Primera Pajrte

download Primera Pajrte

of 69

Transcript of Primera Pajrte

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    1/69

    PRIMERA PARTE

    NUTRICION Y ALIMENTACION DE

    PECES Y CAMARONES CULTIVADOS

    MANUAL DE CAPACITACION 1.

    NUTRIENTES ESENCIALES

    1. INTRODUCCION

    Si bien el desarrollo de la acuicultura a nivel mundial se va a realizar a travs de

    sistemas de explotacin semiintensivos e intensivos, como se ha considerado de una

    manera general, entonces se requerir del suministro de cantidades considerables de

    fertilizantes y alimentos.

    Por lo cual no es de sorprender que hoy da, la nutricin de peces y crustceos se haya

    convertido en una de las reas de investigacin y desarrollo ms importantes dentro de

    la acuicultura. !l alimento y los costos de alimentacin, generalmente constituyen lafraccin ms significativa dentro de los costos de operacin en las empresas dedicadas

    al cultivo de organismos acuticos a nivel semiintensivo o intensivo.

    !l desarrollo de un rgimen de alimentacin semiintensivo o intensivo, para peces o

    camarones, primeramente requiere del entendimiento bsico de la nutricin as como de

    los requerimientos nutricionales de los animales. "on excepcin del agua y la energa,

    los requerimientos nutricionales en la dieta de todas las especies acuticas cultivadas, se

    pueden considerar ba#o cinco diferentes grupos de nutrientes$ protenas, lpidos,

    carbohidratos, vitaminas y minerales.

    %a ciencia de la nutricin y alimentacin acucola est comprometida con el suministrode esos nutrientes en la dieta de los peces o camarones, tanto de una manera directa, en

    forma de un alimento &artificial' exgeno, o indirectamente a travs del incremento en

    la produccin de alimento vivo natural dentro del cuerpo de agua, en el cual los peces o

    camarones estn siendo cultivados.

    !l papel crucial representado por los organismos que constituyen el alimento vivo

    natural, en la nutricin de peces y camarones mantenidos ba#o sistemas de cultivo

    extensivo y semiintensivo en estanques, contrasta marcadamente con los sistemas de

    explotacin intensivo, donde la densidad de siembra es tal, que el alimento natural

    representan un papel mnimo, si es que lo tiene, en la nutricin de las especies

    cultivadas. (bviamente, la nutricin y alimentacin de peces y crustceos dentro de

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    2/69

    cada sistema de cultivo deber ser considerada como una condicin particular

    atendiendo a las peculiaridades que la caractericen y deber ser evaluada. )*igura +.

    !n esta parte del manual se describe la clasificacin, estructura y funcin biolgica de

    los nutrientes esenciales, adems se revisan crticamente los requerimientos

    nutricionales de peces y camarones y se dan algunas sugerencias sobre los niveles denutrientes a incluir en dietas completas para peces y camarones.

    Figura 1.

    !l papel del alimento natural y artificial en la nutricin de peces y crustaceos

    mantenidos en estanques ba#o sistemas de cultivo extensivo, semiintensivo o intensivo.

    2. NUTRIENTES ESENCIALES - PROTEINAS Y

    AMINOACIDOS

    2.1 Protea!

    %as protenas estn consideradas como el constituyente ms importante de cualquier

    clula viviente y representan el grupo qumico ms abundante en el cuerpo de los

    animales, con excepcin del agua$ en promedio, el cadver del pez contiene -/ de

    agua, +0/ de protena, 0/ de lpidos y 1/ de cenizas. %as protenas son componentes

    esenciales tanto del n2cleo celular como del protoplasma celular y por lo tanto

    constituyen el grueso del te#ido muscular, rganos internos, cerebro, nervios y piel.

    2.1.1 Co"#o!i$i%

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    3/69

    %as protenas son compuestos orgnicos muy comple#os con un alto peso molecular. !n

    com2n con los carbohidratos y lpidos, sus elementos constitutivos son carbono )",

    hidrgeno )3 y oxgeno )( y adems contienen alrededor de un +0/ de nitrgeno )45

    rango +67+8/, y en ocasiones fsforo )P y azufre )S.

    2.1.2 E!tru$tura

    %as protenas difieren de otras macromolculas biolgicamente importantes, tales como

    los carbohidratos y lpidos en su estructura bsica. 9s por e#emplo$ en contraste con la

    estructura de dichos grupos qumicos, que a menudo estn formados por la repeticin de

    unidades idnticas o muy similares )p. e#. la glucosa es la unidad que se repite como

    elemento constitutivo del almidn, glicgeno y celulosa, las protenas por el contrario,

    pueden estar formadas hasta por +:: unidades bsicas diferentes )aminocidos. Por lo

    que consecuentemente es posible tener una gran variabilidad y rango de compuestos, no

    slo en relacin a la composicin, sino tambin en cuanto a la forma de la protena.

    2.1.& Pro#ie'a'e! (u"i$a!.

    %as protenas son compuestos coloidales por naturaleza, con diferente grado de

    solubilidad al agua, pasando desde la queratina que es insoluble, hasta las alb2minas

    que son altamente solubles. ;odas las protenas pueden ser &desnaturalizadas' por el

    calor, cidos fuertes, lcali, alcohol, acetona, urea y por sales de metales pesados.

    "uando las protenas son desnaturalizadas pierden su estructura 2nica, y

    consecuentemente poseen diferentes propiedades qumicas, fsicas y biolgicas )p. e#.

    inactivacin de enzimas por el calor.

    2.1.) C*a!i+i$a$i%

    %as protenas pueden ser clasificadas en tres grupos principales de acuerdo a su forma,

    solubilidad y composicin qumica5

    a. Protenas fibrosas5 son aquellas protenas animales insolubles, que generalmente

    son muy resistentes al desdoblamiento enzimtico digestivo. %as protenas

    fibrosas existen como cadenas filamentosas alargadas. !#emplos de protenas

    fibrosas incluyen el colgeno )principal protena del te#ido conectivo, la elastina

    )presente en los te#idos elsticos, tales como arterias y tendones, y la queratina

    )presente en el pelo, u

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    4/69

    mucosas, lipoprotenas )membranas celulares, cromoprotenas )hemoglobina,

    hemocianina, citocromo, flavoprotenas, y nucleoprotenas )combinacin de

    protenas con cidos nuclecos, presentes en el n2cleo celular.

    2.2 Fu$i% 'e *a #rotea!

    %a funcin de las protenas puede ser resumida como sigue5

    ?eparacin del te#ido da

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    5/69

    Figura 2.

    "urva tpica de respuesta a la dieta.

    >esde estos primeros estudios, las investigaciones que hoy da se realizan han cambiado

    muy poco, si es que lo han hecho, posiblemente la excepcin sea el uso de la tcnica de

    mxima retencin protenica en el te#ido o balance de nitrgeno, por la cual algunos

    investigadores han mostrado una mayor preferencia en relacin a la tcnica de ganancia

    en peso, como criterio para determinar los requerimientos protenicos )(gino, +8B:.

    %os requerimientos protenicos en la dieta, normalmente se expresan como un

    porcenta#e fi#o o como una proporcin protena a energa.

    9 la fecha ms de 1: especies de peces y camarones han sido examinadas de esta

    manera y los resultados muestran una gran uniformidad en cuanto a los requerimientos

    protenicos en sus dietas, fluctuando en un rango de 6C7-/, equivalente al 1:7-:/ del

    contenido energtico grueso de la dieta en forma de protena );abla +. 92n cuando se

    esperaba que las especies de peces carnvoros, mostrasen un requerimiento protenicoelevado tal como el lenguado )P*euroe$te! #*ate!!a=:/$ "oDey et al, +8-6 o el pez

    cabeza de vbora )Caa "i$ro#e*te!= 6/$ Eee y ;acon, +8B6, el hecho es que

    tambin se encontr un requerimiento relativamente alto para la carpa herbvora

    )Cteo#argo'o i'e**aC+7C1/$ >abroDsAi, +8--, lo que en parte sugiere que los

    requerimientos pueden estar en funcin de la metodologa seguida para la

    determinacin. !l uso de diferentes fuentes protenicas, substitutos energticos no

    protenicos, regmenes de alimentacin, clases de edad de peces y mtodos para la

    determinacin del contenido energtico y requerimientos dietticos por los diferentes

    investigadores, de#a muy poco terreno en com2n que permita hacer comparaciones

    directas intra o interespecficas.

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    6/69

    Por e#emplo el alto requerimiento energtico observado en alevines de carpa herbvora

    )C+7C1/$ >abroDsAi, +8-- con toda seguridad surgi del hecho que todos los peces

    del experimento fueron alimentados de una manera restringida )peces alimentados dos

    veces al da, y a un porcenta#e fi#o correspondiente al mnimo registrado en una

    alimentacin ad libitum y por consecuencia aquellos peces alimentados con las dietas

    conteniendo los niveles protenicos mnimos, no pudieron consumir suficiente alimentopara cubrir sus requerimientos de protena y energa. Fna revisin crtica de los mtodos

    empleados para la estimacin de los requerimientos protenicos y dietticos en raciones

    de peces y crustceos ha sido realizado por ;acon y "oDey )+8B y "oDey y ;acon

    )+8B1, respectivamente.

    %os elevados requerimientos protenicos en las dietas de peces y camarones se atribuyen

    a sus hbitos alimenticios carnvorosGomnvoros y al uso preferencial de la protena

    diettica sobre los carbohidratos como fuente energtica )"oDey, +8-. !n contraste

    con los animales terrestres, los peces y camarones son capaces de obtener ms energa

    metabolizable a partir del catabolismo de protenas que de los carbohidratos.

    TA0LA 1.?equerimientos protenicos de peces y crustaceos )expresados como / de la

    dieta seca

    !specie?equerimie

    nto

    proteinico

    ;amane Silva I

    Perera )+8B

    O. i*oti$u! 6 "ra 1./GpcGd

    @a#o

    techoGtanque

    Eang,

    ;aAeuchi I

    Eatanabe

    )+8B

    O. i*oti$u! 1 "ra C/GpcGd@a#o

    techoGtanque

    ;eshima,

    JanazaDa I

    Fchiyama

    O. i*oti$u! +8768 Huvenil 1/GpcGd"ielo

    abiertoG#aula)+8B

    O.

    i*oti$u!aureu

    ! ri'o!

    1: !ngorda 67

    6./GpcGd"ielo

    abiertoGestan

    que

    Eannigama,

    EeeraAoon I

    KuthuAumarama

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note1
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    7/69

    Oreo$ro"i!

    aureu!1: "ra 0/GpcGd

    @a#o

    techoGtanque)+8B a

    Oreo$ro"i!

    aureu!10 "ra B.B/GpcGd

    @a#o

    techoGtanque

    Liola I

    Mohar )+8BC

    b

    O. aureu! 0 9levn 6:/GpcGd @a#o

    techoGtanque

    ;oledo,

    "isneros I

    (rtiz )+8B1

    O. aureu! 1C "ra +:/GpcGd @a#o

    techoGtanque

    >avis I

    SticAney

    )+8-B

    Ti*a#ia 3i**i 1 "ra /GpcGd @a#o

    techoGtanque

    Einfree I

    SticAney

    )+8B+

    T. 3i**i 17C: "ra C/GpcGd @a#o

    techoGtanque

    Einfree I

    SticAney

    )+8B+

    C#riu!

    $ar#io1 !ngorda /GpcGd

    @a#o

    techoGtanque

    Kazid et al.,

    )+8-8

    C. $ar#io 1C "ra 9d. %ib. @a#o

    techoGtanque

    ;eshima,

    Nonzlez I

    JanazaDa

    C. $ar#io 1B "ra 9d. %ib. @a#o

    techoGtanque)+8-B

    Cteo#argo

    'o i'e**aC+7C1 9levn *ri#o )-

    @a#o

    techoGtanque

    Hauncey,

    )+8B+

    Mugi* $a#ito 6C "ra 9d. %ib.@a#o

    techoGtanque

    Kurai et al.,

    )+8B

    (gino I

    Saito, )+8-:

    I$ta*uru!

    #u$tatu!

    1 !ngorda*ri#o )+7

    C/GpcGd

    "ielo

    abiertoG#aula

    s

    >abroDsAi,

    )+8--

    I. #u$tatu! 687C6 !ngorda *ri#o )+7

    C/GpcGd"ielo

    abiertoGestan

    que

    PapaparasAev

    a=

    Papoutsoglou

    I 9lexis

    I. #u$tatu! C !ngorda *ri#o )1C7

    CJgGhaG

    d

    "ielo

    abiertoGestan

    que

    )+8B

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notebhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    8/69

    I. #u$tatu! 6 !ngorda 9d. %ib. @a#o

    techoGtanque

    %ovell,

    )+8-6 c

    I. #u$tatu! 10 "ra 1/GpcGd@a#o

    techoGtanque

    Prather I

    %ovell )+8-1

    d

    I. #u$tatu!I.

    #u$tatu!

    6 Huvenil *ri#o )17C

    /GpcGd

    "ielo

    abiertoGestan

    que

    %ovell,

    )+8-1 e

    A*o!a

    !a#i'i!!i"a

    1 HuvenilGengo

    rda

    1/GpcGd@a#o

    techoGtanque

    Page I

    9ndreDs,

    )+8-1

    Paga!iu!

    !ut$i

    C6. "ra 9d. %ib. "ielo

    abiertoGtanqu

    e

    Narling I

    Eilson,

    )+8-0

    6 9levnGcra +:/GpcGd @a#o

    techoGtanque

    >eyoe et al.,

    )+80B f

    Page I

    9ndreDs,

    )+8-1

    Kurai,

    *leetDood I

    9ndreDs,

    )+8-8

    "huapoehunA

    I Pthisoong,

    )+8B

    Cao! $ao! C: 9levn +:/pcGd@a#o

    techoGtanque

    %im. et al.,

    )+8-8

    Caa

    "i$ro#e*te!6 !ngorda 6/pcGd

    @a#o

    techoGtanque

    Eee I

    ;acon,

    )+8B6

    Fugu ruri#e! : "ra +:/pcGd@a#o

    techoGtanque

    JanazaDa et

    al., )+8B:

    Cr!o#r!

    aurata

    1B. "raG#uvenil 9d. lib. @a#o

    techoGtanque

    Sabaut I

    %uquet,

    )+8-1

    Moroe

    !a4ati*i!C- "ra 9d. lib.

    @a#o

    techoGtanque

    KilliAin,

    )+8B1

    M. !a4ati*i! "ra 9d. lib.@a#o

    techoGtanque

    KilliAin,

    )+8B6g

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notechttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notedhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteehttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notefhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteghttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notechttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notedhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteehttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notefhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteg
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    9/69

    Agui**a

    5a#oi$aCC. "ra 9d. lib.

    @a#o

    techoGtanque

    4ose I 9rai,

    )+8-1

    Mi$ro#teru! C.6 9levnGcra 9d. lib.@a#o

    techoGtanque

    9nderson et

    al., )+8B+

    'o*o"ieui C:7C+ "ra 9d. lib@a#o

    techoGtanque

    9nderson et

    al., )+8B+

    Mi$ro#teru! : Huvenil 9d. lib.@a#o

    techoGtanque

    "oDey et al.,

    )+8-6

    !a"oi'e! 107C1.0 HuvenilGengo

    rda

    9d. lib.@a#o

    techoGtanque

    Hobling I

    EandsviA,

    )+8B1

    P*euroe$te!

    #*ate!!a

    C6 !ngorda *i#o )O@a#o

    techoGtanque

    9ustreng I

    ?efstie,)+8-8

    Sa*,e*iu!

    a*#iu!C: "raG#uvenil *i#o

    @a#o

    techoGtanque

    Satia, )+8-Ch

    Sa*"o

    gair'eriC:7C "raG#uvenil 9d. lib.

    @a#o

    techoGtanque

    Meitoun et al.,

    )+8-1 i

    S. gair'eri

    S. gair'eri

    C: P% :.+g.+67

    /pcGd

    @a#o

    techoGtanque

    KilliAin, et

    al., )+8B:

    %94N(S;4( + P% :.+6g. *i#o "ielo

    abiertoGtanqu

    e

    @oonyaratpal

    in I 4eD,

    )+8B6 #

    Ma$rora$iu

    "

    1 P% :.+:g. /pcGd "ielo

    abiertoGtanqu

    e

    @alazs I

    ?oss, )+8-0A

    ro!eergii 6- P% +.8:g. /pcGd "ielo

    abiertoGestan

    que

    Stanley I

    Koore,

    )+8B1l

    M. ro!eergii

    M. ro!eergii

    M. ro!eergii 1:7C:P%=+7C6

    das*i#o

    @a#o

    techoGtanque

    @hasAar I

    9li, )+8BCm

    C1 P :.C7+.+g.+:7+/

    pcGd

    @a#o

    techoGtanque

    "olvin,

    )+8-0

    "9K9?(4 QC: P% 6C7+1 +::= @a#o LenAataramia

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notehhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteihttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notejhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notekhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notelhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notemhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notehhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteihttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notejhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notekhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notelhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notem
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    10/69

    mg. :/pcGd

    techoGtanque

    h, %aAshmi I

    Nunter,

    )+8-

    Peaeu!

    i'i$u!

    C17+ P :.C7+.1g. *i#o )O @a#o

    techoGtanque

    Mein=!ldin I

    "orliss,)+8-0n

    P. i'i$u! 6B716 Huveniles

    Cg.

    /pcGd @a#o

    techoGtanque

    9ndreDs,

    SicA I

    @aptist,

    )+8-6

    P. a3te$u! :7Huveniles 17

    Bg.*i#o )O

    @a#o

    techoGtanque

    9RF9"(P,

    )+8-B n

    P. a3te$u! 1C7C6 P% :.1g. *i#o )O

    @a#o

    techoGtanque

    SedDicA,

    )+8-8 n

    P. !eti+eru! P% 6 mg. *i#o )O "ielo

    abiertoGtanqu

    e

    @ages I

    Sloane,

    )+8B+o

    P. "erguie!i! 1C P% mg. +::/pcGd@a#o

    techoGtanque

    Jhannapa,

    )+8--

    P. "erguie!i! C:P% 6mg7

    :.-g.

    +::=

    +:/pcGd

    @a#o

    techoGtanque

    Jhannapa,

    )+8--

    P. "oo'o C: Huv. +71g. *i#o )O @a#otechoGtanque

    9RF9"(P,)+8--n

    P. "oo'o C.B P% :.7+g$ *i#o )O@a#o

    techoGtanque%ee, )+8-+

    P. "oo'o

    P. "oo'o

    P. "oo'o

    Peaeu!

    ,aa"ei 10 Huv. C76:g. *i#o )O@a#o

    techoGtanque

    Smith et al.,

    )+8Bn

    P. ,aa"ei 1:71P% 16mg=

    :.g.)O

    @a#o

    techoGtanque

    "olvin I

    @rand,

    )+8--

    P. !t*iro!tri! 1:71 P% Cmg. )O@a#o

    techoGtanque

    "olvin I

    @rand,

    )+8--

    P. !t*iro!tri! CC P% mg. )O

    @a#o

    techoGtanque

    "olvin I

    @rand,)+8--

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteohttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteohttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noten
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    11/69

    P.

    Ca*i+orie!i!CC P% mg. )O

    @a#o

    techoGtanque

    "olvin I

    @rand,

    )+8--

    P.

    Ca*i+orie!i! Q1: Huv. +g. T )O@a#o

    techoGtanque

    "olvin I

    @rand,)+8--

    P. 5a#oi$u! 67- P% :.Bg. 9d. lib. @a#o

    techoGtanque

    >eshimaru I

    Uone, )+8-B

    P. 5a#oi$u! C: Huv. +76g *i#o )O@a#o

    techoGtanque

    @alazz, ?oss

    I @rooAs,

    )+8-1n

    P. 5a#oi$u! C P% :.07+g. 9d. lib.@a#o

    techoGtanque

    >eshimaru I

    JuroAi,

    )+8-C

    Pa*ae"o

    !erratu!

    1:7C: P% :.+7:.6g. *i#o )O@a#o

    techoGtanque

    *orster I

    @eard,

    )+8-1n

    +;amaensidad de siembra de peces a razn de 1::Gm1.d>ensidad de siembra de peces a razn de 8BB8G3a.e>ensidad de siembra de peces a razn de 8BB8G3a.f!stanques recubiertos con plstico, sembrados a una densidad de 1:::71-::G3a.gSe report un incremento en los requerimientos protenicos para cras de lobina

    bandeada, de C-/ a / al aumentar la temperatura del agua de 6:.V" a 6C.V".h

    Suministro de alimento fi#o en todos los tratamientos, equivalente al consumo 9dlibitum ms ba#o.iSe dice que los requerimientos protenicos incrementaron de C:/ a C/ con un

    aumento en la salinidad.#!stanques de concreto a cielo abierto con una densidad de siembra de

    organismosGm6, recambio de agua espordico, todos los animales se alimentaron a la

    misma tasa, basado en el registrode alimento ms alto.A;anques de fibra de vidrio a cielo abierto con una densidad de +- organismosGm6,

    fuerte recambio de agua.l9nimales mantenidos en corrales, dentro de estanques r2sticos a una densidad de +:

    organismosGm6.

    m;odos los animales fueron alimentados a una tasa fi#a de mg. de alimentoGlarvaGda)P% +7+:, + mg, de alimentoGlarvaGda )P% ++7:, y 6:mg. de alimentoGlarvaGda

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noten
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    12/69

    )P%6C7C6.n;odos los animales fueron alimentados en exceso una o dos veces al da.o>ieta formulada con un / de protena cruda, sin embargo su nivel despus del

    procesamiento fue de C/ de protena.

    2.&.2 Fa$tore! ai%ti$o!-te"#eratura !a*ii'a'

    %a influencia de la temperatura del agua sobre los requerimientos protenicos y el

    crecimiento de los peces, ha sido ob#eto de un gran n2mero de investigaciones. %os

    estudios pioneros realizados por >elong y colaboradores con #uveniles de salmn

    &chinooA' )O. t!a/t!$a mostraron un incremento en los requerimientos protenicos

    dietticos de un C:/ al / al aumentar la temperatura de B.1V" a +C.CV" )>elong et

    al$ +8B. Ks recientemente un incremento similar en los requerimientos protenicos,

    se report para los #uveniles de lobina rayada )Moroe !a4ati*i! de C-/ a /,

    cuando la temperatura del agua aument de 6:.V" a 6C.V" )KilliAin, +8B1. ;abla +.

    !n contraste, los #uveniles de trucha arco=iris )Sa*"o gair'eri no mostrarondiferencia alguna en el crecimiento a niveles protenicos de 1/, C:/ y C/,

    mantenidos a 8V", +6V", +V" y +BV" )Slinger et al., +8--, o mantenidos a

    temperaturas de 8V", +V" y +BV" )"ho y Slinger, +8-B. 9unque se observaron

    diferentes efectos de la temperatura en trminos de crecimiento, as como un mayor

    requerimiento protenico absoluto a temperaturas ms altas$ aparentemente dicha

    demanda fue satisfecha al incrementar el consumo de las dietas con niveles protenicos

    inferiores. !stos 2ltimos estudios estn en concordancia con la hiptesis de que un

    aumento en la temperatura del agua )hasta un nivel mximo va acompa

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    13/69

    2.) A"io7$i'o!

    9unque se han aislado ms de +:: diferentes aminocidos de materiales biolgicos,

    2nicamente 6 de stos se encuentran com2nmente presentes en las protenas. %os

    aminocidos se caracterizan por tener un grupo carboxilo )="((3 cido y un grupo

    nitrogenado bsico, los aminocidos son anfotricos )es decir que poseen propiedadestanto cidas como bsicas y consecuentemente act2an coo amortiguadores o &@uffers'

    de los cambios en el p3. %a estructura qumica de los aminocidos ms comunes se

    muestra a continuacin5

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    14/69

    2.8 Fu$i% 'e *o! a"io7$i'o!

    %os aminocidos desempe

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    15/69

    suministro adecuado al sintetizarlos. >esde el punto de vista de una formulacin de una

    dieta, es importante conocer que los 994! cistina y tirosina, pueden ser sintetizados en

    el cuerpo a partir de aminocidos esenciales como la metionina y fenilalanina

    respectivamente y por consecuencia los requerimientos dietticos para esos 99! estarn

    en funcin de la concentracin de sus 994! correspondientes en la dieta.

    2.9.1 Ni,e* %#ti"o 'e a"io7$i'o! e!e$ia*e! e *a 'ieta

    a Ktodo de respuesta o la dosis y depositacin en el cadver5 %os requerimientos

    cuantitativos de 99! en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante el

    suministro de dietas experimentales en las que se incluyen niveles graduales de cada

    aminocido, de tal modo que se obtienen las curvas de crecimiento respectivas )para

    revisin consultar Jetola, +8B6$ "oDey y %uquet, +8B1$ Eilson, +8B. !l

    requerimiento diettico es aquel donde cambia el punto de inflexin en la curva de

    crecimiento observada. 9dems de utilizar el crecimiento como criterio para estimar los

    requerimientos de aminocidos, varios investigadores tambin han usado el nivel de

    aminocidos libres contenidos dentro de un &pool' de alg2n te#ido especfico )sangreentera, plasma sanguneo o m2sculo$ JaushiA, +8-8, o bien la oxidacin de

    aminocidos radioactivamente marcados )administrados oralmente o por inyeccin$

    Ealtson, "oDey y 9dron, +8B6.

    !n las dietas prueba usadas para determinar los requerimientos de aminocidos, el

    componente protenico es suministrado casi en su totalidad en forma de aminocidos

    cristalinos o en combinacin con fuentes protenicas &completas' selectas )normalmente

    casena, gelatina, zena, gluten o harina de pescado$ el perfil de aminocidos del

    componente protenico total de la dieta se balancea de tal modo que simule el perfil de

    aminocidos de una protena especfica de referencia.

    !n contraste con el mtodo estandar arriba descrito en el que los peces son alimentados

    con dietas con niveles graduales de aminocidos, (gino )+8B:a determin los

    requerimientos cuantitativos de 99! del pez simultneamente con la tcnica de

    depositacin diaria de aminocidos individuales en el cadver del pez. !n el mtodo de

    (gino, los peces son alimentados con una dieta que contiene una fuente proteca

    &completa' de alto valor biolgico, y el requerimiento diettico de 99! se contabiliza

    tomando como base el valor de la depositacin diaria de 99! en el te#ido.

    %a ;abla 6 resume los requerimientos cuantitativos conocidos de 99! de peces hasta la

    fecha estudiados, utilizando para dicha determinacin las tcnicas arriba mencionadas.%os requerimientos cuantitativos para los +: 99!, han sido determinados 2nicamente

    para especies de peces )carpa com2n C. $ar#io, trucha arco=iris S. gair'eri, bagre de

    canal I. #u$tatu!, anguila #aponesa, A. agui*a, y el salmn &chinooA' O.

    t!a/t!$a. 3asta el momento, no se cuenta con informacin cuantitativa sobre los

    requerimientos de 99! del camarn, en principio ello se debe al pobre crecimiento

    observado en el camarn al sumistrarle dietas prueba a base de aminocidos sintticos,

    as como los problemas inherentes del lavado de nutrientes a causa del tiempo tan largo

    que les toma a los crustceos para alimentarse.

    9unque recientemente se han realizado un gran n2mero de estudios independientes

    sobre los requerimientos de aminocidos para truchas arco=iris, se ha visto que existendiferencias significativas en los requerimientos )g de aminocidosG+:: g de protena

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    16/69

    dentro y entre las especies individuales );abla 6. Por e#emplo diferencias del orden del

    ++C/ fueron observadas entre laboratorios independientes, en relacin a los

    requerimientos de lisina, arginina y metionina en crasG#uveniles de trucha arco=iris. >e

    igual modo las variaciones interespecficas fluctuaron desde un 66/ para la valina hasta

    un +66/ para el triptofano. Kientras uno podra esperar que los requerimientos

    cuantitativos de 99! de los peces disminuyeran con la edad y decreciera la sntesisproteca )crecimiento, uno bien podra cuestionar si las variaciones observadas en los

    requerimientos son reales o simplemente se trata de artefactos del mtodo empleado. !n

    contraste a las variaciones observadas en los requerimientos de una misma especie de

    pez, alimentada con dietas prueba convencionales de aminocidos, no se encontr una

    diferencia significativa en los requerimientos de 99!, para la carpa y trucha seg2n el

    mtodo de depositacin en el cadver de (gino )+8B:a. Sin embargo, los

    requerimientos dietticos observados caen dentro del rango reportado para peces

    alimentados con dietas prueba de aminocidos );abla 6.

    "omparado con el mtodo convencional de alimento con niveles graduales de

    aminocidos individuales, el mtodo de depositacin en el cadver desarrollado por(gino )+8B:a ofrece numerosas venta#as5

    %os peces son alimentados con raciones en las cuales el componente protenico

    es suministrado en forma de protena &completa' y tiene un alto valor biolgico.

    Por lo cual los requerimientos de aminocidos pueden ser determinados

    simplemente refirindose al grupo de peces que muestren el me#or crecimiento.

    !l requerimiento diettico de los diez 99! puede ser determinado

    simultneamente en un solo experimento. Kientras que al usar las dietas

    convencionales para pruebas de aminocidos se deben realizar hasta +:experimentos separados, cada evaluacin implica el uso de hasta seis regmenes

    dietticos en los que se emplean varias concentraciones dietticas del 2nico

    aminocido que se est determinando.

    %os requerimientos cuantitativos de 99! igualmente pueden ser establecidos

    tanto para peces que inicien su alimentacin como para reproductores, sin

    prdida alguna en la precisin.

    b Ktodo de anlisis en el cadver5 >e una manera interesante, la recalculacin de los

    datos obtenidos por (gino )+8B:a muestra que no existe diferencia entre las

    proporciones relativas de los 99! individuales, requeridos en la dieta y lasproporciones relativas de los mismos +: 99! presentes en el cadver del pez );acon y

    "oDey, +8B. Fna relacin similar tambin se encontr en cerdos y pollos en

    crecimiento )@oorman, +8B: y en una proporcin menor entre las cuatro especies de

    peces, para las cuales se haban determinado los requerimientos de 99! usando dietas

    prueba con aminocidos )*igura 1.

    TA0LA 2.?equerimientos cuantitativos de aminocidos esenciales )99! de algunas

    especies selectas de peces. %os valores son expresados en orden, como porcenta#e de la

    protena en la dieta y como porcenta#e en la dieta seca )el denominador representa el

    porcenta#e de protena en la dieta.

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    17/69

    !specie Perfil de aminocidos

    )99 simulado de la

    fuente proteica

    proteinica

    ?gimen de

    alimentaci

    n

    alimentaci

    n +

    Peso

    corpora

    l inicial

    )g

    9rginina

    C#riu! $ar#io "asena gelatina)1B5+6 9d. lib. CaGd :.7C.: 1.1 )+.1G1B.

    I$ta*uru!

    #u$tatu!3uevo de gallina entero

    1/ pcGd.

    1aGd67+: C.1 )+.:1G6C

    O$or$u!

    t!a/t!$a

    3uevo de gallina entero 9d. lib. 1aGd 67C 0.: )6.CGC:

    O. :etaProtena del te#ido de

    pez9d. lib. 6aGd +.+ =

    O. :eta Protena del te#ido depez

    9d. lib.6aGd +.+ =

    O. :i!ut$ 3uevo de gallina entero 9d. lib. 1aGd 6 7 C 0.: )6.CGC:

    Agui**a 5a#oi$a O O O 1.8 )+.-GC6

    Sa*"o gair'eri 3uevo de gallina entero O +6 7 +C C.: )+.CG1

    S. gair'eri 3uevo de gallina entero *i#a )O +. 7 8.C 7 .8)6.7

    6.BGC-

    S. gair'eri 3arina de pescado

    C./ pcGd

    1aGd 6: 7 1: =

    S. gair'eriMeina53.de pescado

    )+5+9d. lib. CaGd 6- 1.C1)+.6G1

    S. gair'eri "aseina5 gelatina )1566/ pcGd.

    1aGd 7 +C =

    S. gair'eriK2sculo blanco de

    bacalao

    6 7 / pcGd.

    CaGd1

    1.7C.:)+.07

    +.BGC

    Di$etra$u!

    *ara4

    3arina de pescado

    mixta

    +./ pcGd.

    6aGd

    +.- =

    Oreo$ro"i!

    "o!!a"i$u!

    3arina de pescado

    mixta

    C/ pcGd.

    1aGd

    06 7 -6 QC.:)+.8GC:

    C. $ar#io "alculado en base a la

    depositacin

    1/ pcGd a

    6:76V"

    0B7+6- 1.B)+.6GC:

    S. gair'eri de 99! en el te#ido

    corporal de los peces$

    cuando se les

    suministr una fuente

    protenica completa,

    1/ pcGd a

    +7+BV"

    1.)+.CGC:

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea1
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    18/69

    con alto valor

    biolgico, cuya

    digestibilidad fue del

    B:/.

    !specie 3istidina soleucina %eucina %isina Ketionina6Ketionina1

    C. $ar#io6.+

    ):.BG1B.

    6.):.8G1B.

    1.1)+.1G1B

    .

    .-)6.6G1B

    .

    6.+):.BG1B.

    a1.+)+.6G1B.

    I.

    #u$tatu!

    +.C):.1-G

    6C

    6.B):.06G

    6C

    1.):.BCG6

    C

    .+)+.G1:

    +.1C):.16G6

    Cb6.1C):.0G

    6C

    O.

    t!a/t!$

    a

    +.B):.-GC:

    6.6):.8GC+

    1.8)+.0GC+

    .:)6.:GC:

    +.):.0GC:c =

    O. 6eta+.0):.-GC:

    = =

    C.B)+.8GC:

    = =

    O. 6eta = = = = = =

    O.

    :i!ut$

    +.-):.-GC:

    = = = = =

    A.

    5a#oi$a

    +.8):.BGC6

    1.0)+.GC6

    C.B)6.:GC6

    C.B)6.:GC6

    6.+):.8GC6d

    6.8)+.6GC6

    S.

    gair'eri= = =

    1.-)+.1G1

    = =

    S.

    gair'eri= = =

    0.+)6.8GC-

    = =

    S.

    gair'eri

    = = = = +.-76.+C

    ):.7

    :.-G1e

    S.

    gair'eri = = = = = =

    S.

    gair'eri= = = = +.:):.G:f

    +76):.7

    +G:

    S.

    gair'eri= = =

    C.1)+.8GC

    = =

    D. *ara4 = = = = 6.:)+.:G:h =

    C.

    "o!!a"i

    $u!

    = = =C.+)+.06GC

    :

    Q+.11):.1G

    C:g=

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea3http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea3
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    19/69

    C. $ar#io+.C):.0GC

    :

    6.1):.86GC

    :

    C.+)+.0CGC

    :

    .1)6.+6GC

    :+.0):.0CGC: =

    S.

    gair'eri

    +.0):.0CGC

    :

    6.C):.80GC

    :

    C.C)+.-0GC

    :

    .1)6.+6GC

    :+.B):.-6GC: =

    !specie*enilalanin

    aC*enilalani

    na;reonina ;riptofano Lalina

    ?eferenc

    ia

    C. $ar#io1.C)+.1G1B.

    h0.)6.G1B.

    1.8)+.G1B.

    :.B):.1G1B.

    1.0)+.CG1B.

    4ose

    )+8-8

    I.

    #u$tatu!6.:):.G6Ci

    .:)+.6G6C

    6.6):.1G6

    C

    :.):.+6G6

    C

    6.80):.-+G

    6C

    4"?

    )+8B1

    O.

    t!a/t!$a

    C.+)+.-GC+# = 6.6):.8GC: :.):.6GC: 1.6)+.1GC: 4"?)+8B1

    O. 6eta = =1.:)+.6GC:

    = =

    9Aiyam

    a et al,

    )+8B

    O. 6eta = = =:.-1):.68G

    C:=

    9Aiyam

    a et al,

    )+8Ba

    O. :i!ut$ = = = :.):.6GC: =

    Jlein I

    3alver)+8-:

    A.

    5a#oi$a

    6.8)+.6GC6A

    .6)6.6GC6

    1.0)+.GC6

    +.:):.CGC6 1.0)+.GC6

    4ose

    )+8-8

    S.

    gair'eri= = = = =

    Jim et

    al,

    )+8B1

    S.

    gair'eri= = = = =

    S.

    gair'eri= = = = =

    Jeota

    )+8B1

    ?umsey

    et al,

    )+8B1

    JaushiA

    )+8-8

    S.

    gair'eri

    = = = = = Ealton

    et al,

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea4http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea5http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea4http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea5
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    20/69

    )+8B6

    S.

    gair'eri= = = = =

    Ealton

    et al,

    )+8BC

    S.

    gair'eri= = =

    :.C):.6G

    =

    ;hebault

    et al,

    )+8B

    D. *ara4 = = = = =

    HacAson

    I

    "apper

    )+8B6

    C.

    "o!!a"i$

    u!

    = =1.1)+.16GC

    :

    =6.8)+.+0GC

    :

    (gino

    )+8B:a

    C. $ar#io6.8)+.+0GC:

    =

    1.C)+.10GC

    :=

    1.+)+.6CGC

    :

    (rigo

    )+8B:a

    S.

    gair'eri

    1.+)+.6CGC:

    = :.):.6GC:

    +?gimen de alimentacin5 indica el nivel de alimentacin y n2mero de alimentos al

    da.6!n la presencia de cistina en la dieta )a, 6/$ b, :.6C/$ c, +/$ d, +/$ e, :.1/$ f, 6/$ g,

    :.-C$ h, +/1!n ausencia de cistina en la dieta.C!n presencia de tirosina en la dieta )h,+/$ i, +/$ #, :.C/$ A, 6/!n ausencia de tirosina en la dieta.

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    21/69

    Figura &.

    ?elacin entre el patrn de requerimientos de aminocidos esenciales, determinado a

    travs de experimentos de alimentacin utilizando dietas con niveles variables de

    aminocidos, para carpa ), anguila #aponesa ), bagre de canal ) y salmn &"hinooA' )

    y el patrn de los mismos aminocidos en el cadaver del pez. !l nivel de cada

    aminocido, se representa como porcenta#e, de la suma de los +: aminocidos

    esenciales en cada patrn. %a lnea representa la coincidencia entre los requerimientos y

    el patrn en el te#ido.

    TA0LA &.Patrn de requerimientospromedio de aminocidos esenciales )99! )/ y

    patrn de 99! en el te#ido corporal del pez, alme#a, camarn y langostino.

    99!

    ;reonina +:.0 8.6 8.0 .8 B.6 0.- -.

    Lalina 8. 8. B. B.B B.1 +1.0 -.1

    Ketionina .C . .C .- .C -.: 0.

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    22/69

    soleucina -. B.: 0.B 8.+ B.0 0.8 -.C

    %eucina +1. +C.0 +C.: +6.+ +.: +6.0 +C.B

    *enilalanina 8. B.1 -.- B.0 8.: 8.6 -.1

    %isina +0.B +0.8 +C.- +1.+ +.B +.C +-.+

    3istidina C.B .6 C.C C. C. C.C C.

    9rginina ++.0 +6.1 +. +C.+ +.6 +C.1 6:.0

    ;riptofano +.- +.- 6.- 0.1 4.9 4.9 4.9

    "istinaW 6.- 6.: 6.- 6.C 6.+ 1.: 4.9

    ;irosinaW 0. 0.0 -.B 8.6 -.B 0.- 0.0

    4.9. >atos no disponibles )no analizados.W 9minocidos no esenciales.

    ;odos los valores se expresan como porcenta#e del total de 99! ms la cistina y

    tirosina.

    Similarmente Eilson y Poe, )+8B obtuvieron un coeficiente de correlacin de :.80 al

    hacer la regresin del patrn de requerimientos de 99! para el bagre de canal contra el

    patrn de 99! de todo el cuerpo obtenido en bagres de 1: g. >ado que la composicin

    de aminocidos en el te#ido del pez no difiere grandemente )si es que difiere entre las

    especies de peces )4#aa y Ftne, +8B6$ Eilson y "oDey, +8B consecuentemente el

    patrn de requerimientos para diferentes especies tambin ser similar. 9unque no ha

    sido probado, es razonable suponer que existe una relacin similar entre los camarones

    y langostinos. Para propsitos comparativos, la ;abla 1 ilustra el patrn de

    requerimientos de 99! para peces como fue determinado por (gino )+8B:a, #unto con

    el patrn de 99! encontrado en el cadver del te#ido corporal del pez, de larvas y

    #uveniles de Peaeu! 5a#oi$u!, #uveniles de Peaeu! #au*e!i!, te#ido de alme#a de

    cuello corto )Veeru#i! #i*i##aru"$ considerada como un excelente e ideal

    alimento natural para el camarn, y el m2sculo de la cola de Ma$rora$iu"

    ro!eergii. !n base a los perfiles de aminocidos, podra parecer que el camarn tiene

    un requerimiento diettico mayor para la arginina, tritofano y tirosina, y un

    requerimiento menor para la valina, treonina y lisina, en comparacin con los peces.

    >ada la carencia de informacin cuantitativa confiable sobre los requerimientos

    dietticos de 99! tanto de camarones como de la mayora de los peces cultivados$

    como una primer aproximacin, dichos requerimientos se pueden considerar tomando

    para ello como base el patrn de 99! presente en el cadver, mismo que debern estar

    presentes en un porcenta#e de por lo menos 1/ de los requerimientos protinicos

    conocidos para la especie en cuestin. !n trminos generales los 99! )incluyendo los

    994! cistina y tirosina constituyen aproximadamente el 1/ del total de la protena

    diettica requerida pro el pez );abla 6. 9s, si un camarn o un pez tienen un

    requerimiento protinico del C/ entonces el requerimiento de 99! ser contabilizado

    a partir del patrn de 99! presentes en el cadver y representarn el 1/ del nivel

    protenico de la dieta. Por e#emplo, si el patrn de 99! del cadver arro# un resultadode +0.8/ de lisina en relacin al total de 99!, incluyendo la cistina y tirosina, entonces

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note*
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    23/69

    el nivel de lisina requerido en la dieta ser C X 1 X +0.8G+:,::: 6.00/ de la dieta

    seca )dieta para peces con C/ de protena.

    "omo una gua, la ;abla C muestra los requerimientos dietticos de 99! para peces y

    camarones, calculados a niveles protenicos variables, basados en el patrn promedio de

    99! del cadver del te#ido de todo el pez y de la alme#a de cuello corto,respectivamente )en este caso se utiliz el te#ido de alme#a de cuello corto, en ausencia

    del patrn de 99! promedio del cadver de camarones.

    2.9.2. Uti*i3a$i% 'e a"io7$i'o! *ire!

    %os #uveniles de peces o camarones alimentados con raciones en las que una porcin

    significativa de la protena diettica es suministrada en forma &libre' como aminocidos

    cristalinos, generalmente muestran un crecimiento subptimo y una eficiencia de

    conversin alimenticia ba#a, comparada con animales alimentados con protena &entera'

    o con protenas en las que los aminocidos son elementos constitutivos de estas )Eilson

    et al., +8-B$ ?obinson et al., Uamada et al., +8B+$ Ealton et al., +8B6$ >eshimaru, +8B+$>eshimaru I JuroAi, +8-Ca, +8-.

    !n general, los aminocidos incorporados a la dieta en forma libre, son asimilados ms

    rpidamente por los peces, en comparacin con los aminocidos que integran la

    protena. !xperimentos realizados con trucha arcoYiris )Uamada et al., +8B+), carpa

    com2n )@laAas et al., +8B: y tilapia )(reochromis niloticus$ Uamada et al., +8B6 en los

    que se aliment con dietas prueba a base de aminocidos en el plasma sanguneo de los

    peces, comparativamente en menor tiempo )+676Ch, 67Ch, 6A, respectivamente que en

    los peces alimentados con las dietas equivalentes elaborados con casena )6C710h, Ch,

    Ch respectivamente. 92n ms, en el caso de la carpa los aminocidos libres son

    individualmente absorbidos del tracto digestivo en tiempos variables, y en consecuencia

    los picos de concentracin de cada uno de los aminocidos no se presentan

    simultneamente )PlaAas et al., +8B:. !n camarones #uveniles la situacin parece ser la

    contrara. Por e#emplo, >eshimaru )+8B+ mostr que la tasa de asimilacin de arginina

    libre en la protena muscular en #uveniles de Peaeu! 5a#oi$u!era extremadamente

    ba#a )asimilacin menor de :.0/ en comparacin con la arginina ligada a la protena

    )asimilacin por arriba del 8:/. Sin embargo, a pesar de que >eshimaru )+8B+ no

    report un efecto benfico en el crecimiento de #uveniles de P.5a#oi$u!alimentados

    con dietas suplementadas con aminocidos libres, estudios recientes han demostrado

    que larvas de la misma especie son capaces de utilizar eficientemente dietas

    suplementadas con aminocidos );eshima, JanazaDa I Uamashita, +8B0.

    Para que una sntesis protenica ptima tenga lugar, es necesario que todos los

    aminocidos )bien sean obtenidos de fuentes protenicas enteras o sean suplementados a

    la dieta estn presentes simultneamente en el te#ido. Si dicho equilibrio no es

    alcanzado, entonces sobreviene un catabolismo )desdoblamiento de los aminocidos,

    refle#ndose en una disminucin en el crecimiento y en la eficiencia alimenticia. Por

    consecuencia, para las especies de agua caliente, caracterizadas por una rpida

    captacion y asimilacin de aminocidos libres, es fundamental que se de agua de las

    siguientes condiciones5 )+ que la liberacin o absorcin de aminocidos libres

    obtenidos a partir del alimento sea reducida, de tal modo que minimice las variaciones

    observadas en la tasa de observacin de los aminocidos libres y los aminocidos queintegran la protena )lo cual se puede lograr al cubrir los aminocidos libres con casena

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    24/69

    o membranas protecas de nylon$ Kurai et al., +8B6$ ;eshima, JanazaDa I Uamashita,

    +8B0$ )6 que la frecuencia de alimentacin se incremente de dos a tres alimentos por

    da, hasta un mximo de +B veces al da, de tal modo se minimicen las variaciones

    observadas en la concentracin de aminocidos en el plasma sanguneo )Uamada,

    ;anaAa I Jatayama, +8B+.

    TA0LA ).?equerimientos de 99! a incluir en la dietade peces y camarones,

    calculados a diferentes niveles protenicos )valores expresados como porcenta#e de la

    dieta seca

    99!4ivel protenico en la dieta )/

    P9;?(4 >!

    99! !4

    "9>9L!?

    )/

    6 1: 1 C: C :

    P!"!S +

    9rginina +.:- +.68 +.+ +.-6 +.8C 6.+ 6.1- +6.1

    3istidina :.C :. :.0C :.-1 :.B6 :.8+ +.:: .6

    soleucina :.-: :.BC :.8B +.+6 +.60 +.C: +.C B.:

    %eucina +.6B +.1 +.-8 6.:C 6.1: 6. 6.B+ +C.0

    %isina +.C8 +.-- 6.:- 6.1- 6.00 6.80 1.6 +0.8

    Ketionina :.CB :.B :.0- :.-- :.B- :.80 +.:0 .

    "istinaW :.+- :.6+ :.6C :.6B :.1+ :.1 :.1B 6.:

    *enilalanina :.-1 :.B- +.:6 +.+0 +.1+ +.C +.0: B.1

    ;irosinaW :.B :.08 :.B+ :.86 +.:C +.+ +.6- 0.0

    reonina :.B: :.8- +.+1 +.68 +.C +.0+ +.-- 8.6

    ;riptofano :.+ :.+B :.6+ :.6C :.6- :.1: :.11 +.-

    Lalina :.B1 +.:: +.+0 +.11 +.: +.00 +.B1 8.

    "9K9?(4!

    S 6

    9rginina +.10 +.01 +.8: 6.+- 6.CC 6.-+ 6.8B +.

    3istidina :.1B :.C0 :.C :.06 :.08 :.-- :.B C.C

    soleucina :.8 :.-+ :.B1 :.8 +.:- +.+8 +.1+ 0.B

    %eucina +.66 +.C- +.-+ +.80 6.6: 6.C 6.08 +C.:

    %isina +.68 +.C +.B: 6.:0 6.1+ 6.- 6.B1 +C.-

    Ketionina :.C- :.- :.00 :.-0 :.B :.8 +.:C .C

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb2
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    25/69

    "istinaW :.6C :.6B :.11 :.1B :.C6 :.C- :.6 6.-

    *enilalanina :.0- :.B+ :.8C +.:B +.6+ +.1 +.CB -.-

    ;irosinaW :.0B :.B6 :.80 +.:8 +.61 +.1- +.: -.B

    ;reonina :.BC +.:+ +.+B +.1C +.+ +.0B +.B 8.0

    ;riptofano :.6C :.6B :.11 :.1B :.C6 :.C- :.6 6.-

    Lalina :.-C :.B8 +.:C +.+8 +.1C +.C8 +.0C B.

    +Patrn de 99! en el cadver del te#ido de peces )Eilson I "oDey, +8B.6Patrn de 99! en el cadver de alme#a )>eshimaru et al., +8B

    W 9minocidos no esenciales.

    2.9.& Co"#o!i$i% 'e a"io7$i'o! $a*i'a' 'e #rotea

    ;omando como base las discusiones precedentes, resulta evidente que la calidad de la

    protena en los ingredientes alimenticios depende de la composicin de aminocidos

    que la caracterizan y de la disponibilidad biolgica de los mismos. !n general, entre

    ms se aproxime el patrn de 99! de la protena a los requerimientos dietticos de

    99! de la especie en cuestin, mayor ser su valor nutricional y utilizacin. Por

    e#emplo, la ;abla presenta el &valor qumico' o el valor protenico potencial de

    algunos alimentos protenicos com2nmente utilizados. Fn valor qumico de +:: indica

    que el nivel de alg2n 99! en particular presente en el alimento protenico es idntico al

    nivel de ese 99! requerido por el pez cuando se expresa como porcenta#e del total de

    aminocidos esenciales ms la cistina y tirosina, como fue determinado por (gino)+8B:a. !l valor qumico de la protena, es considerado como el porcenta#e de 99! en

    mayor dficit en relacin al patrn de requerimientos dietticos. !ste mtodo de

    evaluacin de la calidad protenica, est basado en el concepto de que el valor nutritivo

    de una protena depende primariamente de la cantidad de 99! presentes en menor

    cantidad en esa protena en particular, comparada a la protena de referencia )en este

    caso, la protena de referencia es el requerimiento de 99! en la dieta del pez,

    determinados por el mtodo de (gino, +8B:a. !n la ;abla se puede ver que la

    mayora de las fuentes protenicas mostradas, presentan una proporcin no adecuada de

    aminocidos esenciales, en comparacin con el perfil de 99! de la harina o m2sculo de

    pescado$ caracterizados por su apropiado balance y elevado valor qumico )c. B:,

    situacin que se traduce en que la mayora de dichas fuentes protenicas, por si solassean inapropiadas como fuente protenica para peces que mantenidos ba#o sistemas de

    explotacin intensivos demandan de una dieta completa. !l ob#etivo de la formulacin

    de raciones es mezclar protenas con diferente calidad y obtener el patrn de 99!

    deseado para la especie de pez o camarn en cuestin )alimentacin con dietas

    completas.

    Sin embargo la relacin de arriba, entre la calidad de la protena y el patrn de 99!

    2nicamente ser valido si los aminocidos individuales tienen entre si la misma

    disponibilidad biolgica para el animal. Por e#emplo, ba#o ciertas condiciones algunos

    de los aminocidos pueden no estar disponibles debido a que las protenas en la dieta

    estn parcialmente digeridas. 9s, para camarones y peces carnvoros la pared celulsicade las fuentes protenicas vegetales pueden resultar un que las protenas presentes dentro

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    26/69

    de la clula no estn accesibles a la accin de las enzimas digestivas. !n otros casos, la

    digestin puede ser interferida por la presencia de inhibidores enzimticos en el mismo

    material usado como fuente protenica, como el inhibidor de tripsina presente en el fri#ol

    de soya cruda. Sin embargo, es posible inactivar dichos inhibidores mediante su

    procesamiento con calor moderado$ ba#o condiciones de calentamiento excesivo. las

    protenas se hacen ms resistentes a la digestin, debido a la formacin de enlacespeptdicos entre las cadenas laterales de la lisina y el cido dicarboxlico. %os grupos

    animo epsilon libres de la lisina, son particularmente susceptibles al da

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    27/69

    W "on este mtodo no se considera la utilizacin de la protena para el mantenimiento,

    ya que el mtodo presupone que toda la protena es utilizada para el crecimiento.

    Ftilizacin protenica neta aparente )F.P.4.9.. >efinida como el porcenta#e de protena

    ingerida, que es depositada como protena tisular.

    F.P.4.9. Z Pb = Pa G Pi X +::.

    >onde5 Pb es el total de la protena corporal al final del ensayo de alimentacin. Pa es el

    total de la protena corporal al inicio del ensayo de alimentacin y Pi es la cantidad de

    protena consumida durante el ensayo de alimentacin.

    !n esta determinacin, no se consideran las prdidas protenicas endgenas. !n

    contraste con los mtodos previos para evaluar la calidad protenica, este mtodo

    requiere de una muestra representativa de organismos sacrificados tanto al inicio como

    al final del ensayo, para realizar la determinacin protenica en el cadver.

    TA0LA 8. Score qumico y amincidos esenciales limitantes de algunos alimentos

    protenicos comunmente utilizados +

    ngredientes *uen

    te 6;r

    e

    La

    l

    K

    et

    "i

    s

    3

    s

    %e

    u

    ;e

    n

    ;i

    r

    %i

    s

    3i

    s

    9r

    g

    ;r

    i

    ler

    9minocido

    limitante

    Narbanzo +0C

    WB8

    01

    W

    +:

    C

    ++

    8

    ++

    :

    ++

    1B0 -6

    +:

    :

    +0

    0

    +6

    8Ketionina

    Narbanzo&Kung'

    + 8W

    ++:

    CW

    CBW

    +6-

    +6+

    +6C

    8C -8 ++C

    +61

    +61

    "istina

    Narbanzo

    &"oD'+

    0

    W

    +:

    1

    0+

    W

    8

    W

    ++

    0

    ++

    0

    ++

    0

    +:

    :-

    +6

    -

    +1

    C

    +6

    8"istina

    %upino

    9marillo6

    00

    WB+

    6:

    W

    +6

    0

    ++

    -

    +6

    B 8C

    BC

    W

    ++

    -

    +8

    6

    +1

    Ketionina

    3aba 6 BC++

    :

    -

    W-C

    +1

    ++

    B

    +6

    +:

    0-6

    ++

    68B

    +:

    0Ketionina

    *ri#ol ancho 1 -- +:1

    1:W

    C+W

    ++

    ++B

    8B ++B

    -- 8B +0:

    ++B

    Ketionina

    3abichuela + B:+:

    1

    C1

    W

    0-

    W

    +6

    :

    +6

    +

    ++

    BB1 86

    +6

    -

    +:

    C

    +6

    8Ketionina

    "rtamo 60B

    W

    +6

    01

    W

    +C

    +

    ++

    +88

    +:

    +

    +:

    :

    C1

    W

    +6

    +

    +B

    +

    ++

    B%isina

    &"rambe' 6 8B+6

    +

    0-

    W

    6+

    B

    ++

    -

    +:

    CB1 B0

    00

    W

    +:

    C

    ++

    +

    6:

    :%isina

    Semilla depalma

    6 06W

    ++1

    8C +11

    8 B8 -6 -B C+W

    8B 66

    1++

    %isina

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#U.P.N.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#U.P.N.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#U.P.N.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    28/69

    Semilla algo

    dn6

    0

    W

    +:

    6

    6

    W

    ++

    B86 8C

    +6

    6B8

    6

    W

    ++

    -

    6:

    +C

    +

    KetioninaG%

    isina

    Nirasol 60

    W

    +6

    CB1

    +1

    -

    ++

    +:

    C

    +:

    88+

    C6

    W

    ++

    8

    +

    8

    +0

    %isina

    %inaza 6 -++6

    681

    +

    0

    ++

    +8:

    +:

    86

    C1

    W

    +:

    :

    +-

    C

    +B

    6%isina

    9#on#olf 6B

    W8B

    +:

    8

    +C

    B8+

    +:

    B0

    ++

    C

    11

    W

    ++

    C

    6+

    +

    +

    1%isina

    "oco C0

    W

    ++

    C

    0+

    W80

    ++

    ++

    68 86

    1-

    W8+

    6+

    -

    +6

    1%isina

    "acahuate C

    W88

    18

    W

    +1

    1

    ++

    -

    +:

    :

    +:

    -

    ++

    -

    1

    W

    +:

    :

    +8

    0

    +C

    +Ketionina

    4abo

    silvestreC 81

    ++

    BB1 -:

    ++

    1

    ++

    08C -- -C

    +1

    +

    ++

    6

    +

    8"istina

    Soya C -C+:

    +

    C0

    W

    +1

    :

    +6

    B

    ++

    +:

    8- -0

    +:

    0

    +6

    1

    +-

    0Ketionina

    "oncentrado

    protenico de

    papa

    B8 +6

    01

    W

    80 +6

    B

    +6

    :

    ++

    6

    +C

    8

    -C -1 -1 ++

    B

    Ketionina

    "oncentrado

    protenicofolial

    0 BC +6

    -

    -

    W

    0

    W

    ++

    6

    +6

    :

    +6

    6

    +6

    8

    -+ 8: 80 +C

    +

    "istina

    Spirulina

    maxima6 B-

    +1

    0

    6

    W

    1:

    W

    +

    8

    ++

    B

    +:

    +6

    1

    W-

    ++

    +

    +0

    "istina

    Saccharomyc

    es cerevislaeC 81

    ++

    0

    01

    WB

    +1

    8

    ++

    68+

    +:

    BB0

    +:

    0B8

    +C

    +Ketionina

    lorulopsis

    utilisC 8C

    ++

    B

    C

    WB+

    +C

    C8B

    +1

    -

    ++

    -BC

    +:

    CB0

    ++

    BKetionina

    K.methylotr

    ophus - 8-+1

    C B88

    W

    ++

    +:

    -

    ++

    +1

    B -+ B1 BC++

    B "istina

    3uevo de

    gallinaB --

    +6

    +:

    :

    +1

    :

    +1

    6

    +:

    88- 8B -B 86 80

    +1

    ;reonina

    K2sculo de

    peces8 B1 8B 8B B

    +:

    B

    ++

    :B:

    ++

    -

    +:

    +

    +6

    +8-

    +1

    *enilalanina

    3. de

    pescado

    )9renque

    C -0+6

    -

    +:

    8-B

    ++

    -

    +:

    -B: 8 B8 80

    ++

    +

    +6

    1;reonina

    3. de C B+ +: +: 81 +6 +: B+ 8C 8: 8C ++ +6 ;reoninaGfen

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    29/69

    pescado

    )blanca

    0 C + 8 0 8i lalanina

    "oncentrado

    protenico de

    pescado

    6 B1 ++

    :

    ++

    B

    01

    W

    +6

    -

    +:

    8

    B +:

    1

    86 8: 8 +

    1

    "istina

    !nsilado de

    pescado+: 8B

    +6

    6-6 -6

    +:

    +

    +6

    8

    +6

    :8C 8B

    +6

    +

    +:

    B

    8

    W;riptofano

    3arina de

    camarn6 B1 8-

    +:

    8B

    ++

    6

    +:

    08

    +:

    B0 -1

    +1

    C

    +:

    03istidina

    3. carne y

    huesos

    3. de sangre C --+6

    B

    8

    W

    B8+:

    8

    ++

    1

    BB0:

    W

    B0+:

    :

    +

    :

    BB Ketionina

    3. de hgado C08

    W

    +

    B

    11

    W

    6

    W

    6C

    W

    +0

    6

    +6

    C

    08

    WB8

    6+

    C

    06

    W

    +6

    1soleucina

    3. de

    subproductos6 -0

    +1

    -6 B8

    +:

    +6

    +

    +:

    8

    +:

    0-+ 8B

    +:

    +

    1%isina

    de aves C -0+6

    B+

    +C

    +

    +1

    6

    +6

    1B:

    0:

    W-+ B-

    +1

    C

    ++

    6;irosina

    3. de pluma

    hidrolizada

    3.lombriz C 8++0

    C

    6C

    W

    6B

    8

    +1

    +

    +6

    C-B B0

    11

    W

    :

    W

    +C

    --0 Ketionina

    %arvas de

    mosca

    +++:

    -88

    +:

    0

    6

    W

    ++

    6

    +6

    CBC

    +:

    B-8

    +6

    8B B6 "istina

    +6 -+:

    1-6

    6

    W80 8:

    +6

    :

    6+

    B--

    +6

    -B6

    +C

    -"istina

    +Score basado en la comparacin de los requerimientos promedio de aminocidos

    esenciales )99* de trucha arco=iris y carpa )(gino, +8B:. %os requerimientos

    promedios de 99*)expresados como / del total de 99* son5 ;rionina +:.0$ Lalina

    8.$ Ketionionina .C$ "istina 6.-$ soleucina -.$ %eucina +1.$ *enilalanina 8.$

    ;irosina 0.$ %isina +0.B$9rginina ++.0$ ;riptofano +.- e 3istidina C.B.

    6*uentes5 +=Jay )+8-8$ 6= Nohl )+8B:$ 1= @olton and @layr )+8--$ C= 4ational

    ?esearch "ounsil )+8B1$ = ;unnel 9L!@! Starches %td., FJ$ 0= "oDey et al., )+8-+$

    -= >atos opublicados$ B= "oDey and Sargent )+8-6$ 8= "onnell and 3oDgate )+88$

    +:= HacAson, Jerr and "oDey )+8BC$ ++= ;acon, Stafford and !dDards )+8B1$ +6=Spindelli )+8B:

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    30/69

    W 9minocidos esenciales )presentes por deba#o del 1:/ del requerimiento promedio

    del pez.

    %a principal desventa#a de estos mtodos para predecir la calidad protenica de la dieta

    es que deben realizarse ba#o condiciones experimentales controladas, en ausencia de los

    organismos presentes en el alimento natural. "onsecuentemente, los resultadosgenerados 2nicamente se pueden aplicar en sistemas de cultivo intensivo o de agua

    clara.

    2.< Co!tituete! itrogea'o! o #rotei$o!

    %os aminocidos son importantes no slo como unidades para la formacin de protenas

    sino que adems son los constituyentes primarios o precursores nitrogenados de muchos

    compuestos nitrogenados no protenicos. %a ;abla 0 enlista algunos compuestos

    nitrogenados no protenicos, biolgicamente importantes que se forman a partir de los

    aminocidos.

    2.= Pato*oga! $au!a'a! #or #rotea! a"io7$i'o!

    2.=.1 De+i$ie$ia! 'iet>ti$a! 'e a"io7$i'o! e!e$ia*e!

    9unque todos los peces examinados hasta la fecha mostraron una disminucin en el

    crecimiento al ser mantenidos con dietas deficientes en 99!, los siguientes signos

    anatmicos causados por deficiencia se han observado en condiciones experimentales,

    en #uveniles de peces, al ser alimentados con raciones sintticas deficientes en uno o

    ms 99!.

    !n condiciones de cultivo intensivo, se puede presentar una deficiencia de 99!, por

    alguna de las siguientes cuatro causas5

    Fna pobre formulacin del alimento, debido al uso de cantidades

    desproporcionadas de protenas con deficiencias naturales de alg2n 99!

    especfico );abla .

    TA0LA 9."onstituyentes nitrogenadosno proteicos, derivados de los aminocidosen

    los animales +

    "compuesto nitrogenado9minocido

    precursor*unsin fisiolgica del compuesto

    Purinas I pirimidinas 6 Nlicina I cido

    asprtico

    "onstituyentes de nucletidos y

    cidos nucleicos

    "reatina Nlicina I

    arginina

    9lmacena#e de energa en m2sculo

    en forma de fosfato de creatina

    9cidos biliares )cido

    gliclico I ;auroclico

    Nlicina I

    cistena

    9cidos biliares ayudan en la

    digestin y absorcin de grasa

    ;iroxina, epinefrina I ;irosina 3ormonas

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteg1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteg2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteg1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteg2
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    31/69

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    32/69

    leucina, isoleucina, lisina,

    arginina e histidina )1.

    ++= Ealton, "oDey y 9dron )+8BC$ 6= Jetola )+8B1$ 1= Kazid et al., )+8-B$ C=

    Ealton, "oDey y 9dron)+8B6$ = Poston et al., )+8BC$ B= Jloppel y Post )+8-$ 8=Poston y ?umsey )+8B1$ +:= ShanAs, Nahimery 3alver )+806$ ++= 3alver y ShanAs

    )+80:$ +6= 9Aiyama et al., )+8Ba.

    6"urvatura de la columna vertebral.

    Por e#emplo la harina de sangre es una fuente rica de valina, leucina e histidina, pero es

    una fuente pobre de metionina e isoleucina. Sin embargo en vista del efecto

    antagonistico de un exceso de leucina sobre la isoleucina, los animales alimentados con

    niveles elevados de sangre, manifiestan signos de deficiencia por isoleucina, causada

    por un exceso de leucina en la dieta );aylor, "ole and %eDis, +8--. 9unque se ha

    reportado un antagonismo similar para la cistinaGmetionina )por el uso de harina depluma hidrolizada$ chhponani y %odhi, +8-0 y argininaGlisina )3arper, @enevenga y

    Eohlueter, +8-: en los animales terrestres cultivados$ sin embargo no se ha detectado

    su ocurrencia en peces alimentados con dietas que incluyan la combinacin de

    aminocidos sintticos )?obinson, Eilson y Poe, +8B+.

    Fna deficiencia de 99!, puede ocurrir por un calentamiento excesivo de las

    protenas en el alimento, durante su elaboracin.

    Fna deficiencia de 99!, puede ocurrir a partir del tratamiento qumico de las

    protenas en el alimento con cidos )produccin de ensilado o con un lcali obase debido a la prdida del triptofano libre y de lisinaGcistina, respectivamente

    )Jies, +8B+.

    Fna deficiencia de 99!, puede ocurrir por el lavado de aminocidos, tanto

    libres como aquellos que forman parte de una protena. Por e#emplo, Nrabner,

    Eieser y %acAner )+8B+ reportaron la prdida por lavado, de casi todos los

    aminocidos libres y do aproximadamente +G1 de los aminocidos libres y que

    integren a las protenas en el zooplancton congelado o en seco )Arte"ia !a*ia

    Moiaspp. respectivamente, despus de +: min. de inmersin en agua a 8V".

    ;ambin se han observado prdidas considerables de aminocidos solubles al

    agua en la carpa, durante la masticacin del alimento )Uamada y Uone, +8B0.

    Sin embargo, el problema de lavado de nutrientes de materiales hidrosolubles es ms

    grave para crustceos, debido a su hbito de alimentacin demersal excesivamente lento

    y de la necesidad de masticar externamente su alimento antes de ingerirlo

    )*armanfarmaian, %auterio e be, +8B6. Por e#emplo @ages y Sloane )+8B+ reportaron

    una prdida protenica del 6B/ durante la preparacin y rehidratacin de dietas de

    camarn ligadas con alginatos, antes de la alimentacin y una prdida protenica total

    del 18ZC-/, despus de un perodo de inmersin de 0 horas en agua de mar. !n general,

    las prdidas de nutrientes son mayores en agua dulce que en agua de mar )@alazs, ?oss

    y @rooAs, +8-1. Sin embargo, el problema de lavado de nutrientes se puede minimizar

    siguiendo un rgimen de alimentacin adecuado )una mayor frecuencia de alimentacin$

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    33/69

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    34/69

    los requerimientos nutricionales en la dieta de todas las especies acuticas cultivadas, se

    pueden considerar ba#o cinco diferentes grupos de nutrientes$ protenas, lpidos,

    carbohidratos, vitaminas y minerales.

    %a ciencia de la nutricin y alimentacin acucola est comprometida con el suministro

    de esos nutrientes en la dieta de los peces o camarones, tanto de una manera directa, enforma de un alimento &artificial' exgeno, o indirectamente a travs del incremento en

    la produccin de alimento vivo natural dentro del cuerpo de agua, en el cual los peces o

    camarones estn siendo cultivados.

    !l papel crucial representado por los organismos que constituyen el alimento vivo

    natural, en la nutricin de peces y camarones mantenidos ba#o sistemas de cultivo

    extensivo y semiintensivo en estanques, contrasta marcadamente con los sistemas de

    explotacin intensivo, donde la densidad de siembra es tal, que el alimento natural

    representan un papel mnimo, si es que lo tiene, en la nutricin de las especies

    cultivadas. (bviamente, la nutricin y alimentacin de peces y crustceos dentro de

    cada sistema de cultivo deber ser considerada como una condicin particularatendiendo a las peculiaridades que la caractericen y deber ser evaluada. )*igura +.

    !n esta parte del manual se describe la clasificacin, estructura y funcin biolgica de

    los nutrientes esenciales, adems se revisan crticamente los requerimientos

    nutricionales de peces y camarones y se dan algunas sugerencias sobre los niveles de

    nutrientes a incluir en dietas completas para peces y camarones.

    Figura 1.

    !l papel del alimento natural y artificial en la nutricin de peces y crustaceos

    mantenidos en estanques ba#o sistemas de cultivo extensivo, semiintensivo o intensivo.

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    35/69

    2. NUTRIENTES ESENCIALES - PROTEINAS Y

    AMINOACIDOS

    2.1 Protea!

    %as protenas estn consideradas como el constituyente ms importante de cualquier

    clula viviente y representan el grupo qumico ms abundante en el cuerpo de los

    animales, con excepcin del agua$ en promedio, el cadver del pez contiene -/ de

    agua, +0/ de protena, 0/ de lpidos y 1/ de cenizas. %as protenas son componentes

    esenciales tanto del n2cleo celular como del protoplasma celular y por lo tanto

    constituyen el grueso del te#ido muscular, rganos internos, cerebro, nervios y piel.

    2.1.1 Co"#o!i$i%

    %as protenas son compuestos orgnicos muy comple#os con un alto peso molecular. !n

    com2n con los carbohidratos y lpidos, sus elementos constitutivos son carbono )",

    hidrgeno )3 y oxgeno )( y adems contienen alrededor de un +0/ de nitrgeno )45

    rango +67+8/, y en ocasiones fsforo )P y azufre )S.

    2.1.2 E!tru$tura

    %as protenas difieren de otras macromolculas biolgicamente importantes, tales como

    los carbohidratos y lpidos en su estructura bsica. 9s por e#emplo$ en contraste con la

    estructura de dichos grupos qumicos, que a menudo estn formados por la repeticin de

    unidades idnticas o muy similares )p. e#. la glucosa es la unidad que se repite como

    elemento constitutivo del almidn, glicgeno y celulosa, las protenas por el contrario,pueden estar formadas hasta por +:: unidades bsicas diferentes )aminocidos. Por lo

    que consecuentemente es posible tener una gran variabilidad y rango de compuestos, no

    slo en relacin a la composicin, sino tambin en cuanto a la forma de la protena.

    2.1.& Pro#ie'a'e! (u"i$a!.

    %as protenas son compuestos coloidales por naturaleza, con diferente grado de

    solubilidad al agua, pasando desde la queratina que es insoluble, hasta las alb2minas

    que son altamente solubles. ;odas las protenas pueden ser &desnaturalizadas' por el

    calor, cidos fuertes, lcali, alcohol, acetona, urea y por sales de metales pesados.

    "uando las protenas son desnaturalizadas pierden su estructura 2nica, yconsecuentemente poseen diferentes propiedades qumicas, fsicas y biolgicas )p. e#.

    inactivacin de enzimas por el calor.

    2.1.) C*a!i+i$a$i%

    %as protenas pueden ser clasificadas en tres grupos principales de acuerdo a su forma,

    solubilidad y composicin qumica5

    a. Protenas fibrosas5 son aquellas protenas animales insolubles, que generalmente

    son muy resistentes al desdoblamiento enzimtico digestivo. %as protenas

    fibrosas existen como cadenas filamentosas alargadas. !#emplos de protenasfibrosas incluyen el colgeno )principal protena del te#ido conectivo, la elastina

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    36/69

    )presente en los te#idos elsticos, tales como arterias y tendones, y la queratina

    )presente en el pelo, u

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    37/69

    fueron alimentados con una dieta balanceada, conteniendo niveles graduales de protena

    de alta calidad )casena5 gelatina, suplementada con aminocidos cristalinos, a efecto de

    simular el perfil de aminocidos mostrado por la protena de huevo entero de gallina,

    durante un perodo de diez semanas, tomndose como requerimiento aquel nivel de

    protena que diera lugar al crecimiento ptimo. )*igura 6.

    Figura 2.

    "urva tpica de respuesta a la dieta.

    >esde estos primeros estudios, las investigaciones que hoy da se realizan han cambiado

    muy poco, si es que lo han hecho, posiblemente la excepcin sea el uso de la tcnica de

    mxima retencin protenica en el te#ido o balance de nitrgeno, por la cual algunos

    investigadores han mostrado una mayor preferencia en relacin a la tcnica de ganancia

    en peso, como criterio para determinar los requerimientos protenicos )(gino, +8B:.

    %os requerimientos protenicos en la dieta, normalmente se expresan como un

    porcenta#e fi#o o como una proporcin protena a energa.

    9 la fecha ms de 1: especies de peces y camarones han sido examinadas de esta

    manera y los resultados muestran una gran uniformidad en cuanto a los requerimientos

    protenicos en sus dietas, fluctuando en un rango de 6C7-/, equivalente al 1:7-:/ del

    contenido energtico grueso de la dieta en forma de protena );abla +. 92n cuando se

    esperaba que las especies de peces carnvoros, mostrasen un requerimiento protenico

    elevado tal como el lenguado )P*euroe$te! #*ate!!a=:/$ "oDey et al, +8-6 o el pez

    cabeza de vbora )Caa "i$ro#e*te!= 6/$ Eee y ;acon, +8B6, el hecho es que

    tambin se encontr un requerimiento relativamente alto para la carpa herbvora

    )Cteo#argo'o i'e**aC+7C1/$ >abroDsAi, +8--, lo que en parte sugiere que los

    requerimientos pueden estar en funcin de la metodologa seguida para ladeterminacin. !l uso de diferentes fuentes protenicas, substitutos energticos no

  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    38/69

    protenicos, regmenes de alimentacin, clases de edad de peces y mtodos para la

    determinacin del contenido energtico y requerimientos dietticos por los diferentes

    investigadores, de#a muy poco terreno en com2n que permita hacer comparaciones

    directas intra o interespecficas.

    Por e#emplo el alto requerimiento energtico observado en alevines de carpa herbvora)C+7C1/$ >abroDsAi, +8-- con toda seguridad surgi del hecho que todos los peces

    del experimento fueron alimentados de una manera restringida )peces alimentados dos

    veces al da, y a un porcenta#e fi#o correspondiente al mnimo registrado en una

    alimentacin ad libitum y por consecuencia aquellos peces alimentados con las dietas

    conteniendo los niveles protenicos mnimos, no pudieron consumir suficiente alimento

    para cubrir sus requerimientos de protena y energa. Fna revisin crtica de los mtodos

    empleados para la estimacin de los requerimientos protenicos y dietticos en raciones

    de peces y crustceos ha sido realizado por ;acon y "oDey )+8B y "oDey y ;acon

    )+8B1, respectivamente.

    %os elevados requerimientos protenicos en las dietas de peces y camarones se atribuyena sus hbitos alimenticios carnvorosGomnvoros y al uso preferencial de la protena

    diettica sobre los carbohidratos como fuente energtica )"oDey, +8-. !n contraste

    con los animales terrestres, los peces y camarones son capaces de obtener ms energa

    metabolizable a partir del catabolismo de protenas que de los carbohidratos.

    TA0LA 1.?equerimientos protenicos de peces y crustaceos )expresados como / de la

    dieta seca

    !specie?equerimie

    nto

    proteinico

    ;amane Silva IPerera )+8B

    O. i*oti$u! 6 "ra 1./GpcGd

    @a#o

    techoGtanque

    Eang,

    ;aAeuchi I

    Eatanabe

    )+8B

    O. i*oti$u! 1 "ra C/GpcGd@a#o

    techoGtanque

    ;eshima,

    JanazaDa I

    Fchiyama

    O. i*oti$u! +8768 Huvenil 1/GpcGd "ieloabiertoG#aula

    )+8B

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note2
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    39/69

    O.

    i*oti$u!aureu

    ! ri'o!

    1: !ngorda 67

    6./GpcGd"ielo

    abiertoGestan

    que

    Eannigama,

    EeeraAoon I

    KuthuAumar

    ama

    Oreo$ro"i!aureu!

    1: "ra 0/GpcGd @a#otechoGtanque

    )+8B a

    Oreo$ro"i!

    aureu!10 "ra B.B/GpcGd

    @a#o

    techoGtanque

    Liola I

    Mohar )+8BCb

    O. aureu! 0 9levn 6:/GpcGd @a#o

    techoGtanque

    ;oledo,

    "isneros I

    (rtiz )+8B1

    O. aureu! 1C "ra +:/GpcGd @a#o

    techoGtanque

    >avis I

    SticAney)+8-B

    Ti*a#ia 3i**i 1 "ra /GpcGd @a#o

    techoGtanque

    Einfree I

    SticAney

    )+8B+

    T. 3i**i 17C: "ra C/GpcGd @a#o

    techoGtanque

    Einfree I

    SticAney

    )+8B+

    C#riu!

    $ar#io 1 !ngorda /GpcGd@a#o

    techoGtanque

    Kazid et al.,

    )+8-8

    C. $ar#io 1C "ra 9d. %ib. @a#o

    techoGtanque

    ;eshima,

    Nonzlez I

    JanazaDa

    C. $ar#io 1B "ra 9d. %ib. @a#o

    techoGtanque)+8-B

    Cteo#argo

    'o i'e**aC+7C1 9levn *ri#o )-

    @a#o

    techoGtanque

    Hauncey,

    )+8B+

    Mugi* $a#ito 6C "ra 9d. %ib. @a#otechoGtanque

    Kurai et al.,)+8B

    (gino I

    Saito, )+8-:

    I$ta*uru!

    #u$tatu!

    1 !ngorda*ri#o )+7

    C/GpcGd

    "ielo

    abiertoG#aula

    s

    >abroDsAi,

    )+8--

    I. #u$tatu! 687C6 !ngorda *ri#o )+7

    C/GpcGd

    "ielo

    abiertoGestan

    que

    PapaparasAev

    a=

    Papoutsoglou

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notebhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    40/69

    I 9lexis

    I. #u$tatu! C !ngorda *ri#o )1C7

    CJgGhaG

    d

    "ielo

    abiertoGestan

    que

    )+8B

    I. #u$tatu! 6 !ngorda 9d. %ib. @a#o

    techoGtanque

    %ovell,

    )+8-6 c

    I. #u$tatu! 10 "ra 1/GpcGd@a#o

    techoGtanque

    Prather I

    %ovell )+8-1d

    I. #u$tatu!I.

    #u$tatu!

    6 Huvenil *ri#o )17C

    /GpcGd

    "ielo

    abiertoGestan

    que

    %ovell,

    )+8-1 e

    A*o!a!a#i'i!!i"a

    1 HuvenilGengorda

    1/GpcGd @a#o

    techoGtanque

    Page I9ndreDs,

    )+8-1

    Paga!iu!

    !ut$i

    C6. "ra 9d. %ib. "ielo

    abiertoGtanqu

    e

    Narling I

    Eilson,

    )+8-0

    6 9levnGcra +:/GpcGd @a#o

    techoGtanque

    >eyoe et al.,

    )+80B f

    Page I

    9ndreDs,)+8-1

    Kurai,

    *leetDood I

    9ndreDs,

    )+8-8

    "huapoehunA

    I Pthisoong,

    )+8B

    Cao! $ao! C: 9levn +:/pcGd @a#otechoGtanque

    %im. et al.,)+8-8

    Caa

    "i$ro#e*te!6 !ngorda 6/pcGd

    @a#o

    techoGtanque

    Eee I

    ;acon,

    )+8B6

    Fugu ruri#e! : "ra +:/pcGd@a#o

    techoGtanque

    JanazaDa et

    al., )+8B:

    Cr!o#r!

    aurata

    1B. "raG#uvenil 9d. lib. @a#o

    techoGtanque

    Sabaut I

    %uquet,

    )+8-1

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notechttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notedhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteehttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notefhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notechttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notedhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteehttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef
  • 7/26/2019 Primera Pajrte

    41/69

    Moroe

    !a4ati*i!C- "ra 9d. lib.

    @a#o

    techoGtanque

    KilliAin,

    )+8B1

    M. !a4ati*i! "ra 9d. lib.@a#o

    techoGtanque

    KilliAin,

    )+8B6g

    Agui**a

    5a#oi$aCC. "ra 9d. lib.

    @a#o

    techoGtanque

    4ose I 9rai,

    )+8-1

    Mi$ro#teru! C.6 9levnGcra 9d. lib.@a#o

    techoGtanque

    9nderson et

    al., )+8B+

    'o*o"ieui C:7C+ "ra 9d. lib@a#o

    techoGtanque

    9nderson et

    al., )+8B+

    Mi$ro#teru! : Huvenil 9d. lib.@a#o

    techoGtanque

    "oDey et al.,

    )+8-6

    !a"oi'e! 107C1.0 HuvenilGengo

    rda

    9d. lib.@a#o

    techoGtanque

    Hobling I

    EandsviA,

    )+8B1

    P*euroe$te!

    #*ate!!a

    C6 !ngorda *i#o )O@a#o

    techoGtanque

    9ustreng I

    ?efstie,

    )+8-8

    Sa*,e*iu!

    a*#iu!C: "raG#uvenil *i#o

    @a#o

    techoGtanque

    Satia, )+8-Ch

    Sa*"ogair'eri C:7C "raG#uvenil 9d. lib. @a#otechoGtanque Meitoun et al.,)+8-1 i

    S. gair'eri

    S. gair'eri

    C: P% :.+g.+67

    /pcGd

    @a#o

    techoGtanque

    KilliAin, et

    al., )+8B:

    %94N(S;4( + P% :.+6g. *i#o "ielo

    abiertoGtanqu

    e

    @oonyaratpal

    in I 4eD,

    )+8B6 #

    Ma$rora$iu

    "

    1 P% :.+:g. /pcGd "ielo

    abiertoGtanqu

    e

    @alazs I

    ?oss, )+8-0A

    ro!eergii 6- P% +.8:g. /pcGd "ielo

    abiertoGestan

    que

    Stanley I

    Koore,

    )+8B1l

    M. ro!eergii

    M. ro!eergii

    M. ro!eergii 1:7C: P%=+7C6 *i#o @a#o @hasAar I

    http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteghttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notehhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteihttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notejhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notekhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab4