PRINCIPIOS Y METODOS EN ECOLOGIA VEGETAL

BERNARDO R. RAMIREZ PADILLA

UNICAUCA - ICFES - SED - BID - ACCB- CRC

UNIVERSIDAD DEL CAUCA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES, EXACTAS

Y DE LA EDUCACION DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

POPAYAN - 1995

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INTRODUCCION Si bien la relación existente entre ciertas plantas y el medio en el cual crecen era conocida desde tiempos remotos por recolectores, curanderos y otras personas relacionadas con los vegetales, no fué hasta el siglo XIX que se inició la ecología vegetal como tal, especialmente por el interés de naturalistas observadores de la similitud de vegetación que se presentada en lugares con condiciones climáticas semejantes, incluso en diferentes continentes. Esto dió paso a la geografía botánica. Posteriormente el interés se inclinó hacia la comprensión de las relaciones existentes entre las diversas especies de plantas que ocupan una misma área y la manera como el conjunto era afectado por las condiciones del medio, dando lugar a la aparición de una nueva rama de la ecología denominada fitosociología. En respuesta al interés por estudiar estas agrupaciones llamadas comunidades surgieron muchas escuelas que idearon diversos métodos y técnicas que les permitiesen cualificar ó cuantificar, de manera más o menos confiable, ciertos parámetros de la comunidad. El presente documento es una simple recopilación de términos y métodos ampliamente aceptados, por sus resultados y facilidad de ejecución en el estudio de comunidades vegetales o de algunas de sus partes. En lo posible se ha tratado de respectar la presentación que de ellos hacen los autores que se citan en las obras de referencia, buscando el fin de brindar una guía básica que permite efectuar la selección de una metodología apropiada para cualquier estudio fitosociológico que se quiera adelantar.

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1 LA COMUNIDAD VEGETAL Una comunidad vegetal es una unidad sociológica de cualquier rango que posee una composición (aspecto florístico) y una estructura (aspecto morfológico) características que resultan de las interacciones que se presentan a través del tiempo. Es un complejo de especies vegetales compuesto de elementos ecológica y fenológicamente diferentes, que pese a su dinamismo, forman un sistema persistente que describe, desde el punto de vista botánico, las relaciones fisico-geográficas y la historia de la región. Una de las características de la comunidad es su fisionomía, la cual es un producto de la apariencia externa (arquitectura y estructura) y de las formas de vida predominantes (biotipos), contribuyendo en parte los patrones de agrupamiento y de ocurrencia de las formas de vida y en menor grado rasgos morfológicos tales como el tamaño foliar. 1.1 LA FORMACIÓN Es un tipo de vegetación (comunidad), considerada desde el punto de vista de los biotipos predominantes (grupos de formas vitales); se extiende a lo largo de una gran región, continua o discontinua y muestra una fisionomía de conjunto homogénea. Una formación es uniforme cuando está compuesta por un solo biotipo, Ej: líquenes sobre una roca y es pluriforme cuando en su composición participan distintas formas biológicas, Ej: una selva. En las formaciones pluriformes, cada grupo biotipológico constituye una simorfia o sinusia. Una sinusia es una agrupación social formada por una o unas pocas formas de vida estrechamente relacionadas, que ocurren juntas y tienen un medio ecológico similar. Dentro de una comunidad, las sinusias, a menudo se presentan formando estratos horizontales; tienen cierta individualidad esencial e integridad, no obstante no son realmente independientes unas de otras. El complejo de sinusias que ocupan simultáneamente el mismo terreno se llama fitocenosis. Existen diversas denominaciones y agrupaciones de las formaciones, entre las que merecen destacarse la de Schimper y Von Faber, la de Cuatrecasas elaborada para Colombia, la de Holdridge y la de la UNESCO. 1.1.1 Formas vitales. Son formas de desarrollo de las plantas originadas por adaptación ecológica a las condiciones del ambiente (clima, suelo y vida comunitaria), que se manifiestan en el tamaño, la longevidad, la leñosidad, grado de

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independencia, modo de crecimiento, morfología general, aspectos foliares, localización de las yemas de perpetuación y fenología. Las adaptaciones son el reflejo de características genéticas y de modificaciones del hábitat. Se han definido muchos tipos de formas vitales atendiendo diferentes aspectos de las plantas y varios sistemas de agrupación de los mismos. Uno de los sistemas más conocidos es el de Raunkier que utiliza como principio ordenador de las distintas formas vitales, la adaptación de la planta a la estación del año desfavorable. 1. Planctófitos. Plantas microscópicas que viven en suspensión. Incluye a

aeroplanctófitos (en el aire), hidroplanctófitos (en el agua) y crioplanctóficos (en la nieve).

2 Edafófitos (fitoedafon). Flora microscópica del suelo. 3. Endófitos. Comprende líquenes, algas y hongos que penetran las rocas,

parásitos que viven en el interior de vegetales y protistos, frecuentemente, patógenos que viven en el interior del cuerpo del hombre y de los animales.

4. Terófitos. Son plantas anuales que cumplen su ciclo vital dentro de un solo

período vegetativo. Sobreviven a la estación desfavorable mediante semillas que son protegidas por el sustrato, en tanto que el resto de partes mueren.

5 Criptófitos. Presentan sus yemas debajo del suelo, en el agua o en el suelo

bajo el agua.

a. Hidrófitos. Plantas acuáticas cuyos órganos de supervivencia, durante la estación desfavorable, permanecen por debajo del nivel del agua. Aquellas plantas de pantano cuyas yemas permanecen en el suelo bajo el agua se denominan helófitas.

b. Geófitos. Hierbas cuyas partes duraderas permanecen cubiertas por el

sustrato quedando poco expuestas a las influencias de la estación desfavorable. Comprende plantas con bulbos, cormos, tubérculos, rizomas o yemas radicales.

6 Hemicriptófitos. Los retoños y yemas invernantes se sitúan a nivel del suelo.

En muchas ocasiones aprovechan la protección que les brindan escamas, hojas o vainas foliares vivas o muertas.

7 Caméfitos. Las yemas de renovación se sitúan por encima de la superficie

del suelo (no se elevan más de 25 cm), recibiendo solo la protección que la misma planta puede brindarles (protección de yemas, crecimiento denso, vástagos muertos).

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8 Fanerófitos. En su mayoría árboles y arbustos leñosos que presentan sus yemas de renovación elevadas del suelo y expuestas a la atmósfera durante la estación desfavorable. Son plantas básicamente tropicales y subtropicales. En regiones frías las yemas se hallan protegidas y el plasma celular presenta características que le permiten resistir las bajas temperaturas.

a. Nanofanerófitos. Arbustos, cuyas yemas de renovación se hallan

entre 0.25 y 2 m sobre el suelo. b. Microfanerófitos. Arbustos y árboles con 2 a 8 m de alto. c. Mesofanerófitos. Arboles entre 8 y 30 m de alto. d. Macrofanerófitos. Incluye árboles cuyo porte sobrepasa los 30 m. Dentro de los fanerófitos se halla una gran diversidad de plantas: árboles con yemas protegidas, plantas con tronco suculento, plantas con roseta apical, plantas con tallo herbáceo, manglares, lianas o bejucos, graminoides arborescentes

9. Epífitas. Son plantas que necesitan de la presencia de fanerófitos sobre cuyos troncos y ramas se fijan, alimentándose de los nutrientes depositados entre la corteza y los ángulos que forman las ramas. Comprende a:

a. Epífitas facultativas. Son plantas que usualmente viven en el suelo

pero que en ocasiones se hallan en troncos y en las ramas bajas de árboles, en sitios donde se ha producido una acumulación de briófitos, líquenes, hojas en descomposición, humus y polvo.

b. Epífitas verdaderas.

1). Holoepífitas. Nunca tienen contacto directo con el suelo. Difieren muy poco de las especies terrestres, excepto porque sus hojas son algo más xeromórficas y usualmente con cutícula engrosada. En otros casos las hojas y raices se agrupan apretadamente y retienen los nutrientes que existen en el agua lluvia y que son lavados de la corteza. Los miembros más modificados del grupo tienen tejidos y órganos almacenadores de agua, tales como bulbos caulinares. Las neosoepífitas adoptan el aspecto de un nido y retienen humus. Otras presentan cisternas donde retienen y almacenan agua.

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2). Hemiepífitas. Empiezan su vida como verdaderas epífitas, pero sus raices, tarde o temprano, alcanzan el suelo y se convierten en órganos de adhesión, soporte y absorción.

3). Pseudoepífitas. Empiezan su vida como terrestres y continuan

como epífitas a medida que algunas de sus raices y partes inferiores mueren y pierden contacto con el suelo.

10. Parásitas. Son plantas que penetran los tejidos de otras plantas de las cuales

extraen nutrientes en mayor o menor grado.

a. Hemiparásitas. Presentan clorofila y por tanto son capaces de sintetizar una parte de sus nutrientes, aunque otra parte la obtienen del hospedero.

b. Holoparásitas. Carecen de clorofila y de la capacidad de sintetizar

nutrientes, razón por la cual deben obtenerlos en su totalidad del hospedero.

1.1.2 Estructura vertical o estratificación. Se refiere al tamaño y cobertura de la copa de cada estrato dentro de la comunidad. Al interior de la comunidad las plantas se incluyen dentro de uno de los siguientes estratos: 1.1.2.1 Estrato arbóreo (T.). Plantas superiores a los 5 m de altura. En las selvas más altas, este nivel se subdivide usualmente en 2, 3 o hasta 4 estratos decrecientes (T1, T2, etc.), que por lo general se denominan estrato arbóreo de emergentes, estrato arbóreo superior, estrato arbóreo medio y estrato arbóreo inferior. 1.1.2.2 Estrato arbustivo (S). Plantas entre 50 cm y 5 m de alto o 30 cm y 5 m de alto. Una subdivisión aparece comunmente a los 2 ó 3 m de altura. Ej: un estrato S1 puede ubicarse desde los 2 hasta los 5 m y un estrato S2 desde los 30 (ó 50) cm hasta los 2 m de altura. 1.1.2.3 Estrato herbáceo (H). Plantas con tamaño que va de menos de 30 cm (ó 50 cm) hasta 1 m. de altura. A menudo se establecen subdivisiones, Ej: H1 estrato herbáceo superior, mayor de 30 cm de altura, H2, estrato herbáceo medio desde los 10 hasta los 30 cm de altura y el estrato herbáceo inferior de hierbas bajas, menores de 10 cm de altura. 1.1.2.4 Estrato rasante (M). Corresponde a un tapete sobre el suelo con plantas de menos de 5 ó 10 cm de altura, formado generalmente por musgos y líquenes.

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1.2 LA ASOCIACIÓN VEGETAL. Las formaciones se subdividen en asociaciones. Una asociación es un conjunto de poblaciones vegetales (comunidad vegetal) de composición florística determinada, fisionomía uniforme y cuyas especies coexisten en un hábitat especial. Una asociación es una síntesis de muchos ejemplos locales de vegetación llamados segmentos de vegetación o "stands". El término asociación se ha reservado para las unidades de vegetación determinadas por especies características y diferenciales. Varias asociaciones pueden pertenecer a una misma formación, participando todas de una fisionomía particular pero diferiendo cualitativa o cuantitativamente en la composición. 1.3 CARACTERES ESTRUCTURALES DE LA FITOCENOSIS 1.3.1 Variables cuantitativas. Las variables son valores que asumen las observaciones: 1.3.1.1 Abundancia y densidad. Se habla de abundancia cuando el número de individuos de una comunidad no se cuenta si no que se estima. La estimación de la abundancia es extremadamente subjetiva; algunas especies de la comunidad debido a su color, forma, importancia económica, atractivo estético, etc. pueden ser sobrestimadas, en tanto que las especies inconspicuas, oscuras u ordinarias tienden a ser subestimadas. Por tal razón se acostumbra estimar la abundancia a partir de los datos de densidad obtenidos para una área muestral. Existen diversas escalas que permiten expresar la abundancia: Clase abundancia Tansley y Chipp Braun-Blanquet Hanson y Love

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Rara Ocasional Frecuente Abundante Muy abundante

Muy escasa Escasa Poco abundante Abundante Muy abundante

Muy escasa Escasa Infrecuente Frecuente Abundante

Cuando se hacen conteos del número exacto de individuos de determinada clase dentro de una unidad muestral definida, los datos se pueden expresar como densidad (D), que equivale al número promedio de individuos (N) por unidad de área establecida (A).

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D = NA

El conteo se hace generalmente dentro de pequeñas unidades muestrales que se repiten varias veces al interior de la comunidad. Si dichas unidades se localizan aleatoriamente en el campo, los datos de densidad obtenidos se pueden atribuir al área

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completa de la comunidad, dentro de ciertos límites de precisión. La densidad sirve para efectuar cálculos que permitan establecer cambios sucesionales o cambios inducidos en tratamientos experimentales. La determinación de densidad es tediosa cuando las plantas son pequeñas y numerosas, y cuando los individuos son de difícil reconocimiento porque se ramifican por debajo del suelo, forman brotes radicales, emiten estolones, forman rizomas que se extienden horizontalmente y enraizan en los nudos o cuando un único bulbo subterráneo produce más de un escapo. También se presentan dificultades con la inclusión o exclusión de aquellas plantas que crecen en los bordes de la parcela; una buena solución es incluir únicamente aquellos individuos que se hallan enraizados dentro del área muestral. Una dificultad adicional tiene que ver con el tiempo requerido para realizar el conteo de las plantas herbáceas y arbustivas, por esto, el propósito del estudio debe estar muy claro antes de iniciar cualquier conteo. La densidad no se ve influida por el tamaño de la parcela ni por su forma, cuando el patrón es aleatorio; no obstante es dependiente cuando el patrón es agregado, caso en el cual las formas rectangulares son más eficientes. Para efectos prácticos, el tamaño de las parcelas debe concordar con el tamaño (estrato) y espaciamiento de los individuos en razón a que el conteo es muy difícil de hacer en parcelas excesivamente grandes, mientras que no se subdivididan o se marque cada individuo una vez enumerado. Normalemente se recomiendan unidades de 100 m² para el estrato arbóreo, 16 m² para el estrato arbustivo y 1 m² para el estrato herbáceo. Los datos de densidad tienen mayor significado y son más fáciles de interpretar cuando se expresan como una relación entre varias especies. La densidad relativa de una especie es el porcentaje con que aporta al número total de individuos de todas las especies de la muestra.

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DR =Di

Di" . 100

Si la densidad se determina únicamente en cierto punto temporal, la importancia de ciertas especies dentro de la comunidad se puede sobrestimar, ya que algunas de ellas pueden tener una alta densidad solo en ciertas temporadas. 1.3.1.2 Frecuencia. Se refiere a la uniformidad o regularidad con que las plantas de una especie se distribuyen dentro de la comunidad; se expresa como el porcentaje de unidades muestrales en las que al menos una planta de la especie se halla presente. Ej: en una muestra que consta de 100 unidades muestrales, si una o más plantas de determinada especie crecen en 45 de tales unidades, la especie tendrá una frecuencia de 45. Normalmente, la frecuencia se expresar con base en 100 unidades muestrales, obteniéndose de esta manera un porcentaje de unidades en las cuales la especie se halla presente. En cada área muestral se registran las especies sin considerar su cantidad o número de individuos presentes.

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F = PT

. 100 P - No. de parcelas donde está presente la especie. T - No. total de parcelas. La frecuencia es una medida no absoluta, ya que su resultado depende del tamaño y la forma de la muestra, de la densidad y del patrón de dispersión de la especie. Por tal motivo, solo tiene significado en relación con un tamaño y una forma particulares seleccionados para cierto levantamiento. La frecuencia muestra cierta indicación de la uniformidad de la distribución de las especies más bien que de la densidad o de la cobertura. Una especie con individuos muy pequeños distribuidos uniformemente a través del área muestral puede dar altos valores de frecuencia aún cuando su cobertura sea insignificante. Una especie con pocos individuos pero con grandes copas o áreas basales que cubren una considerable porción del área muestral puede dar bajas frecuencias. El tamaño de las áreas muestrales debe depender del tamaño de las plantas y de la riqueza de especies por unidad de área; se pueden emplear los mismos tamaños usados para determinar densidad. Cain y Castro sugieren los siguientes tamaños empíricos:

Estrato de musgos Estrato herbáceo Arbusto bajos y hierbas altas Arbustos altos Estrato arbóreo

0.01 - 0.1 m² 1 - 2 m²

4 m² 16 m²

100 m² Es costumbre agrupar los porcentajes de frecuencia de las diferentes especies en un número limitado de clases, normalmente 5: Clase de frecuencia Porcentaje de frecuencia

1 ó A 2 ó B 3 ó C 4 ó D 5 ó E

Frecuencia hasta del 20%. Frecuencia del 21 al 40%. Frecuencia del 41 al 60%. Frecuencia del 61 al 80%. Frecuencia del 81 al 100%.

Ley de frecuencia de Raunkiaer. Raunkiaer agrupó las frecuencias de las especies en cinco clases iguales denominadas clases A-E que varían de la más pequeña a la más grande. La escala se establece de la siguiente manera:

A > B > C ≥ ≤ D < E La representación gráfica de las diversas clases de frecuencia dan una curva en forma de J con el pico en la clase A, constituido por un número grande de especies con baja

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frecuencia y un segundo pico en la clase E, constituido por especies con frecuencia alta.

Figura 1. Representación gráfica de las clases de frecuencia según Raunkier El tamaño de la unidad muestral afecta la frecuencia y por tanto el tamaño de las clases de frecuencia. Un incremento en el tamaño de la unidad muestral hace decrecer la clase A e incrementa la clase E. Las parcelas más grandes permiten una mejor diferenciación de la frecuencia de las especies menos abundantes, mientras que las parcelas más pequeñas permiten una mejor diferenciación de las especies más abundantes. Para estudios comparativos se emplea la frecuencia relativa que corresponde a la frecuencia de una especie referida a la frecuencia total de todas las especies:

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FR =Fi

Fi" . 100

1.3.1.3 Dominancia. Es el grado de predominio o prevalencia de los individuos de una especie, que compiten por recursos limitados para suplir las necesidades vitales; está determinada por el número de individuos y por su masividad. Dentro de la fitocenosis las plantas se ramifican e individualmente ocupan cierto espacio del cual reciben agua, nutrientes, aire, iluminación, etc., pero a menudo dos o más individuos se hallan relacionados y en cierta extensión comparten un determinado espacio. A cada especie de la comunidad se le puede asignar algún grado (porcentaje o clase) de dominancia de acuerdo con el área o volumen relativos de la comunidad que es ocupada por ella.

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El volumen es difícil de medir o estimar y la fisiología de la competencia es poco conocida razones por las cuales la dominancia se expresa usualmente como cobertura. Para plantas rastreras, la cobertura corresponde a la cantidad relativa de suelo cubierta por las partes aéreas, pero para las demás plantas es necesario imaginar una proyección vertical de la copa o del conjunto de ramas sobre el suelo, como si se produjera una sombra por iluminación desde encima. Debido a que usualmente las copas de los árboles y arbustos no forman un círculo perfecto, para obtener la cobertura (C) se deben efectuar dos mediciones de diámetros perpendiculares entre sí (D1 y D2) de un extremo a otro de la periferia de la proyección de la copa. Posteriormente se aplica la siguiente fórmula:

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C = (D1

+ D2

2)"

En áreas grandes no es aplicable éste método y se debe reemplazar por el de la línea de intercepción. En áreas selváticas, la dominancia de los árboles se obtiene mediante la determinación del área basal. El área basal corresponde al área de la sección transversal del tallo del árbol medida a 1.35 m por encima del suelo, lo que se conoce generalmente como diámetro a la altura del pecho (DAP), no obstante en selvas tropicales, donde muchas especies muestran ensanchamientos basales o tallos múltiples, es necesario medir los diámetros en la base del árbol si se pretende tener una medición real de área basal. El área basal de una especie se obtiene totalizando las áreas de los individuos presentes en la muestra, en m² y luego esta se expresa como un porcentaje del área basal total. En el estudio de pastizales el término área basal tiene un significado completamente diferente. Aunque la extensión total del follaje se emplea comunmente para estimar la cobertura, para estudios comparativos, en las comunidades herbáceas, tiene poco significado. La cobertura relativa del follaje de las gramíneas es bastante variable como consecuencia de los diferentes grados de pastoreo por animales y las diferentes condiciones espaciales, estacionales y anuales. Por tal motivo, se acostumbra mapear los matojos y medir el área basal exactamente por encima del suelo (2-3 cm por encima del suelo). Es de anotar que no existe mucha diferencia entre el área basal de un matojo grande y su expansión total, pero cuando la masa está formada por varios matojos pequeños, el área basal total corresponde a solo una pequeña parte de la cobertura total del follaje.

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Figura 2. Relación entre cobertura y área basal para matojos de diferente tamaño. En vegetación herbácea baja, la cobertura se puede cartografiar o mapear en pequeños cuadrados, dibujando a escala, en una hoja de papel, el contorno de las copas de ciertas especies o su sistema de ramas basales. Esto se puede hacer, por ejemplo, dividiendo un metro cuadrado en 100 decímetros cuadrados y numerando las coordenadas del cuadrado de 1 a 10. Este método es muy útil para cuadrados permanentes, para estudios sucesionales o cambios estacionales y también puede usarse para árboles y otras plantas. En las comunidades complejas se acostumbra asignar valores de clases de cobertura a las especies, para cada estrato o sinusia de la fitocenosis, en forma separada, por el hecho de que los estratos superiores presentan valores de cobertura tanto para el estrato al cual pertenecen como para los estratos por los cuales atraviesan. En selvas tropicales la cobertura combinada de los diferentes estratos puede exceder el 100% encontrándose además algunos sitios en el suelo que reciben radiación solar directa. Dentro de un pequeño segmento de vegetación la cobertura es muy heterogénea de un punto a otro y de tiempo en tiempo. Braun Blanquet agrupa los valores de cobertura-número de individuos (abundancia) empleando una escala definida de la siguiente manera: Clase r. Solitario, cobertura pequeña. Clase +. Abundante, cobertura pequeña ó muy escaso con mayor cobertura. Clase 1. Abundante, cobertura baja o escaso con > cobertura, inferior al 10%. Clase 2. Muy abundante con cobertura entre el 10 y el 25%. Clase 3. Cubre entre el 25 y 50%. Número de individuos variable. Clase 4. Cubre entre el 50 y el 75%. Número de individuos variable. Clase 5. Cubre más del 75%. Número de individuos variable. Los valores superiores de la escala (5, 4, 3, 2) se refieren únicamente a cobertura, en tanto que los tres valores inferiores de la escala son estimaciones de abundancia que corresponden al número de individuos por especie.

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La dominancia para una especie (Do) se obtiene sumando las áreas basales (AB) de sus individuos sobre el número de los mismos presentes en la muestra, multiplicando por la densidad (D) y por 100.

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Do =AB"N

. D . 100

Una especie es dominante cuando sus individuos predominan en una comunidad. En aquellas comunidades en las que existen dos o más sinusias es posible encontrar una dominante para cada estrato (dominante ecológica), siendo lo más común que un pequeño número de especies participen de la dominancia como codominantes. Las comunidades con una sola dominante tienden a vivir en los sitios menos favorables, en tanto que las comunidades con dos o más dominantes o sin ellas tienden a ocupar los sitios relativamente más favorables. Las especies con la mayor biomasa total son las dominantes en cualquier estrato, pero a diferencia de las dominantes de los niveles inferiores, la dominante del estrato superior recibe el impacto pleno del clima y reacciona con él y con el sustrato convirtiéndose en su más importante modificador. En este sentido, los organismos dominantes son aquellos que ejercen un mayor control en la comunidad (dominante de la comunidad), influenciando en la ausencia, presencia y el éxito de otras especies a través de relaciones directas o indirectas en la formación de microhábitats. Aquellas especies de alta cobertura generalmente son dominantes en dos sentidos: aquel de cobertura física y aquel de influir en el dinamismo ecológico de la comunidad. Dentro de la comunidad, las especies con adpataciones especiales a los ambientes particulares son competitivamente superiores y de su predominio dependen la dominancia ecológica y la dominancia de la comunidad. Las dominantes de la comunidad se hallan comunmente en el estrato superior de la fitocenosis y son especies que tienen la habilidad de competir exitosamente en todos los estratos, mientras la vegetación permanezca estable. No obstante, existen tipos de vegetación en los cuales el control principal no se halla en el estrato superior, tal como ocurre en las sabanas, en las cuales el control real no está en los árboles dispersos si no en el estrato dominado formado por pastos, lo cual es una prueba de que la simple cobertura no provee dominancia ecológica. Una especie con menor cobertura que otra puede jugar un papel más significativo en la construcción y consolidación de la comunidad o en la disrupción y sucesión de otra comunidad. La dominancia relativa establece comparación entre la dominancia de cada una de las especies con respecto a la dominancia de las demás especies.

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DoR =Do

i

Do" . 100

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1.3.1.4 Valor de importancia. Se refiere a la contribución relativa de una especie a la comunidad en general. Equivale a la suma de la densidad relativa, la frecuencia relativa y la dominancia relativa de una especie. El valor varía entre 0 y 300

DoRFRDRIVI ++= 1.3.2 Caracteres cualitativos. Son atributos de las plantas que permiten una cuantificación parcial pero que en sentido estricto, usualmente no son contados, medidos o pesados 1.3.2.1 Vitalidad. Se evalua considerando la capacidad de una especie para completar normalmente su ciclo de vida: grado de desarrollo vegetativo (mezquino, normal, exuberante), floración, fructificación, formación de semillas y su fuerza de germinación. En algunas comunidades, ciertas especies son de baja vitalidad, en el sentido de que permanecen en estado vegetativo, siendo incapacez de florecer y producir semillas en cantidades normales. Braun-Blanquet representa la vitalidad mediante cuatro grados, cuyas características se pueden apreciar en la tabla siguiente.:

Grado Descripción l Plantas bien desarrolladas que cumplen regularmente su ciclo vital completo. 2 Plantas que se desarrollan débilmente pero que se multiplican (sociabilidad

disminuida, presencia escasa, enanismo, etc.), o con buen desarrollo, pero que no cumplen regularmente con su ciclo vital.

3 Plantas que vegetan miserablemente y se multiplican, pero no presentan su ciclo vital completo

4 Plantas que germinan esporádicamente pero que no se multiplican. 1.3.2.2 Fenómenos periódicos. Se refieren a fenómenos externos tales como la duración de los periodos de luz y de oscuridad o la progresión ordenada de las estaciones a lo largo del año. 1.3.2.2.1 La periodicidad. Usualmente se refiere a los periodos anuales durante los cuales una planta es vegetativamente activa, florece, fructifica, produce hojas, sus semillas germinan, etc. Debido a que muchas de las especies de una comunidad o de una sinusia pueden tener ritmos de periodicidad coincidentes, la mayoría de comunidades exiben aspectos diferentes en tiempos diferentes. 1.3.2.2.2 La aspección. Se refiere a los cambios de fisionomía que se presentan en la comunidad. Ej: pérdida de hojas por árboles subtropicales durante el invierno, el desarrollo de geófitas anuales, etc.

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El estado de desarrollo de las plantas se registra empleando abreviaciones que acompañan al inventario, de la siguiente manera: fl - floreciendo, fr - fructificando, st -estéril, gm - solo con yemas, pl - plántula, m - muerto. 1.3.2.3 Comportamiento dinámico. La mayoría de comunidades de plantas del mundo se hallan en una condición climática de equilibrio relativo, pero con el tiempo sufren cambios progresivos o retrogresivos. Las diferentes clases de plantas en la comunidad exiben diferentes grados de comportamiento dinámico, de acuerdo con la intensidad con que su presencia, procesos vitales y productos afectan otros organismos y modifican el ambiente de la comunidad. El papel jugado por algunas especies es constructivo o consolidante, mientras que el de otras es destructivo para la continuación de la comunidad. 1.3.3 Caracteres sintéticos. Se refieren a una comunidad tipo, no a un segmento de vegetación, el cual es solo un ejemplo de la comunidad, o a especies que caracterizan comunidades diferentes. Se determinan a partir de un conjunto de muestras. 1.3.3.1 Presencia. Indica la existencia o ausencia de determinadas especies dentro de los segmentos de vegetación de una comunidad tipo, los cuales tienen un conjunto de especies similares pero no idénticas. La presencia de una especie se expresa usual-mente como la proporción del total de segmentos que contienen la especie.

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Presencia =No. muestras con la especie

No. total de muestras . 100

El grado de presencia de las especies pertenecientes a una comunidad establece en cuantas de las áreas estudiadas se encuentra determinada especie. Deben emplearse por lo menos diez áreas, distribuidas regularmente y no deben mezclarse las fases iniciales con las desarrolladas. El grado de presencia se expresa de la siguiente manera: 5. Casi siempre presente (entre 80 y 100%) 4. Presente la mayoría de las veces (entre 60 y 80%). 3. Presente frecuentemente (entre 40 y 60%). 2. Presente con poca frecuencia (entre 20 y 40%). 1. Rara (entre 2 y 20%). 0. Presente de forma muy esporádica (en menos del 2%). 1.3.3.2 Constancia. Es un tipo de presencia que se determina empleando varios levantamientos, del mismo tamaño, cada uno de los cuales se situan dentro de un segmento de vegetación. Por lo general es menor que la presencia, ya que una especie puede estar presente en 7 segmentos, pero solo en 5 de 10 levantamientos. La constancia se puede emplear para efectuar comparaciones entre poblaciones distintas.

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1.3.3.3 Fidelidad. Se denomina así a la exclusividad o limitación más o menos estrecha de determinadas especies a ciertas comunidades vegetales tipo, en una región determinada. Estas especies reciben el nombre de características o fieles a la comunidad. Según la escuela de Zürich-Montpelier existen cinco grados de fidelidad atendiendo a la mayor o menor limitación de las especies a determinadas comunidades vegetales: Especies características: - Grado 5. Especies exclusivas. Limitadas exclusiva o casi exclusivamente a una comunidad determinada. - Grado 4. Especies electivas. Con una limitación clara; tienen un óptimo bién acusado en una comunidad, pero también se presentan en otras, aunque en éstas son poco abundantes y raras o presentan vitalidad disminuida. - Grado 3. Preferentes. Más o menos abundantes en varias comunidades, pero con preferencia por una determinada; especies cuyo óptimo se encuentra en una comunidad determinada. Especies acompañantes: - Grado 2. Indiferentes. Especies sin una correlación positiva muy marcada respecto a una comunidad. Especies accidentales: - Grado 1. Extrañas. Raras, procedentes de otras comunidades o reliquias de otras comunidades que habían ocupado el mismo lugar. Aparecen en menos del 10% de inventarios. Aquellas especies con un alto grado de exclusividad, que no tengan ninguna importancia en otra comunidad tipo (por lo menos en la región) son las mejores especies para caracterizar una comunidad, aún cuando no sean dominantes. 1.3.3.4 Sociabilidad. Los individuos de una misma especie que forman una población se distribuyen espacialmente, dentro de la sinecia, siguiendo un patron característico para cada especie: 1.3.3.4.1 Patrón aleatorio. Los individuos se hallan distribuidos de tal manera que cada punto del espacio tiene la misma probabilidad de estar ocupado por un individuo de la especie en consideración. La ubicación de una determinada planta no tiene relación con la localización de cualquier otra de la misma especie. 1.3.3.4.2 Patrón agregado. Los individuos se hallan formando manchones. La presencia de una planta indica que existen altas probabilidades de encontrar otra de la

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misma especie en las cercanías. Es muy frecuente debido a que los diséminulos tienden a quedar junto a la madre y a la homogeneidad microambiental. 1.3.3.4.3 Patrón regular. Los individuos se reparten uniformemente dentro del área. Cuando se encuentra un individuo existen bajas probabilidades de encontrar otro de la misma especie en los alrededores. En la naturaleza es más frecuente el patrón agregado que el aleatorio, en tanto que el regular aparece con mucha menor frecuencia. La agregación puede deberse a variación en las condiciones del hábitat, método de dispersión de los diseminulos, modificación local del ecotopo por otros individuos y forma de propagación. A medida que la comunidad madura, el patrón de las especies tiende a hacerse aleatorio o regular. La sociabilidad se registra en una escala de 1 a 5 y se escribe como una adición decimal al valor de cobertura. Ej: una especie cualquiera puede tener un valor 3.2, lo que significa que la cobertura se halla entre 25 y 50% y que las plantas forman grupos pequeños pero densos.

Valor Significado 5 4 3 2 1

Creciendo en grupos grandes, casi puros. Creciendo en colonias pequeñas o tapetes extensos Formando pequeños parches o cojines Formando grupos pequeños pero densos Creciendo individualmente.

Escala de sociabilidad de Braun-Blanquet. 1.4 LA SUCESION VEGETAL Consiste en la invasión de áreas de la superficie terrestre por ciertas plantas, conocidas como pioneras, las cuales crean condiciones favorables para que posteriormente puedan invadir otras especies. Este proceso genera un enriquecimiento de la comunidad, el cual se manifiesta en incremento del número de individuos y aumento de la complejidad estructural a través del tiempo (cronosecuencia) o a través del espacio (toposecuencia). Una vez que se alcanza cierto estado de máxima diversidad taxonómica, algunas invasoras iniciales pueden desaparecer disminuyendo el número de especies de la comunidad. 1.4.1 Factores en el proceso de la sucesión El cambio gradual en la vegetación que ocupa un área superficial determinada ocurre por acción de los siguientes subprocesos:

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1.4.1.1 Nudación. Corresponde a la exposición de nuevos sustratos, en la sucesión primaria o la desaparición de vegetación existente, en la sucesión secundaria. 1.4.1.2 Migración. Es el arrivo de disemínulos desde las áreas cercanas. Cuando la migración se suma a la ecesis y a la competencia ocurre la invasión, la cual puede ser continua o recurrente; en algunos casos puede ser mutua, entre comunidades contiguas, dando lugar a áreas de transición conocidas como ecotonos. 1.4.1.3 Ecesis. Proceso de germinación, establecimiento, crecimiento y reproducción. Cuando las nuevas plantas aparecen alrededor de la planta madre el fenómeno se conoce como agregación. 1.4.1.4 Competencia. Es la lucha por el medio entre plantas establecidas. Puede dar lugar al reemplazo de ciertas especies por otras o al dominio de unas y subordinación de otras. 1.4.1.5 Reacción. Incluye cambios en el hábitat producidos como consecuencia de la acción de las especies que lo ocupan. 1.4.1.6 Estabilización final o climax. Se alcanza al final de una secuencia evolutiva. Adicionalmente ocurren otros subprocesos entre los que se incluyen cambios numéricos dentro de las poblaciones, cambios en la integración de formas de vida y cambios en la adaptación genética de las poblaciones en el curso de la evolución. 1.4.2 Clases de sucesiones. Cualquier suceción vegetal puede ser encasillada secuencialmente en uno de los tipos excluyentes que a continuación se mencionan: 1.4.2.1 Sucesión progresiva y regresiva. Si los cambios tienden al enriquecimiento de la comunidad en complejidad y biomasa, la sucesión se denomina progresiva, pero si al contrario, los cambios están relacionados con la pérdida de especies, disminución de la complejidad de la comunidad y formación de hábitats más húmedos o más secos, la sucesión se llama regresiva. 1.4.2.2 Sucesión primaria (priserie) y secundaria (subserie). En la sucesión primaria el proceso de formación de la nueva comunidad se inicia sobre un sustrato que nunca con anterioridad ha sustentado vegetación. El sustrato nuevo puede formarse como consecuencia de un deslave, la aparición de islas por erupciones volcánicas, el cubrimiento de áreas costeras por dunas de arena, la desecación de lagos, cambio de curso de ríos, etc. Si la comunidad pionera se asienta sobre un sustrato húmedo, tal como un pantano relleno, la invasión es una sucesión primaria hidrarca; pero si la comunidad pionera se asienta sobre un sustrato seco, la invasión es una sucesión primaria xerarca.

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En la sucesión secundaria, la invasión ocurre sobre un suelo que con anterioridad ha sustentado vegetación y cuya desnudez no es tan severa como en el caso anterior ya que presenta como remanentes ciertos componentes y muchos propágulos de plantas. La sucesión se reinicia a partir de una perturbación o disturbio ocasionado por activi-dades agrícolas, tala, fuego o introducción de especies exóticas. 1.4.2.3 Sucesión autogénica y alogénica. En la sucesión autogénica los cambios tanto ambientales como de la comunidad y su metamorfosis de deben a actividad propia de los organismos nativos. Las plantas producen sombra, añaden mantillo, amortiguan las oscilaciones de temperatura, incrementan la humedad y sus raices cambian la estructura y química del suelo. Todos estos procesos colocan en desventaja competitiva a las plántulas de las especies del estrato superior abriendo la posibilidad de que con el tiempo una asociación diferente de especies domine el sitio. La sucesión alogénica se debe a cambios ambientales mayores tales como fluctuaciones de los meandros, cambios en el nivel del mar, la introducción de malezas, etc. 1.4.2.4 Sucesión cíclica y direccional. La sucesión direccional se caracteriza por una serie de cambios que afectan a la comunidad entera. En una comunidad que ha alcanzado su máximo desarrollo se producen cambios sucesionales cíclicos en una escala muy local. Esto ocurre como consecuencia de que las plantas de los estratos superiores tienen un periodo de vida finito y al morir abren claros que son ocupados por plantas pioneras, que recrean las condiciones para la implantación de diséminulos de las especies de los estratos superiores. 1.4.3 Etapas seriales. Si una comunidad sufre algunos cambios direccionales, acumulativos, no aleatorios durante un periodo de 1-500 años se puede considerar como una comunidad sucesional o serial. La progresión entera o estados seriales desde el momento en que se ocupa el suelo desnudo (comunidad pionera) hasta que se alcanza el climax se llama una sucesión o una serie. Se conocen como etapas seriales cada una de las comunidades que se presentan a lo largo de una serie sucesional: 1.4.3.1 Climax. Es un tipo de comunidad que ha alcanzado el máximo desarrollo y que se presenta al final de una sucesión y en la cual las especies autóctonas se autoperpetuan mediante la reproducción. La composición de especies es la misma durante un largo período de tiempo, existiendo un estado de relativa estabilidad o equilibrio dinámico en el cual los pequeños cambios que se producen no son acumulativos y corresponden a simples fluctuaciones. Una comunidad climax establecida sobre un suelo típico se conoce como comunidad climax climática, en tanto que otra que se halla sobre suelos de composición atípica o en depresiones mal drenadas (de tal manera que el suelo no soporta la climax

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climática) se denomina comunidad climax edáfica. Estos tipos de climax se entremezclan dándole a cada región un paisaje policlimácico a manera de mosaico. La estabilidad de la comunidad depende del grado y de la clase de cambios ocurridos en ella durante un período y además de la extensión del área geográfica que ocupa. Se dice que una comunidad es estable cuando la composición de especies y la estructura permanecen relativamente constantes durante un período de varias décadas. La estabilidad de una formación será menor que la de una región de vegetación, la de una asociación menor que la de una formación y la de una sinusia menor que la de una asociación. 1.4.3.2 Anteclimax. Se denomina así a cualquier etapa anterior a la climax. 1.4.3.2.1 Subclimax. Etapa anteclimácica en la cual se detiene la serie por intervención de elementos perturbadores extrínsicos, tales como la falta de gérmenes de las dominantes climácicas o de la acción reiterada del hombre. 1.4.3.2.2 Disclimax. Vegetación que permanece invariable y con apariencia de climax pero que en realidad corresponde a una etapa anteclimácica cuya evolución ha quedado detenida indefinidamente por causas antropogénicas o cambio en la dirección de la sucesión. Es casi siempre consecuencia de la acción repetida o persistente del hombre (quemas, talas, cultivos, etc.) o de los animales domésticos (pastoreo). 1.4.3.2.3 Peniclimax. Climax parcial que ha sufrido alteración en la proporción o disposición de las dominantes autóctonas por acción del hombre, quien conserva unas especies y elimina otras. 1.4.3.3 Paraclimax. Es una climax alcanzada por dominantes alóctonas que han sustituido total o parcialmente a las especies nativas.

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2 ESTUDIOS DE VEGETACION 2.1 RECONOCIMIENTO Es un examen preliminar de un territorio empleando registros visuales, buscando los rasgos más notorios y característicos. Se deben registrar las comunidades vegetales mayores, la fisionomía de estos tipos, las especies dominantes y comunes, la relación aparente entre la presencia de varios tipos de vegetación y topografía, geología, suelos, comunidades naturales y seminaturales, patrones de utilización en agricultura, silvicultura, industria ganadera. El objeto del reconocimiento es proporcionar una idea general del paisaje y de su manto de vegetación. El reconocimiento brinda la oportunidad de aprender más acerca de la flora y de colectar materiales para futura identificación y verificación de las especies más características. 2.2 ESTUDIO PRELIMINAR Consiste en reconocer y describir las mayores asociaciones de plantas, elaborando listas de su composición florística, estudiando sus relaciones y registrando su distribución en mapas. El estudio preliminar es de 2 tipos: el tipo general pretende representar toda la vegetación principal de una región, en tanto que el tipo monográfico centra su interés en una formación o un complejo de asociaciones relacionadas y, el esfuerzo se encamina a su estudio en forma general a través de su area de ocurrencia; el resto de comunidades se dejan de lado a menos que tengan una relación directa con la unidad que interesa. 2.3 ESTUDIO INTENSIVO Abarca todas las comunidades de una área, o puede tratar una comunidad particular en su extensión o como representante de una área local. En general el área de un estudio intensivo es mucho más pequeña que la del estudio preliminar, excepto cuando se dispone de gran cantidad de tiempo y recursos para tal propósito. El estudio intensivo incluye toda la flora y no solo las especies dominantes o abundantes; trata todas las comunidades, excepto en casos especiales; es detallado y se centra sobre problemas particulares. Con respecto a la composición y estructura de las comunidades, incluye la toma de datos cuantitativos y semicuantitativos. Los datos cuantitativos se reunen en tablas, se representan en gráficos y sirven para hacer extrapolaciones desde muestras al universo incluido. Estos datos pueden ser

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analíticos (referentes a un solo segmento de vegetación) o sintéticos (referentes a varios segmentos de vegetación de una comunidad tipo) y tienen que ver con tamaño, número, distribución, etc. de los miembros que conforman las poblaciones. A este nivel de intensidad y extensión, los estudios se hacen por razones científicas o por motivos económicos. Cualquier estudio de vegetación detallado se basa en la descripción e investigación de las comunidades de plantas o segmentos de vegetación los cuales se deben primero reconocer en el campo y luego muestrearse a través del análisis de subáreas representativas situadas dentro de ellos.

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3 EL MUESTREO Es una técnica que se emplea cuando no es posible hacer una evaluación de toda la comunidad, midiendo y contanto cada uno de los individuos que la conforman, y que consiste en estimar el valor de los parámetros. En el proceso de muestreo es necesario definir claramente y con anterioridad la población y los caracteres u observaciones que interese identificar. La población corresponde a un conjunto de observaciones cuantitativas o cualitativas y puede estar formada por unidades de vegetación, individuos vegetales de la misma especie, individuos vegetales de la misma forma de vida, etc. En todo muestreo se debe seguir la siguiente serie de pasos: 1. Selección de la zona de estudio. 2. Segmentación de la cobertura vegetal o reconocimiento de entidades a través de

cobertura y tamaño de las plantas. 3. Selección del tamaño de la muestra (número de unidades muestrales),

determinación del tamaño y la forma de las unidades muestrales y del método para situar las unidades de muestreo.

4. Definición de la población a muestrear o sea decidir que se registrará en las

muestras o parcelas. 3.1 ZONA DE ESTUDIO Su delimitación es subjetiva y depende del propósito del estudio. Los criterios empleados en la selección y delimitación de la zona de estudio pueden ser: 1. De índole administrativa. Toman en consideración las divisiones político-

administrativas: país, departamento, municipio, etc. 2. De índole ambiental. Toman en consideración criterios topográficos, climáticos,

geográficos, etc. 3. De índole vegetacional. Consideran aspectos referentes a poblaciones vegetales,

comunidades, formaciones, etc.

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Los criterios de selección deben expresarse claramente ya que los resultados y conclusiones solo serán aplicables a la zona delimitada. 3.2 LA MUESTRA Y LAS UNIDADES MUESTRALES La muestra es un subconjunto de la población, formado por una o más unidades muestrales, que incluye caracteres u observaciones que interesa identificar. Una unidad muestral es cada una de las porciones de la muestra que se examinan meticulosamente y de cuya observación se obtienen datos cuantitativos más o menos precisos. La unidad muestral debe llenar tres requisitos: 1. Debe ser lo suficientemente grande para contener la totalidad o la mayoría de

especies pertenecientes a la comunidad vegetal. 2. El hábitat dentro del área muestral debe ser lo más uniforme posible. 3. La cobertura vegetal debe ser tan homogénea como sea posible. No debe mostrar

grandes claros o ser dominada por una especie en una mitad del área y por otra especie en la otra mitad.

3.2.1 Métodos de ubicación de la muestra y de las unidades muestrales. Pretenden establecer un patrón espacial de alocación de la muestra y de la unidades muestrales dentro del área de estudio. 3.2.1.1 Preferencial. Las unidades muestrales se situan en segmentos considerados típicos o representativos; requiere de un buen conocimiento del área de estudio a fin de determinar acertadamente tales segmentos típicos. Las estimaciones obtenidas son más o menos sesgadas y no se prestan para interpretaciones estadísticas. Dentro del método preferencial se hallan ciertos casos particulares: 3.2.1.1.1 Estratificado. Se emplea en zonas extensas y heterogéneas. La zona se estratifica o subdivide en unidades, estratos o segmentos homogéneos de acuerdo a un criterio vegetacional (especies dominantes, fisionomía, etc.), geográfico, topográfico, etc. El tamaño de la muestra se puede adecuar a la superficie ocupada por cada estrato. Cuando las parcelas o unidades muestrales se colocan en el centro de cada estrato, el método se denomina replicado central. 3.2.1.1.2 Sistemático. Las unidades se ubican siguiendo un patrón regular en toda la zona de estudio. Este método permite detectar variaciones espaciales en la comunidad y es de aplicación más sencilla en el campo, dando una mejor estimación en concordancia con el patrón espacial. Se puede realizar empleando una cuadrícula en la cual se selecciona la primera parcela al azar y las demás saltando cada cierto

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número determinado. El modelo es cerrado y no permite añadirle nuevas unidades muestrales una vez definido. 3.2.1.2 Aleatorio. Las unidades muestrales se ubican de manera aleatoria, de tal manera que cada unidad de población tenga igual probabilidad de formar parte de la muestra, la cual resulta muy representativa. El modelo es abierto y permite adicionar la cantidad de nuevas unidades muestrales que se requieran siempre y cuando se haga de manera aleatoria. En zonas heterogéneas el error de muestreo es considerable, algunas muestras pueden quedar situadas en sitios de difícil acceso, con vegetación deteriorada o muy heterogéneos, razónes por las cuales el modelo no se emplea para el estudio de zonas extensas. 3.2.1.3 Aleatorio restringido o aleatorio estratificado. La zona de estudio se divide en bloques de igual tamaño y en cada bloque se ubica aleatoriamente un número igual de unidades muestrales. La subdivisión de la zona permite detectar variaciones espaciales, ya que los datos de cada bloque se pueden promediar por separado. Cuando se presentan subconjuntos homogéneos de bloques, los datos de cada subconjunto se pueden reunir y comparar entre sí. 3.2.2 Tamaño de la muestra y de las unidades muestrales. Entre mayor sea el número de unidades muestrales más precisa será la estimación de la variable en consideración. Para decidir el tamaño de la muestra se puede tomar un porcentaje de la superficie total o el número de unidades muestrales en el cual el valor de la media, de una variable en consideración, ha minimizado la amplitud de oscilación. Las unidades muestrales deben distinguirse claramente y mantener la forma y el tamaño una vez seleccionadas. El tamaño de la unidades debe estar en concordancia con el patrón de la población y con el tamaño de los individuos que se cuentan o miden. Cuando el patrón es aleatorio, el tamaño de las unidades no afecta en nada la estimación. Para individuos pequeños es recomendable usar unidades pequeñas, para individuos medianos, unidades muestrales medianas y para individuos grandes se debe emplear unidades grandes. En áreas de gran extensión la selección del tamaño de la unidad muestral se hace determinando el área mínima de la comunidad a muestrear. 3.2.3 Tipos de unidades muestrales 3.2.3.1 Unidades de parcela. Son unidades muestrales que ocupan un área o un volumen que se considera como representativo de la comunidad. Las parcelas pueden dividirse en porciones más pequeñas conocidas como subparcelas. El tamaño de parcelas empleado para muestrear estratos arbóreos no es aconsejable para los estratos más bajos, razón por la cual deben colocarse una o más áreas pequeñas

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(subparcelas) dentro de las parcelas grandes. En una selva tropical, las parcelas de muestreo puede tener una área de 1 ha y las subparcelas 10 m². Las parcelas de muestreo pueden ser temporales o permanentes. Las temporales se usan para la realización de un solo examen; después del cual sus contornos son quitados o borrados ya que no existe la intención de relocalizarlos en ninguna otra ocasión futura. La mayoría de parcelas son de este tipo. Las parcelas permanentes se emplean para observar y registrar los cambios en la vegetación durante un período de tiempo. Ya que van a ser reexaminadas, sus contornos deben marcarse en el suelo o de otra manera permantente, de tal forma que puedan ser relocalizadas con exactitud. La permanencia es un asunto relativo e implica un espacio de tiempo que usualmente excede una década, en vegetación natural y seminatural, mientras que en condiciones experimentales el periodo de observación es de solo unos cuantos años. 3.2.3.1.1 El cuadrado. Un cuadrado puede tener muy diversas formas: circular, rectangular, cuadrada, etc., pero estrictamente, la denominación se aplica a las parcelas de forma cuadrada. Los cuadrados pueden ser de cualquier tamaño y ser independientes o corresponder a subparcelas de áreas muestrales más grandes. 3.2.3.1.2 El transecto. Es una parcela largamente rectangular (una banda) ó una serie de cuadrados que se ubican en forma continua o a intervalos regulares, lo que corresponde a un muestreo sistemático sobre una línea. En forestería se usan bandas que cubren el 10% del total del área a inventariar. La información de varias bandas se puede integrar; no obstante si se mantiene separada es posible trabajar aspectos relacionados con tipos de bosques, tipos de coberturas, localidades tipos, subcuencas, etc. Para propósitos especiales, el transecto puede ser muy estrecho y reducirse a una línea, que se conoce como línea transecta o línea de intercepción, registrándose aquellos individuos que hacen contacto con ella o que la sombrean. Se emplea para el análisis de ciertas características cuantitativas de un segmento de vegetación más o menos baja y compacta tal como un pastizal ó un chaparral, donde es difícil distinguir los límites entre individuos, y en vegetación abierta como la de los desiertos. La línea de intercepción generalmente tiene un ancho de 0.5 o 1 cm para hierbas y 5 cm para arbustos y un largo que oscila entre 10 y 100 m. Es recomendable hacer dos ó más réplicas para cada segmento de vegetación que se analice. Cada línea puede dividirse en segmentos de igual longitud para obtener estimaciones de frecuencia.

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Para cada planta que intercepte la línea debe anotarse: el nombre de la especie, la longitud interceptada en cm (I), la anchura máxima en cm de la planta en dirección perpendicular a la línea (M). Igualmente se debe registrar la longitud de la línea que es interceptada por suelo descubierto o desprovisto de plantas. Cuando se va a manejar más de un estrato, cada uno de ellos debe tratarse por separado. Con la información obtenida se calcula: n=Número total de intervalos ∑I= Longitud total interceptada para la especie i. R= Número de intervalos en los cuales se presenta la especie i. ∑1/M= Total de los recíprocos de las anchuras máximas. L= Sumatoria de longitudes de todos los transectos trabajados (Longitud de la línea). La densidad para una especie es igual a:

( ).

1

L

deseada área de UnidadM

D!

=

La frecuencia es igual al número de intervalos que presentan la especie sobre el número total de intervalos, multiplicado por 100:

!

F =R

n 100

La cobertura para una especie es igual a:

!=

=n

i L

ICo

1

100

La cobertura total de la vegetación se obtiene de la siguiente manera:

!

Cobertura total =100 (L" Longitud de suelo desnudo)

L

Cuando existe algún gradiente ambiental, no evidenciable a simple vista, se recomienda trazar líneas paralelas a la línea transecta en forma aleatoria.

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El transecto y la línea de intercepción se pueden emplear para establecer las relaciones verticales de la vegetación, tanto encima como debajo del suelo. En este caso la unidad muestral se denomina bisecta o profila. Debido a la gran longitud con respecto a la anchura, las líneas transectas y profilas no solo se emplean para el análisis (como muestras legítimas de un universo estadístico) sino que a menudo se emplean en vegetación heterogénea. Se trazan a través de bordes vegetacionales (ecotonos) para mostrar variaciones en la composición florística y estructural que se presentan de una comunidad a otra, o de una situación ecológica a otra.

3.2.3.2 Unidades de punto y distancia. Se emplean generalmente para muestrear comunidades cuyos individuos se hallan relativamente distanciados (árboles y arbustos). Son más rápidas, emplean menos equipo y menos trabajadores y son más flexibles puesto que no requieren que el tamaño de la muestra se ajuste a las condiciones particulares de la vegetación. El punto se emplea para dos cosas:

- Para estimar directamente el promedio de alguna variable tal como cobertura, comportamiento, rendimiento, etc. Se basa en la cantidad de veces que se contactan partes vegetales con puntos muestrales.

- Para localizar unidades muestrales, a partir de las cuales se hacen mediciones de distancia. Las mediciones que se efectuan toman en consideración características propias de individuos; Ej: número de inflorescencias producida por determinada especie en una localidad, el área basal de determinada especie, la edad de los árboles o la altura de cierta categoría de individuos, etc.

Los cuatro modelos descritos a continuación parten de la selección y ubicación aleatoria de determinado número de puntos a la largo de una línea transecta.

3.2.3.2.1 Individuo más cercano. En cada punto se miden las distancias entre el punto y el individuo más cercano, obteníendose tantas distancias e individuos como puntos se ubicaron. Factor de corrección (FC): 2.

3.2.3.2.2. Vecino más cercano. Se escoge el árbol más próximo al punto y se mide la distancia entre dicho árbol y su vecino más cercano, obteníendose tantas distancias como puntos y el doble de árboles. Factor de corrección (FC): 1.67.

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d

d

..

d d2

d

3

41

d

d

A B

DC

Figura 3. Unidades de punto y distancia: A. individuo más cercano. B. Vecino más cercano. C. Pares al azar. D. Punto y cuarto. 3.2.3.2.3. Pares al azar. Se traza primeramente una línea imaginaria entre el punto y el individuo más próximo y a continuación una perpendicular a esta línea que pase por el punto. Se mide la distancia entre el árbol y el vecino más cercano situado al otro lado de la perpendicular. Se obtiene igual número de distancias que de puntos y el doble de árboles. Factor de corrección (FC): 0.8. La información debe recopilarse en una tabla, elaborada de la siguiente manera: Especie 1 D.A.P. Distancia Especie 2 D.A.P 3.2.3.2.4 Punto y cuarto. En cada punto se trazan un par de coordenadas ortogonales siguiendo siempre la misma orientación, formándose de esta manera cuatro cuadrantes. En cada cuadrante se mide la distancia entre el punto y el árbol más cercano. Por cada punto se obtienen cuatro distancias y cuatro árboles. Se recomienda un mínimo de 20 puntos por área muestral. Factor de correción (FC): 1. La información se recopila en una tabla como la siguiente:

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Punto Cuadrante Especie Distancia D.A.P.

1

a b c d

2

a b c d

Para los cuatro modelos, la información se procesa de la siguiente manera: 1. Se obtiene la distancia promedio para todos los puntos (d). d = suma de distancias sobre el número de individuos muestreados, elevado al cuadrado.

!

d = (suma de distancias

No. individuos muestreados)2

2. Se calcula la densidad absoluta para una área de 100 m².

!

N =100

FC.d

3. Se calcula la densidad para cada especie D. Se obtiene multiplicando el cociente del número de individuos de la especie sobre el número de total de individuos por la densidad absoluta.

N . individuos de total No.

especie la de uosNo.individD =

La frecuencia. Es igual al número de puntos donde la especie está presente sobre el número total de puntos, por 100.

!

F =No. de puntos con la especie

No. total de puntos.100

La dominancia se obtiene multiplicando el área basal promedio de cada especie por por la densidad relativa de dicha especie.

D x ABDo =

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3.2.4 Sistemas de muestreo 3.2.4.1 Sistema de la parcela única. Consiste en examinar solamente una parcela en cada segmento de vegetación de la comunidad a estudiar. Tal parcela debe ser, por lo menos, igual al área mínima de la comunidad tipo. El área mínima de una comunidad es el área más pequeña en la cual la estructura y composición características de la comunidad se hallan convenientemente representadas. Si se registran las especies de una unidad muestral pequeña, su número es pequeño; a medida que se incrementa la superficie aumenta el número de especies, al comienzo bruscamente y luego cada vez con más lentitud y llega un momento en que el número de especies nuevas registradas en cada unidad muestral, sucesivamente mayor es muy bajo o nulo. Se considera que el tamaño del área mínima obtenida para un segmento de vegetación es adecuado para el resto de segmentos de la misma comunidad. El área mínima sirve para obtener una combinación representativa de especies de la fitocenosis y solo se puede determinar en una comunidad relativamente homogénea y no fragmentaria. Se dice que una comunidad es fragmentaria cuando carece de algunas especies que normalmente deben hallarse presentes; tal fragmentación puede ser causada por destrucción selectiva de ciertas especies o por simple fragmentación del área en pequeños segmentos. El área mínima se obtiene empleando una curva de área-especies, para cuya construcción existen varios métodos: 3.2.4.1.1 Sistema de parcelas anidadas. Consiste en tomar una parcela de muestreo muy pequeña. En esta parcela se listan las especies por nombres; las desconocidas se marcan con un número y se colectan para futura identificación. Luego se duplica el área de la parcela y las especies nuevas que se encuentren se adicionan a la lista, manteniéndolas separadas de las anotadas previamente. El proceso se continua hasta que el número de especies nuevas disminuya al mínimo. 3.2.4.2.1.1 Sistema de cuadrado-rectangulo alternos. Se emplea en el campo cuando la visibilidad es alta, consiste en seleccionar un punto dentro del segmento de vegetación, en una porción aparentemente típica. A partir de dicho punto seleccionado se traza una línea AB, a continuación se traza la línea AC en ángulo recto con la línea de base a partir del punto de origen A. Este sistema tiene la desventaja teórica de que las parcelas continuas en la serie se alternan consecutivamente en la forma, de cuadrado a rectángulo, en la proporción de

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1:2. El método se puede usar en cualquier tipo de vegetación, pero es más eficiente en selvas tropicales.

Figura 4. Sistemas de determinación del área mínima: del cuadrado rectángulo y de subparcelas secuenciales. 3.2.4.2.1.2 Sistema de las parcelas circulares. Se emplea en lugares con vegetación baja, tales como pastizales, donde la cinta se puede rotar fácilmente a partir de un punto A de origen. El método consiste en describir parcelas circulares sucesivamente más grandes a partir del punto de origen; un radio de 28 cm da una área de 0.25 m², uno de 39 cm da 0.5 m², uno de 0.56 cm da 1 m², etc. 3.2.4.2.1.3 Sistema de subparcelas secuenciales. Se emplea comunmente en el estudio de los estratos arbóreos y consite en colocar subparcelas a lo largo de un línea base; para ello se selecciona un punto A en una porción típica de la comunidad y se traza la línea AB siguiendo la topografía del terreno (no a través de ella) y permaneciendo dentro de la comunidad tipo en estudio. Dependiendo de la riqueza de especies, el tamaño de los árboles, la heterogeneidad relativa de la estructura y la presencia de algunas especies aparentemente dominantes y codominantes, las subparcelas pueden ser de 10 x 10 m, 10 x 20 m ó 20 x 20 m. En ningún caso los datos de las subparcelas deben mantenerse separados en la libreta de anotaciones. La

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secuencia de las subparcelas a lo largo de la linea AB puede continuar mientras sea necesario. La sucesión de subparcelas permite construir una curva de área-especies y los datos de ellas obtenidos (en adición a las especies presentes), tales como densidad, área basal, etc. pueden sugerir, por simple inspección, cuando la serie ha llegado suficientemente lejos, aún sin recurrir a los cálculos detallados que tienen que hacerse posteriormete. La variación en los tamaños de las parcelas, desde la más pequeña hasta la más grande depende prácticamente de la fisionomía de la comunidad y de su homogeneidad. Para comunidades de briófitos, la parcela más pequeña puede ser de 1 cm² y la más grande de solo unos cuantos dm²; si solo se va a analizar árboles en una selva rica, la parcela más pequeña puede ser de 100 o 200 m² y la parcela más grande de 1 ha o más. Mueller-Dumbois y Ellenberg consideran que el tamaño de las áreas mínimas se halla comprendido dentro de cierto rango, el cual generalmente varía en concordancia con el tipo de comunidad que se muestrea: Tipo Area mínima en m² Selva lluviosa tropical Bosque templado Estrato superior Estrato bajo Pastizal templado seco Matorral Pradera húmeda Comunidades de musgos y líquenes

1.000-50.000 200-500 50-200 50-100 10-25 5-10 0.1-4

El área mínima se determina por el punto en el cual la curva tiende a tomar la posición horizontal; para situar dicho punto se toma el lugar en el cual un incremento en el 10% del total del área muestreada produce solo un 10% (o en ocasiones 5%) de incremento en el número de especies registradas. La curva de especies-área es claramente cuantitativa en términos de número de especies, pero da poca información sobre el número de individuos por especie. Una vez que se tiene el área mínima (o tamaño mínimo de la parcela para el método de la parcela única), se procede a estudiar varios segmentos de vegetación de la asociación dada, en cada caso usando parcelas del mismo tamaño. En ocasiones se toleran diferencias en el tamaño de las parcelas, pero teóricamente no debe ser así.

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La unidad muestral obtenida con base en el concepto de área mínima se denomina relevé.

Figura 5. Curva especies-área para determinar el área mínima. El método de la parcela única, basado en el área mínima, es bastante subjetivo, ya que no existen bases para la localización de las parcelas, excepto el juicio del investigador. De donde se deduce que los resultados no tienen significado estadístico y cada muestra es solamente una descripción de la cobertura vegetal donde se localiza. La generalización referente al segmento de donde es tomada no es legítima. El concepto y estimación del área mínima solo tiene significado en la caracterización de comunidades con distribución homogénea y por tanto solo tiene utilidad desde el punto de vista operacional, porque permite una estimación del área por debajo de la cual no tendría sentido analizar datos de la vegetación en un estudio fitosociológico. Cuando se emplee el método del relevé se deben registrar cada una de las especies y estimar varios parámetros tales como cobertura, sociabilidad, vitalidad, periodicidad, características topograficas y ambientales. 3.2.4.2 Método de las parcelas múltiples. La muestra consiste de una serie de subparcelas que se esparcen a través de un segmento de vegetación de la comunidad tipo. Se usa para obtener datos analíticos ya que sets comparables situados en diferentes segmentos de una comunidad tipo proveen una base para obtener datos sintéticos. Dentro de cada segmento de vegetación, las parcelas pueden distribuirse ya sea de manera secuencial o de manera aleatoria. Para el estudio de árboles

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pequeños, arbustos y hierbas se pueden localizar parcelas más pequeñas en el interior y en una de las esquinas de las parcelas más grandes (4 x 4, 2 x 2 ó 1 x 1m).

3.2.4.3 Método de la línea y de la franja. Las franjas son líneas paralelas anchas que se trazan atravesando la topografía del terreno, pero si existe un solo tipo de vegetación para analizar y ésta presenta una relación con la topografía es mejor trazar las franjas en concordancia con la topografía. Un reconocimiento del 10% a menudo es innecesariamente extenso. Por esta razón se emplean algunas modificaciones del método. Una modificación común es el método de las parcelas lineales que son usualmente parcelas cuadradas o circulares que se espacían a intervalos a lo largo de una línea de orientación definida, o una serie de tales líneas dispuestas paralelamente produciendo un patrón de muestreo espacialmente regular. Las líneas se trazan de igual manera que en el caso anterior, pero en lugar de examinar las franjas continuas se examinan bloques alternos, cada tercer bloque u otro sistema de bloques predeterminado. Si los bloques se cuentan separadamente o por grupos racionales, los resultados se pueden someter a tratamiento estadístico y obtener alguna evaluación de la integridad de los datos. 3.2.4.4 Algunos métodos especiales. A menudo la vegetación muestra cambios correlativos con los cambios topográficos. Estos pueden ser cambios de una asociación a otra o de un locus a otro dentro de la asociación, como de la cúspide a la base de una colina. En tales casos se empieza una parcela linear en la cima de la colina, en la cual se examinan varios cuadrantes. Cuando se presenta algún cambio significativo, se usa una franja transversal, en ángulo recto, para explorar el cambio y determinar si se ha hallado un nuevo tipo de vegetación. La franja transversal debe continuarse hasta que se haya obtenido una muestra adecuada. Posteriormente se regresa a la franja original a través de la topografía.

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4 PERFILES DE VEGETACION Son representaciones gráficas fisonómico-estructurales que muestran una imagen del perfil de la vegetación existente en una comunidad. Se elabora tomando una área rectangular determinada y representativa (bisecta), cuya longitud y anchura pueden variar, no obstante se acostumbra emplear 60 m de largo x 8 m de ancho. Las plantas presentes se dibujan a escala.

Figura 6. Representación gráfica de un perfil de vegetación. Para la elaboración del perfil es necesario efectuar mediciones de todos aquellos parámetros de interés en los árboles presentes en el rectángulo: altura total, altura del fuste, diámetro del tronco, diámetro de la copa, límite inferior de la copa.

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5 ASOCIACION INTERESPECIFICA En las comunidades vegetales, las especies se ven influidas por las condiciones ambientales y por la presencia o ausencia en sus proximidades de otras especies, por antagonismo o por requerimientos semejantes. La interacción existente entre especies es parcialmente causante de su distribución. La relación estrecha entre dos o más especies se conoce como asociación interespecífica y puede ser positiva o inclusiva o negativa o excluyente. Para determinar la asociación entre dos especies A y B, comunmente se emplea una tabla de contingencia 2 x 2, en la cual se registran las muestras donde aparece la especie A pero no la B, las muestras donde aparece la especie B pero no la A, el número de veces donde aparecen ambas simultáneamente y el número de muestras donde no se encuentra ninguna de las dos especies:

Especie A + - + a b a+b

- c d c+d

Espe

cie

B

a+c b+d M=a+b+c+d a - A y B presentes b - B sola c - A sola d - Ni A ni B. Se emplea a continuación una prueba de chi-cuadrado que permite establecer si las dos especies se distribuyen independientemente.

!

x2=

(ad " bc)2. n

(a + b).(a + c).(b + d).(c + d)

El valor obtenido se compara con un valor C de la tabla de chi-cuadrado con un 95% de confianza. Si:

38

x2 < C, se acepta la hipótesis de distribución independiente y por tanto no hay asociación. x2 > C, se rechaza la hipótesis de distribución independiente y por tanto existe algún grado de asociación. La magnitud de la asociación entre las dos especies se estima empleando un coeficiente de asociación o correlación:

!

"A,B =ad # bc

(a + b)(a + c)(b + d)(c + d)

Dentro de una comunidad es necesario realizar los cálculos para todas las parejas posibles de especies.

39

6. SIMILITUD ENTRE COMUNIDADES La composición florística de una comunidad o de una área muestral se puede comparar con otra, mediante la evaluación de las semejanzas o diferencias que se presentan entre sus partes homólogas. Esta comparación permite establecer la similitud existente entre las áreas muestreadas y la heterogeneidad ambiental de los asentamientos. La similitud se puede evaluar desde el punto de vista cualitativo, considerando únicamente el número de especies existententes, su presencia o ausencia en las áreas a comparar ó, desde el punto de vista cuantitativo, que toma en cuenta, adicionalmente, la abundancia o número de individuos de cada especie en las áreas que se comparan. Para el primer caso, uno de los coeficientes más utilizados es el de Sorensen:

!

Cs =2c

a + b100

a = Número de especies en la comunidad o muestra 1. b = Número de especies en la comunidad o muestra 2. c = Número de especies que se presentan simultáneamente en ambas comunidades o muestras. Para el segundo caso, el más utilizado es el índice de similitud de Morisita:

!

Im =2 xi yi"

(#1

+ #2)(N

1.N

2)

xi - No. individuos sp. i en la comunidad o muestra 1. yi - No. individuos sp. i en la comunidad o muestra 2. N1 - No. total individuos de todas las especies en la comunidad o muestra 1. N2 - No. total individuos de todas las especies en la comunidad o muestra 2.

40

!

"1 =xi(xi #1)$

N1(N1 #1)

!

"2 =yi(y i #1)$

N2(N2 #1)

Cuando se comparan entre sí varias comunidades, los valores deben manejarse en una tabla similar a la siguiente: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 18.5 3 22.6 16.4 4 22.6 53.7 39.8 5 27.3 44.5 11.0 74.3 6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 7 08.2 4.2 1.4 0.3 6.5 8.5 8 05.9 7.0 4.4 4.2 0.0 51.2 9.7 9 4.0 2.0 28.1 6.3 0.0 0.0 5.0 0.0

41

7 ESTUDIOS DEMOGRAFICOS Permiten conocer el funcionamiento y los cambios que sufre una población a través de los diferentes estadíos de su vida, en lo referente a densidades, tasas de natalidad y mortalidad y probabilidades de supervivencia, germinación, crecimiento, desarrollo, producción de semillas, etc. La información obtenida se recopila en tablas, las cuales pueden ser de dos tipos: 6.1 TABLAS DINAMICAS Parten de una cohorte que se monitorea a través del tiempo, desde el momento de la germinación hasta que el último individuo muere. 6.2 TABLAS ESTATICAS Se elaboran cuando no es posible hacer un monitoreo continuo. En este caso se examina el estado de la población en un momento dado, y a partir de la información recopilada se calculan la supervivencia, la mortalidad, la esperanza de vida, etc. Es fundamental conocer la edad de cada uno de los individuos de la población, pero cuando esto no es posible se debe recurrir a la medición de diámetros y su clasificación en clases diamétricas, lo cual permite una aproximación a la edad de las plantas. En una área determinada se miden los diámetros basales de todos los individuos de la especie en estudio. Con la anterior información se establecen clases diamétricas (x), de tal manera que los valores en lx en clases sucesivas sean siempre decrecientes, determinando el número de individuos en cada clase (ax). Con ello es posible calcular los demás elementos de la tabla.

x ax lx dx qx Lx Tx ex

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x = Edad o clase diamétrica. ax = Número de individuos en cada clase diamétrica. lx = Supervivencia o número de individuos vivos en cada clase diamétrica, estandarizada en base a una cohorte de 1.000 individuos. dx = Número de individuos que muere en el paso de una clase a otra.

)1(lxlxdx != qx = Tasa de mortalidad específica por clase diamétrica.

!

qx =dx

lx

Lx = Número promedio de individuos vivos entre dos clases diamétricas sucesi-

vas.

!

Lx =lx + lx

(1)

2= lx

(1)+dx

2

lx(1) corresponde a la clase diamétrica siguiente. Tx = Longitud de vida o diámetro total residual de la población en cada clase

diamétrica. Se calcula en sentido inverso.

)1(TxLxTx += ex = Esperanza de vida o esperanza de alcanzar la clase diamétrica siguiente.

!

ex =Tx

lx

La duración probable de vida se obtiene sumando la esperanza de vida y la edad alcanzada.

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BIBLIOGRAFIA BARBOUR, M.G., J. H.BURK Y W.D. PITTS. 1987. Terrestrial plant ecology. Second

Edition. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Menlo Park, California. 634 p.

BRAUN-BLANQUET, J. 1979. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades

vegetales. H. Blume Ediciones. Madrid. 820 p. CAIN, S.A. & S.M. DE OLIVEIRA C. 1959. Manual of vegetation analysis. Harper &

Brothers publishers, New York. 325 p. MATEUCCI, S.D. Y A. COLMA. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación.

Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico. Serie de Biología. Monografía No. 22. 168 p.

MUELLER-DUMBOIS, D. Y H. ELLENBERG. 1974. Aims and Methods of Vegetation

Ecology. John Wiley & Sons. New Yor. 547 p. PLATA, R., E., P.I.RODRÍGUEZ Y G. CORREA A. 1986. Evaluación de recursos

naturales renovables I. Universidad Santo Tomás. Tecnología en Recursos Naturales. Bogotá. 267 p.