ± error estándar.

Debido a que del análisis de nutrientes en los suelos, el cobre (Cu) apareció

como un nutriente de gran variabilidad y que podría estar implicado en el crecimiento de Morchella spp. in situ, se procedió a evaluar el efecto de la

adición de Cu en el crecimiento in vitro del hongo. Para ello y de acuerdo con los resultados antes descritos, se utilizó el medio EMA a pH 8, con dos concentraciones diferentes de Cu (0,01 y 0,1 mM). Aunque se observó una

tendencia al aumento del crecimiento en el caso de Morchella Mel-37, no se observaron diferencias significativas en los diferentes tratamientos en

ausencia o presencia de Cu (Fig. 40). Al analizar la producción de biomasa, la adición de 0,1 mM de Cu provocó un aumento significativo de biomasa en Morchella Mel-37 respecto al tratamiento control sin Cu. En tanto que en M.

frustrata los resultados mostraron una dramática inhibición de la producción de biomasa con ambas concentraciones de Cu. Cabe destacar que este

ensayo se está repitiendo en estos momentos, ampliando el rango de concentraciones de Cu de tal modo de detectar las concentraciones que estimulan el crecimiento de ambas especies y aquellas que ejercen un fuerte

efecto de toxicidad, tanto en la velocidad de crecimiento como en la producción de biomasa.

N°3

0 -0

%

N°3

0 -0

,05%

N°3

0 -0

,2%

N°3

0 -0

,4%

N°1

6 -0

%

N°1

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,05%

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N°1

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0

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/día

)

Tratamiento

N°3

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%

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N°3

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%

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N°1

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N°1

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0

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30

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60

70

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e B

iom

asa

(m

g)

Tratamiento

72

Fig. 40. Efecto de la adición de Cu en la velocidad de crecimiento (izq.) y

producción de biomasa (der.) por M. frustrata y Morchella Mel-37, medio EMA (pH

8), 24°C. Letras diferentes indican diferencias significativas entre los tratamientos

(P < 0,05). Las barras representan las medias ± error estándar.

El efecto de la temperatura de incubación también fue evaluado en el crecimiento in vitro de Morchella spp. Para ello, M. frustrata y Morchella

Mel-37 fueron cultivadas en medio EMA (pH 8) a diferentes temperaturas constantes de incubación en un rango de 10-30°C. Un ensayo fue realizado

dejando las placas con los cultivos en oscuridad, pero sin control de temperatura, es decir, bajo condiciones normales de fluctuación de la temperatura en el ambiente (12/25°C, noche/día aprox.). Entre 20 y 24°C

se observó el mayor crecimiento con ambas especies, crecimiento que disminuyó significativamente con la disminución de la temperatura hasta

10°C. Sin embargo, cuando la temperatura aumentó para 30°C el crecimiento fue completamente inhibido en ambas especies (Fig.41), demostrando con esto que el crecimiento del micelio del hongo es sensible a

las altas temperaturas. Cuando la temperatura no fue controlada (condición ambiente) el crecimiento de ambas especies fue semejante al observado a

15°C. La determinación de la producción de biomasa en las diferentes temperaturas de incubación en estos momentos está siendo evaluada.

N°3

0 -0

mM

N°3

0 -0

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M

N°3

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M

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M

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g)

Tratamiento

73

Fig. 41. Efecto de la temperatura de incubación en la velocidad de crecimiento de

M. frustrata y Morchella Mel-37, en medio EMA (pH 8).

Otras variables que se encuentran en estudio en estos momentos son:

concentración de Ca, concentración y tipo de fuente de C y efecto de otras fuentes de N inorgánico como nitratos. Además se pretende evaluar el crecimiento del hongo en otros sustratos de crecimiento como residuos

lignocelulósico (paja de trigo, salvado de trigo, aserrín).

Como ya fue mencionado, debido a que en la actualidad se cuenta con un

mayor número de aislados puros de M. frustrata y Morchella Mel-37, los mismos ensayos descritos aquí serán repetidos incluyendo un número mayor de aislados con el objetivo de determinar la existencia de diferencias intra- y

interespecificas en el crecimiento in vitro de Morchella spp. Cabe destacar que los resultados mostrados aquí fueron realizados con algunos aislados del

Sitio 1, Ñirehuao, que fueron obtenidos de los especímenes recolectados en el año 2013. En estos momentos se cuenta además con un gran número de aislados del Sitio 2, Cochrane, con los cuales se repetirán los ensayos para

determinar la existencia de diferencias en el crecimiento con los especímenes del Sitio 1, diferencias que se podrían atribuir a los diferentes

ecosistemas donde se desarrollan in situ.

N°30 -A

mb.

N°30 -1

0°C

N°30 -1

5°C

N°30 -2

0°C

N°30 -2

4°C

N°30 -3

0°C

N°16 -A

mb.

N°16 -1

0°C

N°16 -1

5°C

N°16 -2

0°C

N°16 -2

4°C

N°16 -3

0°C

0

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2

3

4

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7

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Tratamiento

74

6.10. Diagnóstico de la actividad de recolección de Morchella spp. en la Región de Aysén.

Con el objetivo de establecer las bases de una recolección racional y sostenible del recurso Morchella spp. en la Región de Aysén, para su preservación como recurso del bosque, fue necesario realizar previamente

un diagnóstico de cómo la actividad de recolección se ha venido desarrollando en la región en los últimos años. Este diagnóstico se basó en

la recopilación de información con los principales actores involucrados en esta actividad como son los recolectores ayseninos. Los instrumentos utilizados para lograr este objetivo consistieron en la realización de

diferentes actividades de difusión y una serie de reuniones de carácter formal e informal, visitas domiciliares, y la aplicación de encuestas. Las

localidades involucradas en este estudio se indican en la Tabla 9.

Tabla 9. Localidades involucradas en el estudio de diagnóstico de la actividad de

recolección de Morchella spp. en la Región de Aysén.

6.10.1. Caracterización de la recolección de morilla en el sector Ñirehuao.

Localidades involucradas. Ñirehuao, Villa Ortega, El Richard y El Gato, son sectores de la Comuna de Coyhaique que se encuentran al noreste de la

ciudad de Coyhaique, donde el sector más cercano queda a 32 km y el más lejano a 75 km desde dicha ciudad. La característica común de todas estas localidades es la presencia de bosques de ñire (N. antarctica) y lenga (N.

pumilio) en la Ecorregión del bosque Andino Patagónico. Los recolectores más antiguos de Ñirehuao, El Gato y Villa Ortega y alrededores comenzaron

a recolectar hace 18-16 años

Comuna Sectores

Cochrane Tres Lagos

San Lorenzo

Cochrane

Coyhaique Cerro La Virgen

Villa Ortega

Ñirehuao. Sectores Lago Largo.

Rodeo Los Palos, El 70

El Richard

Arroyo El Gato

Cerro Galera

Lago Pollux

Lago Verde

Tapera

Lago Verde

Chile Chico

Beltran

Guadal.

75

Generalmente en cada localidad hay uno o más intermediarios que son comerciantes locales de abarrotes, verduras y otros, y en los meses de

octubre a noviembre compran morilla como producto fresco y pagan entre $6.000 a $10.000/kg y como producto seco pagan hasta $114.000/kg, siendo la relación fresco/seco de 10/1 (datos temporada 2014).

Autoevaluación de la actividad recolectora. Cuando los recolectores son consultados respecto a los requerimientos para mejorar su actividad,

señalan que se sienten invisibilizados en su actividad y que no hay proyectos, ni tampoco reconocimiento a su labor y dignidad del oficio. Para ellos es una actividad cultural que está identificando un oficio propio de las

comunidades rurales y sus alrededores, ya es tradición y se ha transmitido de generación en generación principalmente a través de las mujeres

(abuelas, madres y nietas). Por otro lado, indican que sería muy importante el apoyo de gestión para mejorar los traslados a los lugares de recolección.

La gente además reconoce que aprendió mucho respecto a la actividad de recolección del hongo con apoyo de la Empresa Mañihuales (testimonios de los recolectores agrupados en la AG “Mi Taller Che” de Villa Ortega, en

diálogo con Investigadores del Proyecto CONAF, 28/04/2014).

Antecedentes y percepción de la evolución del recurso. Se reconoce

una producción natural más homogénea en temporadas anteriores, pero que desde hace 5 años ha disminuido, con años en que la producción de morilla es muy baja o nula. Sin embargo, la temporada 2014 fue una

excepcionalmente abundante, y los recolectores/as atribuyen este aumento a que la primavera no tuvo temperaturas bajo 0°C, porque no observaron

eventos con escarcha, “…cuando está muy chica la morilla y cae la escarcha no salen muchas..”, señalan. La producción natural de la temporada 2014, no llegó a ser la tercera parte de lo que era en los primeros años de colecta.

Según registros del Sr. Barrientos, comprador de morillas en Ñirehuao, el primer año de compra de hongos se recibieron 600-900 kg frescos en total,

al año siguiente fueron 1.300 kg, y luego comenzó a disminuir hasta 700 kg en los mejores años. En cambio el año pasado, se llegó a comprar 500 kg, muy por debajo de lo que se compraba en los primeros años. Se informa

que hubo 2 años desde que se comenzó a comprar, en que prácticamente no se recolectó nada. Hace 12 años cuando comenzó la compra y

recolección del hongo se compraba a $4.000/kg fresco, y el 2014 el precio fue de $10.000/kg fresco. El precio también depende de si hay más o menos producto en la temporada, cuando el producto es escaso el precio por kilo

sube.

Los recolectores han observado abundante población de Morchella en los

matorrales quemados y que se mantiene por varios años, pero la pérdida de la condición de bosque con establecimiento de una pradera fertilizada afecta la fructificación del recurso. Esta podría ser una de las razones por la que ha

disminuido año tras año en las diversas localidades consultadas.

En las comunidades consultadas se reconocen tres tipos de morilla: la

blanca, la amarilla y la negra. En El Richard se distingue mayor producción natural de las “negras” que de “amarillas”, en Ñirehuao en cambio hay

76

mayor producción de “amarillas”. Los recolectores/ras informan que esta última temporada 2014 encontraron distintos tipos de morilla. Las morillas

“negras” salen antes que las “amarillas”, pero estas últimas pesan más que las “negras”. Por el sector El Gato hay mucha cantidad de morilla “con sol y agüita salen muchas”, recolectora sector El Gato.

Cadena de comercialización. Los recolectores reconocen que desde hace aproximadamente 16 años que se recolecta morilla en la zona, gracias a la

apertura de mercado que emprendió la Empresa Mañihuales, desde hace 12 a 14 años. Al mercado de intermediarios en Ñirehuao llegan a vender recolectores/ras de otras localidades de la Comuna, incluso desde

Coyhaique, ya que según informa el intermediario de esta localidad él tiene mejores precios de compra. Al consultar a intermediario de Ñirehuao (Sr. M.

Barrientos), que comercializa desde que La Empresa Mañihuales abrió mercado en la zona, él confirma lo informado por los recolectores que los

primeros años de recolección el recurso era más abundante, pero en los últimos años comenzó a disminuir notoriamente la producción y por ende la recolección.

Los recolectores, si bien son libres de vender a cualquiera, el precio de compra es el que domina en el negocio. La diferencia de precio en una

misma localidad es producto de los diversos poderes compradores fuera de la región que toman contacto con los intermediarios locales y se producen generalmente acuerdos para fijar precios similares. Los compradores de los

intermediarios están en su mayoría fuera de la Región, pero se reconoce a una persona de la Estancia Cisnes actualmente como poder comprador

después que la Empresa Mañihuales cerró sus puertas. Fuera de la Región de Aysén se reconoce un comprador en Curacautín (Región de la Araucanía), en una planta procesadora que compra morilla de la región. Este poder

comprador compra en toda la zona sur, comienza en Curacautín en el mes de septiembre y luego avanza hacia el sur llegando incluso a la Región de

Magallanes en el mes de enero. Se ha informado además que a veces llegan compradores europeos, pero son esporádicos, no hay una continuidad, generalmente de Francia e Italia.

Calidad de la morilla a comercializar. Los años anteriores a la última temporada las morillas que llegaban a comercializarse eran de tamaño muy

pequeño y muy sucias, aunque en este punto el intermediario indica que hay distintos recolectores algunos que son más preocupados en la calidad y presentación del producto, y esto depende de si el recolector es esporádico

o más frecuente en la entrega. Según informa el intermediario, los recolectores están más interesados en el dinero que recibirán más que el

producto que están entregando, extrayendo así la mayor cantidad posible de producto para hacer más kilos, “ellos nunca piensan en el futuro” expresa. Sin embargo, los intermediarios exigen la entrega del producto limpio, de un

tamaño mínimo de 5 cm en fresco y en buen estado. No hay exigencia de clasificación de tipo de morilla (“amarilla” o “negra”), se mezclan todas. Uno

de los problemas que se observa es que llega mucho producto en bolsa plástica y se humedece, disminuyendo su calidad.

77

Una vez que el intermediario recibe el producto fresco debe proceder con el secado. El proceso de secado es artesanal, se seca al aire libre, y esto

demora de 3 a 4 días, tiempo durante el cual se debe estar moviendo constantemente el producto. Otras personas que se dedican a la actividad y cuentan con mayores recursos, secan en hornos deshidratadores, pero se

reconoce que cuando el hongo se seca al sol el producto es más homogéneo. Una vez seco, el traslado es por encomienda a otras partes de

Chile, el responsable del envío es el intermediario local.

6.10.2. Caracterización de la recolección de morilla en el sector Cochrane.

Antededentes de la actividad recolectora. Muchos recolectores utilizan bolsas de plástico, sobre todo aquellos que salen por una necesidad diaria

(ej.: para comprar cigarros), son los menos organizados y generalmente llegan con pocas cantidades diarias. En los últimos años ha llegado gente de

fuera de la Región, principalmente de la Araucanía y el Biobio a recolectar en los bosques de la comuna de Cochrane y alrededores

Antecedentes y percepción de la evolución del recurso. Se constató

que en Cochrane, la actividad de recolección que tiene aprox. Unos 15 años, involucra a toda la familia, incluidos los niños, y algunos la practican para

consumo y no para venta del recurso. Muchos de los recolectores además, son dueños de las parcelas donde ocurre fructificación del hongo. De esta forma, tienen a la morilla incorporada en sus dietas alimenticias, y según

describen, desde pequeños recuerdan haberlas comido en sus casas. Describen preparaciones con el hongo, y hasta algunos dicen haberla comido

cruda. Sorprendentemente, en Cochrane la gente ha tratado mucho de reproducir el hongo aplicando diferentes métodos, llevándolo del bosque para los invernaderos, estableciéndolo en diferentes sustratos,

“sembrándolo” en sus jardines, cortando solo una parte y observando si ocurre regeneración, etc. Todos intentos que han sido infructuosos.

Se reconoce que la recolección ha disminuido a lo largo de los años, al entrevistar a un intermediario que compra hace 10 años éste informa que al principio la compra de hongo fresco llegaba a 100 kg al día, durante 1 mes,

en la actualidad se compra 1 kg de hongo fresco al día. La percepción hasta el año 2013 (uno de los peores en productividad) era que se estaba

perdiendo la morilla, pero la temporada 2014 volvió a ser de alta productividad del hongo. No obstante, no se compara con la producción natural que había los primeros años que comenzó la actividad.

Según los recolectores los factores ambientales son influyentes en la productividad natural, hay años que la recolección empieza en octubre y

otros en noviembre, dependiendo de cómo sean las condiciones en primavera, seca o lluviosa. ”Antes las primaveras eran más lluviosas que ahora, además la escarcha también es un factor perjudicial importante”,

indica una recolectora de Cochrane.

En Cochrane los recolectores describen tres tipos de morillas: “amarillas”,

“grises” y “negras”. Las “negras” aparecen primero (octubre) seguidas de

78

las “amarillas” y finalmente (diciembre) aparecerían las “grises”, las cuales se encuentran más en altura. Además describen su presencia asociada a la

chaura (G. mucronata) y al ñire, pero también aseguran encontrarla entre coirones y pastizales (donde alguna vez hubo bosque), en laderas, montañas y valles. Según una recolectora que también fue intermediaria, el

año 2006 hubo una fructificación masiva de morilla y se llegaron a reunir aprox. 15 ton. Se describen ejemplares de gran tamaño, entre 250-350 g

frescos, y una “amarilla” gigante de 750 g. (testimonios de los recolectores en diálogo con Investigadores del Proyecto CONAF en Cochrane, 24/04/2014).

Cadena de comercialización. Según un intermediario de la comuna (Sr. C. Mansilla), existe información de morilla hasta Puerto Natales, siendo este

el registro más austral con el que se cuenta. El intermediario relata que los diferentes tipos de morilla se mezclan para enviarlos fuera de la Región, y

que los lugares hacia donde él envía corresponden a Temuco y Cabrero (Región del Biobio), y que de ahí el destino es Europa.

En esta zona los precios fluctúan entre $8.000/kg fresco y $80.000/kg seco,

pero se informa de valores de hasta $140.000/kg seco. Cuando hay años de baja producción natural los recolectores prefieren juntar y secar para vender

una cantidad que sea más lucrativa para ellos.

6.10.3. Particularidades de la recolección de morilla en la Región de Aysén.

Prácticas de recolección de morilla y seguridad personal.

Independientemente del sector donde se esté recolectando el hongo, la

gente reconoce que no es recomendable salir desacompañado en esta actividad porque puede ser peligroso. Muchas veces se adentran demasiado en el bosque y se desorientan en la ubicación. Esto se produce porque los

recolectores cada vez deben buscar lugares más lejanos para encontrar el recurso, ya que cerca de los poblados es donde más presión existe por el

hongo.

Por otro lado, muchas veces los recolectores están expuestos a algún accidente en el bosque, ya que las morillas se encuentran muy ocultas por

ramas, hojas, entre los matorrales, y un accidente común de ocurrir es el de rasguños por ramas, lo que se vuelve peligroso cuando eso ocurre en el

rostro, particularmente en los ojos. La vista es uno de los sentidos más exigidos para realizar esta actividad de recolección, normalmente se requieren horas con la vista fija en el suelo, por ello debería ser protegida.

Los recolectores/ras en general van a los mismos lugares de colecta cada año, porque son lugares donde ellos saben que el hongo fructifica en

abundancia, lugares denominados “picadas”, donde consiguen recolectar entre 16-19 kg frescos/día. Pero en otros lugares el volumen de recolección por día fluctúa entre 4 a 10 kg frescos. Los recolectores con más años en

esta actividad, usan mallas y luego de juntar una cierta cantidad del producto lo van vaciando en la mochila, porque así consideran que no se

deteriora tanto.

79

Los recolectores sienten necesidad de que exista una especie de identificación de las personas que realizan esta actividad en cada localidad,

ya que hay mucha gente que viene de otras comunas o ciudades y dejan los predios contaminados con basura, no cuidan el entorno donde recolectan y desconocen la sabiduría de los recolectores tradicionales.

Dificultades detectadas en la actividad de recolección.

Al comienzo de cada temporada los recolectores están expectantes a los

mercados locales que una vez abierta su compra comienzan con precios muy bajos y eso desincentiva mucho la actividad. La mayor dificultad expresan los recolectores son los bajos precios que se pagan al inicio. Comienza la

temporada con precios de $3.000-3.500/kg fresco y finaliza con precios de $8.000/kg fresco en promedio, como ocurrió en la temporada 2014. Los

precios de morilla seca fluctúan entre $70.000-120.000/kg.

Por otro lado, los recolectores no cuentan con infraestructura de secado del

producto y espacios apropiados para su almacenaje. Las lluvias frecuentes en la región aun en esta época dificultan el proceso de secado, demorándolo, lo que puede favorecer la descomposición del producto. Sin

embargo, esto es difícil de resolver ya que los propios recolectores creen que espacios comunitarios de secado no serían factibles, porque podría

existir gente que se aprovechara de la situación. En un lugar comunitario los recolectores tendrían que desplazarse desde sus residencias para cuidar el proceso de secado, ya que para que este sea uniforme el producto debe

estar siendo movido continuamente. De esta forma, aunque la morilla seca alcance mayores precios de comercialización, los recolectores prefieren

vender el producto fresco, con esto consiguen el pago inmediato por su trabajo, y se evitan el problema de la deshidratación.

El traslado de los productos es una dificultad en la mayoría de los casos, por

la pesada carga que es extraída desde los bosques y debido a que los recolectores no cuentan con vehículo para su traslado hasta los centros de

venta. Cada recolector debe hacer el traslado de su colecta, salvo en ocasiones en que la distancia es muy grande y deben pagar un flete.

Comercialización y gestión entorno a la actividad de recolección.

La venta de morilla se realiza sin ninguna diferenciación del producto, sea esta “amarilla” o “negra”, ni con un valor agregado que aumente el precio

de comercialización asociado a la localidad desde donde éste proviene. Los recolectores ven en esto un desmedro de la actividad ya que la morilla de la Patagonia es mezclada con una diversidad de otras morillas, provenientes de

otras regiones del país, cuando se envía para el extranjero. La posibilidad de poder exportar directamente desde la Patagonia podría significar a futuro un

valor agregado para el producto.

Algunos recolectores creen necesario la existencia de proyectos asociativos donde el poder comprador trabaje de la mano con los recolectores, pero

también han visto malas experiencias, por lo que creen que un proyecto de esta índole debiese ser de un mismo grupo familiar, por existir la confianza

de trabajar colectivamente.

80

Los recolectores/ras creen que es necesario un modelo de producción y comercialización que apoye la entrega de conocimiento y apoye la gestión

de producción y comercialización del producto, ya que no se cuenta con capital de trabajo, ni hay proyectos que apoyen esta actividad.

En general existe preocupación entre recolectores e intermediarios por la

realización de un trabajo de concientización entre las personas dedicadas a la actividad de recolección de morilla. Se destaca la necesidad de llamar la

atención para la realización de una recolección de manera sustentable, a través de programas radiales, educación de la gente a través de charlas u otras actividades educativas, generar un marco regulador, preparar a la

gente para una colecta sustentable, prepararse como comuna para la temporada de morilla, abrir la temporada en una misma fecha para toda la

comuna, etc.. Todas estas son ideas obtenidas de las personas relacionadas con la actividad de recolección en Aysén.

Tipos de recolectores identificados en la Región de Aysén.

Recolectan para venta a Intermediario local. Generalmente venden siempre a los mismos intermediarios, quienes los proveen de mallas para su

recolección. La mayoría de los recolectores están en esta categoría.

Recolectan y procesan para ofrecer al mejor comprador. Este recolector se

preocupa de dar valor agregado a su producto, seca el hongo al sol en la mayoría de los casos y guarda su producto hasta finalizada la temporada de recolección, aumentando así el valor del kilo de su producto deshidratado.

Recolectan para un comprador predeterminado. Este recolector previamente toma contacto con el comprador y vende su producto, generalmente

deshidratado, previo trato.

El tipo de cadena de comercialización que más se presenta en la Región de Aysén es aquella donde el recolector entrega la morilla al intermediario local

y este lo entrega a un comprador, contactado desde otra región.

Indicadores Cuantitativos de la Actividad de recolección de

Morchella spp. en Aysen (Unidad Muestreal N=40). El grupo de personas encuestadas, de acuerdo a la variable sexo, estuvo

compuesto por una mayoría de mujeres, es decir, el 75% del total del grupo. Esto resulta esperable y se explica por el hecho que la actividad de

recolección, dentro de la diversidad de actividades que se efectúan en el espacio rural, es una actividad esencialmente de género. Dada esta diferencia cuantitativa entre hombres y mujeres dedicados a la recolección

de Morchella spp., resulta decisivo revisar y tener presente la relación que sostienen las mujeres con los recursos naturales y con el medio ambiente

en general, a fin de lograr a futuro un desarrollo sustentable del recurso.

Los datos indican que el grupo de personas encuestadas, de acuerdo a su lugar de residencia, se encuentran distribuidas en cuatro comunas de la

Región de Aysén. La mayoría de estas personas pertenecen a la comuna de Coyhaique (50%), le sigue Cochrane (27,5%), Lago Verde (20%) y

finalmente Chile Chico (2,5%). El periodo de recolección para la mayoría de

81

los recolectores va desde octubre hasta noviembre, partiendo los primeros días del mes de octubre o desde la segunda quincena. No existen mayores

variaciones de una localidad a otra, ni de una comuna a otra. No se detectaron inicios tempranos en ningún sector.

Quienes se dedican a recolectar Morchella spp., en su mayoría señalan

haberse iniciado en esta actividad sin ningún tipo de capacitación, insertándose en el rubro en calidad de autodidactas. En un segundo lugar

están quienes recibieron instrucción de algún vecino u otra persona del sector. Nadie ha recibido capacitación formal y ninguna institución ha sido vinculada con esta actividad. Tampoco se identificaron métodos especiales

de recolección más allá de los saberes derivados de la propia experiencia y de la cercanía del recurso. Esta espontaneidad en la actividad recolectora,

implica prácticas necesarias de revisar, especialmente a la luz de la sustentabilidad del recurso, así como de su transporte y manejo en general.

La percepción de los recolectores respecto de la disponibilidad del hongo es que estos han aumentado. Vale decir, casi la mitad del grupo sostiene que las temporadas actuales han sido más abundantes respecto de las

temporadas anteriores. No obstante, un 35% del grupo percibe lo contrario. Esta heterogeneidad puede entenderse por posibles variaciones entre los

sectores de colecta. Las enormes distancias existentes entre las cinco comunas consultadas, permiten estas diferencias en el comportamiento del recurso. Quienes tuvieron la percepción que el hongo ha disminuido en las

últimas temporadas, explicaron dicha reducción por razones derivadas de cambios de la naturaleza (45%). Otro grupo señaló por su parte que es la

propia presión sobre el recurso, la que ha incidido en la disminución del recurso.

La recolección se efectúa sin criterios muy bien definidos y derivados de la

propia experiencia respecto de los ejemplares que resultan útiles, de los que no. En su gran mayoría, se señaló que el tamaño, sumado a una apariencia

que indique que la morilla no tiene daños, es el criterio que determina su cosecha. Para el 72.5% de los recolectores, existe dentro de sus pautas de trabajo este criterio de calidad. El principio de que no resulta útil recolectar

cualquier hongo, pasa a constituir un factor positivo en términos de la protección y sustentabilidad del recurso.

La cosecha del hongo implica horas de recolección y de travesía por los bosques, en las cuales, los hongos ya recolectados estarán expuestos a daños, golpes, caídas, etc. Para el transporte de las morillas, cada recolector

escoge un tipo de envase para el acopio y traslado. Esta elección está claramente establecida e involucra un solo tipo de soporte. La malla es el

soporte preferido por los recolectores/as y en segundo lugar se utilizan también las bolsas de plástico (del tipo camiseta). Quienes indicaron utilizar otro tipo de soporte refirieron emplear bolsas de género.

La recolección y venta de morillas es una actividad económica arraigada, que involucra a la familia del recolector/a y que reporta ingresos monetarios

significativos. Al ser consultadas las personas acerca de qué ámbitos de su trabajo requieren ser apoyados a fin de mejorar la actividad, un 51.1%

82

sostuvieron que requerían ser capacitados en técnicas de recolección y almacenamiento. Teniendo presente que estos procesos se efectúan en la

actualidad bajo procedimientos derivados del propio conocimiento empírico, que surja esta prioridad, indica la existencia de prácticas deficitarias.

Se requiere modificar el sistema de recolección por medio de cursos de

capacitación formal que introduzcan técnicas específicas y aprendizajes concretos en el manejo del hongo. En segundo término se estableció que se

necesita del conocimiento del mercado local, nacional e internacional del recurso morilla. Este requerimiento es de distinto tipo e implica un nivel más elevado de educación, dado que en este ámbito se maneja información

compleja, que requiere de conocimientos básicos de economía. Posiblemente una asesoría profesional para los recolectores/as, sea un apoyo útil,

pertinente y factible para dar respuesta a dichos requerimientos.

Este resultado coincide con las malas prácticas de colecta, por ejemplo los

recolectores reconocen el micelio y dicen que muchas veces las morillas son arrancadas con todo el pie. El hongo morilla se encuentra en los bosques del sur de nuestro país en forma silvestre. La existencia del recurso y su

disponibilidad para la recolección, de acuerdo a las opiniones de los recolectores, requiere de medidas de protección a fin de no poner en riesgo

el recurso por presión excesiva u otros factores negativos para la sostenibilidad. El 67% de las personas valora positivamente la implementación de algún plan de manejo que proteja este recurso.

6.11. Indicadores para la determinación de los potenciales costos de una recolección sustentable de Morchella spp. en Aysén.

Las horas que las personas destinan a la recolección de un kg de hongo fresco, es muy variable. Estas pueden ser, desde menos de una hora hasta 5 o más horas. Para el 50% de los consultado/as, el tiempo involucrado para

la recolección de 1 kg es de 1 hora.

La recolección implica para todas las personas trasladarse a los bosques en

donde se encuentra el recurso. El tiempo que se ocupa en recorrer los trayectos de ida y vuelta puede ser inferior a una hora o llegar incluso hasta las cuatro horas. Esta variable tiene un impacto importante en los grados de

dificultad en la obtención del hongo, en los costos asociados o en la posibilidad de aumentar su recolección. Así mismo, la calidad del hongo

puede eventualmente verse afectada por los modos de acopio en los tiempos de traslados.

El 50% de los recolectores se moviliza a pie, lo cual si se asocia a los kg de

hongos que son movilizados, fácilmente puede transformarse en una actividad agotadora y desgastante. Sobre todo si se considera que las

personas que efectúan esta labor son personas adultas. El 45%, emplea vehículos para su traslado, sea propio o ajeno.

El costo monetario que implica transportar 1 kg de hongos frescos desde el

lugar de colecta hasta el lugar de acopio, no ha sido valorado por la mayoría de las personas consultadas. El 65% asigna a este proceso un costo 0, lo

que indica claramente que no están valorizando los recursos involucrados.

83

Tan solo el 17,5% del grupo estimó que estos costos alcanzaban los $1.000 por kg fresco, en tanto que un 12,5% estimó que estos costos alcanzaban a

los $2.000 pesos y más.

Los costos de los materiales utilizados en los procesos de recolección, para la mayoría de las personas (85%) equivalen a cero. Esto indica que dichos

costos no han sido calculados, o que dichos materiales no son considerados como parte de los gastos en materiales que deben incurrir los recolectores

para llevar a cabo su tarea.

La recolección de morillas se efectúa bajo la gratuidad de los propietarios de los bosques. Tan solo el 5% del grupo cancela por ingresar a un sector de

colecta, en tanto que el 87,5% del grupo de recolectores/as se beneficia de este recurso sin pagar por acceder a espacios que identifican como

pertenecientes a terceros. Debido a lo espontáneo de esta actividad, probablemente los dueños de los bosques desconocen que en sus predios se

cosechan morillas, o puede que dichos bosques sean de propiedad fiscal, careciendo de regulación, dado lo aislado de los lugares. Este factor debe ser normado, si se quiere impulsar un recurso tan valioso, estacional y

silvestre como el hongo Morchella spp.. Los bosques de la región de Aysén en donde surgen los hongos Morchella spp., tienen dueños distintos de los

recolectores. Quienes se dedican al rubro, en su mayor parte, efectúan su labor en predios que pertenecen a la categoría de “terceros”, es decir a particulares. Sin embargo, llama la atención que la propiedad fiscal no se

identifique como lugar de recolección, en consideración que amplios espacios de la Patagonia de la región de Aysén, son de propiedad fiscal.

Una vez que los hongos son cosechados, la mitad del grupo consultado, somete a los hongos a algún tipo de procesamiento. Preferentemente son secados al sol, o sometidos a procesos de deshidratación. En tanto que un

mínimo de personas efectúa procesos de otro tipo. Sin embargo, un importante grupo de recolectores/as (41%) no realiza ningún tipo de

proceso al recurso. Al consultar el grupo acerca de la implementación de medidas de seguridad en la fase de procesamiento o conservación, un 77,5% indicó no realizar ningún tipo de acciones preventivas. En tanto que

el 9% no contestó esta interrogante.

El 91% comercializa los hongos y de estos, el 43,2% lo hace con algún tipo

de proceso, en tanto que el 47,8% lo vende sin efectuar ningún tipo procedimiento adicional. Un pequeño grupo indicó vender algunos hongos con procesos y otros tal como fueron recolectados. De los consultados, nadie

indicó ser distribuidor/a de Morchella spp.

Llama la atención el alto número de recolectores, que no agrega ningún tipo

de proceso, es decir de valor, a sus hongos, lo cual puede explicarse, por la necesidad de ingresos inmediatos, inexistencia de lugares de acopio adecuados, falta de equipamiento para realizar procesos de deshidratación u

otros o simplemente por desconocimiento de otros mercados.

Se consultó a los recolectores acerca de los potenciales de compradores con

que ellos se vinculaban. Se identificaron los siguientes tipos: (1) sin

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comprador, (2) planta de procesos, (3)feria, (4) negocio, (5) restaurant, lodge, (6) particulares, (7) intermediarios, (8) turistas y (9)otros. Los

consultados identificaron un solo tipo de comprador para sus hongos. Se señaló que el comprador prioritario, para los recolectores indistintamente de la localidad o comuna de que se trate son los intermediarios. Se entiende

que los intermediarios, en el espacio rural, constituyen un eslabón clave en la cadena de comercialización. Establecen vínculos con los recolectores y de

esta forma se convierten en un poder comprador estable.

Del total de recolectores, un 60% indicaron vender sus hongos por kg, cuando están frescos y un 40% los vende secos o deshidratados. El precio

promedio del hongo por kg fresco es de $6179. La seguridad en los procesos de comercialización de los hongos Morchella spp no está incorporada

explícitamente. No se identificó ninguna acción concreta y deliberada orientada a la prevención de accidentes o siniestros que afecten a las

personas y al entorno en el que se desarrolla la actividad. Esto puede entenderse, desde la precariedad en la que se efectúa la colecta y venta de hongos. Por otra parte la seguridad cuando se incorpora en los procesos de

las microempresas rurales, son por lo general, conocimientos y acciones introducidas por medio de capacitaciones o asesorías profesionales externas

al grupo, lo cual no se ha dado en estos recolectores/as. El valor más alto reportado es de $8.000 y el más bajo es de $4.000 por kg fresco. No se observó tendencia de precios a nivel de comuna. El precio promedio de

venta de las morillas por kg deshidratado es de $86.875. El valor más alto reportado es de $100.000 y el más bajo es de $60.000 por kg,

deshidratado. No se observó una tendencia de precios a nivel de comuna.

El 50% de los recolectores indicó cosechar en la última temporada volúmenes entre 1 y 20kg de hongos. En tanto que 17,5% del grupo de

recolectores señaló cosechar más de 121 kg, en este mismo periodo. Estos datos reflejan claramente la vocación de aquellos recolectores que destinan

los hongos para su comercialización en grandes volúmenes.

Con esta información se construyó una tabla de potenciales costos de la recolección sustentable de Morchella spp. en Aysén, que se presenta en el

tópico siguiente.

85

7. Discusión de resultados.

Morchella spp. (ascomiceto del Género Morchella) o más conocido por el

nombre común “morilla” es un hongo silvestre de gran valor comercial debido a sus propiedades gastronómicas, ubicándose sólo por debajo de las

trufas (ascomicetos del Género Tuber) (Pincheira 1999). Sin embargo, a diferencia de éstas cuyo cultivo y fructificación pueden ser manejados en campo, Morchella spp. no ha podido ser manejada en campo o en

laboratorio para generar cuerpos de fructificación de forma masiva y reproducible. Y las mayores dificultades parecen estar relacionadas con el

desconocimiento de su ciclo de vida y de los factores ambientales que gatillan el paso de un estadio a otro, hasta llegar a la formación de ascocarpos. De esta forma, mientras no se consiga un cultivo generador de

cuerpos de fructificación bajo condiciones controladas, Morchella spp. continuará teniendo un enorme valor comercial como PFNM. Sólo en

América del Norte este hongo representa un comercio anual de entre U$5 a 10 millones (Pilz et al. 2007).

En esta investigación se estudiaron diferentes factores microambientales

relacionados con el desarrollo y diversidad de Morchella spp. en bosques de Nothofagus en las localidades de Ñirehuao (Coyhaique) y Laguna Juncal

(Cochrane) y se evaluaron alternativas de cultivo in vitro del hongo. Adicionalmente, con la información obtenida de los propios recolectores de este recurso se establecieron las bases para una recolección sostenible y se

determinaron los potenciales costos asociados a dicha actividad. A través de los resultados presentados aquí se espera contribuir con información de

utilidad para los recolectores ayseninos y también para los instrumentos de la Ley del Bosque Nativo 20.283, orientados a regular el manejo del recurso

Morchella spp. en la Región de Aysén, para su protección como PFNM.

El estudio abarcó dos temporadas de fructificación, y comenzó entre octubre y noviembre del año 2013 con las primeras campañas en terreno para la

descripción de sitios, suelos, vegetación y poblaciones de Morchella spp. en el sector de Ñirehuao. Al año siguiente (octubre/2014), nuevamente se

visitaron los sectores de Ñirehuao y Cochrane, durante la época de fructificación de Morchella spp. para la recolección de datos en terreno. Adicionalmente, en abril del año 2014, también se recorrieron los sitios de

estudio de Ñirehuao y Cochrane con el objetivo de corroborar o descartar la posible aparición de un segundo peak de fructificación de Morchella spp.. Sin

embargo, esto se descartó, y con la información recopilada de recolectores y lugareños, hasta el momento se sabe que dependiendo del año la temporada de fructificación se podría extender desde inicios de octubre

hasta inicios de diciembre.

Factores microambientales y Morchella spp..

El ambiente de crecimiento de Morchella spp. es muy diverso, y muchas veces descrito asociado a lugares disturbados (Pliz et al. 2004), por lo que se podría inferir que el hongo fructifica en la medida que hay abundancia de

materia orgánica y nutrientes mineralizados. Los suelos en estudio de Ñirehuao y Cochrane podrían encontrarse dentro de esta norma, porque en

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general no presentan serias limitantes para la producción de sitio, con niveles de pH neutros y altos contenidos de materia orgánica, nutrientes, y

una textura que permite una condición de aireación en el suelo. La condición encontrada en los sitios de estudio coincide con aquella descrita como ideal para la fructificación de Morchella spp. (Singh et al. 2004), excepto porque

los niveles de P y Fe que fueron medidos en este estudio en Aysén fueron sorpresivamente altos, sobre todo para un suelo volcánico. El único

elemento detectado en niveles deficitarios fue el S. Por otro lado, el pH cercano a neutro registrado en ambos sitios permitiría una disponibilidad adecuada de los nutrientes (Tabla 1).

Ambos sitios tienen intervenciones humanas de tráfico y animal de pastoreo (aunque no intensivo), principalmente el sitio de Cochrane, pero difieren en

su composición botánica. En particular, el suelo del sitio en Ñirehuao tendría un nivel de fertilidad un poco más elevado que el de Cochrane. Sin

embargo, cuando se analizan los rangos obtenidos del muestreo espacial se registran diferencias marcadas en los sitios de muestreo, donde el sitio en Ñirehuao muestra las variables estudiadas con mayores diferencias entre

sus valores, en particular para los contenidos de N, Ca y Cu. Esta observación tal vez podría asociarse a la presencia de morchellas “amarillas”

y “negras” en Ñirehuao, y sólo de morchellas “negras” en Cochrane.

En términos de las variables de distancia estudiadas para explorar la dependencia espacial de las propiedades del suelo de interés, los resultados

indicaron que el nutriente Cu disponible mostró la más clara dependencia espacial en ambos sitios que fue de corto rango 5-m. Respecto a los

nutrientes evaluados, particularmente se observó una dependencia de corto rango en N en Ñirehuao, donde el 80% de la dependencia espacial fue encontrada a distancias menores o iguales a 2-m, lo que indicaría una alta

variabilidad de este nutriente, y este resultado es coincidente con lo observado en otros estudios (Córdova et al. 2012). Los resultados de

dependencia espacial de pH y materia orgánica fueron contrastantes entre sitios, mientras que el P mostró una tendencia parecida, sin embargo las distancias estudiadas no estuvieron en el rango adecuado para capturar su

dependencia espacial. Resultados similares fueron encontrados en ambos sitios en términos de Ca y Cu.

Estos resultados permitieron la generación de mapas que mostraron la distribución de las variables en el espacio. En el caso de la parcela 1 en Ñirehuao se observó una distribución creciente de Cu desde la orientación

SE (Fig. 22). Esto se asoció con las observaciones de las poblaciones de Morchella spp. observada en las campañas de campo. En esta parcela sólo

se encontraron especímenes de morchellas “amarillas” de tamaños variables (5,5-8,0 cm), y en una cantidad que varió de un año para otro (19 esp./2013 y 14 esp./2014). La mayoría de las morchellas encontradas se

distribuyeron en dos grandes grupos alrededor de los árboles, pero muchas otras se encontraron dispersas en la parcela. Uno de los grupos de

morchellas “amarillas” se localizó en el área donde la concentración de Cu se encontró entre 0,97-1,1 mg kg-1 y el otro grupo se encontró en el rango de 0,84-0,97 mg kg-1. Pero en concentraciones de Cu mayores a 1,1 mg kg-1 no

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se encontraron especímenes de morchella. Por lo tanto, los cuerpos de fructificación de las morchellas “amarillas” claramente se distribuyeron

dentro de la parcela donde se encontraron las menores concentraciones de Cu. De igual manera en el sitio de Cochrane estas variables fueron relacionadas con los valores contrastes de Cu y Ca encontradas en las

parcelas (aunque estos valores fueron encontrados usando una interpolación diferente a la geostadística). Los contenidos de Cu en la parcela 1 de

Ñirehuao fueron equivalentes a los valores bajos a intermedios registrados en Cochrane, por lo tanto una de las parcelas de Cochrane (P3) es comparable a la parcela 1 de Ñirehuao, pero se debe destacar que en la P3

sólo se encontraron morchellas “negras” en un rango menor de concentración de Cu, 0,4-0,8 mg kg-1. La productividad de esta parcela fue

de 59 especímenes, un número superior al de P1 de Ñirehuao en el mismo año de registro (2014), y el tamaño varió entre 4,2-7,0 cm. De esta forma,

los rangos de Cu disponible fueron menores en los suelos donde se encontraron morchellas “negras” (Cochrane) que donde se encontraron morchellas “amarillas” (Ñirehuao).

En el caso de la distribución de Ca en el sitio de Cochrane, la parcela P3 con bajos valores de Cu, también mostró los menores valores de Ca. Mientras

que en la segunda parcela de evaluación (P1), los valores de calcio estuvieron en el rango intermedio y alto, de lo registrado en el sitio. Cabe destacar que en ambas parcelas solo se encontraron morchellas “negras”,

sólo que la productividad de P3 fue mayor que la de P1, donde se encontraron 14 especímenes, cuyos tamaños no mostraron diferencias con

los especímenes de P3. Esto sugiere que los menores rangos de concentración de Cu y Ca se relacionaron con una mayor productividad de morchellas “negras” en el sitio de Cochrane.

La extensión del periodo de este estudio estuvo limitada a sólo 18 meses, que no resulta suficiente. A pesar de los efectos contrastes encontrados en

los contenidos de nutrientes del suelo, tal vez hubiera sido más conveniente la obtención de mapas de distribución espacial primeramente para la ubicación de las parcelas en el campo en una segunda o tercera estación de

estudio, de tal manera de asegurar los lugares con condiciones distintas y sus respectivas repeticiones.

En términos de las condiciones climáticas registradas, se observó en ambos sitios una coincidencia del inicio de la estación de temperaturas bajas, durante la primera quincena de abril. Sin embargo para el sitio en Ñirehuao,

de mayor altitud que Cochrane (alrededor de 710 msnm, versus Cochrane a 240 msnm) se registró un inicio más retardado de 25 días, de fructificación

de Morchella spp. comparado con lo ocurrido en Cochrane. De cualquier manera, las temperaturas de suelo promedio registradas de enero a octubre indican que Morchella spp. se desarrolló y fructificó en los dos sitios de

estudio entre el rango de 0,5-13,2°C en Cochrane y 2,5-10,6°C, en Ñirehuao, respectivamente. Sin embargo, lo trascendente del análisis de

temperaturas es conocer el número aproximado de grados-días de crecimiento para completar los diferentes estados fenológicos del ciclo de Morchella spp. hasta llegar a la fructificación. Las condiciones bajo las que

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se produjo este proyecto no permitían realizar un seguimiento en terreno de las etapas fenológicas de Morchella spp., tal como es sugerido por Buscot

(1989), pero se pudo estimar la fecha de fructificación de Morchella spp. según lo comentado por los recolectores. Así, para el sitio de Cochrane la fecha estimada de fructificación fue el 22 de octubre del 2014, mientras que

para Ñirehuao ocurrió el 16 de noviembre del 2014.

Las condiciones de crecimiento de los hongos están supeditadas a un

ambiente con contenido de humedad y temperatura. En términos de temperatura, Buscot (1989) señala que la mínima para crecimiento y desarrollo de Morchella spp. se encontraría en torno a los 6°C, mientras

que Mihail et al. (2007), han considerado 0°C. En las condiciones de terreno de este estudio, el contenido de humedad del suelo en ambos sitios registró

un aumento a partir de la segunda semana del mes de abril, lo que marcó el periodo invernal, y se mantuvo relativamente alta hasta la primavera. Por su

parte el siguiente cambio de estación a favor de temperaturas promedio sobre 5°C, registró la condición de aumento de temperatura el último día de julio y comienzos de agosto en el sitio de Cochrane, y si se usa la fecha del

4 de agosto como inicio de la acumulación de grados-días de crecimiento, se obtuvo 402 grados-día con base en 0°C y 186 grados-día para base 6°C,

respectivamente. Este rango es menor que aquel reportado por Buscot (1989) de 424 a 580 grados-día.

Para el caso de Ñirehuao, se observó que la condición de humedad del suelo

registró un incremento hacia la segunda semana de abril, mientras que las temperaturas del suelo se mantuvieron bajas durante el invierno y

mostraron una tendencia a mantenerse sobre los 5°C a partir del 17 de agosto. Con esto, los días-grado de crecimiento para Morchella spp. en Ñirehuao serían de 140 horas con base en 6°C, mientras que con base sobre

0°, esta cantidad aumentaría a 580 horas.

Poblaciones de Morchella spp. en la Patagonia chilena.

La literatura científica y los propios recolectores han agrupado los especímenes de Morchella spp. en dos grandes grupos, “amarillas” y “negras”, en función de los colores de los píleos del hongo y también en

función de características morfo-anatómicas de los ascocarpos (Kuo, 2005; Pilz et al. 2007). Bajo estas denominaciones se puede incluir más de una

especie de Morchella y en la actualidad se utiliza el término clado esculenta (Mes) y clado elata (Mel) para referirse a las morchellas “amarillas” y “negras”, respectivamente (Du et al. 2015).

Con base en el color de sus cuerpos de fructificación, los especímenes de Morchella spp. encontrados en los sitios de estudio de la Región de Aysén se

agruparon inicialmente en morchellas “amarillas” y “negras”. En la época de las campañas en terreno (oct/nov) en el sitio de estudio de Ñirehuao se encontraron especímenes pertenecientes a los dos grupos (“amarillas” y

“negras”). Sin embargo, dentro de las parcelas de este sitio los grupos de Morchella spp. se distribuyeron de manera diferente, encontrándose sólo

morchellas “amarillas” en dos de las tres parcelas (P1 y P2), y sólo “negras” en la parcela restante (P3). En tanto que en el sitio de estudio de Cochrane,

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en las tres parcelas, sólo fue posible encontrar especímenes del grupo de las morchellas “negras”. Debido a que el sitio de estudio en Ñirehuao fue

visitado en dos ocasiones (nov/2013 y nov/2014) fue posible comprobar que las morchellas “negras” aparecen antes que las “amarillas”, lo que concuerda con la literatura (Kuo, 2005) y también con lo que señalan los

recolectores de la región. Sin embargo, la sucesión dentro de cada sitio de estudio no pudo ser verificada en los dos sectores dado lo acotado del

proyecto (18 meses) y a que el sitio de Cochrane sólo se visitó una temporada de fructificación. Por otro lado, llama la atención que en el sitio de estudio de Ñirehuao en las fechas de inspección, no fue posible encontrar

morchellas “negras” dentro de las parcelas de las “amarillas” (P1 y P2), ni “amarillas” dentro de P3.

Los hongos del Género Morchella son los más fáciles de reconocer en campo debido a la forma característica de sus píleos huecos, en forma de panal de

abejas, por lo que reciben el nombre de “colmenillas”. Entre los hongos silvestres comestibles son considerados los más seguros para su recolección en campo, sin problemas de confusión con especies tóxicas. Excepto con las

denominadas morchellas falsas (Géneros Verpa y Gyromitra), las cuales son tóxicas, pero reconocibles y diferenciables para quienes ya tienen

experiencia en la actividad de recolección (Palazón-Lozano 2001; Kuo 2005). Muchas veces G. antartica, también conocida como “chicharrón de campo”, puede aparecer en los mismos sitios de Morchella spp. en bosques de la

Patagonia, pudiendo provocar confusión.

Si a nivel de género Morchella no representa dificultades en su taxonomía, a

nivel de especie la situación cambia y se vuelve muy compleja. Para la mayoría de los hongos, con la utilización de guías y claves específicas de la literatura se puede lograr una identificación preliminar en campo, de

acuerdo con las características macroscópicas (formas de píleo, pie, color, tamaño, textura, etc.) y muchas veces organolépticas (olor, sabor) de los

cuerpos de fructificación. Pero en el caso de Morchella spp. el gran polimorfismo intraespecífico hacen la identificación preliminar a través de las características macroscópicas prácticamente imposible. Inclusive el uso de

algunas características microscópicas (forma y tamaño de esporas, ascas, paráfisis, etc.) no ayudan en el proceso, ya que muchos de esos caracteres

en estos hongos no presentan diferencias entre especies (Pilz et al. 2007; Du et al. 2015). El proceso de identificación se vuelve aun más complejo si se considera que el gran polimorfismo que presenta Morchella spp., aparte

de un componente genético normal, puede presentar un componente ambiental, y diversos factores como el clima, temperatura, humedad,

radiación UV, etc., pueden afectar el crecimiento, desarrollo y morfología de los hongos (Jung et al. 1993; Pilz et al. 2007; Du et al. 2015). Es por todo esto, que aun en la actualidad no existe un consenso sobre la diversidad de

especies de Morchella existentes, y en este sentido muchas especies definidas en base a criterios taxonómicos tradicionales en la actualidad

están siendo redefinidas o reclasificadas a través de técnicas moleculares (O´Donell et al., 2003 y 2011; Kuo et al. 2012).

90

En los sitios de estudio de Ñirehuao y Cochrane no fue posible llegar a una identificación preliminar de especies en campo a través de características

morfoanatómicas, debido al gran polimorfismo observado, principalmente entre las morchellas “amarillas”. De hecho, entre estas la gran variedad de formas, tamaños y colores de píleo, pie, costillas y alveólos, sugería en

forma preliminar la existencia de más de una especie. Entre las morchellas “negras” de Ñirehuao y Cochrane el polimorfismo fue menor, y de acuerdo

con las características de la mayoría de los especímenes descritos en campo se llegó a una aproximación preliminar de la especie como M. elata, con ayuda de la literatura (Arora 1986; Palazón-Lozano 2001). Estos

especímenes serían confirmados a través de técnicas moleculares como pertenecientes al grupo o clado elata (Mel) como se describe a continuación.

Se han descrito 315 nombres (tanto especies, subespecies y variedades) dentro del género Morchella, la mayoría de ellos en Europa. Sin embargo no

existe claridad en cuanto al número de especies debido a la variación en morfología y a un excesivo uso de sinónimos y homónimos (Du et al., 2015). Los avances en la secuenciación de ADN han permitido lograr

alcanzar el consenso en la delimitación de especies (Du et al., 2012; O’Donell et al 2011). O’Donell et al (2011) propusieron un sistema de

identificación por “clados”, identificando como Mel a aquellos especímenes similares morfológica y filogenéticamente a Morchella elata (morillas “negras”) y Mes a aquellos similares a Morchella esculenta (morillas

“amarillas”); e identificando los subgrupos dentro de cada clado con números (Ej. Mel-31, Mel-37, etc.). Esto ha llevado a la re-descripción de

especies, totalizando 65 Morchella spp.

Los especímenes de Morchella spp. colectados en la Patagonia chilena fueron identificadas como tres especies diferentes de acuerdo a la secuenciación del

gen ITS. Las morchellas “amarillas” fueron identificadas como Morchella frustrata y un grupo de morchellas “negras” fue identificado como del grupo

Mel-37. Ambas especies están filogenéticamente relacionadas con especímenes de características morfológicas similares descritas en la Patagonia Argentina, por Pildain et al. (2014). M. frustrata había sido

previamente descrita en Estados Unidos (Kuo et al., 2012), sin embargo las morchellas “negras” del sub tipo Mel-37 no tienen cercanía suficiente a

ninguna otra especie, por lo que se ha propuesto su descripción como una nueva especie (Pildaín et al. 2014).

El otro clado de especímenes de morchellas “negras” de la Patagonia Chilena

fue cercano al sub tipo Mel-17 descrita en China, Suecia y Bulgaria (Du et al., 2012b) y al sub tipo Mel-15 también descrito como M. angusticeps en

Estados Unidos (Kuo et al., 2012). A pesar de que el gen ITS permite identificar el 77,4% de las especies de Morchella (Ryberg et al., 2008), para poder clarificar la posición filogenética de estos especímenes será necesario

realizar secuenciación de multilocus, de acuerdo a lo propuesto por Du et al. (2012), lo que permite delimitar especies de Morchella con precisión.

Estos resultados son el primer reporte de identificación de Morchella spp. en Chile, mediante secuenciación de genes conservados y contrastan con

91

algunas identificaciones previas. Se ha indicado presencia de las especies Morchella conica y Morchella esculenta, ambas descritas como morillas

amarillas de recolección habitual en Chile (Correa y Martínez, 2013); y de M.angusticeps, M. conica, M. elata y M. esculenta en la zona Central (Furci, 2008). Gamundí et al. (2004) mencionan la existencia de Morchella conica,

M. elata, M. semilibera, M. patagónica, M. intermedia y otras asociadas a los bosques de la Patagonia Chilena y Argentina. Sin embargo, la descripción

de éstas fue realizada por caracterización morfológica y previo al trabajo de reorganización de especies de O’Donell et al (2011).

La gran variabilidad de formas de Morchella spp. observada en los diferentes

sitios de estudio, así como la productividad determinada como número de especímenes, que fue mayor en el sitio de Cochrane (150 esp.) en relación

con Ñirehuao (86 esp.), debe estar asociado a las diferentes características de clima, suelo y vegetación de los sitios de estudio en general y de las

parcelas en particular. Estos factores podrían incidir en la aparición de uno u otro tipo de morchella (“amarilla” o “negra”) en los diferentes lugares, así como también en su polimorfismo y productividad.

Morchella spp. no puede ser considerado como un hongo que requiere de un hábitat particular para su desarrollo, ya que la diversidad de ambientes

donde se ha descrito es inmensamente amplia, lo que demuestra una gran plasticidad ambiental (Pilz et al. 2007; Paliwal et al. 2013). Se ha descrito creciendo en pastizales, bosques de las más variadas especies arbóreas,

árboles frutales, montañas, borde de ríos, jardines, calles, etc., en ambientes no perturbados, pero también en ambientes perturbados como

bosques post-incendio (Pilz et al. 2007). En Chile se ha detectado Morchella spp. en zonas cordilleranas asociadas a bosque nativo de Nothofagus spp. Pero también en plantaciones de Pinus radiata en zonas costeras,

principalmente en condiciones donde ha habido una conversión en el uso del suelo (zonas donde se ha reemplazado el bosque nativo por plantaciones)

(Correa y Martínez, 2013). Según lo descrito por Benedetti et al. (2005), Morchella conica se presenta naturalmente en Chile bajo bosque nativo del tipo forestal roble-rauli-coigüe, coigüe-raulí-tepa y ciprés de la Cordillera, en

zonas cordilleranas y precordilleranas. Así como también se ha encontrado en asociación con bosques introducidos especialmente de coníferas, pero

también de eucalipto en la Región del Biobío y Araucanía (información obtenida a través de comunicaciones personales). En la Patagonia Argentina, donde se han realizado muchos más estudios de caracterización

de Morchella spp., se ha descrito asociada principalmente a bosques nativos de Nothofagus spp. (Gamundí et al. 2004; Barroetaveña y Rajchenberg

2007) y de Austrocedrus chilensis (Moreno-García et al. 2013), pero no se había reportado su presencia en plantaciones de pino (Barroetaveña et al. 2005). Recientemente, las especies de Morchella de la Patagonia Argentina

fueron identificadas (M. frustrata, M. septimelata y Mel-37) y descritas en bosques nativos principalmente de A. chilensis y N. antarctica (ñire), pero

también con presencia de diversas coníferas introducidas como Pinus ponderosa, P. radiata y Pseudotsuga menziesii (Pildain et al. 2014).

92

En los sitios de estudio de la Patagonia chilena, Morchella spp. se encontró asociada principalmente a bosques nativos de N. pumilio (lenga) y N.

antárctica (ñire), en altitudes que variaron entre los 731-757 m.s.n.m. para Ñirehuao y 253-276 m.s.n.m. para Cochrane. En el sitio de Ñirehuao, donde se encontró M. frustrata y morchellas del clado elata, el bosque se

caracterizó por presentar lenga y ñire, con dominancia de lenga; en tanto en Cochrane donde sólo se encontraron morchellas del clado elata, el bosque se

caracterizó por ser achaparrado y formado solo por ñire. Este resultado podría sugerir que M. frustrata está más asociada a bosques de lenga y las morchellas del clado elata a bosques de ñire, a pesar que en la Patagonia

argentina M. frustrata se encontró en bosques de ñire, coigüe (N. dombeyi) y también con asociaciones de A. chilensis- N. dombeyi- P. ponderosa,

afectadas por fuego (Pildain et al. 2014). Al analizar los parámetros dasométricos de los sitios de estudio, se observa que la cobertura aérea en

la parcela 3 del sitio Ñirehuao (70%) es semejante a la cobertura de las parcelas del sitio de Cochrane (45-65%), lo que podría estar relacionado con la aparición solo de morchellas del clado elata en estos lugares. Esto sugiere

que las morchellas del clado elata podrían tener preferencia por lugares más sombríos, con menos penetración de luz, que M. frustrata que al parecer

requiere de una mayor penetración de luz al suelo para su fructificación. Esto explicaría la presencia de M. frustrata en las parcelas 1 y 2 de Ñirehuao, donde la cobertura de copas fue de 25-35% y la densidad del

bosque (N° árboles/ha) fue inferior a la encontrada en la parcela 3 y en las parcelas de Cochrane (donde no apareció M. frustrata) (Tabla 5). Una

dependencia entre la cantidad de luz que penetra al suelo y el desarrollo de los cuerpos de fructificación de hongos se ha observado en otros ascomicetos, como en el caso de especies ectomicorrícicas del Género Tuber

(Reyna 2007). Por otro lado, existen antecedentes en la literatura que señalan que las morchellas “negras” tienen preferencia por lugares más

sombríos para su desarrollo (Kuo 2001).

Otro aspecto importante a destacar es la cobertura basal de vegetación arbustiva y herbácea acompañante, que en el sitio de Ñirehuao se

caracterizó por una gran diversidad y endemismo (38 especies de las cuales 10 eran adventicias). En Cochrane, en cambio la variedad fue mucho menor

con una gran cantidad de especies adventicias, algunas invasoras o de pobre condición. Esta composición de la cobertura basal podría estar relacionada con la mayor diversidad de morchellas encontradas en Ñirehuao (M.

frustrata y clado elata) respecto a Cochrane, donde solo se encontraron morchellas del clado elata. La vegetación arbustiva y herbácea relacionada a

Morchella spp. en nuestros sitios de estudio fue diferente a la descrita para las morchellas de la Patagonia argentina (Pildain et al. 2014).

La condición de Morchella spp. como hongo saprófito o micorrícico es un

tema que ha sido extensamente tratado en la literatura, pero escasamente investigado tanto a nivel de laboratorio como in situ. Son pocos los trabajos

que han demostrado la existencia de estructuras ectomicorrícicas verdaderas de Morchella spp. en las raíces de los árboles y muchos otros que han demostrado que el hongo no es capaz de formar tales asociaciones

93

(Danhlstrom et al. 2000; Pilz et al. 2007; Masaphy 2010). Y mientras la discusión avanza y no se llega a resultados concretos, lo más probable es

que el hongo pueda presentar ambas características, y que use una u otra estrategia durante su ciclo de vida dependiendo de una serie de factores ambientales desconocidos hasta el momento. En este estudio no fue posible

demostrar la existencia de asociaciones micorrícicas entre Morchella spp. y las raíces de N. pumilio o N. antárctica, pero sí se detectaron micorrizas de

C. geophilum y D. antarctica. Sin embargo, es importante destacar que el número de muestras de raíces tomadas dentro de cada sitio de estudio fue pequeño, y por ello se requieren nuevos estudios que involucren un mayor

número de muestras de raíces.

Cultivo in vitro de Morchella spp..

Una vez obtenidos los cultivos puros y comprobada su pureza a través de análisis microscópicos y moleculares, se procedió a evaluar algunos factores

que influyen en el crecimiento micelial de Morchella spp., que podrían estar relacionados con el crecimiento del hongo in situ. M. frustrata y Morchella Mel-37 (provenientes de Ñirehuao) fueron cultivadas en diferentes medios

nutritivos, y las mayores velocidades de crecimiento (mm/día) y producción de biomasa (mg) fueron observados en medio extracto de malta con

peptona (como fuente de N) y en papa-dextrosa. Estos mismos medios han sido señalados por otros autores como los mejores para el crecimiento micelial de una gran variedad de especies de Morchella (Kalm y Kalyoncu

2008). Por el contrario, en el medio MNM rico en micronutientes y vitaminas y específico para hongos micorrícicos, el crecimiento de M. frustrata y

Morchella Mel-37 fue muy inhibido. Esto, sumado a las altas velocidades de crecimiento que las cepas de Morchella spp. presentaron in vitro, sugiere un comportamiento más próximo de hongos saprófitos que de micorrícicos, los

que presentan un lento crecimiento en cultivo in vitro, en ausencia del hospedero.

El rango de pH que propició el crecimiento de ambas especies se encontró entre 6-8, produciéndose una inhibición en medios más ácidos (pH 4-5), lo que tendría relación con los valores de pH de los suelos de los sitios de

estudio en Ñirehuao y Cochrane (Tabla 1). Cabe destacar que el rango de pH óptimo es amplio, lo que demuestra la plasticidad del crecimiento de

Morchella spp. en condiciones in vitro, a diferencia de lo obtenido por Winder (2006), quien describe un pH óptimo de 7 para M. elata, pero una fuerte inhibición del crecimiento por encima o por debajo de ese valor. Cuando se

agrega carbonato de Ca al medio de cultivo, el pH óptimo aumenta para 7,7, y Winder sugiere que el pH óptimo para las morchellas en la naturaleza

podría cambiar de acuerdo a la disponibilidad de Ca u otros iones inorgánicos, especialmente en áreas quemadas (Winder 2006). Cuando se evaluó el efecto de peptona, la velocidad de crecimiento de ambas especies

disminuyó con el aumento de la concentración, pero la producción de biomasa no fue afectada, sugiriendo que el aumento en la concentración de

N orgánico disminuye la capacidad de colonización del sustrato por el micelio. Contrario al efecto de la peptona, la adición de Cu no afectó la

94

velocidad de crecimiento, pero si la producción de biomasa, estimulándola en Morchella Mel-37 y disminuyéndola en M. frustrata.

El rango de temperatura óptima para el crecimiento de Morchella spp. fue de 20-24°C, produciéndose una disminución del crecimiento a 10°C y una completa inhibición a 30°C. La capacidad de Morchella spp. para crecer y

colonizar el sustrato a bajas temperaturas debe estar relacionada con las temperaturas del suelo en el sitio de estudio de Ñirehuao, que fluctuaron

entre 10-15°C en los periodos de primavera-verano, y entre 0-5°C durante los meses de invierno (Fig. 7). Además, concuerdan con lo señalado por otros autores que indican que Morchella spp. puede crecer a bajas

temperaturas (8-16°C) en cultivo in vitro y también en suelo (Schmidt 1983; Winder 2006). Schmidt (1983) demostró que las ascosporas de M.

esculenta pueden germinar a 2°C en cultivo in vitro, pero en el suelo germinaban a 10°C y cuando la temperatura sobrepasaba los 15°C la

germinación era inhibida. Por otro lado, Wearn et al. (2010) indican que el período de fructificación de M. esculenta cambia en función de la temperatura del ambiente, y una probable explicación sería que

temperaturas más altas promueven el crecimiento del micelio, permitiendo así mejorar la adquisición de nutrientes para la fructificación.

Bajo ciertas condiciones de incubación fue posible observar la producción de microesclerocios en los cultivos in vitro de Morchella spp., principalmente en Morchella Mel-37. Los esclerocios son estructuras de resistencia formadas

por una masa densa de micelio cuyas células presentan paredes muy gruesas, y constituyen el paso previo a la formación de ascocarpos (Volk

1991; Volk y Leonard 1990). Sin embargo, los factores que gatillan el paso de esclerocios a ascocarpos aún se desconocen, pero su obtención bajo condiciones in vitro puede permitir investigar dichos factores. Según

Alvarado-Castillo et al. (2011), la presencia de microesclerocios in vitro está relacionada con las condiciones nutricionales, niveles de pH y agotamiento

de oxígeno en el medio.

Los cultivos miceliales permiten evaluar el crecimiento de los hongos bajo diferentes condiciones de cultivo, y la determinación de la velocidad de

crecimiento (mm/día) es un parámetro que permite medir la capacidad de colonización del hongo sobre un determinado sustrato y extrapolar los

resultados a lo que puede estar sucediendo in situ, en el suelo en el caso de Morchella spp.. Por otro lado, los cultivos miceliales de hongos no solo son de gran utilidad para investigar factores relacionados con el crecimiento,

sino también como una forma de preservación del material genético, y como materia prima para investigaciones relacionadas con la producción de

metabolitos, pigmentos o enzimas de interés industrial o con actividad antioxidante, producción de biomasa, etc. En este caso, la obtención de cultivos in vitro de Morchella spp. de la Patagonia nos permitirá explorar una

amplia gama de alternativas de estudios, incluidos aquellos orientados a investigar la posibilidad de producir biomasa para intentar generar

“semillas” de micelio que podrían ser utilizadas para reintroducir el hongo en campo, para aumentar la fructificación.

95

Hacia una recolección sustentable de Morchella spp. en la Región de Aysén.

La información de los recolectores locales de Morchella spp. fue coincidente en que la producción natural del recurso ha disminuido en los últimos 14 años. El resultado de las encuestas sugiere la necesidad de establecer las

bases de una recolección sustentable que consideren el aprovechamiento y comercialización de Morchella spp. y que incluyan los aspectos biológicos

organizativos, económicos, sociales, legislativos y culturales. Por lo tanto es de suma importancia la generación de espacios de diálogo entre diferentes actores de la Región; institucionalidad, privados, centros de investigación,

recolectores, Municipalidades y todos los involucrados e interesados en el manejo sostenible del hábitat de los productos forestales no madereros

(PFNM) para lograr acuerdos que faciliten y permitan que esta actividad funcione debidamente. Según lo evaluado en este estudio, no existen

incentivos para que la gente que recolecta el hongo Morchella spp. realice la actividad asegurando una colecta sustentable y conservación del hábitat. Tampoco existen procesos de transferencia en la puesta en valor del

producto, ni la generación de modelos del uso sustentable de los recursos no maderables del bosque. Sin embargo, cabe destacar que la Mesa de PFNM

de Aysén conoce la existencia del presente estudio y espera los resultados de cada área abarcada.

Seguimiento registro y monitoreo.

La recolección en Aysén se expresa como una actividad que se ha desarrollado especialmente en torno al conocimiento de las comunidades

que habitan en torno a los bosques, sin embargo el objetivo de constituirla en una fuente de trabajo nos obliga a incorporar otros instrumentos complementarios que estén al alcance de las comunidades y de las

instituciones que velan por proteger los recursos naturales. En Aysén las comunidades reconocen haberse iniciado en esta actividad sin ningún tipo de

capacitación, insertándose en el rubro en calidad de autodidactas. En un segundo lugar están quienes recibieron instrucción de algún vecino u otra persona del sector. Nadie ha recibido capacitación formal y ninguna

institución ha sido vinculada con esta actividad. No se identificaron métodos especiales de recolección más allá de los saberes derivados de la propia

experiencia y de la cercanía del recurso. Esta espontaneidad en la actividad recolectora, implica prácticas necesarias de revisar, especialmente a la luz de la sustentabilidad del recurso, así como de su transporte y manejo en

general.

Silvicultura y manejo.

En Aysén los bosques están siendo manejados para (1) manejo del bosque nativo, a través de sistemas de extracción sustentable y (2) Forestación comercial, de protección y turística. Si bien el estudio no logra identificar

manejo silvícola recomendado que favorezca específicamente el crecimiento del hongo, en general existe poca información que se tiene con respecto a

la silvicultura de bosques que favorezcan específicamente el crecimiento de Morchella spp.. Sin embargo, en relación a los hongos en general, se puede

96

encontrar registro de distintos manejos que influyen en su crecimiento. Con respecto al clareo de los bosques, según Ohenoja (1988) y Fernández et

al.(1993) citados en Chung (2005a), este tipo de manejo no parece tener correlación con la aparición de cuerpos fructíferos.

No obstante Harbey et al. (1980) citado en Chung (2005a) encuentran un

número bajo de micorrizas en parcelas cortadas, las que disminuyen más significativamente si se queman los restos de la corta. Por otro lado, según

Egli y Ayer, citado en Chung (2005a), el pisoteo, los arrastres y la introducción de maquinaria que se produce en la sucesivas cortas hasta llegar a la corta final, tendrían efectos negativos en el desarrollo de las

micorrizas y por consiguiente en la aparición de los hongos. De acuerdo a Benedetti et al. (2006) el nivel de cobertura en general en producción de

hongos silvestres es uno de los factores determinantes en la producción de hongos, pues regula el porcentaje de luminosidad que llega al suelo, la

temperatura, el grado de humedad, el nivel de sotobosque y de la hojarasca. Por lo tanto un manejo adecuado sería el realizar sucesivas intervenciones de raleos y en menor medida podas, para impedir el cierre de

copas y mantener un porcentaje de luminosidad adecuado (superior al 23%) (Parraguez, 1986 citado en Benedetti et al., 2006).

Problemas y malas prácticas de la recolección.

Al observar las características de los bosques Ayseninos, se observa que el recolector debe enfrentarse a diversos factores propios del bosque y a las

condiciones climáticas de la región. El recolector se ve envuelto a diversas situaciones de constante riesgo, estando siempre expuesto accidentes como

tropiezos, caídas y rasguños, entre otros, incluso a perderse. La gente reconoce que no es recomendable salir solo a recolectar por que puede ser peligroso, en el bosque se avanza en la colecta y se desorienta en la

ubicación, ya que cada vez las y los recolectores caminan más lejos, adentrándose más en los bosques para encontrar manchas esto producto

que el hongo es un recurso que tiene más presión cerca de los poblados, según señalan en las distintas comunidades.

Es necesaria una identificación a los recolectores en las localidades, ya que

se movilizan desde la ciudad y dejan predios contaminados con basuras, y desconocen la sabiduría de los recolectores tradicionales. La gente reconoce

que ha observado mucho la remoción de cuerpos de fructificación cerrados, en que no se produce la consecuente liberación de esporas y, por lo tanto la regeneración se ve afectada. Los recolectores usan cuchillas o la mano para

cosechar la morilla desde el pie. El uso de cuchillo no es indispensable.

La malla es el soporte preferido por los recolectores/as y en segundo lugar

se utilizan también las bolsas de plástico (del tipo camiseta), el 35% encuestado reconoce esta práctica y agregan en algunos casos que el hongo pierde agua en la colecta en malla y se desfavorece así el negocio al

momento de pesar y vender en fresco. Quienes indicaron utilizar otro tipo de soporte refirieron emplear bolsas de género. Muchas veces antes de vender

los recolectores pasan las mallas por arroyos de agua para que pesen más.

97

Potenciales costos de una recolección sustentable.

La información presentada aquí es una aproximación basada en información

local y algunos supuestos, y sistematizada usando costos del año 2014 debido a que a nivel nacional la información disponible se concentra más en rentabilidad del mercado del hongo deshidratado que en identificar los

costos asociados a la actividad, existe escasa valoración de los recolectores hacia su trabajo, sumado a la poca sistematización materiales, horas de

trabajo y tiempos en los que se incurre para realizar la recolección.

La Tabla de costos de recolección actual se construyó con los datos proporcionados por los y las recolectoras, pero en algunos casos por no

existir claridad de valoración de su trabajo o de elementos y servicios que son necesarios para la recolección se tuvieron que asumir algunos

supuestos. Por ejemplo:

a) En la descripción de la actividad de recolección asociada a un

intermediario mandante del trabajo en el estudio Recolectoras de Frutos Silvestres (Taller de Acción Cultural 2003) se da un acercamiento a las horas dedicadas, kilos diarios de recolección de hongos boletus (10 bandejas de 10

kg frescos), los utensilios y herramientas apropiadas, el transporte necesario pero no hay valoración que pueda proporcionar una comparación con el

presente estudio.

b) Por otra parte en un estudio de Fernández et al. (2012), realizado en Chubut, Argentina, se describe un costo de la mano de obra de 4,95 US$/h

y en el flujo de caja se incorporó un ítem de imprevistos del 10 % de todos los costos asociados a la actividad de recolección y secado de hongos…” Los

costos de los insumos, la logística y la amortización de bienes de uso se consideraron fijos, mientras que los costos de mano de obra y de secado se consideraron variables en relación al peso de hongos recolectado”..

A continuación se presentan las Tablas 10 y 11 de Costos de Recolección, extraída de los resultados de los recolectores y la Tabla de Costos

Potenciales de Recolección sustentable, proponiendo acciones de manejo establecidas en el “ Manual de Recolección Sustentable de Morchella spp.” producto anexo de este Estudio.

98

Tabla 10. Costos de la recolección actual de Morchella spp. en la Región de Aysén por temporada.

Región

Aysén

Provincia

Coyhaique y Capitán Prat

Comunas

Coyhaique-Lago Verde-Cochrane-Chile Chico

Kilos Recolectados/día 4kg/día

Rendimiento/Temporada

120 kg frescos/temporada

Actividad/insumo Detalle Unidad Cantidad

(N°)

Monto

(CL$)

Total

(CL$)

Mallas (5 kg) Materiales de

recolección

kg 60 30 1800

JH Traslado a lugar de

recolección (1)

ida y vuelta jornada 10 11.812 118.120

JH Recolección (2) jornada 19 11.812 224.428

JH Traslado recolector(a)

al punto de venta

ida y vuelta jornada 1 11.182 11.182

Costo Ingreso a propiedad

No hay

costos

1 0 0

Flete (3) ida y vuelta jornada 30 2.000 60000

Materiales de recolección - - -

Recorrido promedio en el

día

km -

Kilos/día de morilla

promedio colectados por

recolector

kg kg 4 -

Total 415.530

(*) El Cálculo de costo e Inversión para la presente Tabla, es considerando la colecta de 120 kg fresco/ temporada (máximo de kg recolectados/temporada según encuestas). Se considera la temporada de 2 meses, oct-nov. Horas/jornada de recolector según encuesta; 6,3 h al día

Jornada Hombre/día incluida colación ; $11812/6,3 h, Referencia Pago Obrero temporero Aysén $15.000/8 h

(1) Se consideró el resultado con mayor número de respuestas a la pregunta, el cálculo se realizó con 2 h por jornada para traslado ida y vuelta del recolector.

(2) Kg/día promedio colectados por recolector; 4kg/día

(3) Se consideró el traslado en vehículo motorizado. Para este caso se analizaron las repuestas con valores monetarios, el 30% en promedio gasta $2000/kg y el 65% informa no tener costos asociados

99

Tabla 11. Costos de una recolección sustentable de Morchella spp. en la Región de

Aysén por temporada (*)

Región Aysén

Provincia Coyhaique y Capitán Prat

Comunas Coyhaique-Lago Verde-Cochrane-Chile Chico

Kilos Recolectados/día 4kg/día

Rendimiento/Temporada 120 kg frescos/temporada

Actividad/insumo Detalle Unidad Cantidad

(N°)

Monto

(CL$)

Total

(CL$)

Costo de Inversión

Asesoría técnica horas 12 12500 150000

Total Costo de Inversión 150000

Equipo de Recolección

Antiparras unidad 1 2.500 2.500

Sombrero unidad 1 3.000 3.000

Canasto o mochila

adaptada para recolección

de hongos

unidad 1 10.000 10.000

Silbato unidad 1 5.000 5.000

Total Equipo de Recolección 20.500

Insumos

Protector Solar envase de

250 g.

unidad 1 10000 10000

Bolsa de Basura unidad 5 1250 6250

Mallas (5 kg) Materiales

de

kg 60 30 1800

100

recolección

JH Traslado a lugar de

recolección (1)

ida y

vuelta

jornada

10

11812 118120

JH Recolección (2)

jornada

19

11812 224428

JH Traslado recolector(a)

al punto de venta

ida y

vuelta

jornada

1

11812 11812

Flete (3) ida y

vuelta

jornada

30

2.000

60000

Costo Ingreso a propiedad

No hay

costo

asociado

1

0 0

Total Costo Insumos

Total Costo de Recolección Sustentable

432.410

(*) El cálculo de costo e inversión para la presente Tabla, es considerando la colecta de 120 kg fresco/

temporada (máximo de kilos recolectados/temporada según encuestas). Se considera la temporada, 2 meses oct-nov.

Horas/jornada de recolector según encuesta; 6,3 h al día Jornada Hombre/día incluida colación ; $11812/6,3 h, referencia pago obrero temporero Aysén $15.000/

8 h

(1) Cálculo según 2 h por jornada para traslado ida y vuelta del recolector(resultado con mayor número de respuestas a la pregunta)

(2) Kilos/día promedio colectados por recolector; 4kg/día (3) Se consideró el traslado en vehículo motorizado. Para este caso se analizaron las repuestas con valores

monetarios, el 30% en promedio gasta $2000/kilo y el 65% informa no tener costos asociados En el cálculo de costo de recolección sustentable no se considera el costo de adquirir cuchillo encorvado ya que en la práctica los recolectores declaran no utilizar cuchillo y lo realizan con uña, considerado un corte limpio y parejo.

101

8. Conclusiones.

Los resultados obtenidos en este estudio nos permiten llegar a las siguientes

conclusiones:

- Dos poblaciones de morchellas pertenecientes a los grupos “amarillas” y

“negras” fueron identificadas en el sitio de estudio de Ñirehuao (45°12’15.9’’S, 71°42’30.5’’W, 740 msnm), y solo una población de morchellas “negras” fue encontrada en el sitio de Cochrane (47°21’12.4’’S,

72°40’44.2’’W, 230 msnm), de la Patagonia chilena.

- A través de técnicas moleculares tres especies de Morchella fueron

identificadas por primera vez en la Patagonia chilena, las morchellas “amarillas” fueron identificadas como Morchella frustrata y dentro de las morchellas “negras” se distinguieron dos clados filogenéticos en el grupo de

Morchellas tipo elata: Mel-37, descrita previamente en la Patagonia Argentina, y otro grupo cercano a Mel-17 descrito en Estados Unidos.

- En ambos sitios donde crece Morchella spp. se presentó un bosque nativo constituido por N. pumilio (lenga) y N. antarctica (ñire), con predominancia de N. pumilio en Ñirehuao y de N. antarctica en Cochrane, donde además se

registró la mayor densidad de bosque y cobertura aérea, lo que podría estar relacionado con la mayor presencia de morchellas “negras” en el sitio de

Cochrane.

- Los mapas de la distribución espacial de Cu en el suelo en una parcela del sitio de Ñirehuao, permitieron determinar que las poblaciones de morchella

“amarilla” se distribuyeron en el rango de 0,84-1,1 mg kg-1 Cu, y en el sitio de Cochrane la mayor cantidad de morchellas “negras” se encontró en el

rango de 0,4-0,8 mg kg-1 Cu.

- Las condiciones climáticas registradas entre enero y octubre en ambos

sitios de estudio, mostraron que el rango de temperatura promedio del suelo que propició el desarrollo y fructificación de Morchella spp. en Cochrane (0,5-13,2°C) fue más amplio que el de Ñirehuao (2,5-10,6°C), presentando

además un tiempo de acumulación de grados-días (402) menor al de Ñirehuao (580).

- A partir de los cuerpos de fructificación de Morchella spp. se obtuvieron cultivos miceliales puros y con éstos se evaluó el efecto de diferentes variables en la capacidad de colonización in vitro del micelio. Las condiciones

que estimularon la capacidad de colonización de M. frustrata y Morchella Mel-37 fueron el medio de cultivo extracto de malta (EMA), un rango de pH

6-8, y de temperatura de 20-24°C, y temperaturas de 30°C inhibieron completamente el crecimiento. La adición de peptona como fuente de N, en alta concentración inhibió el crecimiento y el Cu en bajas concentraciones no

tuvo efecto en la capacidad de colonización.

- Los recolectores son la base de la actividad de recolección de Morchella,

son mayoritariamente mujeres, que efectúan esta actividad como complemento a su ingreso económico familiar cada temporada (octubre-noviembre) y valoran el enriquecimiento cultural de la tradición de

102

recolección en los últimos años. Sin embargo reconocen que realizan la labor intuitivamente, y no sienten apoyo de ninguna entidad, por lo que se

consideran postergados/as.

- La cadena de comercialización determina la calidad del producto cosechado sin exigencia de normas de recolección sustentable o de otro tipo. Esto

conduce a prácticas indeseables para conseguir mayor peso del producto entregado, en particular el uso de bolsas plásticas que impiden la

propagación natural del hongo.

- El precio comparativo del producto respecto a otras actividades es atractivo para grupos de recolectores menos asociados a ecosistemas

agrícolas y de bosque. La falta de conocimiento y entrenamiento de estos grupos desencadena daños en los ecosistemas, recolección precoz de los

cuerpos de fructificación, y destrucción de las estructuras que le permiten a al hongo completar su ciclo de vida, además de la potencial ocurrencia de

accidentes humanos, y daño a la propiedad privada.

- Existe interés en grupos de recolectores en mejorar su conocimiento en el ciclo de vida de Morchella spp., mejorar sus técnicas de recolección, lograr

proyectos asociativos para uniformizar su producto de entrega y agregar valor a la recolección.

- El “Manual de Recolección Sustentable de Morchella spp.” resulta ser una herramienta imprescindible como recopilación del conocimiento popular y científico, que permitirá sentar las bases para una mejor recolección, y

agregará también valor social y cultural a los grupos recolectores de Morchella spp. en la región de Aysén.

- Los costos de recolección se calcularon en base a la información proporcionada a través de encuestas y supuestos, y se estimó en CL$415.530.- equivalentes a alrededor 16,8 UF (23 de abril 2014). La

recolección sustentable incluye una capacitación inicial del 40% del costo actual, y el costo total de recolección se incrementaría en un 5% respecto

del costo actual de recolección, por la adquisición de equipo de terreno para el recolector.

103

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110

Anexos

1- Memoria de Cálculos para Tabla de Costos

Costos de Recolección actual y Recolección sustentable Sustentable del Hongo Morchella spp.

Recolección Sustentable

La recolección sustentable considera 2 ítems de costos

1.-Inversión

La Inversión es un monto fijo que es realizada solo el primer año, para los años siguientes solo existen los Costos de Recolección.

La Inversión para recolección sustentable consideró:

-Asesoría técnica especializada

Monto Asesoría técnica especializada =$ 12500 /hora (se considero Valor de mercado en la Región).

Otros Montos de Costos e Inversión son Valores de mercado aproximados y deberán ajustarse de acuerdo a los oferentes de productos y servicios.

-Materiales

Antiparra, Sombrero, Canasto o mochila adaptada y silbato

2.-Costos

Costo Mano de Obra

-Horas de traslado ida y vuelta, el mayor porcentaje de encuestados con un 27,5% lo realiza en 2 h

-Horas de traslado del recolector con producto hacia punto de Venta; Se consideró 0,3 h, en Vehículo motorizado, en encuesta no se consultó por

horas de traslado a recolector desde lugar de colecta al lugar de venta, si se consulta por flete del producto.

-Horas de Recolección para recolectar 1 kg; el 50% responde que necesita

de 1 hora.

-Según encuestas el número de Kilos promedio de recolección al día es de 4

kg/día

-Costo de mano de Obra Diaria en Aysén $15000/por jornada de 8 horas, incluida colación.

111

Cálculo Número de jornadas:

4 horas x 1 hora/kilo= 4 horas/día-

Colecta por temporada; 120 kilos recolectados por temporada (según segmento que respondió para máximo de kilos recolectados por temporada consultados.

Por lo anterior el número de jornadas calculadas = 120 kilos/4 kilos /jornada=30 jornadas

Número de jornadas dedicadas a la colecta de hongos propiamente tal=

63% de la jornadaX30 jornadas=19 jornadas

Número de jornadas utilizadas para traslado ida y vuelta= 32% X 30=10

jornadas

Número de jornadas utilizadas para traslado del recolector con producto

hacia punto de Venta=5% (se considera traslado en vehículo motorizado)

=5%X30 jornadas= 1 Jornada

Total Costo por jornada

Total horas= 2 horas traslado+4 horas de recolección+0,3 hora traslado

venta= 6,3 horas Mano de Obra total

$15000 /jornada /8 horas=$1875/hora

$1875/hora X 6.3 horas= $11812 /jornada de recolector

Total kilos recolectados por temporada según encuesta =120 kilos frescos

Costo flete Costo de movilización por kg. fresco.

El costo monetario que implica transportar un kg. de hongos frescos desde

el lugar de colecta hasta el lugar de acopio, no ha sido valorado por la mayoría de las personas consultadas. El 65% asigna a este proceso un costo 0, lo que indica claramente que no están valorizando los recursos

involucrados.

112

Recolección actual

Para el caso de la recolección actual, no hay identificación de la inversión,

los recolectores reconocen solo costos, que son los mismos cálculos anteriores

Costo Mano de Obra Costo flete Costo de movilización por kg. fresco.

Insumos para recolección, mallas de 5 kilos.

Si bien las mallas en la mayoría de los casos las proveen los intermediarios igual se consideró en la tabla de costo un monto en este ítem.