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7/26/2019 Primera Pajrte
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PRIMERA PARTE
NUTRICION Y ALIMENTACION DE
PECES Y CAMARONES CULTIVADOS
MANUAL DE CAPACITACION 1.
NUTRIENTES ESENCIALES
1. INTRODUCCION
Si bien el desarrollo de la acuicultura a nivel mundial se va a realizar a travs de
sistemas de explotacin semiintensivos e intensivos, como se ha considerado de una
manera general, entonces se requerir del suministro de cantidades considerables de
fertilizantes y alimentos.
Por lo cual no es de sorprender que hoy da, la nutricin de peces y crustceos se haya
convertido en una de las reas de investigacin y desarrollo ms importantes dentro de
la acuicultura. !l alimento y los costos de alimentacin, generalmente constituyen lafraccin ms significativa dentro de los costos de operacin en las empresas dedicadas
al cultivo de organismos acuticos a nivel semiintensivo o intensivo.
!l desarrollo de un rgimen de alimentacin semiintensivo o intensivo, para peces o
camarones, primeramente requiere del entendimiento bsico de la nutricin as como de
los requerimientos nutricionales de los animales. "on excepcin del agua y la energa,
los requerimientos nutricionales en la dieta de todas las especies acuticas cultivadas, se
pueden considerar ba#o cinco diferentes grupos de nutrientes$ protenas, lpidos,
carbohidratos, vitaminas y minerales.
%a ciencia de la nutricin y alimentacin acucola est comprometida con el suministrode esos nutrientes en la dieta de los peces o camarones, tanto de una manera directa, en
forma de un alimento &artificial' exgeno, o indirectamente a travs del incremento en
la produccin de alimento vivo natural dentro del cuerpo de agua, en el cual los peces o
camarones estn siendo cultivados.
!l papel crucial representado por los organismos que constituyen el alimento vivo
natural, en la nutricin de peces y camarones mantenidos ba#o sistemas de cultivo
extensivo y semiintensivo en estanques, contrasta marcadamente con los sistemas de
explotacin intensivo, donde la densidad de siembra es tal, que el alimento natural
representan un papel mnimo, si es que lo tiene, en la nutricin de las especies
cultivadas. (bviamente, la nutricin y alimentacin de peces y crustceos dentro de
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cada sistema de cultivo deber ser considerada como una condicin particular
atendiendo a las peculiaridades que la caractericen y deber ser evaluada. )*igura +.
!n esta parte del manual se describe la clasificacin, estructura y funcin biolgica de
los nutrientes esenciales, adems se revisan crticamente los requerimientos
nutricionales de peces y camarones y se dan algunas sugerencias sobre los niveles denutrientes a incluir en dietas completas para peces y camarones.
Figura 1.
!l papel del alimento natural y artificial en la nutricin de peces y crustaceos
mantenidos en estanques ba#o sistemas de cultivo extensivo, semiintensivo o intensivo.
2. NUTRIENTES ESENCIALES - PROTEINAS Y
AMINOACIDOS
2.1 Protea!
%as protenas estn consideradas como el constituyente ms importante de cualquier
clula viviente y representan el grupo qumico ms abundante en el cuerpo de los
animales, con excepcin del agua$ en promedio, el cadver del pez contiene -/ de
agua, +0/ de protena, 0/ de lpidos y 1/ de cenizas. %as protenas son componentes
esenciales tanto del n2cleo celular como del protoplasma celular y por lo tanto
constituyen el grueso del te#ido muscular, rganos internos, cerebro, nervios y piel.
2.1.1 Co"#o!i$i%
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%as protenas son compuestos orgnicos muy comple#os con un alto peso molecular. !n
com2n con los carbohidratos y lpidos, sus elementos constitutivos son carbono )",
hidrgeno )3 y oxgeno )( y adems contienen alrededor de un +0/ de nitrgeno )45
rango +67+8/, y en ocasiones fsforo )P y azufre )S.
2.1.2 E!tru$tura
%as protenas difieren de otras macromolculas biolgicamente importantes, tales como
los carbohidratos y lpidos en su estructura bsica. 9s por e#emplo$ en contraste con la
estructura de dichos grupos qumicos, que a menudo estn formados por la repeticin de
unidades idnticas o muy similares )p. e#. la glucosa es la unidad que se repite como
elemento constitutivo del almidn, glicgeno y celulosa, las protenas por el contrario,
pueden estar formadas hasta por +:: unidades bsicas diferentes )aminocidos. Por lo
que consecuentemente es posible tener una gran variabilidad y rango de compuestos, no
slo en relacin a la composicin, sino tambin en cuanto a la forma de la protena.
2.1.& Pro#ie'a'e! (u"i$a!.
%as protenas son compuestos coloidales por naturaleza, con diferente grado de
solubilidad al agua, pasando desde la queratina que es insoluble, hasta las alb2minas
que son altamente solubles. ;odas las protenas pueden ser &desnaturalizadas' por el
calor, cidos fuertes, lcali, alcohol, acetona, urea y por sales de metales pesados.
"uando las protenas son desnaturalizadas pierden su estructura 2nica, y
consecuentemente poseen diferentes propiedades qumicas, fsicas y biolgicas )p. e#.
inactivacin de enzimas por el calor.
2.1.) C*a!i+i$a$i%
%as protenas pueden ser clasificadas en tres grupos principales de acuerdo a su forma,
solubilidad y composicin qumica5
a. Protenas fibrosas5 son aquellas protenas animales insolubles, que generalmente
son muy resistentes al desdoblamiento enzimtico digestivo. %as protenas
fibrosas existen como cadenas filamentosas alargadas. !#emplos de protenas
fibrosas incluyen el colgeno )principal protena del te#ido conectivo, la elastina
)presente en los te#idos elsticos, tales como arterias y tendones, y la queratina
)presente en el pelo, u
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mucosas, lipoprotenas )membranas celulares, cromoprotenas )hemoglobina,
hemocianina, citocromo, flavoprotenas, y nucleoprotenas )combinacin de
protenas con cidos nuclecos, presentes en el n2cleo celular.
2.2 Fu$i% 'e *a #rotea!
%a funcin de las protenas puede ser resumida como sigue5
?eparacin del te#ido da
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Figura 2.
"urva tpica de respuesta a la dieta.
>esde estos primeros estudios, las investigaciones que hoy da se realizan han cambiado
muy poco, si es que lo han hecho, posiblemente la excepcin sea el uso de la tcnica de
mxima retencin protenica en el te#ido o balance de nitrgeno, por la cual algunos
investigadores han mostrado una mayor preferencia en relacin a la tcnica de ganancia
en peso, como criterio para determinar los requerimientos protenicos )(gino, +8B:.
%os requerimientos protenicos en la dieta, normalmente se expresan como un
porcenta#e fi#o o como una proporcin protena a energa.
9 la fecha ms de 1: especies de peces y camarones han sido examinadas de esta
manera y los resultados muestran una gran uniformidad en cuanto a los requerimientos
protenicos en sus dietas, fluctuando en un rango de 6C7-/, equivalente al 1:7-:/ del
contenido energtico grueso de la dieta en forma de protena );abla +. 92n cuando se
esperaba que las especies de peces carnvoros, mostrasen un requerimiento protenicoelevado tal como el lenguado )P*euroe$te! #*ate!!a=:/$ "oDey et al, +8-6 o el pez
cabeza de vbora )Caa "i$ro#e*te!= 6/$ Eee y ;acon, +8B6, el hecho es que
tambin se encontr un requerimiento relativamente alto para la carpa herbvora
)Cteo#argo'o i'e**aC+7C1/$ >abroDsAi, +8--, lo que en parte sugiere que los
requerimientos pueden estar en funcin de la metodologa seguida para la
determinacin. !l uso de diferentes fuentes protenicas, substitutos energticos no
protenicos, regmenes de alimentacin, clases de edad de peces y mtodos para la
determinacin del contenido energtico y requerimientos dietticos por los diferentes
investigadores, de#a muy poco terreno en com2n que permita hacer comparaciones
directas intra o interespecficas.
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Por e#emplo el alto requerimiento energtico observado en alevines de carpa herbvora
)C+7C1/$ >abroDsAi, +8-- con toda seguridad surgi del hecho que todos los peces
del experimento fueron alimentados de una manera restringida )peces alimentados dos
veces al da, y a un porcenta#e fi#o correspondiente al mnimo registrado en una
alimentacin ad libitum y por consecuencia aquellos peces alimentados con las dietas
conteniendo los niveles protenicos mnimos, no pudieron consumir suficiente alimentopara cubrir sus requerimientos de protena y energa. Fna revisin crtica de los mtodos
empleados para la estimacin de los requerimientos protenicos y dietticos en raciones
de peces y crustceos ha sido realizado por ;acon y "oDey )+8B y "oDey y ;acon
)+8B1, respectivamente.
%os elevados requerimientos protenicos en las dietas de peces y camarones se atribuyen
a sus hbitos alimenticios carnvorosGomnvoros y al uso preferencial de la protena
diettica sobre los carbohidratos como fuente energtica )"oDey, +8-. !n contraste
con los animales terrestres, los peces y camarones son capaces de obtener ms energa
metabolizable a partir del catabolismo de protenas que de los carbohidratos.
TA0LA 1.?equerimientos protenicos de peces y crustaceos )expresados como / de la
dieta seca
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Ca*i+orie!i! Q1: Huv. +g. T )O@a#o
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P. 5a#oi$u! 67- P% :.Bg. 9d. lib. @a#o
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1:7C: P% :.+7:.6g. *i#o )O@a#o
techoGtanque
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@eard,
)+8-1n
+;amaensidad de siembra de peces a razn de 1::Gm1.d>ensidad de siembra de peces a razn de 8BB8G3a.e>ensidad de siembra de peces a razn de 8BB8G3a.f!stanques recubiertos con plstico, sembrados a una densidad de 1:::71-::G3a.gSe report un incremento en los requerimientos protenicos para cras de lobina
bandeada, de C-/ a / al aumentar la temperatura del agua de 6:.V" a 6C.V".h
Suministro de alimento fi#o en todos los tratamientos, equivalente al consumo 9dlibitum ms ba#o.iSe dice que los requerimientos protenicos incrementaron de C:/ a C/ con un
aumento en la salinidad.#!stanques de concreto a cielo abierto con una densidad de siembra de
organismosGm6, recambio de agua espordico, todos los animales se alimentaron a la
misma tasa, basado en el registrode alimento ms alto.A;anques de fibra de vidrio a cielo abierto con una densidad de +- organismosGm6,
fuerte recambio de agua.l9nimales mantenidos en corrales, dentro de estanques r2sticos a una densidad de +:
organismosGm6.
m;odos los animales fueron alimentados a una tasa fi#a de mg. de alimentoGlarvaGda)P% +7+:, + mg, de alimentoGlarvaGda )P% ++7:, y 6:mg. de alimentoGlarvaGda
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notenhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noten -
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)P%6C7C6.n;odos los animales fueron alimentados en exceso una o dos veces al da.o>ieta formulada con un / de protena cruda, sin embargo su nivel despus del
procesamiento fue de C/ de protena.
2.&.2 Fa$tore! ai%ti$o!-te"#eratura !a*ii'a'
%a influencia de la temperatura del agua sobre los requerimientos protenicos y el
crecimiento de los peces, ha sido ob#eto de un gran n2mero de investigaciones. %os
estudios pioneros realizados por >elong y colaboradores con #uveniles de salmn
&chinooA' )O. t!a/t!$a mostraron un incremento en los requerimientos protenicos
dietticos de un C:/ al / al aumentar la temperatura de B.1V" a +C.CV" )>elong et
al$ +8B. Ks recientemente un incremento similar en los requerimientos protenicos,
se report para los #uveniles de lobina rayada )Moroe !a4ati*i! de C-/ a /,
cuando la temperatura del agua aument de 6:.V" a 6C.V" )KilliAin, +8B1. ;abla +.
!n contraste, los #uveniles de trucha arco=iris )Sa*"o gair'eri no mostrarondiferencia alguna en el crecimiento a niveles protenicos de 1/, C:/ y C/,
mantenidos a 8V", +6V", +V" y +BV" )Slinger et al., +8--, o mantenidos a
temperaturas de 8V", +V" y +BV" )"ho y Slinger, +8-B. 9unque se observaron
diferentes efectos de la temperatura en trminos de crecimiento, as como un mayor
requerimiento protenico absoluto a temperaturas ms altas$ aparentemente dicha
demanda fue satisfecha al incrementar el consumo de las dietas con niveles protenicos
inferiores. !stos 2ltimos estudios estn en concordancia con la hiptesis de que un
aumento en la temperatura del agua )hasta un nivel mximo va acompa
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2.) A"io7$i'o!
9unque se han aislado ms de +:: diferentes aminocidos de materiales biolgicos,
2nicamente 6 de stos se encuentran com2nmente presentes en las protenas. %os
aminocidos se caracterizan por tener un grupo carboxilo )="((3 cido y un grupo
nitrogenado bsico, los aminocidos son anfotricos )es decir que poseen propiedadestanto cidas como bsicas y consecuentemente act2an coo amortiguadores o &@uffers'
de los cambios en el p3. %a estructura qumica de los aminocidos ms comunes se
muestra a continuacin5
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2.8 Fu$i% 'e *o! a"io7$i'o!
%os aminocidos desempe
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suministro adecuado al sintetizarlos. >esde el punto de vista de una formulacin de una
dieta, es importante conocer que los 994! cistina y tirosina, pueden ser sintetizados en
el cuerpo a partir de aminocidos esenciales como la metionina y fenilalanina
respectivamente y por consecuencia los requerimientos dietticos para esos 99! estarn
en funcin de la concentracin de sus 994! correspondientes en la dieta.
2.9.1 Ni,e* %#ti"o 'e a"io7$i'o! e!e$ia*e! e *a 'ieta
a Ktodo de respuesta o la dosis y depositacin en el cadver5 %os requerimientos
cuantitativos de 99! en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante el
suministro de dietas experimentales en las que se incluyen niveles graduales de cada
aminocido, de tal modo que se obtienen las curvas de crecimiento respectivas )para
revisin consultar Jetola, +8B6$ "oDey y %uquet, +8B1$ Eilson, +8B. !l
requerimiento diettico es aquel donde cambia el punto de inflexin en la curva de
crecimiento observada. 9dems de utilizar el crecimiento como criterio para estimar los
requerimientos de aminocidos, varios investigadores tambin han usado el nivel de
aminocidos libres contenidos dentro de un &pool' de alg2n te#ido especfico )sangreentera, plasma sanguneo o m2sculo$ JaushiA, +8-8, o bien la oxidacin de
aminocidos radioactivamente marcados )administrados oralmente o por inyeccin$
Ealtson, "oDey y 9dron, +8B6.
!n las dietas prueba usadas para determinar los requerimientos de aminocidos, el
componente protenico es suministrado casi en su totalidad en forma de aminocidos
cristalinos o en combinacin con fuentes protenicas &completas' selectas )normalmente
casena, gelatina, zena, gluten o harina de pescado$ el perfil de aminocidos del
componente protenico total de la dieta se balancea de tal modo que simule el perfil de
aminocidos de una protena especfica de referencia.
!n contraste con el mtodo estandar arriba descrito en el que los peces son alimentados
con dietas con niveles graduales de aminocidos, (gino )+8B:a determin los
requerimientos cuantitativos de 99! del pez simultneamente con la tcnica de
depositacin diaria de aminocidos individuales en el cadver del pez. !n el mtodo de
(gino, los peces son alimentados con una dieta que contiene una fuente proteca
&completa' de alto valor biolgico, y el requerimiento diettico de 99! se contabiliza
tomando como base el valor de la depositacin diaria de 99! en el te#ido.
%a ;abla 6 resume los requerimientos cuantitativos conocidos de 99! de peces hasta la
fecha estudiados, utilizando para dicha determinacin las tcnicas arriba mencionadas.%os requerimientos cuantitativos para los +: 99!, han sido determinados 2nicamente
para especies de peces )carpa com2n C. $ar#io, trucha arco=iris S. gair'eri, bagre de
canal I. #u$tatu!, anguila #aponesa, A. agui*a, y el salmn &chinooA' O.
t!a/t!$a. 3asta el momento, no se cuenta con informacin cuantitativa sobre los
requerimientos de 99! del camarn, en principio ello se debe al pobre crecimiento
observado en el camarn al sumistrarle dietas prueba a base de aminocidos sintticos,
as como los problemas inherentes del lavado de nutrientes a causa del tiempo tan largo
que les toma a los crustceos para alimentarse.
9unque recientemente se han realizado un gran n2mero de estudios independientes
sobre los requerimientos de aminocidos para truchas arco=iris, se ha visto que existendiferencias significativas en los requerimientos )g de aminocidosG+:: g de protena
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dentro y entre las especies individuales );abla 6. Por e#emplo diferencias del orden del
++C/ fueron observadas entre laboratorios independientes, en relacin a los
requerimientos de lisina, arginina y metionina en crasG#uveniles de trucha arco=iris. >e
igual modo las variaciones interespecficas fluctuaron desde un 66/ para la valina hasta
un +66/ para el triptofano. Kientras uno podra esperar que los requerimientos
cuantitativos de 99! de los peces disminuyeran con la edad y decreciera la sntesisproteca )crecimiento, uno bien podra cuestionar si las variaciones observadas en los
requerimientos son reales o simplemente se trata de artefactos del mtodo empleado. !n
contraste a las variaciones observadas en los requerimientos de una misma especie de
pez, alimentada con dietas prueba convencionales de aminocidos, no se encontr una
diferencia significativa en los requerimientos de 99!, para la carpa y trucha seg2n el
mtodo de depositacin en el cadver de (gino )+8B:a. Sin embargo, los
requerimientos dietticos observados caen dentro del rango reportado para peces
alimentados con dietas prueba de aminocidos );abla 6.
"omparado con el mtodo convencional de alimento con niveles graduales de
aminocidos individuales, el mtodo de depositacin en el cadver desarrollado por(gino )+8B:a ofrece numerosas venta#as5
%os peces son alimentados con raciones en las cuales el componente protenico
es suministrado en forma de protena &completa' y tiene un alto valor biolgico.
Por lo cual los requerimientos de aminocidos pueden ser determinados
simplemente refirindose al grupo de peces que muestren el me#or crecimiento.
!l requerimiento diettico de los diez 99! puede ser determinado
simultneamente en un solo experimento. Kientras que al usar las dietas
convencionales para pruebas de aminocidos se deben realizar hasta +:experimentos separados, cada evaluacin implica el uso de hasta seis regmenes
dietticos en los que se emplean varias concentraciones dietticas del 2nico
aminocido que se est determinando.
%os requerimientos cuantitativos de 99! igualmente pueden ser establecidos
tanto para peces que inicien su alimentacin como para reproductores, sin
prdida alguna en la precisin.
b Ktodo de anlisis en el cadver5 >e una manera interesante, la recalculacin de los
datos obtenidos por (gino )+8B:a muestra que no existe diferencia entre las
proporciones relativas de los 99! individuales, requeridos en la dieta y lasproporciones relativas de los mismos +: 99! presentes en el cadver del pez );acon y
"oDey, +8B. Fna relacin similar tambin se encontr en cerdos y pollos en
crecimiento )@oorman, +8B: y en una proporcin menor entre las cuatro especies de
peces, para las cuales se haban determinado los requerimientos de 99! usando dietas
prueba con aminocidos )*igura 1.
TA0LA 2.?equerimientos cuantitativos de aminocidos esenciales )99! de algunas
especies selectas de peces. %os valores son expresados en orden, como porcenta#e de la
protena en la dieta y como porcenta#e en la dieta seca )el denominador representa el
porcenta#e de protena en la dieta.
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!specie Perfil de aminocidos
)99 simulado de la
fuente proteica
proteinica
?gimen de
alimentaci
n
alimentaci
n +
Peso
corpora
l inicial
)g
9rginina
C#riu! $ar#io "asena gelatina)1B5+6 9d. lib. CaGd :.7C.: 1.1 )+.1G1B.
I$ta*uru!
#u$tatu!3uevo de gallina entero
1/ pcGd.
1aGd67+: C.1 )+.:1G6C
O$or$u!
t!a/t!$a
3uevo de gallina entero 9d. lib. 1aGd 67C 0.: )6.CGC:
O. :etaProtena del te#ido de
pez9d. lib. 6aGd +.+ =
O. :eta Protena del te#ido depez
9d. lib.6aGd +.+ =
O. :i!ut$ 3uevo de gallina entero 9d. lib. 1aGd 6 7 C 0.: )6.CGC:
Agui**a 5a#oi$a O O O 1.8 )+.-GC6
Sa*"o gair'eri 3uevo de gallina entero O +6 7 +C C.: )+.CG1
S. gair'eri 3uevo de gallina entero *i#a )O +. 7 8.C 7 .8)6.7
6.BGC-
S. gair'eri 3arina de pescado
C./ pcGd
1aGd 6: 7 1: =
S. gair'eriMeina53.de pescado
)+5+9d. lib. CaGd 6- 1.C1)+.6G1
S. gair'eri "aseina5 gelatina )1566/ pcGd.
1aGd 7 +C =
S. gair'eriK2sculo blanco de
bacalao
6 7 / pcGd.
CaGd1
1.7C.:)+.07
+.BGC
Di$etra$u!
*ara4
3arina de pescado
mixta
+./ pcGd.
6aGd
+.- =
Oreo$ro"i!
"o!!a"i$u!
3arina de pescado
mixta
C/ pcGd.
1aGd
06 7 -6 QC.:)+.8GC:
C. $ar#io "alculado en base a la
depositacin
1/ pcGd a
6:76V"
0B7+6- 1.B)+.6GC:
S. gair'eri de 99! en el te#ido
corporal de los peces$
cuando se les
suministr una fuente
protenica completa,
1/ pcGd a
+7+BV"
1.)+.CGC:
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea1 -
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con alto valor
biolgico, cuya
digestibilidad fue del
B:/.
!specie 3istidina soleucina %eucina %isina Ketionina6Ketionina1
C. $ar#io6.+
):.BG1B.
6.):.8G1B.
1.1)+.1G1B
.
.-)6.6G1B
.
6.+):.BG1B.
a1.+)+.6G1B.
I.
#u$tatu!
+.C):.1-G
6C
6.B):.06G
6C
1.):.BCG6
C
.+)+.G1:
+.1C):.16G6
Cb6.1C):.0G
6C
O.
t!a/t!$
a
+.B):.-GC:
6.6):.8GC+
1.8)+.0GC+
.:)6.:GC:
+.):.0GC:c =
O. 6eta+.0):.-GC:
= =
C.B)+.8GC:
= =
O. 6eta = = = = = =
O.
:i!ut$
+.-):.-GC:
= = = = =
A.
5a#oi$a
+.8):.BGC6
1.0)+.GC6
C.B)6.:GC6
C.B)6.:GC6
6.+):.8GC6d
6.8)+.6GC6
S.
gair'eri= = =
1.-)+.1G1
= =
S.
gair'eri= = =
0.+)6.8GC-
= =
S.
gair'eri
= = = = +.-76.+C
):.7
:.-G1e
S.
gair'eri = = = = = =
S.
gair'eri= = = = +.:):.G:f
+76):.7
+G:
S.
gair'eri= = =
C.1)+.8GC
= =
D. *ara4 = = = = 6.:)+.:G:h =
C.
"o!!a"i
$u!
= = =C.+)+.06GC
:
Q+.11):.1G
C:g=
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea3http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea3 -
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C. $ar#io+.C):.0GC
:
6.1):.86GC
:
C.+)+.0CGC
:
.1)6.+6GC
:+.0):.0CGC: =
S.
gair'eri
+.0):.0CGC
:
6.C):.80GC
:
C.C)+.-0GC
:
.1)6.+6GC
:+.B):.-6GC: =
!specie*enilalanin
aC*enilalani
na;reonina ;riptofano Lalina
?eferenc
ia
C. $ar#io1.C)+.1G1B.
h0.)6.G1B.
1.8)+.G1B.
:.B):.1G1B.
1.0)+.CG1B.
4ose
)+8-8
I.
#u$tatu!6.:):.G6Ci
.:)+.6G6C
6.6):.1G6
C
:.):.+6G6
C
6.80):.-+G
6C
4"?
)+8B1
O.
t!a/t!$a
C.+)+.-GC+# = 6.6):.8GC: :.):.6GC: 1.6)+.1GC: 4"?)+8B1
O. 6eta = =1.:)+.6GC:
= =
9Aiyam
a et al,
)+8B
O. 6eta = = =:.-1):.68G
C:=
9Aiyam
a et al,
)+8Ba
O. :i!ut$ = = = :.):.6GC: =
Jlein I
3alver)+8-:
A.
5a#oi$a
6.8)+.6GC6A
.6)6.6GC6
1.0)+.GC6
+.:):.CGC6 1.0)+.GC6
4ose
)+8-8
S.
gair'eri= = = = =
Jim et
al,
)+8B1
S.
gair'eri= = = = =
S.
gair'eri= = = = =
Jeota
)+8B1
?umsey
et al,
)+8B1
JaushiA
)+8-8
S.
gair'eri
= = = = = Ealton
et al,
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea4http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea5http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea4http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notea5 -
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)+8B6
S.
gair'eri= = = = =
Ealton
et al,
)+8BC
S.
gair'eri= = =
:.C):.6G
=
;hebault
et al,
)+8B
D. *ara4 = = = = =
HacAson
I
"apper
)+8B6
C.
"o!!a"i$
u!
= =1.1)+.16GC
:
=6.8)+.+0GC
:
(gino
)+8B:a
C. $ar#io6.8)+.+0GC:
=
1.C)+.10GC
:=
1.+)+.6CGC
:
(rigo
)+8B:a
S.
gair'eri
1.+)+.6CGC:
= :.):.6GC:
+?gimen de alimentacin5 indica el nivel de alimentacin y n2mero de alimentos al
da.6!n la presencia de cistina en la dieta )a, 6/$ b, :.6C/$ c, +/$ d, +/$ e, :.1/$ f, 6/$ g,
:.-C$ h, +/1!n ausencia de cistina en la dieta.C!n presencia de tirosina en la dieta )h,+/$ i, +/$ #, :.C/$ A, 6/!n ausencia de tirosina en la dieta.
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Figura &.
?elacin entre el patrn de requerimientos de aminocidos esenciales, determinado a
travs de experimentos de alimentacin utilizando dietas con niveles variables de
aminocidos, para carpa ), anguila #aponesa ), bagre de canal ) y salmn &"hinooA' )
y el patrn de los mismos aminocidos en el cadaver del pez. !l nivel de cada
aminocido, se representa como porcenta#e, de la suma de los +: aminocidos
esenciales en cada patrn. %a lnea representa la coincidencia entre los requerimientos y
el patrn en el te#ido.
TA0LA &.Patrn de requerimientospromedio de aminocidos esenciales )99! )/ y
patrn de 99! en el te#ido corporal del pez, alme#a, camarn y langostino.
99!
;reonina +:.0 8.6 8.0 .8 B.6 0.- -.
Lalina 8. 8. B. B.B B.1 +1.0 -.1
Ketionina .C . .C .- .C -.: 0.
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soleucina -. B.: 0.B 8.+ B.0 0.8 -.C
%eucina +1. +C.0 +C.: +6.+ +.: +6.0 +C.B
*enilalanina 8. B.1 -.- B.0 8.: 8.6 -.1
%isina +0.B +0.8 +C.- +1.+ +.B +.C +-.+
3istidina C.B .6 C.C C. C. C.C C.
9rginina ++.0 +6.1 +. +C.+ +.6 +C.1 6:.0
;riptofano +.- +.- 6.- 0.1 4.9 4.9 4.9
"istinaW 6.- 6.: 6.- 6.C 6.+ 1.: 4.9
;irosinaW 0. 0.0 -.B 8.6 -.B 0.- 0.0
4.9. >atos no disponibles )no analizados.W 9minocidos no esenciales.
;odos los valores se expresan como porcenta#e del total de 99! ms la cistina y
tirosina.
Similarmente Eilson y Poe, )+8B obtuvieron un coeficiente de correlacin de :.80 al
hacer la regresin del patrn de requerimientos de 99! para el bagre de canal contra el
patrn de 99! de todo el cuerpo obtenido en bagres de 1: g. >ado que la composicin
de aminocidos en el te#ido del pez no difiere grandemente )si es que difiere entre las
especies de peces )4#aa y Ftne, +8B6$ Eilson y "oDey, +8B consecuentemente el
patrn de requerimientos para diferentes especies tambin ser similar. 9unque no ha
sido probado, es razonable suponer que existe una relacin similar entre los camarones
y langostinos. Para propsitos comparativos, la ;abla 1 ilustra el patrn de
requerimientos de 99! para peces como fue determinado por (gino )+8B:a, #unto con
el patrn de 99! encontrado en el cadver del te#ido corporal del pez, de larvas y
#uveniles de Peaeu! 5a#oi$u!, #uveniles de Peaeu! #au*e!i!, te#ido de alme#a de
cuello corto )Veeru#i! #i*i##aru"$ considerada como un excelente e ideal
alimento natural para el camarn, y el m2sculo de la cola de Ma$rora$iu"
ro!eergii. !n base a los perfiles de aminocidos, podra parecer que el camarn tiene
un requerimiento diettico mayor para la arginina, tritofano y tirosina, y un
requerimiento menor para la valina, treonina y lisina, en comparacin con los peces.
>ada la carencia de informacin cuantitativa confiable sobre los requerimientos
dietticos de 99! tanto de camarones como de la mayora de los peces cultivados$
como una primer aproximacin, dichos requerimientos se pueden considerar tomando
para ello como base el patrn de 99! presente en el cadver, mismo que debern estar
presentes en un porcenta#e de por lo menos 1/ de los requerimientos protinicos
conocidos para la especie en cuestin. !n trminos generales los 99! )incluyendo los
994! cistina y tirosina constituyen aproximadamente el 1/ del total de la protena
diettica requerida pro el pez );abla 6. 9s, si un camarn o un pez tienen un
requerimiento protinico del C/ entonces el requerimiento de 99! ser contabilizado
a partir del patrn de 99! presentes en el cadver y representarn el 1/ del nivel
protenico de la dieta. Por e#emplo, si el patrn de 99! del cadver arro# un resultadode +0.8/ de lisina en relacin al total de 99!, incluyendo la cistina y tirosina, entonces
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteN.Ahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note* -
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el nivel de lisina requerido en la dieta ser C X 1 X +0.8G+:,::: 6.00/ de la dieta
seca )dieta para peces con C/ de protena.
"omo una gua, la ;abla C muestra los requerimientos dietticos de 99! para peces y
camarones, calculados a niveles protenicos variables, basados en el patrn promedio de
99! del cadver del te#ido de todo el pez y de la alme#a de cuello corto,respectivamente )en este caso se utiliz el te#ido de alme#a de cuello corto, en ausencia
del patrn de 99! promedio del cadver de camarones.
2.9.2. Uti*i3a$i% 'e a"io7$i'o! *ire!
%os #uveniles de peces o camarones alimentados con raciones en las que una porcin
significativa de la protena diettica es suministrada en forma &libre' como aminocidos
cristalinos, generalmente muestran un crecimiento subptimo y una eficiencia de
conversin alimenticia ba#a, comparada con animales alimentados con protena &entera'
o con protenas en las que los aminocidos son elementos constitutivos de estas )Eilson
et al., +8-B$ ?obinson et al., Uamada et al., +8B+$ Ealton et al., +8B6$ >eshimaru, +8B+$>eshimaru I JuroAi, +8-Ca, +8-.
!n general, los aminocidos incorporados a la dieta en forma libre, son asimilados ms
rpidamente por los peces, en comparacin con los aminocidos que integran la
protena. !xperimentos realizados con trucha arcoYiris )Uamada et al., +8B+), carpa
com2n )@laAas et al., +8B: y tilapia )(reochromis niloticus$ Uamada et al., +8B6 en los
que se aliment con dietas prueba a base de aminocidos en el plasma sanguneo de los
peces, comparativamente en menor tiempo )+676Ch, 67Ch, 6A, respectivamente que en
los peces alimentados con las dietas equivalentes elaborados con casena )6C710h, Ch,
Ch respectivamente. 92n ms, en el caso de la carpa los aminocidos libres son
individualmente absorbidos del tracto digestivo en tiempos variables, y en consecuencia
los picos de concentracin de cada uno de los aminocidos no se presentan
simultneamente )PlaAas et al., +8B:. !n camarones #uveniles la situacin parece ser la
contrara. Por e#emplo, >eshimaru )+8B+ mostr que la tasa de asimilacin de arginina
libre en la protena muscular en #uveniles de Peaeu! 5a#oi$u!era extremadamente
ba#a )asimilacin menor de :.0/ en comparacin con la arginina ligada a la protena
)asimilacin por arriba del 8:/. Sin embargo, a pesar de que >eshimaru )+8B+ no
report un efecto benfico en el crecimiento de #uveniles de P.5a#oi$u!alimentados
con dietas suplementadas con aminocidos libres, estudios recientes han demostrado
que larvas de la misma especie son capaces de utilizar eficientemente dietas
suplementadas con aminocidos );eshima, JanazaDa I Uamashita, +8B0.
Para que una sntesis protenica ptima tenga lugar, es necesario que todos los
aminocidos )bien sean obtenidos de fuentes protenicas enteras o sean suplementados a
la dieta estn presentes simultneamente en el te#ido. Si dicho equilibrio no es
alcanzado, entonces sobreviene un catabolismo )desdoblamiento de los aminocidos,
refle#ndose en una disminucin en el crecimiento y en la eficiencia alimenticia. Por
consecuencia, para las especies de agua caliente, caracterizadas por una rpida
captacion y asimilacin de aminocidos libres, es fundamental que se de agua de las
siguientes condiciones5 )+ que la liberacin o absorcin de aminocidos libres
obtenidos a partir del alimento sea reducida, de tal modo que minimice las variaciones
observadas en la tasa de observacin de los aminocidos libres y los aminocidos queintegran la protena )lo cual se puede lograr al cubrir los aminocidos libres con casena
-
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o membranas protecas de nylon$ Kurai et al., +8B6$ ;eshima, JanazaDa I Uamashita,
+8B0$ )6 que la frecuencia de alimentacin se incremente de dos a tres alimentos por
da, hasta un mximo de +B veces al da, de tal modo se minimicen las variaciones
observadas en la concentracin de aminocidos en el plasma sanguneo )Uamada,
;anaAa I Jatayama, +8B+.
TA0LA ).?equerimientos de 99! a incluir en la dietade peces y camarones,
calculados a diferentes niveles protenicos )valores expresados como porcenta#e de la
dieta seca
99!4ivel protenico en la dieta )/
P9;?(4 >!
99! !4
"9>9L!?
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6 1: 1 C: C :
P!"!S +
9rginina +.:- +.68 +.+ +.-6 +.8C 6.+ 6.1- +6.1
3istidina :.C :. :.0C :.-1 :.B6 :.8+ +.:: .6
soleucina :.-: :.BC :.8B +.+6 +.60 +.C: +.C B.:
%eucina +.6B +.1 +.-8 6.:C 6.1: 6. 6.B+ +C.0
%isina +.C8 +.-- 6.:- 6.1- 6.00 6.80 1.6 +0.8
Ketionina :.CB :.B :.0- :.-- :.B- :.80 +.:0 .
"istinaW :.+- :.6+ :.6C :.6B :.1+ :.1 :.1B 6.:
*enilalanina :.-1 :.B- +.:6 +.+0 +.1+ +.C +.0: B.1
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reonina :.B: :.8- +.+1 +.68 +.C +.0+ +.-- 8.6
;riptofano :.+ :.+B :.6+ :.6C :.6- :.1: :.11 +.-
Lalina :.B1 +.:: +.+0 +.11 +.: +.00 +.B1 8.
"9K9?(4!
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9rginina +.10 +.01 +.8: 6.+- 6.CC 6.-+ 6.8B +.
3istidina :.1B :.C0 :.C :.06 :.08 :.-- :.B C.C
soleucina :.8 :.-+ :.B1 :.8 +.:- +.+8 +.1+ 0.B
%eucina +.66 +.C- +.-+ +.80 6.6: 6.C 6.08 +C.:
%isina +.68 +.C +.B: 6.:0 6.1+ 6.- 6.B1 +C.-
Ketionina :.C- :.- :.00 :.-0 :.B :.8 +.:C .C
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb2 -
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"istinaW :.6C :.6B :.11 :.1B :.C6 :.C- :.6 6.-
*enilalanina :.0- :.B+ :.8C +.:B +.6+ +.1 +.CB -.-
;irosinaW :.0B :.B6 :.80 +.:8 +.61 +.1- +.: -.B
;reonina :.BC +.:+ +.+B +.1C +.+ +.0B +.B 8.0
;riptofano :.6C :.6B :.11 :.1B :.C6 :.C- :.6 6.-
Lalina :.-C :.B8 +.:C +.+8 +.1C +.C8 +.0C B.
+Patrn de 99! en el cadver del te#ido de peces )Eilson I "oDey, +8B.6Patrn de 99! en el cadver de alme#a )>eshimaru et al., +8B
W 9minocidos no esenciales.
2.9.& Co"#o!i$i% 'e a"io7$i'o! $a*i'a' 'e #rotea
;omando como base las discusiones precedentes, resulta evidente que la calidad de la
protena en los ingredientes alimenticios depende de la composicin de aminocidos
que la caracterizan y de la disponibilidad biolgica de los mismos. !n general, entre
ms se aproxime el patrn de 99! de la protena a los requerimientos dietticos de
99! de la especie en cuestin, mayor ser su valor nutricional y utilizacin. Por
e#emplo, la ;abla presenta el &valor qumico' o el valor protenico potencial de
algunos alimentos protenicos com2nmente utilizados. Fn valor qumico de +:: indica
que el nivel de alg2n 99! en particular presente en el alimento protenico es idntico al
nivel de ese 99! requerido por el pez cuando se expresa como porcenta#e del total de
aminocidos esenciales ms la cistina y tirosina, como fue determinado por (gino)+8B:a. !l valor qumico de la protena, es considerado como el porcenta#e de 99! en
mayor dficit en relacin al patrn de requerimientos dietticos. !ste mtodo de
evaluacin de la calidad protenica, est basado en el concepto de que el valor nutritivo
de una protena depende primariamente de la cantidad de 99! presentes en menor
cantidad en esa protena en particular, comparada a la protena de referencia )en este
caso, la protena de referencia es el requerimiento de 99! en la dieta del pez,
determinados por el mtodo de (gino, +8B:a. !n la ;abla se puede ver que la
mayora de las fuentes protenicas mostradas, presentan una proporcin no adecuada de
aminocidos esenciales, en comparacin con el perfil de 99! de la harina o m2sculo de
pescado$ caracterizados por su apropiado balance y elevado valor qumico )c. B:,
situacin que se traduce en que la mayora de dichas fuentes protenicas, por si solassean inapropiadas como fuente protenica para peces que mantenidos ba#o sistemas de
explotacin intensivos demandan de una dieta completa. !l ob#etivo de la formulacin
de raciones es mezclar protenas con diferente calidad y obtener el patrn de 99!
deseado para la especie de pez o camarn en cuestin )alimentacin con dietas
completas.
Sin embargo la relacin de arriba, entre la calidad de la protena y el patrn de 99!
2nicamente ser valido si los aminocidos individuales tienen entre si la misma
disponibilidad biolgica para el animal. Por e#emplo, ba#o ciertas condiciones algunos
de los aminocidos pueden no estar disponibles debido a que las protenas en la dieta
estn parcialmente digeridas. 9s, para camarones y peces carnvoros la pared celulsicade las fuentes protenicas vegetales pueden resultar un que las protenas presentes dentro
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb* -
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de la clula no estn accesibles a la accin de las enzimas digestivas. !n otros casos, la
digestin puede ser interferida por la presencia de inhibidores enzimticos en el mismo
material usado como fuente protenica, como el inhibidor de tripsina presente en el fri#ol
de soya cruda. Sin embargo, es posible inactivar dichos inhibidores mediante su
procesamiento con calor moderado$ ba#o condiciones de calentamiento excesivo. las
protenas se hacen ms resistentes a la digestin, debido a la formacin de enlacespeptdicos entre las cadenas laterales de la lisina y el cido dicarboxlico. %os grupos
animo epsilon libres de la lisina, son particularmente susceptibles al da
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W "on este mtodo no se considera la utilizacin de la protena para el mantenimiento,
ya que el mtodo presupone que toda la protena es utilizada para el crecimiento.
Ftilizacin protenica neta aparente )F.P.4.9.. >efinida como el porcenta#e de protena
ingerida, que es depositada como protena tisular.
F.P.4.9. Z Pb = Pa G Pi X +::.
>onde5 Pb es el total de la protena corporal al final del ensayo de alimentacin. Pa es el
total de la protena corporal al inicio del ensayo de alimentacin y Pi es la cantidad de
protena consumida durante el ensayo de alimentacin.
!n esta determinacin, no se consideran las prdidas protenicas endgenas. !n
contraste con los mtodos previos para evaluar la calidad protenica, este mtodo
requiere de una muestra representativa de organismos sacrificados tanto al inicio como
al final del ensayo, para realizar la determinacin protenica en el cadver.
TA0LA 8. Score qumico y amincidos esenciales limitantes de algunos alimentos
protenicos comunmente utilizados +
ngredientes *uen
te 6;r
e
La
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3
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+61
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-
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1:W
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++B
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++B
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+
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8C +11
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8B 66
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%isina
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1;reonina
3. de C B+ +: +: 81 +6 +: B+ 8C 8: 8C ++ +6 ;reoninaGfen
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef* -
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pescado
)blanca
0 C + 8 0 8i lalanina
"oncentrado
protenico de
pescado
6 B1 ++
:
++
B
01
W
+6
-
+:
8
B +:
1
86 8: 8 +
1
"istina
!nsilado de
pescado+: 8B
+6
6-6 -6
+:
+
+6
8
+6
:8C 8B
+6
+
+:
B
8
W;riptofano
3arina de
camarn6 B1 8-
+:
8B
++
6
+:
08
+:
B0 -1
+1
C
+:
03istidina
3. carne y
huesos
3. de sangre C --+6
B
8
W
B8+:
8
++
1
BB0:
W
B0+:
:
+
:
BB Ketionina
3. de hgado C08
W
+
B
11
W
6
W
6C
W
+0
6
+6
C
08
WB8
6+
C
06
W
+6
1soleucina
3. de
subproductos6 -0
+1
-6 B8
+:
+6
+
+:
8
+:
0-+ 8B
+:
+
1%isina
de aves C -0+6
B+
+C
+
+1
6
+6
1B:
0:
W-+ B-
+1
C
++
6;irosina
3. de pluma
hidrolizada
3.lombriz C 8++0
C
6C
W
6B
8
+1
+
+6
C-B B0
11
W
:
W
+C
--0 Ketionina
%arvas de
mosca
+++:
-88
+:
0
6
W
++
6
+6
CBC
+:
B-8
+6
8B B6 "istina
+6 -+:
1-6
6
W80 8:
+6
:
6+
B--
+6
-B6
+C
-"istina
+Score basado en la comparacin de los requerimientos promedio de aminocidos
esenciales )99* de trucha arco=iris y carpa )(gino, +8B:. %os requerimientos
promedios de 99*)expresados como / del total de 99* son5 ;rionina +:.0$ Lalina
8.$ Ketionionina .C$ "istina 6.-$ soleucina -.$ %eucina +1.$ *enilalanina 8.$
;irosina 0.$ %isina +0.B$9rginina ++.0$ ;riptofano +.- e 3istidina C.B.
6*uentes5 +=Jay )+8-8$ 6= Nohl )+8B:$ 1= @olton and @layr )+8--$ C= 4ational
?esearch "ounsil )+8B1$ = ;unnel 9L!@! Starches %td., FJ$ 0= "oDey et al., )+8-+$
-= >atos opublicados$ B= "oDey and Sargent )+8-6$ 8= "onnell and 3oDgate )+88$
+:= HacAson, Jerr and "oDey )+8BC$ ++= ;acon, Stafford and !dDards )+8B1$ +6=Spindelli )+8B:
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef*http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef* -
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W 9minocidos esenciales )presentes por deba#o del 1:/ del requerimiento promedio
del pez.
%a principal desventa#a de estos mtodos para predecir la calidad protenica de la dieta
es que deben realizarse ba#o condiciones experimentales controladas, en ausencia de los
organismos presentes en el alimento natural. "onsecuentemente, los resultadosgenerados 2nicamente se pueden aplicar en sistemas de cultivo intensivo o de agua
clara.
2.< Co!tituete! itrogea'o! o #rotei$o!
%os aminocidos son importantes no slo como unidades para la formacin de protenas
sino que adems son los constituyentes primarios o precursores nitrogenados de muchos
compuestos nitrogenados no protenicos. %a ;abla 0 enlista algunos compuestos
nitrogenados no protenicos, biolgicamente importantes que se forman a partir de los
aminocidos.
2.= Pato*oga! $au!a'a! #or #rotea! a"io7$i'o!
2.=.1 De+i$ie$ia! 'iet>ti$a! 'e a"io7$i'o! e!e$ia*e!
9unque todos los peces examinados hasta la fecha mostraron una disminucin en el
crecimiento al ser mantenidos con dietas deficientes en 99!, los siguientes signos
anatmicos causados por deficiencia se han observado en condiciones experimentales,
en #uveniles de peces, al ser alimentados con raciones sintticas deficientes en uno o
ms 99!.
!n condiciones de cultivo intensivo, se puede presentar una deficiencia de 99!, por
alguna de las siguientes cuatro causas5
Fna pobre formulacin del alimento, debido al uso de cantidades
desproporcionadas de protenas con deficiencias naturales de alg2n 99!
especfico );abla .
TA0LA 9."onstituyentes nitrogenadosno proteicos, derivados de los aminocidosen
los animales +
"compuesto nitrogenado9minocido
precursor*unsin fisiolgica del compuesto
Purinas I pirimidinas 6 Nlicina I cido
asprtico
"onstituyentes de nucletidos y
cidos nucleicos
"reatina Nlicina I
arginina
9lmacena#e de energa en m2sculo
en forma de fosfato de creatina
9cidos biliares )cido
gliclico I ;auroclico
Nlicina I
cistena
9cidos biliares ayudan en la
digestin y absorcin de grasa
;iroxina, epinefrina I ;irosina 3ormonas
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteg1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteg2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteg1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteg2 -
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leucina, isoleucina, lisina,
arginina e histidina )1.
++= Ealton, "oDey y 9dron )+8BC$ 6= Jetola )+8B1$ 1= Kazid et al., )+8-B$ C=
Ealton, "oDey y 9dron)+8B6$ = Poston et al., )+8BC$ B= Jloppel y Post )+8-$ 8=Poston y ?umsey )+8B1$ +:= ShanAs, Nahimery 3alver )+806$ ++= 3alver y ShanAs
)+80:$ +6= 9Aiyama et al., )+8Ba.
6"urvatura de la columna vertebral.
Por e#emplo la harina de sangre es una fuente rica de valina, leucina e histidina, pero es
una fuente pobre de metionina e isoleucina. Sin embargo en vista del efecto
antagonistico de un exceso de leucina sobre la isoleucina, los animales alimentados con
niveles elevados de sangre, manifiestan signos de deficiencia por isoleucina, causada
por un exceso de leucina en la dieta );aylor, "ole and %eDis, +8--. 9unque se ha
reportado un antagonismo similar para la cistinaGmetionina )por el uso de harina depluma hidrolizada$ chhponani y %odhi, +8-0 y argininaGlisina )3arper, @enevenga y
Eohlueter, +8-: en los animales terrestres cultivados$ sin embargo no se ha detectado
su ocurrencia en peces alimentados con dietas que incluyan la combinacin de
aminocidos sintticos )?obinson, Eilson y Poe, +8B+.
Fna deficiencia de 99!, puede ocurrir por un calentamiento excesivo de las
protenas en el alimento, durante su elaboracin.
Fna deficiencia de 99!, puede ocurrir a partir del tratamiento qumico de las
protenas en el alimento con cidos )produccin de ensilado o con un lcali obase debido a la prdida del triptofano libre y de lisinaGcistina, respectivamente
)Jies, +8B+.
Fna deficiencia de 99!, puede ocurrir por el lavado de aminocidos, tanto
libres como aquellos que forman parte de una protena. Por e#emplo, Nrabner,
Eieser y %acAner )+8B+ reportaron la prdida por lavado, de casi todos los
aminocidos libres y do aproximadamente +G1 de los aminocidos libres y que
integren a las protenas en el zooplancton congelado o en seco )Arte"ia !a*ia
Moiaspp. respectivamente, despus de +: min. de inmersin en agua a 8V".
;ambin se han observado prdidas considerables de aminocidos solubles al
agua en la carpa, durante la masticacin del alimento )Uamada y Uone, +8B0.
Sin embargo, el problema de lavado de nutrientes de materiales hidrosolubles es ms
grave para crustceos, debido a su hbito de alimentacin demersal excesivamente lento
y de la necesidad de masticar externamente su alimento antes de ingerirlo
)*armanfarmaian, %auterio e be, +8B6. Por e#emplo @ages y Sloane )+8B+ reportaron
una prdida protenica del 6B/ durante la preparacin y rehidratacin de dietas de
camarn ligadas con alginatos, antes de la alimentacin y una prdida protenica total
del 18ZC-/, despus de un perodo de inmersin de 0 horas en agua de mar. !n general,
las prdidas de nutrientes son mayores en agua dulce que en agua de mar )@alazs, ?oss
y @rooAs, +8-1. Sin embargo, el problema de lavado de nutrientes se puede minimizar
siguiendo un rgimen de alimentacin adecuado )una mayor frecuencia de alimentacin$
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los requerimientos nutricionales en la dieta de todas las especies acuticas cultivadas, se
pueden considerar ba#o cinco diferentes grupos de nutrientes$ protenas, lpidos,
carbohidratos, vitaminas y minerales.
%a ciencia de la nutricin y alimentacin acucola est comprometida con el suministro
de esos nutrientes en la dieta de los peces o camarones, tanto de una manera directa, enforma de un alimento &artificial' exgeno, o indirectamente a travs del incremento en
la produccin de alimento vivo natural dentro del cuerpo de agua, en el cual los peces o
camarones estn siendo cultivados.
!l papel crucial representado por los organismos que constituyen el alimento vivo
natural, en la nutricin de peces y camarones mantenidos ba#o sistemas de cultivo
extensivo y semiintensivo en estanques, contrasta marcadamente con los sistemas de
explotacin intensivo, donde la densidad de siembra es tal, que el alimento natural
representan un papel mnimo, si es que lo tiene, en la nutricin de las especies
cultivadas. (bviamente, la nutricin y alimentacin de peces y crustceos dentro de
cada sistema de cultivo deber ser considerada como una condicin particularatendiendo a las peculiaridades que la caractericen y deber ser evaluada. )*igura +.
!n esta parte del manual se describe la clasificacin, estructura y funcin biolgica de
los nutrientes esenciales, adems se revisan crticamente los requerimientos
nutricionales de peces y camarones y se dan algunas sugerencias sobre los niveles de
nutrientes a incluir en dietas completas para peces y camarones.
Figura 1.
!l papel del alimento natural y artificial en la nutricin de peces y crustaceos
mantenidos en estanques ba#o sistemas de cultivo extensivo, semiintensivo o intensivo.
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2. NUTRIENTES ESENCIALES - PROTEINAS Y
AMINOACIDOS
2.1 Protea!
%as protenas estn consideradas como el constituyente ms importante de cualquier
clula viviente y representan el grupo qumico ms abundante en el cuerpo de los
animales, con excepcin del agua$ en promedio, el cadver del pez contiene -/ de
agua, +0/ de protena, 0/ de lpidos y 1/ de cenizas. %as protenas son componentes
esenciales tanto del n2cleo celular como del protoplasma celular y por lo tanto
constituyen el grueso del te#ido muscular, rganos internos, cerebro, nervios y piel.
2.1.1 Co"#o!i$i%
%as protenas son compuestos orgnicos muy comple#os con un alto peso molecular. !n
com2n con los carbohidratos y lpidos, sus elementos constitutivos son carbono )",
hidrgeno )3 y oxgeno )( y adems contienen alrededor de un +0/ de nitrgeno )45
rango +67+8/, y en ocasiones fsforo )P y azufre )S.
2.1.2 E!tru$tura
%as protenas difieren de otras macromolculas biolgicamente importantes, tales como
los carbohidratos y lpidos en su estructura bsica. 9s por e#emplo$ en contraste con la
estructura de dichos grupos qumicos, que a menudo estn formados por la repeticin de
unidades idnticas o muy similares )p. e#. la glucosa es la unidad que se repite como
elemento constitutivo del almidn, glicgeno y celulosa, las protenas por el contrario,pueden estar formadas hasta por +:: unidades bsicas diferentes )aminocidos. Por lo
que consecuentemente es posible tener una gran variabilidad y rango de compuestos, no
slo en relacin a la composicin, sino tambin en cuanto a la forma de la protena.
2.1.& Pro#ie'a'e! (u"i$a!.
%as protenas son compuestos coloidales por naturaleza, con diferente grado de
solubilidad al agua, pasando desde la queratina que es insoluble, hasta las alb2minas
que son altamente solubles. ;odas las protenas pueden ser &desnaturalizadas' por el
calor, cidos fuertes, lcali, alcohol, acetona, urea y por sales de metales pesados.
"uando las protenas son desnaturalizadas pierden su estructura 2nica, yconsecuentemente poseen diferentes propiedades qumicas, fsicas y biolgicas )p. e#.
inactivacin de enzimas por el calor.
2.1.) C*a!i+i$a$i%
%as protenas pueden ser clasificadas en tres grupos principales de acuerdo a su forma,
solubilidad y composicin qumica5
a. Protenas fibrosas5 son aquellas protenas animales insolubles, que generalmente
son muy resistentes al desdoblamiento enzimtico digestivo. %as protenas
fibrosas existen como cadenas filamentosas alargadas. !#emplos de protenasfibrosas incluyen el colgeno )principal protena del te#ido conectivo, la elastina
-
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)presente en los te#idos elsticos, tales como arterias y tendones, y la queratina
)presente en el pelo, u
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fueron alimentados con una dieta balanceada, conteniendo niveles graduales de protena
de alta calidad )casena5 gelatina, suplementada con aminocidos cristalinos, a efecto de
simular el perfil de aminocidos mostrado por la protena de huevo entero de gallina,
durante un perodo de diez semanas, tomndose como requerimiento aquel nivel de
protena que diera lugar al crecimiento ptimo. )*igura 6.
Figura 2.
"urva tpica de respuesta a la dieta.
>esde estos primeros estudios, las investigaciones que hoy da se realizan han cambiado
muy poco, si es que lo han hecho, posiblemente la excepcin sea el uso de la tcnica de
mxima retencin protenica en el te#ido o balance de nitrgeno, por la cual algunos
investigadores han mostrado una mayor preferencia en relacin a la tcnica de ganancia
en peso, como criterio para determinar los requerimientos protenicos )(gino, +8B:.
%os requerimientos protenicos en la dieta, normalmente se expresan como un
porcenta#e fi#o o como una proporcin protena a energa.
9 la fecha ms de 1: especies de peces y camarones han sido examinadas de esta
manera y los resultados muestran una gran uniformidad en cuanto a los requerimientos
protenicos en sus dietas, fluctuando en un rango de 6C7-/, equivalente al 1:7-:/ del
contenido energtico grueso de la dieta en forma de protena );abla +. 92n cuando se
esperaba que las especies de peces carnvoros, mostrasen un requerimiento protenico
elevado tal como el lenguado )P*euroe$te! #*ate!!a=:/$ "oDey et al, +8-6 o el pez
cabeza de vbora )Caa "i$ro#e*te!= 6/$ Eee y ;acon, +8B6, el hecho es que
tambin se encontr un requerimiento relativamente alto para la carpa herbvora
)Cteo#argo'o i'e**aC+7C1/$ >abroDsAi, +8--, lo que en parte sugiere que los
requerimientos pueden estar en funcin de la metodologa seguida para ladeterminacin. !l uso de diferentes fuentes protenicas, substitutos energticos no
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protenicos, regmenes de alimentacin, clases de edad de peces y mtodos para la
determinacin del contenido energtico y requerimientos dietticos por los diferentes
investigadores, de#a muy poco terreno en com2n que permita hacer comparaciones
directas intra o interespecficas.
Por e#emplo el alto requerimiento energtico observado en alevines de carpa herbvora)C+7C1/$ >abroDsAi, +8-- con toda seguridad surgi del hecho que todos los peces
del experimento fueron alimentados de una manera restringida )peces alimentados dos
veces al da, y a un porcenta#e fi#o correspondiente al mnimo registrado en una
alimentacin ad libitum y por consecuencia aquellos peces alimentados con las dietas
conteniendo los niveles protenicos mnimos, no pudieron consumir suficiente alimento
para cubrir sus requerimientos de protena y energa. Fna revisin crtica de los mtodos
empleados para la estimacin de los requerimientos protenicos y dietticos en raciones
de peces y crustceos ha sido realizado por ;acon y "oDey )+8B y "oDey y ;acon
)+8B1, respectivamente.
%os elevados requerimientos protenicos en las dietas de peces y camarones se atribuyena sus hbitos alimenticios carnvorosGomnvoros y al uso preferencial de la protena
diettica sobre los carbohidratos como fuente energtica )"oDey, +8-. !n contraste
con los animales terrestres, los peces y camarones son capaces de obtener ms energa
metabolizable a partir del catabolismo de protenas que de los carbohidratos.
TA0LA 1.?equerimientos protenicos de peces y crustaceos )expresados como / de la
dieta seca
!specie?equerimie
nto
proteinico
;amane Silva IPerera )+8B
O. i*oti$u! 6 "ra 1./GpcGd
@a#o
techoGtanque
Eang,
;aAeuchi I
Eatanabe
)+8B
O. i*oti$u! 1 "ra C/GpcGd@a#o
techoGtanque
;eshima,
JanazaDa I
Fchiyama
O. i*oti$u! +8768 Huvenil 1/GpcGd "ieloabiertoG#aula
)+8B
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note2http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note1http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#note2 -
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39/69
O.
i*oti$u!aureu
! ri'o!
1: !ngorda 67
6./GpcGd"ielo
abiertoGestan
que
Eannigama,
EeeraAoon I
KuthuAumar
ama
Oreo$ro"i!aureu!
1: "ra 0/GpcGd @a#otechoGtanque
)+8B a
Oreo$ro"i!
aureu!10 "ra B.B/GpcGd
@a#o
techoGtanque
Liola I
Mohar )+8BCb
O. aureu! 0 9levn 6:/GpcGd @a#o
techoGtanque
;oledo,
"isneros I
(rtiz )+8B1
O. aureu! 1C "ra +:/GpcGd @a#o
techoGtanque
>avis I
SticAney)+8-B
Ti*a#ia 3i**i 1 "ra /GpcGd @a#o
techoGtanque
Einfree I
SticAney
)+8B+
T. 3i**i 17C: "ra C/GpcGd @a#o
techoGtanque
Einfree I
SticAney
)+8B+
C#riu!
$ar#io 1 !ngorda /GpcGd@a#o
techoGtanque
Kazid et al.,
)+8-8
C. $ar#io 1C "ra 9d. %ib. @a#o
techoGtanque
;eshima,
Nonzlez I
JanazaDa
C. $ar#io 1B "ra 9d. %ib. @a#o
techoGtanque)+8-B
Cteo#argo
'o i'e**aC+7C1 9levn *ri#o )-
@a#o
techoGtanque
Hauncey,
)+8B+
Mugi* $a#ito 6C "ra 9d. %ib. @a#otechoGtanque
Kurai et al.,)+8B
(gino I
Saito, )+8-:
I$ta*uru!
#u$tatu!
1 !ngorda*ri#o )+7
C/GpcGd
"ielo
abiertoG#aula
s
>abroDsAi,
)+8--
I. #u$tatu! 687C6 !ngorda *ri#o )+7
C/GpcGd
"ielo
abiertoGestan
que
PapaparasAev
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Papoutsoglou
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notebhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteahttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteb -
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I. #u$tatu! C !ngorda *ri#o )1C7
CJgGhaG
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"ielo
abiertoGestan
que
)+8B
I. #u$tatu! 6 !ngorda 9d. %ib. @a#o
techoGtanque
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)+8-6 c
I. #u$tatu! 10 "ra 1/GpcGd@a#o
techoGtanque
Prather I
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I. #u$tatu!I.
#u$tatu!
6 Huvenil *ri#o )17C
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"ielo
abiertoGestan
que
%ovell,
)+8-1 e
A*o!a!a#i'i!!i"a
1 HuvenilGengorda
1/GpcGd @a#o
techoGtanque
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)+8-1
Paga!iu!
!ut$i
C6. "ra 9d. %ib. "ielo
abiertoGtanqu
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Narling I
Eilson,
)+8-0
6 9levnGcra +:/GpcGd @a#o
techoGtanque
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9ndreDs,)+8-1
Kurai,
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)+8-8
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)+8B
Cao! $ao! C: 9levn +:/pcGd @a#otechoGtanque
%im. et al.,)+8-8
Caa
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@a#o
techoGtanque
Eee I
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)+8B6
Fugu ruri#e! : "ra +:/pcGd@a#o
techoGtanque
JanazaDa et
al., )+8B:
Cr!o#r!
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1B. "raG#uvenil 9d. lib. @a#o
techoGtanque
Sabaut I
%uquet,
)+8-1
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notechttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notedhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteehttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notefhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notechttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notedhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteehttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notef -
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Moroe
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@a#o
techoGtanque
KilliAin,
)+8B1
M. !a4ati*i! "ra 9d. lib.@a#o
techoGtanque
KilliAin,
)+8B6g
Agui**a
5a#oi$aCC. "ra 9d. lib.
@a#o
techoGtanque
4ose I 9rai,
)+8-1
Mi$ro#teru! C.6 9levnGcra 9d. lib.@a#o
techoGtanque
9nderson et
al., )+8B+
'o*o"ieui C:7C+ "ra 9d. lib@a#o
techoGtanque
9nderson et
al., )+8B+
Mi$ro#teru! : Huvenil 9d. lib.@a#o
techoGtanque
"oDey et al.,
)+8-6
!a"oi'e! 107C1.0 HuvenilGengo
rda
9d. lib.@a#o
techoGtanque
Hobling I
EandsviA,
)+8B1
P*euroe$te!
#*ate!!a
C6 !ngorda *i#o )O@a#o
techoGtanque
9ustreng I
?efstie,
)+8-8
Sa*,e*iu!
a*#iu!C: "raG#uvenil *i#o
@a#o
techoGtanque
Satia, )+8-Ch
Sa*"ogair'eri C:7C "raG#uvenil 9d. lib. @a#otechoGtanque Meitoun et al.,)+8-1 i
S. gair'eri
S. gair'eri
C: P% :.+g.+67
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techoGtanque
KilliAin, et
al., )+8B:
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ro!eergii 6- P% +.8:g. /pcGd "ielo
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Stanley I
Koore,
)+8B1l
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M. ro!eergii 1:7C: P%=+7C6 *i#o @a#o @hasAar I
http://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteghttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notehhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#noteihttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notejhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab492s/ab492s01.htm#notekhttp://www.fao.org/docrep/field/003/ab4