POTENCIAL Y EFICIENCIA DE PRODUCCIÓN DE SEMILLAS … · Resumen POTENCIAL Y EFICIENCIA DE...

POTENCIAL Y EFICIENCIA DE PRODUCCIÓN DE SEMILLAS COMO

INDICADORES DEL MANEJO DE Pinus oaxacana MIROV

por

Juan Márquez Ramírez

Tesis presentada como requisito parcial para optar por el grado del Doctor en

Recursos Genéticos Forestales

Instituto de Genética Forestal Universidad Veracruzana

Aprobada por Dr. Juan Alba Landa Presidente del Comité Tutoral

Noviembre de 2007

Para Chio, Pau y Pancho, los

motivos de todo.

Para Laurel y Martín

Potencial y eficiencia de producción de semillas como… Juan Márquez Ramírez

i

Instituto de Genética Forestal,

Universidad Veracruzana

Resumen

POTENCIAL Y EFICIENCIA DE PRODUCCIÓN DE SEMILLAS COMO INDICADORES DEL

MANEJO DE Pinus oaxacana MIROV

Por Juan Márquez Ramírez

Con la finalidad de evaluar el potencial y la eficiencia de producción de

semillas de Pinus oaxacana Mirov de una población natural ubicada en

Los Molinos, Perote, Ver., y establecer si existen diferencias en éstos

parámetros entre cosechas, entre árboles y entre árboles por cosecha;

se seleccionaron 10 árboles que presentaron características fenotípicas

deseables desde el punto de vista de su producción maderera, a partir

de 1998 se realizaron recorridos en los meses de octubre y noviembre

previos a la colecta para verificar la cantidad y el estado de madurez de

los conos, se colecto en diciembre de 1998 y 1999 así como en febrero

de 2005, en los años 2000 a 2004 la producción de conos fue

insuficiente para el análisis; mediante el método de análisis de conos se

estudiaron los parámetros arriba mencionados; se elaboraron

estadísticas descriptivas, análisis de varianza y comparación de medias

con el procedimiento GLM del programa Statistica. Se encontró que

tanto el PPS como la ES de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos

varían significativamente entre años de producción, entre árboles

individuales y entre árboles por cosecha, por lo que la capacidad

reproductiva de las especies forestales debe ser establecido como in

Doctorado en Recursos Genéticos Forestales Instituto de Genética Forestal

ii

criterio de manejo forestal. Se debe establecer el análisis de conos

como metodología para monitorear las características reproductivas de

las especies, sus poblaciones locales y los árboles parentales a largo

plazo a fin de establecer ciclos de producción y poder construir los

indicadores que permitan el uso y la conservación de las especies

forestales.


iii

Forest Genetic Institute,

Universidad Veracruzana

Summary

SEED POTENTIAL AND SEED EFFICIECE AS INDICATORS FOR

Pinus oaxacana MIROV MANAGEMENT

by Juan Márquez Ramírez

In order to assess the potential and efficiency of seed production Pinus

oaxacana Mirov a natural population located in Los Molinos, Perote, Ver.,

and to establish whether there are differences in these parameters among

crops, among trees and among trees by crops; we selected 10 trees that

presented phenotypic characteristics desirable from the standpoint of its

timber production, beginning in 1998 they were conducted tours during the

months of october and november before the collecting of cones to verify

the quantity and ripeness of the cones, is harvest in December 1998 and

1999 and in February 2005, in the years from 2000 to 2004 the production

of cones was insufficient for analysis; using the method of cone analysis

were studied parameters mentioned above; descriptive statistics were

produced , variance analysis and comparison with the procedure mean GLM

program Statistica. It was found that both the PPS as the ES Pinus oaxacana

Mirov Los Molinos vary significantly among years of production, among

individual trees and among trees for harvest, the reproductive capacity of the


iv

forest species should be established as a criterion in management forest.

There should be an analysis of cones as a methodology for monitoring the

reproductive characteristics of the species, their local populations and the

parent trees in the long term to establish production cycles and power are

indicators that allow for the use and conservation of the species forest.


i

CONTENIDO

CONTENIDO................................................................................................................. i

ÍNDICE DE CUADROS............................................................................................ iii

ÍNDICE DE FIGURAS .............................................................................................. iv

AGRADECIMIENTOS .............................................................................................. vi

GLOSARIO...................................................................................................................vii

Capítulo 1 ....................................................................................................................1 INTRODUCCIÓN............................................................................................... 1

Capítulo 2 ....................................................................................................................5 OBJETIVOS .......................................................................................................... 5 HIPÓTESIS............................................................................................................ 6

Capítulo 3 ....................................................................................................................7 ANTECEDENTES.............................................................................................. 7

Manejo de recursos forestales....................................................................... 7 Fuentes semilleras .................................................................................... 8

Indicadores de manejo forestal...................................................................10 El ciclo reproductivo de las coníferas .......................................................11 Factores que afectan la producción de semillas.......................................12 Potencial de producción de semillas..........................................................13

Desarrollo del concepto........................................................................13 Uso del análisis de conos en indicadores ecológicos.......................15

Potencial de producción de semillas en especies mexicanas.................15 Especies latifoliadas ...............................................................................15 Pinus oaxacana ..........................................................................................16 Otras especies de pinos.........................................................................16

Pinus oaxacana Mirov .....................................................................................18 Descripción .............................................................................................18 Distribución ............................................................................................20 Hábitat......................................................................................................21 Taxonomía ..............................................................................................22

Capítulo 4 ..................................................................................................................23 MATERIALES Y MÉTODO ..........................................................................23

Ubicación y características de la población ..............................................23 Trabajo de campo .........................................................................................25

Selección de árboles...............................................................................25 Colecta de conos ....................................................................................26

Trabajo de laboratorio..................................................................................26 Selección de muestras............................................................................26


ii

Análisis de conos ................................................................................... 26 Análisis estadísticos ...................................................................................... 28

Análisis descriptivos .............................................................................. 28 Análisis de varianza ............................................................................... 28 Comparación de medias ....................................................................... 29

Capítulo 5.................................................................................................................. 30 RESULTADOS Y DISCUSIÓN..................................................................... 30

Potencial de Producción de Semillas......................................................... 30 Eficiencia de Semillas................................................................................... 40

Capítulo 6.................................................................................................................. 50 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ........................................ 50

Conclusiones.................................................................................................. 50 Recomendaciones ......................................................................................... 51

LITERATURA CITADA ...................................................................................... 52 ANEXO.................................................................................................................... 63

Artículos publicados como requisito parcial................................................... 63 Fuentes parentales “Consideraciones para su movimiento”. ............... 63 Potencial y eficiencia de producción de semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, Perote, Veracruz................................................. 72 Comparación del potencial de producción de semillas de Pinus oaxacana Mirov de dos cosechas en Los Molinos, Veracruz, México. 79 Variación de conos de Pinus oaxacana Mirov en una población de Los Molinos, municipio de Perote, Veracruz.................................................. 84 Estudio de semillas y plántulas de tres cosechas en siete familias de Pinus patula Schl. et Cham. provenientes de huerto semillero. ............. 91


iii

ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro Página

1. Normales climatológicas de la Estación 00030128 Perote. ...............................24

2. Análisis de varianza del Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos. .................................................................................31

3. Comparación de medias entre cosechas para el Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos. ..................................................31

4. Comparación de medias entre árboles para Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos. ..................................................33

5. Descriptivas de Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos por árbol en cada cosecha. .................................................34

6. Comparación de medias entre árboles por cosechas para Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos........................36

7. Análisis de varianza de la Eficiencia Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos............................................................................................................................41

8. Comparación de medias entre cosechas para la Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos. .......................................................................41

9. Comparación de medias entre árboles para Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos. .................................................................................43

10. Descriptivas de la Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos por árbol en cada cosecha............................................................................44

11. Comparación de medias entre árboles por cosecha para la Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos. ..................................................46


iv

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura Página

1. Ciclo de producción de semillas típico del género Pinus.................................... 12

2. Detalle de conos, escamas y rama de Pinus oaxacana Mirov .............................. 20

3. Distribución natural de Pinus oaxacana Mirov...................................................... 21

4. Ubicación del sitio Los Molinos dentro del estado de Veracruz ..................... 23

5. Descriptivas del Potencial de Producción de Semilla de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por cosecha. ..................................................................................... 30

6. Descriptivas del Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por árbol. .............................................................................. 32

7. Gráficas descriptivas del Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por árbol en cada cosecha. .............................. 35

8. Comportamiento de las medias de PPS de cada árbol en cosechas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.................................................................................. 37

9. Gráfica comparativa del PPS por árbol en cada cosecha de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.................................................................................................. 38

10. Descriptivas de la Eficiencia de Semilla de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por cosechas. ................................................................................................. 40

11. Descriptivas de Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por árbol......................................................................................................... 42

12. Gráficas descriptivas de la Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por árbol en cada cosecha. ............................................................ 45

13. Comportamiento de las medias de ES de cada árbol en cosechas de Pinus oaxacana Mirov de los Molinos.................................................................................... 47


v

14. Gráfica comparativa del ES por árbol en cada cosecha de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos. .................................................................................................48

15. Gráfica comparativa del comportamiento del PPS con la ES por árboles y cosechas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos..................................................49


vi

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Lilia del Carmen Mendizábal Hernández, su dirección e interés en este

trabajo han sido fundamentales para su conclusión.

Al Dr. Juan Alba Landa, su participación, ideas y enseñanzas modelan este trabajo

y el quehacer de la investigación.

A los miembros del Jurado: Dra. Lilia del Carmen Mendizábal Hernández, Dr.

Juan Alba Landa, Dr. Juan Elio González de la Torre, Dra. Laura Celina Ruelas

Monjardín y Dra. Citlalli López Binqüist.

A los profesores Dr. Alberto Gómez-Tagle Rojas, Dr. Gerald Alexander Islebe,

Dra. Sophie Calme, Dr. César Ruiz Montiel, Dr. Juan Elio González de la Torre y

Dr. Jeffrey Donahue, por formar y transmitir sus conocimientos a toda una

generación.

A los compañeros y amigos Aníbal Niembro Rocas, Armando Aparicio Rentaría,

Elba Ramírez García y Odilón Sánchez Sánchez por compartir tiempo y

experiencias.

A la M. C. Rosario Altamirano Quiroz, Quim. Héctor Cruz Jiménez, Ing. Santiago

Cano Zavaleta, Ing. Carlos Méndez Méndez, Ángel Caballero Flores y Elisa

Calderón Altamirano, todos han contribuido en este trabajo, su amistad es

estimulante para continuar y ser mejor.


vii

GLOSARIO

Análisis de conos. Metodología desarrollada para evaluar la producción de

semillas por familias o clones y en general el manejo del huerto semillero.

Árbol. Planta leñosa con un tronco bien definido, generalmente de más de

cuatro metros de alto.

Árbol superior. Es un individuo arbóreo fenotípicamente destacado dentro

de un rodal, que reúne una serie de rasgos deseables de acuerdo con criterios

establecidos de selección.

Bosque. Comunidad dominada por árboles, de acuerdo con su cobertura se

distinguen dos tipos: bosque denso en el cual la mayoría de las copas se cruzan

y el bosque abierto en el cual la mayoría de las copas no se tocan; desde el

punto de vista geográfico hablamos de bosque tropical y bosque templado

para el caso de México.

Conífera. Son árboles o arbustos caracterizados por portar estructuras

reproductivas llamadas conos. Las coníferas fueron clasificadas en un tiempo

en el orden Coniferales dentro de la clase gimnospermas (Gymnospermae),

actualmente se clasifican como división Pinophyta.

Cono (Estróbilo). Es una estructura basada en un eje terminal, alrededor del

cual se despliegan hojas reproductivas (escamas) con una disposición

generalmente helicoidal y de consistencia leñosa.

Criterio. Una categoría de condiciones o procesos por medio de los cuales

puede evaluarse el manejo sustentable de los bosques. Un criterio está


viii

formado por un conjunto de indicadores relacionados, que son medidos

periódicamente para evaluar el cambio.

Eficiencia de conos. La tasa resultante del número de conos desarrollados

entre el total de estróbilos femeninos producidas por un árbol o clon.

Eficiencia de semillas. La tasa resultante del número de semillas

desarrolladas en un cono entre el potencial de producción de semillas del

mismo.

Huerto semillero. Plantación de árboles genéticamente superiores, aislada

para reducir la contaminación de polen de árboles genéticamente inferiores,

intensamente manejada para producir cosechas de semillas abundantes,

frecuentes y accesibles. De acuerdo con el origen de la planta se pueden

distinguir en huertos sexuales y huertos clonales.

Indicador. Una medida cuantitativa, cualitativa o descriptiva. Que se mide

periódicamente y se monitorea, demuestra tendencias, revela la dirección del

cambio.

Manejo forestal. El proceso que comprende el conjunto de acciones y

procedimientos que tienen por objeto la ordenación, el cultivo, la protección,

la conservación, la restauración y el aprovechamiento de los recursos de un

ecosistema forestal, considerando los principios ecológicos, respetando la

integralidad funcional e interdependencia de recursos y sin que merme la

capacidad productiva de los ecosistemas y recursos existentes en la misma.

Método de regeneración. Proceso que se sigue en los rodales naturales con

el propósito de renovarlos ya sea de forma natural o por medio de plantación.


ix

Potencial de producción de semillas. El número de óvulos que son capaces

de convertirse en semillas por estar desarrollados normalmente al tiempo de la

polinización.

Rodal. Un grupo de árboles que puede ser distinguido de otra vegetación o

dentro de un bosque por su homogeneidad en la composición, edad,

estructura, productividad o condición.

Semilla. Parte del fruto de las espermatofitas (gimnospermas y

angiospermas), que contiene el embrión de una futura planta, protegido por

una testa, derivada de los tegumentos del primordio seminal.

Silvicultura. La teoría y práctica de controlar el establecimiento, composición,

constitución, crecimiento y desarrollo de los ecosistemas forestales para la

continua producción de bienes y servicios

Sistema silvícola. La metodología para cultivar, cosechar y regenerar árboles.

Tres sistemas son los más utilizados: tala raza, selección y protección.


1

C a p í t u l o 1

INTRODUCCIÓN

El manejo forestal puede entenderse como una secuencia de toma de

decisiones (Mendoza, 1993) para lograr el objetivo de producción de bienes

y servicios derivados de los recursos forestales, la base de esta toma de

decisiones es la silvicultura, que se reconoce como el “arte” o ciencia de

tratar racionalmente las masas forestales (Padilla, 1981), es decir, de usar los

bosques como recurso y conservarlo de manera adecuada.

Usar los bosques como un recurso implica aumentar las frecuencias

alélicas que permitan una mayor cantidad y calidad de productos

(Mendizábal-Hernández y Díaz, 2007); la conservación adecuada implica

construir y almacenar el potencial de adaptación (diversidad genética) a las

fuerzas selectivas del proceso evolutivo. Ya que la silvicultura es un aspecto

fundamental del manejo forestal, se debe reconocer que parte importante de

éste son las semillas, viveros y plantaciones, y en la medida que éstos se

desarrollen con eficiencia podremos manejar el recurso natural en términos

de especies y poblaciones naturales (Márquez et al., 2007).

La renovabilidad de los recursos forestales y el establecimiento de

poblaciones naturales son directamente proporcionales a su capacidad

reproductiva y manejo adecuado (Bazzaz et al., 2000), por lo que la correcta

aplicación de los métodos de regeneración en el manejo de bosques naturales

y la producción de plántula suficiente y de alta calidad en plantaciones

comerciales son vitales en este proceso productivo (Grayson et al., 2002;

Shelton y Cain, 2002; Alba-Landa, et al., 2001; Owens, 1995).


2

El potencial de producción de semillas de una especie forestal es uno

de los indicadores del grado de madurez de una población con respecto a su

edad así como con la interacción de la misma con las condiciones

ambientales de un sitio determinado, esta característica nos permite evaluar y

ponderar el potencial de manejo de una especie o población, ya que con los

resultados obtenidos se puede diseñar una estrategia de conservación de

poblaciones y otra de uso de fuentes específicas de cada población.

El proceso de maduración de las semillas en especies de pinos es muy

largo, casi tres años, por este motivo las posibilidades de deterioro de la

producción final de semillas en el ciclo son altas. Así, la producción de

semillas en un sitio determinado –rodal, área o huerto semillero- depende de

los procesos que afectan la producción de estróbilos, de las condiciones

biológicas y ecológicas de la población y de las pérdidas potenciales durante

el proceso de maduración de los conos hasta la producción de semilla

(Barnett, 1999; Barnett y Haugen, 1995; Baldwin, 1942), lo cual ha hecho

difícil la aplicación del mejoramiento convencional para dichas especies.

Es conocido que los árboles forestales en condiciones naturales no

producen semillas regularmente, sino más bien en periodos variables de años

(denominados años semilleros) que pueden ser desde uno hasta siete años o

más y que esta característica puede estar correlacionada con algunos factores

del clima y la madurez del árbol (Cain y Shelton, 2000; Koenig y Knops,

2000; Pederson et al., 1999; Herrera et al., 1998; Pederson et al., 1998; Boyer,

1987; Daniel et al., 1982).

Para compensar los años de baja producción y mejorar la calidad de la

semilla y de los productos forestales se diseñaron los huertos semilleros

(Zobel y Talbert, 1988), que son actualmente las plantaciones con el manejo

más intensivo y controlado que podemos encontrar. Una de las mejores


3

fuentes de información para el manejo de los huertos es el análisis de conos

(Bramlett et al, 1977), el objetivo principal de este análisis es determinar el

potencial de producción de semillas de un cono, la producción efectiva de

semillas y encontrar las causas probables de las pérdidas ocurridas para

poder así ajustar las prácticas de manejo (Karrfalt, 1977; Karrfalt y Belcher,

1977).

Sin embargo, en México para abastecer de semilla a los programas de

reforestación y de plantaciones se ha recurrido a colectas intensivas en los

años semilleros descuidándose la calidad de los parentales cosechados, pero

a pesar de que las políticas forestales han encaminado sus pasos hacia el

desarrollo de plantaciones comerciales; no se han establecido las fuentes de

abasto de la semilla requerida para tales propósitos de especies locales

(Márquez y Alba-Landa, 2003). Las plantaciones en México se caracterizan

por la ausencia de conocimiento general sobre las semillas con que se

realizan; una de las consecuencias de esta deficiencia es por ejemplo, que en

el estado de Veracruz, solo entre el 12 y 29% de lo plantado sobrevive

(SEDARPA, 2006), de ahí que se requiere dar una dimensión real al

porcentaje de importancia que tienen las fuentes de semillas en las

reforestaciones y plantaciones.

Una diferencia básica en los sistemas silvícolas aplicados en los

aprovechamientos forestales de México en comparación con los países de

mayor desarrollo forestal, es el método de regeneración que utilizan;

mientras aquí se usa sistemáticamente el método de árboles padre con apoyo

de plántulas provenientes de colectas masivas y sin certificación, en esos

países, el método más utilizado es el de tala rasa, complementado con

plántula producida con semillas de huertos semilleros. Esto requiere para su

perfecto funcionamiento de la disponibilidad de semilla de alta calidad

biológica y genética, pues de lo contrario se corre el riesgo de perder o


4

retrasar la producción forestal siguiente. Para lo anterior, se invierte una gran

cantidad de recursos económicos y de investigación en el monitoreo

permanente de la producción de semillas tanto en los bosques como en los

huertos semilleros a fin de asegurar el éxito del proceso de regeneración

forestal. En México debemos mejorar sustancialmente el proceso de

producción de semillas y revertir la tendencia observada hasta ahora, dado

que la mayor inversión económica está focalizada en la producción de

plántula, dejando a la semilla en un papel secundario del proceso productivo;

por lo que debemos avanzar hacia la implementación de un sistema de

producción de semillas en dos sentidos, primero de calidad biológica y luego

de calidad genética.


5

C a p í t u l o 2

OBJETIVOS

Evaluar el potencial y la eficiencia de producción de semillas de Pinus

oaxacana Mirov de una población natural ubicada en Los Molinos, Perote,

Veracruz.

Particulares

a) Evaluar si existen diferencias en el potencial y la eficiencia de

producción de semillas entre cosechas de Pinus oaxacana Mirov de Los

Molinos, Perote, Veracruz.

b) Evaluar si existen diferencias en el potencial y la eficiencia de

producción de semillas entre árboles de una población de Pinus

oaxacana Mirov de Los Molinos, Perote, Veracruz.

c) Evaluar si existen diferencias en el potencial y la eficiencia de

producción de semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos,

Perote, Veracruz en la interacción individuo-cosecha.


6

HIPÓTESIS

Hipótesis nula

El potencial y la eficiencia de producción de semillas de una población

de Pinus oaxacana Mirov son iguales en sus árboles y cosechas.

Hipótesis alternativa

El potencial y la eficiencia de producción de semillas de una población

de Pinus oaxacana Mirov son diferentes entre árboles y cosechas.


7

C a p í t u l o 3

ANTECEDENTES

Manejo de recursos forestales

Entender el manejo de recursos forestales es sinónimo de la correcta

aplicación de un conjunto de conocimientos relacionados con el componente

arbóreo de la flora de un sitio, región o país (Hawley y Smith, 1972), este

conocimiento debe ser el resultado de observaciones y evaluaciones por

regiones geográficas, altitudinales, latitudinales y longitudinales de especies,

poblaciones y familias, lo cual caracteriza la aplicación de conocimientos

originales y propios de los citados componentes. Esto conducirá a la

construcción de conceptos que darán paso a las metodologías adecuadas para

promover el uso de los recursos sin producir pérdidas de diversidad

interespecífica, orientando la producción de satisfactores derivados de los

bosques naturales hacia la calidad requerida que induzca al máximo la

desaparición de desperdicios.

Los estudios básicos referentes al Potencial de Producción de Semillas y

la Eficiencia de Semillas contribuirán en la construcción de rutas de reflexión

que ayuden a visualizar a la diversidad arbórea como un activo natural capaz

de generar riqueza y bienestar, entendiendo esto último no solo desde el punto

de vista económico o de paisaje sino también en términos de los valores de

calidad de vida que significan los servicios ambientales que tanto especies,

comunidades, poblaciones y familias ofrecen, siempre y cuando el manejo

científico de éstos promueva o induzca una heterogeneidad genética que

asegure que progenie producto de esta heterogeneidad contenga la fuerza

adaptativa que dé dirección a los cambios evolutivos y aseguren permanencia y

diversidad en tiempo y sitios. Sin olvidar que tanto especies como poblaciones


8

están constituidas por un conjunto de individuos que hasta hace poco tiempo

se descubrió que eran organismos capaces de transmitir características a sus

descendientes, por lo que su comportamiento de reproducción colectiva

permite la inducción de un manejo que da sustento al uso y la conservación.

Fuentes semilleras

La selección de las fuentes semilleros adecuadas tiene un papel decisivo

en el éxito, mediocridad o el fracaso de los programas de plantaciones (Barner

et al., 1988); la semilla de especies forestales puede provenir del bosque natural,

de un rodal semillero, de un área semillera o de huerto semillero. En

silvicultura es de todos conocido que una tercera parte del éxito de una

reforestación o plantación es atribuida a la elección, colecta, beneficio y

almacenamiento de las semillas e indudablemente esto en buena parte

obedecen a las proporciones de potencial y eficiencia de semillas para ofrecer

opciones exitosas para el manejo de una especie, partiendo del hecho de que si

dadas las presiones a las que se ven sometidas las poblaciones de especies

forestales por cuestiones multifactoriales, solo pueden conservarse y usarse si

se induce un equilibrio entre especies y poblaciones naturales con

reforestaciones y plantaciones comerciales provenientes de fuentes semilleras

que ofrezcan ganancias genéticas, las cuales son variables y van desde 5 hasta

25 % según se trate de rodales semilleros, áreas semilleras o huertos semilleros.

1. Bosque natural. Esta fuente de semillas es un área donde se recolecta

sin hacer diferenciación entre los árboles, generalmente son áreas sin

manejo para la producción de semillas y con una variación amplia en la

calidad fenotípica del arbolado; el lote de semillas resultante es la

mezcla de todos los árboles colectados.


9

2. Rodal semillero. Es un área de bosque natural donde se ha detectado

una alta frecuencia de fenotipos deseables desde el punto de vista de la

productividad forestal, de tal manera que el lote se semillas resultante

contiene también una mayor probabilidad de producir árboles con

mejores características productivas (Jaquish, 1997).

3. Áreas semilleras. Son rodales que han sido manejados con la finalidad

de producir rápidamente semillas mejoradas, el manejo consiste en la

remoción de los árboles defectuosos y hasta que los seleccionados

tengan el espaciamiento suficiente para no tocarse en las copas, con la

finalidad de estimular una mayor producción de estróbilos o flores; los

lotes de semillas pueden mezclarse pero preferentemente deben

mantenerse separados por progenitor (Clausen, 1988; Willan, 1984).

4. Huertos semilleros. A diferencia de las fuentes anteriores, los huertos

semilleros son plantaciones aisladas, establecidas específicamente para

la producción de semillas, los árboles incluidos en el huerto son

producto de un proceso de selección, son genéticamente superiores;

de acuerdo con la forma de reproducción de la planta que le dio origen

se clasifican como huertos sexuales y clonales; de acuerdo con su nivel

del ciclo de mejoramiento, pueden ser huertos de primera generación,

segunda, etc.; los lotes de semilla de los huertos semilleros se mantiene

separados por árbol o clon (Zobel y Talbert, 1988; Clausen, 1988).


10

Indicadores de manejo forestal

Todos los procesos productivos y actividades en general que deben

cumplir con objetivos precisos necesitan de referencias para su

funcionamiento adecuado, la información clave que usamos para ubicar esos

referentes y, frecuentemente, tomar una decisión, es un indicador

(SEMARNAT, 2005).

El Proceso de Montreal especifica los siete criterios siguientes como

componentes esenciales de la conservación y ordenación sostenible de los

bosques templados y boreales (Ochoa, 2001):

1. La conservación de la diversidad biológica;

2. El mantenimiento de la capacidad productiva de los

ecosistemas forestales;

3. El mantenimiento de la salud y vitalidad de los ecosistemas

forestales;

4. La conservación y el mantenimiento de los suelos y las aguas;

5. El mantenimiento de la contribución de los bosques a los

ciclos mundiales del carbono;

6. El mantenimiento y la promoción de los múltiples beneficios

socioeconómicos a largo plazo para satisfacer las necesidades

de las sociedades;

7. El marco jurídico, institucional y económico para la

conservación de los bosques y el ordenamiento sostenible.


11

Estos criterios están constituidos por 67 indicadores que proveen una

adecuada información y análisis para evaluar, medir e informar sobre el

progreso del Manejo Forestal Sustentable en la escala de regiones mundiales.

En la escala nacional los indicadores se desarrollan en tres sentidos para

valorar el desempeño de la actividad forestal: a) presión, que incluyen los

aspectos del deterioro del recurso; b) estado, incluyendo el inventario de

recursos forestales y c) respuesta, donde se enlistan los programas oficiales

para hacer frente a la problemática forestal (SEMARNAT, 2005).

El ciclo reproductivo de las coníferas

El ciclo de la reproducción sexual en coníferas puede variar en tres

modalidades, de dos años como los géneros Picea y Abies, de tres años con

polinización en la primavera del segundo año y fertilización en la primavera

del tercer año como en el caso de los pinos (figura 1), y de tres años con

polinización en la primavera del segundo año y fertilización unas semanas

después como es el caso de las Cupressaceae (Bonner, 2007; Kozlowski y

Pallardy, 1997), esta duración aumenta las probabilidades de pérdidas en la

producción final de semillas.

El conocimiento de la biología de semillas de una especie es esencial

en el éxito de la producción de semillas y su manejo. El ciclo de la

reproducción sexual debe ser conocido para poder planificar las actividades

de mejoramiento genético, producción, colecta, beneficio, almacenamiento y

siembra (Bonner et al., 1994; Hocker Jr., 1984).


Figura 1. Ciclo de producción de semillas típico del género Pinus (modificado de Kozlowski y Pallardy, 1997).

Factores que afectan la producción de semillas

Se sabe que la producción de semillas de árboles es variable entre las

especies, las regiones y los años, pero las causas de estas variaciones están

frecuentemente poco entendidas, probablemente debido a que son muchas y

variadas y a que pueden actuar en diferentes estadios del ciclo reproductivo;

el éxito reproductivo es usualmente ponderado en función del número de

frutos o semillas producidas al final del ciclo pero sería más informativo

determinar el éxito reproductivo en función de su potencial y usando las

12


13

tasas (eficiencias) de flores a frutos y semillas a óvulos lo que ayudaría a

identificar y solucionar la problemática de la producción de semillas (Owens,

1995).

La etapa del ciclo reproductivo que determina inicialmente la

producción de semillas en las coníferas es la de formación de estróbilos, se

han identificado seis factores que contribuyen a inducir la floración: a) la

presencia de hormonas inductoras de floración, b) la relación adecuada de

nutrientes, c) la humedad del suelo, d) la calidad de la luz solar y el

fotoperiodismo, e) la temperatura y f) estado fisiológico. Estos factores están

relacionados con las condiciones del rodal y pueden verse afectados por la

densidad del arbolado, la fertilidad del suelo, la edad y el tamaño de los

árboles, predisposición genética y la topografía y exposición; a esto se

agregan los riesgos de plagas, enfermedades, depredación y eventos

climáticos como nevadas, granizo, etc. (Bonner, 2007; DiFazio et al., 1998;

Beaulieu et al., 1998; Barnett y Haugen, 1995; Krugman et al., 1974).

Potencial de producción de semillas

Desarrollo del concepto

Lyons (1956) utiliza los términos “seed production capacity” y “seed

production efficiency” al estudiar la biología de la producción de semillas del

pino rojo –Pinus resinosa Ait.- en Ontario, Canadá; el primer concepto se

refiere al número de óvulos que son capaces de convertirse en semillas por

estar desarrollados normalmente al tiempo de la polinización; el segundo es

la proporción de esos óvulos que se convirtieron en semillas. La capacidad

de producción de semillas es una característica fijada en el cono en el

momento de la polinización, la eficiencia en cambio es variable y expresa el

éxito del cono en la producción de semillas.


14

Bramlett (1977) establece que la producción de semillas de pinos

puede ser evaluada en cuatro estados del proceso productivo del huerto

semillero, desarrollando cuatro conceptos de eficiencia: Eficiencia de conos,

eficiencia de semillas, eficiencia de extracción y eficiencia de germinación. La

eficiencia de conos (EC) es la tasa resultante del número de conos

desarrollados entre el total de flores producidas por un árbol o clon; la

eficiencia de semillas (ES) es la tasa resultante del número de semillas

desarrolladas en un cono entre el potencial de semillas del mismo; la

eficiencia de extracción (EE) es la tasa resultante del número de semillas

extraídas en la apertura del cono entre el total de semillas producidas en el

mismo; y, la eficiencia de germinación (EG) es la tasa del número de semillas

germinadas entre el total de semillas desarrolladas del cono. El potencial de

semillas es el número máximo que el cono es biológicamente capaz de

producir, es decir, es el límite biológico superior de producción de semillas

de un cono dado.

Con esta base conceptual y metodológica, a excepción de la eficiencia

de conos, ya que esta tasa no permite identificar las causas de su variación,

los tres parámetros restantes fueron incluidos en el proceso conocido cono

análisis de conos (Bramlett et al., 1977) para evaluar el desempeño de huertos

semilleros, familias o clones en la producción de semillas mejoradas (Byram

y Lowe, 1999; Karrfalt, 1977; Karrfalt y Belcher, 1977), esta evaluación

incluye la elaboración de tablas de vida de los conos y su análisis de tal

manera que se pueda diseñar un sistema de protección de los huertos y

maximizar la producción de semillas (Bramlett, 1987; Sweet, 1995), este tipo

de evaluaciones pueden hacerse también en rodales naturales (Wittwer et al.,

1997).


15

Uso del análisis de conos en indicadores ecológicos

El Análisis de Viabilidad de Poblaciones es un tema desarrollado

recientemente para evaluar el riesgo de desaparición de poblaciones de

especies con distribución reducida, en el caso de las coníferas el

procedimiento de análisis de conos ha permitido desarrollar los indicadores

reproductivos que identifiquen la problemática de la población en particular

como puede ser la insuficiente polinización o depresión endogámica, tal es el

caso Picea rubens Sarg. en el norte de Canadá (Mosseler et al., 2000) y Picea

mexicana Martínez del norte de México (Flores et al., 2003).

Potencial de producción de semillas en especies mexicanas

Estudios básicos de potencial de producción de semillas se han

desarrollado en México tanto para el trópico como para los bosques de

coníferas, entre los que tenemos:

Especies latifoliadas

Niembro (1998) encontró para árboles del Campo Experimental

China, Campeche un PPS entre 54 y 89 semillas por fruto, mientras que De

la Cruz y Mendizábal-Hernández (2004) obtuvieron potenciales de 57 a 70

semillas por fruto en 20 árboles ubicados en el estado de Campeche, ambos

para caoba (Swietennia macrophylla King) .

Alderete y Márquez (2004) obtuvieron un PPS entre 34 y 47 semillas

por fruto en 22 árboles distribuidos en el estado de Campeche; mientras que

Rodríguez et al. (2001) obtuvieron un PPS promedio de 43 semillas por fruto

en una población ubicada en La Antigua, Veracruz, la eficiencia de


16

producción de semillas por su parte, fue de 53.83%; ambos estudios se

realizaron con cedro (Cedrela odorata L.).

Viveros et al. (2000) y Viveros (2000) reportan un potencial promedio

de 57 semillas por fruto, encontrando diferencias significativas entre treinta

árboles de guacima o guázamo (Guazuma ulmifolia Lambert) de una población

costera del centro de Veracruz.

Pinus oaxacana

Para esta especie Alba-Landa et al. (2000), reportan un PPS de 165

semillas/cono para la población de Derrumbadas, 173 semillas/cono en Los

Molinos y Los Humeros los tres sitios en la zona circundante del Valle de

Perote, sin encontrar diferencias significativas entre ellos; Alba-Landa et al.

(2001) comparan dos años de producción de semillas en Los Molinos,

obteniendo PPS de 171 semillas/cono en 1998 y 225 para la colecta 1999

encontrándose también diferencias significativas entre los años de cosecha;

Vázquez et al. (2004) y Vázquez (2005) encontraron potenciales entre 141 y

242 semillas/cono en 17 árboles de una población ubicada en Lázaro

Cárdenas, Tlaxcala con una media 186 semillas/cono, la eficiencia de

semillas por su parte fue de 12.67%.

Otras especies de pinos

Alba-Landa et al. (2003) determinaron el potencial de producción de

semillas y la eficiencia de producción de semillas de Pinus hartwegii Lindl. de

dos poblaciones naturales, La Malinche, Tlaxcala y el Cofre de Perote,

Veracruz; donde se encontró un potencial de producción de semillas de 187

semillas/cono para La Malinche y 199 para el Cofre de Perote, sin embargo


17

el porcentaje de semillas desarrolladas (eficiencia de semillas) fue mayor para

La Malinche (75.93%) que para el Cofre de Perote (68.89%).

En P. nelsonii Shaw, Sánchez et al. (1991) encontraron un potencial de

60 semillas/cono en una población natural en Miquihuana, Tamaulipas

donde los óvulos abortados alcanzaron un 12.08% y un 65.33% de semillas

dañadas. El mayor porcentaje de daño se debió a Leptoglosus occidentalis

(chinche semillera) con el 61.6%.

Flores et al. (2003) estudiaron tres poblaciones naturales de Pinus

johannis M. F. Robert de Coahuila y Zacatecas donde se encontró un

potencial de producción de semillas entre 18 y 25 semillas/cono, mientras

que la eficiencia varió entre el 25 y 40%

Pinus greggii Engelm. ha sido ampliamente estudiado en cuanto a sus

características en la producción de semillas, en este aspecto López-Upton y

Donahue (1995) evaluaron 12 poblaciones naturales de su área de

distribución, encontrando entre 37.2 y 74.7 escamas fértiles por cono, es

decir un potencial entre 74.4 y 149.4 semillas/cono, la eficiencia en la

producción se calculó entre 42.3 y 82.1%. Alba-Landa et al. (2005) y

Bárcenas (2006) encontraron para la población de Carrizal Chico, Zacualpan,

sitio no incluido en el estudio antes mencionado, que el PPS fue mayor en la

cosecha 2003 (170.93 semillas/cono) mientras que la del año 2004 fue la más

baja (151.98 semillas/cono); la ES fue mayor en la cosecha 2003 (86.96%)

mientras que la cosecha 2004 fue la menos eficiente (70.88%). El análisis de

varianza mostró diferencias significativas entre los años de cosecha.

En la población natural de P. cembriodes subsp. orizabensis de Las Cuevas

Altzayanca Tlaxcala se obtuvo un potencial de producción de semillas de 29

s/c y una eficiencia del 57.6% para la cosecha del año 2000, encontrándose

diferencias significativas entre árboles (Sánchez, 2002; Sánchez et al., 2005);


18

González-Ávalos et al. (2006) encontraron en una plantación de 15 años de

Pinus cembroides Zucc. en Huimilpa, Querétaro que el 52% de los conos

desarrollados produjeron solo una semilla cada uno, mientras que al año

siguiente este porcentaje disminuyó a 48%, encontrando diferencias

significativas en la producción de conos por árbol entre las edades de la

plantación (15, 16 y 17 años), por lo que concluyen que dicha producción

aumenta con la edad del arbolado.

Pinus jaliscana Pérez de la Rosa de su área de distribución natural

presenta un potencial de producción de semillas de 120 semillas/cono, con

una eficiencia de 4% por lo que solo se tienen un promedio de cinco semillas

llenas por cono (Dvorak et al., 1998).

En estos trabajos se ha logrado conocer por cada cosecha la

potencialidad que una población tiene de repoblación en sitios similares al de

la misma, sin embargo poco se conoce de la interacción que cada población

tienen en el tiempo con el clima cambiante o estable de cada zona o región,

es este el motivo del presente estudio en el cual se busca valorar el potencial

de producción de semillas de las mismas fuentes parentales para la

reproducción de poblaciones conocidas en diferentes cosechas.

Pinus oaxacana Mirov

Descripción

Es un árbol grande, bien conformado de 20 a 40 m de altura y puede

alcanzar más de un m de diámetro. Tronco recto con ramas horizontales que

forman una copa redondeada. La corteza es gruesa, profundamente fisurada,

café grisáceo, obscura en árboles viejos y clara en jóvenes. Las hojas se

presentan en fascículos con cinco acículas, ocasionalmente seis, vueltas hacia


19

abajo pero no pendentes, márgenes finamente aserrados; estomas en la

superficie dorsal y ventral, generalmente tres canales resiníferos mediales.

Los conillos son subterminales, solitarios o en grupos de hasta cuatro

conillos sobre pedúnculos escamosos. Los conos son duros de 10 a 14 cm

de largo, ovoides a largamente ovoides y asimétricos, reflejos, de color café a

café amarillento, con un pedúnculo muy corto (figura 2). Las escamas son

firmes, gruesas y duras, la apófisis con proyecciones pronunciadas,

transversalmente quillada, umbo largo, erecto y duro con una pequeña

espina caediza. Las semillas de color café oscuro de 7 a 10 mm de longitud,

con un ala articulada de color café claro de 20 a 25 mm de largo (Martínez,

1948; Perry Jr., 1991).


Figura 2. Detalle de conos, escamas y rama de Pinus oaxacana Mirov (Tomado de Narave y Taylor, 1997).

Distribución

Se distribuye en un amplio rango geográfico, desde el centro de

México en los estados de México, Puebla, Tlaxcala, Veracruz, Guerrero,

Oaxaca y Chiapas, hasta Guatemala, El Salvador y Honduras (figura 3); en

20


Veracruz, sus poblaciones se desarrollan en el valle de Perote (Perry Jr, 1991;

Eguiluz, 1988; Narave y Taylor, 1997).

Figura 3. Distribución natural de Pinus oaxacana Mirov (Tomado de Perry Jr., 1991).

Hábitat

Pinus oaxacana crece en altitudes entre 1 500 y 3 200 m, su mejor

crecimiento se da en climas semi-cálidos y templados con una precipitación

de 1 500 mm anuales y suelos profundos. Sin embargo, se le puede encontrar

en laderas empinadas y sitio áridos sobre suelos gravosos y arenosos.

Frecuentemente se crece asociado con otras especie de pinos como P.

maximinoi, P. rudis, P. pseudostrobus y P. teocote entre otros (Perry Jr., 1991;

Eguiluz, 1988).

21


22

Taxonomía

Esta especie fue descrita inicialmente por Shaw en 1909 como P.

pseudostrobus var. apulcensis, sin embargo, en su trabajo utilizó ejemplares

provenientes de poblaciones del Distrito Federal y Oaxaca (Martínez, 1948).

Por esta situación, Maximino Martínez propone una combinación nueva en

su trabajo quedando como Pinus pseudostrobus oaxacana Martínez. Mirov

(1958) propone una nueva especie basado en diferencias entre la

composición química de las trementinas y la morfología de los conos de P.

pseudostrobus y de la variedad oaxacana, por lo que propone Pinus oaxacana

Mirov como una nueva especie; actualmente se pueden observar las

siguientes tendencias en este tema taxonómico: Loock (1950), Narave y

Taylor (1997) y Bermejo (1980) siguen lo propuesto por Martínez; Stead y

Styles (1984) en su revisión del grupo pseudostrobus mantienen el taxón como

Pinus pseudostrobus var. oaxacana aceptando la descripción y el tipo utilizado

por Mirov; mientras que Perry Jr., (1987) confirma los propuesto por Mirov

con una nueva cromatografía de gases para las trementinas de P. nubicola, P.

estevezii, P. oaxacana y P. pseudostrobus de México y Guatemala.


C a p í t u l o 4

MATERIALES Y MÉTODO

Ubicación y características de la población

La población de Pinus oaxacana Mirov estudiada, está ubicada en la

zona centro-occidental del estado de Veracruz, concretamente en el

municipio de Perote (figura 4).

Figura 4. Ubicación del sitio Los Molinos dentro del estado de Veracruz, modificado de: http://portal.veracruz.gob.mx 23


24

El sitio Los Molinos se localiza geográficamente en las coordenadas 19° 35’

25’’ N y 97° 11’ 55’’ O la altitud varia entre 2 440 y 2 560 msnm, en las

estribaciones del Valle de Perote, al noroeste del Volcán Cofre de Perote

(INEGI, 1998). El área se sitúa en la frontera de la zona forestal con la

agrícola, por lo que su problemática tiene que ver con la apretura de claros

para el cultivo, pero más grave aun es la apertura de claros para la explotación

de terrígenos como arena y tepecil, lo que ha ocasionado el aislamiento de

algunos árboles o grupos de árboles afectando así procesos importantes en la

biología reproductiva de las especies, particularmente la polinización.

El clima de la zona de influencia de la estación climatológica Perote

(latitud: 19° 34' 51" N, longitud: 97° 14' 52" O, altitud: 2 415 m), donde se

encuentra la población de Los Molinos (SMN, 2007), puede clasificarse como:

C(w2)x’ (CONABIO, 2007) templado, temperatura media anual entre 12 y 18

°C, temperatura del mes más frío entre -3 y 18 °C y temperatura del mes más

caliente abajo de 22 °C, subhúmedo, precipitación anual de 200 a 1 800 mm y

precipitación en el mes más seco de 0 a 40 mm; lluvias de verano mayores al

10.2% anual (cuadro 1).

Cuadro 1. Normales climatológicas de la Estación 00030128 Perote. Mes Temperatura PrecipitaciónEnero 10.2 10.5Febrero 10.9 12.3Marzo 13.1 10.6Abril 14.6 24.9Mayo 15.1 35.4Junio 14.3 69.4Julio 13.5 51.5Agosto 13.3 48.0Septiembre 13.3 107.0Octubre 11.9 69.9Noviembre 11.0 27.8Diciembre 10.2 14.8Media/Total 12.6 481.8


25

El área se ubica en la zona de confluencia entre los Andosoles que son

suelos de origen volcánico, constituidos principalmente de ceniza, la cual

contiene alto contenido de alófano, que le confiere ligereza y untuosidad al

suelo y los Regosoles que son de poco desarrollo y por ello no presentan

capas muy diferenciadas entre sí, en general son claros y pobres en materia

orgánica, se parecen bastante a la roca que les da origen (SPP, 1984a); el

origen geológico es de rocas ígneas extrusivas, toba intermedia del Terciario

Superior, su morfología es de lomeríos suaves (SPP, 1984b).

La vegetación predominante en el área es bosque de pino-encino,

dominando Pinus oaxacana y Pinus teocote, ocasionalmente se puede encontrar

Pinus montezumae; dentro de las latifoliadas se encuentran principalmente

Quercus crassifolia (encino) y Arbutus xalapensis (madroño).

Trabajo de campo

Selección de árboles

Se seleccionaron 10 árboles de P. oaxacana que presentaron

características fenotípicas deseables desde el punto de vista de su producción

maderera, en diciembre de 1998 (Menchaca, 2000), los criterios básicos de la

selección fueron la dominancia del árbol seleccionado con respecto de sus

vecinos, rectitud del fuste, tamaño de copa y producción de conos en el año

de selección; cada árbol fue marcado en la corteza con un espejeo ligero y

ubicado en un croquis de localización (Callaham, 1964; Morgenstern et al.,

1975; Plancarte, 1988), a partir de ese año se realizaron recorridos en los

meses de octubre y noviembre previos a la colecta para verificar la cantidad y

el estado de madurez de los conos.


26

Colecta de conos

De cada árbol se colectaron los conos maduros (cuando el color

cambió de verde a café y al partir el cono no se aprecia una consistencia

húmeda o lechosa en las semillas), escalando cada árbol y cortando los conos

con cuidado para no eliminar los estróbilos de los ciclos de producción

subsecuentes.

Las colectas se realizaron en diciembre de 1998, diciembre de 1999

(Alba-Landa et al., 2001) y febrero de 2005 (Alba-Landa y Márquez, 2006),

manteniéndose los lotes separados de cada árbol y cosecha.

Trabajo de laboratorio

Selección de muestras

Se tomó una muestra de 10 conos al azar de cada lote a excepción de

los árboles uno y dos de 1998 que solo tuvieron siete conos cada uno y el

uno en 2005 que produjo 8 conos, obteniéndose un total de 292 conos. En

los años intermedios (2000-2004) la producción de conos fue insuficiente

para el muestreo, ya que más de la mitad de los árboles sólo presentaron de

dos a cuatro conos. Cada cono fue depositado en una bolsa de papel de

estraza identificando la especie, el sitio de colecta, el año de cosecha, el

número de árbol y el número del cono.

Análisis de conos

El análisis de conos se modificó de lo propuesto por Bramlett et al.

(1977), para adaptarlo a las condiciones locales, los pasos fueron los

siguientes:


27

Primera extracción

El secado de conos se realizó en condiciones naturales, es decir, a sol

directo pero dentro de cada bolsa, para no revolver la semilla liberada.

1. Extracción de semillas desarrolladas por golpeo de cada cono.

2. Desalado de semillas desarrolladas.

3. Conteo, registro y etiquetados de las semillas desarrolladas de cada

cono.

Segunda extracción

Se disectaron los conos empezando desde la base, usando el taladro

con diámetros de broca de un cuarto de pulgada a cinco octavos de pulgada

para remover el eje del cono, esto facilitó la remoción de las escamas.

Separado de escamas en grupos:

1. Escamas infértiles presentes en la base del cono.

2. Escamas fértiles, presentes en la parte central del cono y teniendo

uno o dos óvulos funcionales o semillas desarrolladas.

3. Escamas infértiles presentes en el ápice del cono que no tienen la

capacidad de producir semilla.

4. Conteo de cada grupo de escamas y registro.

Se tomaron las semillas desarrolladas removidas de entre las escamas

del cono y se agregaron a las semillas extraídas previamente en la apertura

por secado del cono.


28

Estimación de los parámetros:

Potencial de Producción de Semilla (PPS)= 2 x número de escamas fértiles del cono. Eficiencia de Semilla (ES)= (Total de semillas llenas/ Potencial de Producción de Semilla) x 100.

Análisis estadísticos

Análisis descriptivos

Los análisis descriptivos son resúmenes de la información que

caracteriza a la población o muestra que se está estudiando, este resumen

puede presentarse en forma de tablas y de gráficas de diferentes tipos según

la finalidad que se esté buscando en el análisis (Steel y Torrie, 1988).

Se elaboraron tablas que incluyen el número de observaciones, la

media aritmética, el mínimo, el máximo y la desviación estándar, también

gráficos de cajas y alambres donde se representa la mediana, la caja

representa la dispersión del 50% central de los datos, es decir los que se

ubican entre el 25 y 75 % del total, los alambres marcan los límites del rango

de datos, los puntos son datos fuera del rango; estos análisis descriptivos se

elaboraron en el paquete Statistica (Stat. Soft. Inc., 2001).

Análisis de varianza

El análisis de varianza, método de cálculo de la suma de cuadrados del

error, permite probar la hipótesis de igualdad (Cochran y Cox, 1990); para

este trabajo se utilizó el modelo lineal de efectos fijos siguiente:


29

Yijk=µ+Ci+Aj+Aj*Ci+εijk

Donde:

Yijk= Variable respuesta

µ = Media general de la muestra

Ci= Efecto de la i-ésima cosecha

Aj= Efecto del j-ésimo árbol

Aj*Ci= efecto de la interacción del j-ésimo árbol con la i-ésima cosecha

εijk= Efecto residual

Se utilizó el procedimiento GLM para datos desbalanceados del

programa Statistica (Stat Soft. Inc., 2001).

Comparación de medias

La utilización de modelos de análisis de varianza puede permitirnos

detectar diferencias, a nivel global, entre las medias involucradas, pero si

deseamos trabajar a un mayor detalle y detectar las diferencias entre grupos

concretos, debemos utilizar los procedimientos de comparaciones múltiples.

Para identificar las cosechas y los árboles específicos por los que se

rechaza la hipótesis de igualdad se utilizó la Prueba de Tukey del Paquete

Satatistica (Stat Soft. Inc., 2001), presentándose los resultados por medio de

tablas de medias con identificación de grupos homogéneos.


C a p í t u l o 5

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Potencial de Producción de Semillas

El PPS de P. oaxacana Mirov de la población de Los Molinos, presentó

un amplio rango de variación con media general de 188.89 semillas por

cono; las cosechas 1998 y 2005 presentan una mayor dispersión de sus datos,

por su parte la cosecha 1999 es menos variable y presentó el potencial de

producción de semillas más alto (figura 5)

Cosecha N Min. Max. Media D E1998 94 82 270 171.77 41.801999 100 126 270 226.26 23.382005 98 38 274 167.18 41.97Total 292 38 274 188.89 45.44

Mediana 25%-75% Rango Fuera de rango

1998 1999 2005

Cosecha

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

220

240

260

280

300

PPS

(s/c

)

Figura 5. Descriptivas del Potencial de Producción de Semilla de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por cosecha.

30


31

El análisis de varianza del PPS muestra diferencias significativas entre

cosechas, entre árboles y en la interacción de árboles con cosechas (cuadro

2).

Cuadro 2. Análisis de varianza del Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

G L S C C M F p Cosecha 2 210946 105473 123.92 0.001

Árbol 9 29210 3246 3.81 0.001 Cosecha*Árbol 18 134681 7482 8.79 0.001

Error 262 222994 851

La comparación de medias muestra dos grupos homogéneos, el de

PPS más bajo que incluye las cosechas 2005 y 1998, la cosecha 1999

constituye el grupo dos con una media muy por arriba del grupo uno

(cuadro 3).

Cuadro 3. Comparación de medias entre cosechas para el Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

Cosecha Media 1 23 2005 167.1837 a 1 1998 171.7660 a 2 1999 226.2600 b

El análisis descriptivo de los datos por árbol muestra al 10 con el PPS

más alto, en tanto que el 7 es el de media más baja, sin embargo es también

el que presentó la mayor dispersión en las observaciones, por su parte el

árbol 4 es el que presenta menor variación (figura 6).


Árbol N Min. Max. Media D. E.1 25 58 260 187.36 57.552 27 126 254 185.26 36.853 30 58 260 186.20 47.214 30 114 238 177.93 33.135 30 92 256 187.00 38.396 30 132 270 200.20 37.557 30 38 252 173.80 59.018 30 100 260 186.80 50.829 30 102 254 194.20 39.4410 30 120 274 209.53 44.01


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Árbol

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

220

240

260

280

300

PPS

(s/c

)

Figura 6. Descriptivas del Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por árbol.

La prueba de Tukey muestra la formación de dos grupos homogéneos,

el grupo uno que incluye nueve árboles (excluyendo el 10), el grupo dos por

su parte incluye ocho árboles (excluyendo el 7 y 4), por lo que, el árbol 10

presenta diferencias significativas con los árboles 7 y 4 (cuadro 4).

32


33

Cuadro 4. Comparación de medias entre árboles para Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

Árbol Media 1 27 173.80 a 4 177.93 a 2 185.26 a b3 186.20 a b8 186.80 a b5 187.00 a b1 187.36 a b9 194.20 a b6 200.20 a b10 209.53 b

El potencial de producción de semillas no es proporcional en un árbol

en cada cosecha, así tenemos que el árbol 2 presentó el segundo PPS más

alto en la cosecha 1998 pero fue el más bajo en la cosecha 1999, en tanto que

en la cosecha 2005 se ubicó un poco abajo de la media de la cosecha, el árbol

7 presenta la media más baja en la cosecha 1998 y al año siguiente presenta

un PPS superior en poco más del 100%, en contraste, los árboles 10 y 6

muestran un PPS consistentemente alto en las tres cosechas (cuadro 5).


34

Cuadro 5. Descriptivas de Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos por árbol en cada cosecha.

Cosecha Árbol N Min. Max. Media D. E.1 7 162 202 183.71 16.832 7 186 254 216.00 27.903 10 168 246 203.20 28.004 10 116 184 154.80 23.105 10 92 202 159.40 29.676 10 132 184 163.60 20.467 10 82 152 114.80 28.888 10 100 204 135.40 31.789 10 126 216 179.40 24.02

1998

10 10 168 270 224.20 28.601 10 210 260 237.80 16.372 10 126 234 194.20 30.403 10 196 260 221.20 23.254 10 184 238 211.60 20.595 10 198 256 220.80 17.036 10 186 270 236.20 24.907 10 212 252 230.00 14.308 10 226 260 241.40 12.939 10 204 254 233.00 15.18

1999

10 10 210 260 236.40 14.381 8 58 210 127.50 54.992 10 126 192 154.80 24.983 10 58 176 134.20 34.214 10 114 192 167.40 24.555 10 116 228 180.80 37.686 10 168 232 200.80 24.027 10 38 216 176.60 52.898 10 130 240 183.60 29.789 10 102 218 170.20 40.61

2005

10 10 120 274 168.00 47.53Total 292 38 274 188.89 45.44


La respuesta de cada árbol a las condiciones particulares de cada ciclo

reproductivo es variable e incluso contrastante, los árboles 7 y 8 presentan

un PPS bajo en la cosecha 1998 pero en la cosecha 2005 son de los más

altos; se puede observar gráficamente en términos generales un

comportamiento inverso de los árboles en estas dos cosechas, mientras que

en 1999 que fue un año de producción alta, el PPS por árbol fue muy

homogéneo (figura 7).

Árbol

PPS

(s/c

)

Mediana 25%-75% Min-Max

1998

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1020406080

100120140160180200220240260280300

1999

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2005

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1020406080

100120140160180200220240260280300

Figura 7. Gráficas descriptivas del Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por árbol en cada cosecha.

La comparación de medias en la interacción árbol por cosecha muestra

la formación de diez grupos homogéneos, todos los árboles de la cosecha

1999 con el 2, 3 y 10 de 1998 y el 6 del 2005 forman el grupo diez, el resto

de interacciones forman los grupos uno, dos, tres y cuatro; los grupos cinco

35


36

a la nueve forman un gradiente de variación entre las agrupaciones

mencionadas (cuadro 6).

Cuadro 6. Comparación de medias entre árboles por cosechas para Potencial de Producción de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

Cosecha Árbol Media 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101998 7 114.8 a 2005 1 127.5 a b 2005 3 134.2 a b c 1998 8 135.4 a b c d 1998 4 154.8 a b c d e 2005 2 154.8 a b c d e 1998 5 159.4 a b c d e 1998 6 163.6 a b c d e f 2005 4 167.4 b c d e f 2005 10 168.0 b c d e f 2005 9 170.2 b c d e f 2005 7 176.6 b c d e f g 1998 9 179.4 b c d e f g 2005 5 180.8 b c d e f g 2005 8 183.6 b c d e f g h 1998 1 183.7 b c d e f g h i 1999 2 194.2 e f g h i j 2005 6 200.8 e f g h i j 1998 3 203.2 e f g h i j 1999 4 211.6 f g h i j 1998 2 216.0 f g h i j 1999 5 220.8 g h i j 1999 3 221.2 g h i j 1998 10 224.2 g h i j 1999 7 230.0 h i j 1999 9 233.0 i j 1999 6 236.2 i j 1999 10 236.4 i j 1999 1 237.8 j 1999 8 241.4 j


El PPS de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos presenta variación

entre años de producción, entre árboles (figura 8) y además, cada árbol pude

responder de manera diferenciada a las condiciones ambientales de cada año

(figura 9), en los ocho años que se ha estado observando la producción de

semillas en este sitio y especie no se ha repetido un año de alta producción

como el de 1999, la variación en la producción anual de semillas de especies

forestales se ha estudiado ampliamente y desde diferentes enfoques,

Kantorowitcz (2000) reporta el registro de 50 años de producción de semilla

de las seis especies más importantes de Polonia, observando periodos

irregulares en la aparición de los años semilleros.

Cosecha 1998 1999 2005

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Árbol

080

090

0100

0110

0120

0130

0140

0150

0160

0170

0180

0190

0200

0210

0220

0230

0240

0250

0260

0270

0280

PPS

(sem

illas

/con

o)

Figura 8. Comportamiento de las medias de PPS de cada árbol en cosechas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

Nienstaedt y Jeffers (1970) al estudiar el potencial de producción de

semillas de Picea glauca en huertos clonales encontraron años semilleros con

37


periodos de dos a tres años, mientras que en condiciones naturales estos

periodos se presentan hasta de seis años; Pederson et al. (1999) y Pederson et

al. (1998) analizan el registro de 41 años de producción de semillas de Pinus

palustris, detectando ocurrencia de años semilleros cada cinco a siete años y

exploran la posible relación de estos ciclos con variables climáticas, Cain y

Shelton (2000) por su parte encuentran que periodos húmedos antes de la

diferenciación de los estróbilos se correlacionan directamente con la

producción de semillas de Pinus taeda y P. echinata; en tanto que Despland y

Houle (1997) sugieren que altas temperaturas durante la estación de

iniciación de los conos favorecen un alto esfuerzo reproductivo en Pinus

banksiana.

Cosecha 1998 1999 2005

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Árbol

80

90

100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

PPS

(sem

illas

/con

o)

Figura 9. Gráfica comparativa del PPS por árbol en cada cosecha de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

38


39

Se ha intentado también establecer patrones de producción anual de

semillas de especie arbóreas en escalas regionales (Greene y Johnson 2004;

Koenig et al., 2003; Koenig y Knops, 2000; Herrera, 1998; Herrera et al.,

1998) ya que esto tiene una gran importancia en el comportamiento

demográfico de poblaciones de especies animales sin embargo, para el caso

específico del manejo forestal la escala estudiada no permite identificar las

procedencias y fuentes semilleras adecuadas para sitios específicos (Alba-

Landa et al., 2004). La variación en el PPS entre árboles como se encontró

aquí para Pinus oaxacana, ha sido encontrada en poblaciones naturales de

México en Pinus nelsonii (Sánchez et al., 1991), P. hartwegii (Alba-Landa et al.,

2003), P. cembrioides ssp orizabensis (Sánchez, 2002; Sánchez et al., 2005), Pinus

cembroides (González-Ávalos et al., 2006), P. greggii (López-Upton y Donahue

1995; Alba-Landa et al., 2005 y Bárcenas, 2006), P. johannis (Flores et al.,

2003) y entre clones de Pinus monticola (Owens y Fernando, 2007) y Pinus

contorta var latifolia (Owens et al., 2005) en Canadá.


Eficiencia de Semillas

La Eficiencia de Semillas sigue, en términos generales lo observado

para el PPS, con la cosecha 1999 con el porcentaje medio más alto y la de

1998 con el más bajo pero con la mayor variación, la cosecha 2005 que es la

menos variada, en este caso se acerca más a la de 1999 que a la 1998 como

sucedió en el PPS (figura 10).

Cosecha N Min. Max. Media D. E.1998 94 1.05 84.72 32.54 23.811999 100 14.29 93.52 61.15 21.442005 98 10.53 81.94 53.77 16.06Total 292 1.05 93.52 49.46 23.86

Mediana 25%-75% Rango

1998 1999 2005

Cosecha

-020

00

020

040

060

080

0100

ES (%

)

Figura 10. Descriptivas de la Eficiencia de Semilla de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por cosechas.

El análisis de varianza de ES muestra diferencias significativas entre

cosechas, entre árboles y en la interacción de árboles con cosechas (cuadro

7).

40


41

Cuadro 7. Análisis de varianza de la Eficiencia Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

G L S C C M F p Cosecha 2 39215.8 19607.9 115.993 0.001

Árbol 9 36740.0 4082.2 24.149 0.001 Cosecha*Árbol 18 42395.6 2355.3 13.933 0.001

Error 262 44289.3 169.0

Las comparaciones múltiples (prueba de Tukey) muestran la

formación de tres grupos homogéneos, es decir, cada cosecha presenta

características particulares en su eficiencia (cuadro 8).

Cuadro 8. Comparación de medias entre cosechas para la Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

Cosecha Media 1 2 31 1998 32.53781 a 3 2005 53.77434 b 2 1999 61.14707 c

El análisis descriptivo de los datos por árbol muestra al uno con la ES

más alta, en tanto que el diez es el de media más baja, el árbol nueve es el

que presenta la mayor dispersión en las observaciones, por su parte el árbol

cinco es el que presenta la menor variación (figura 11).


Árbol N Min. Max. Media D. E.1 25 31.68 93.51 64.20 16.172 27 14.28 84.40 53.92 21.163 30 9.55 78.97 48.61 22.184 30 18.33 88.23 61.28 19.115 30 35.86 90.40 60.18 13.246 30 23.80 85.55 48.58 17.457 30 2.73 81.94 33.27 26.148 30 10.66 79.82 55.02 23.919 30 1.05 82.91 45.43 29.5210 30 1.48 73.03 27.02 17.78


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Árbol

-20

0

20

40

60

80

100

ES (%

)

Figura 11. Descriptivas de Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por árbol.

42


43

La prueba de Tukey muestra la formación de cinco grupos

homogéneos, los grupos uno (árboles 10 y 7) y dos (árboles 7 y 9) presentan

la ES más baja en tanto que el grupo cinco (árboles 2, 8, 5, 4 y 1) muestran

las medias más altas (cuadro 9).

Cuadro 9. Comparación de medias entre árboles para Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

Árbol Media 1 2 3 4 510 27.01657 a 7 33.27503 a b 9 45.43401 b c 6 48.58161 c d 3 48.61277 c d 2 53.91614 c d e8 55.01803 c d e5 60.17994 d e4 61.29579 d e1 64.19994 e

La eficiencia semillas como en el caso del PPS, no es proporcional en

un árbol en cada cosecha, así tenemos que el árbol seis presentó la ES más

alta en la cosecha 1998 pero fue el menos eficiente en la cosecha 2005, en

tanto que en la cosecha 1999 fue el tercer árbol más bajo en su eficiencia, el

árbol siete presenta bajas eficiencias en las cosechas 1998 y 1999, pero en la

cosecha 2005 presenta la segunda eficiencia más alta; por su parte, el árbol

diez presentó bajas eficiencias los tres años contrastando con el uno que

mostró altas eficiencias (cuadro 10).


44

Cuadro 10. Descriptivas de la Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos por árbol en cada cosecha.

Cosecha Árbol N Min. Max. Media D. E.1 7 31.68 84.57 57.37 21.262 7 14.96 62.37 36.62 16.373 10 9.55 47.17 27.13 13.234 10 18.33 70.51 45.93 16.955 10 35.87 84.72 55.93 16.236 10 29.71 81.67 60.18 17.117 10 2.74 27.03 8.20 7.468 10 10.67 39.22 23.93 8.629 10 1.05 20.59 8.67 6.03

1998

10 10 1.49 25.23 10.07 8.7251 10 61.25 93.52 75.07 9.772 10 14.29 84.41 60.82 26.803 10 61.84 78.97 73.27 5.1364 10 73.64 88.24 79.90 4.935 10 60.43 90.40 68.59 9.106 10 31.01 85.56 51.53 16.347 10 20.17 50.47 30.32 8.388 10 48.28 79.82 71.07 8.949 10 60.50 82.92 74.40 6.36

1999

10 10 17.24 31.90 26.51 4.731 8 37.64 72.15 56.59 10.262 10 44.44 78.31 59.11 9.023 10 20.69 72.16 45.44 13.604 10 28.65 78.48 58.06 14.395 10 41.35 71.01 56.02 10.076 10 23.81 42.86 34.03 5.227 10 10.53 81.94 61.30 22.288 10 53.08 78.22 70.05 8.859 10 26.47 74.29 53.24 15.18

2005

10 10 19.34 73.03 44.47 16.23Total 292 1.053 274.00 49.46 23.86


La eficiencia de semillas de cada árbol es irregular en su

comportamiento durante ciclos reproductivos diferentes, del mismo modo

que el potencial de producción de semillas cada árbol puede responder de

manera diferente a las condiciones presentes en cada ciclo, sin embargo

puede observarse que los árboles uno y cinco presentan una ES

consistentemente alta y el 10 por el contrario presenta bajas eficiencias

(figura 12).

Árbol

ES (%

)

Mediana 25%-75% Min-Max

1998

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10-20

0

20

40

60

80

100

1999

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2005

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10-20

0

20

40

60

80

100

Figura 12. Gráficas descriptivas de la Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, por árbol en cada cosecha.

La comparación de medias entre árboles por cosecha para ES muestra

la formación de 12 grupos homogéneos, el grupo doce que está formado por

las 13 interacciones con las eficiencias más altas, incluye 7 de la cosecha

1999, los grupos con eficiencia baja (uno, dos y tres) incluye a las tres

cosechas, situación que en el caso de PPS no se presentó; todos los árboles

45


46

presentaron altibajos en su eficiencia en cada cosecha a excepción de 10 que

mostró baja eficiencia en las tres cosechas (cuadro 11).

Cuadro 11. Comparación de medias entre árboles por cosecha para la Eficiencia de Semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, Ver. Cosecha Árbol Media 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1998 7 8.20 a 1998 9 8.67 a b 1998 10 10.07 a b 1998 8 23.93 a b c 1999 10 26.51 a b c d 1998 3 27.13 a b c d 1999 7 30.32 b c d e 2005 6 34.03 c d e f 1998 2 36.62 c d e f g 2005 10 44.47 c d e f g h 2005 3 45.44 c d e f g h 1998 4 45.93 d e f g h 1999 6 51.53 e f g h i 2005 9 53.24 f g h i j 1998 5 55.93 f g h i j k 2005 5 56.02 f g h i j k 2005 1 56.59 f g h i j k 1998 1 57.37 f g h i j k l 2005 4 58.06 g h i j k l 2005 2 59.11 g h i j k l 1998 6 60.18 g h i j k l 1999 2 60.82 h i j k l 2005 7 61.30 h i j k l 1999 5 68.59 i j k l 2005 8 70.05 i j k l 1999 8 71.07 i j k l 1999 3 73.27 i j k l 1999 9 74.40 j k l 1999 1 75.07 k l 1999 4 79.90 l

Los resultados observados en ES se presentan en un rango muy

amplio de variación de 8.20 a 79.90 % (figura 13), en especies como Pinus


greggii, López-Upton y Donahue (1995) encontraron eficiencias de 42.3 a

82.1% entre poblaciones mientras que Bárcenas (2006) y Alba-Landa et al.,

(2005) encontraron un rango de 70.88 a 86.96% entre cosechas de la

población de Carrizal Chico, Veracruz. Pinus hartwegii de La Malinche y Cofre

de Perote presentaron eficiencias de 75.93 y 68.89% respectivamente (Alba-

Landa et al., 2003); pinos piñoneros como Pinus nelsonii (Sánchez et al., 1991)

y P. johannis (Flores et al., 2003) presentan bajas eficiencias en poblaciones

naturales, además de problemas con insectos semilleros. Pinus cembroides ssp

orizabensis en poblaciones naturales de Tlaxcala presentó una eficiencia del

57.6%. Bramlett (1993) establece que las causas de bajas eficiencias de

semillas se deben principalmente a una polinización insuficiente y la baja

viabilidad y vigor del polen, la presencia de alelos letales y daños biológicos.

Cosecha 1998 1999 2005

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Árbol

05

101520253035404550556065707580859095

100

ES (%

)

Figura 13. Comportamiento de las medias de ES de cada árbol en cosechas de Pinus oaxacana Mirov de los Molinos.

47


Alba-Landa (1996) establece que en cuanto a la productividad forestal

no es suficiente con elegir la especie adecuada sino que es necesario

determinar la mejor procedencia, las mejores familias dentro de cada

procedencia y los mejores individuos, sin embargo podemos decir que, con

estos resultados los individuos seleccionados pueden variar en la calidad

biológica de las semillas en diferentes años de producción además, Márquez

et al. (2007), encuentran que la cosecha de semillas de Pinus patula influye en

el tamaño de las mismas y en el porcentaje de germinación por lo que

también debemos seleccionar los mejores años de producción.

Cosecha 1998 1999 2005

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Árbol

05

101520253035404550556065707580859095

100

ES (%

)

Figura 14. Gráfica comparativa del ES por árbol en cada cosecha de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

La Eficiencia de Semillas se comporta de manera independiente al

Potencial de Producción de Semillas, así podemos encontrar árboles con

altos potenciales pero con baja eficiencia y viceversa (figura 15), el árbol 10

48


es ejemplo de esta situación, los demás presentan comportamientos

irregulares.

PPS ES

1998

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10-50

0

50

100

150

200

250

300

1999

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2005

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Figura 15. Gráfica comparativa del comportamiento del PPS con la ES por árboles y cosechas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos.

49


50

C a p í t u l o 6

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Conclusiones

1. El PPS de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos varía

significativamente entre años de producción, entre árboles

individuales y entre árboles por cosecha.

2. La ES de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos varía

significativamente entre años de producción, entre árboles

individuales y entre árboles por cosecha.

3. La colecta de conos debe ser un proceso cuidadoso a fin de

evitar la pérdida temporal de la capacidad de producción de

semillas por los árboles parentales.

4. El manejo de poblaciones naturales de árboles forestales

depende del éxito de sus plantaciones y áreas productoras de

semillas con un mínimo de ganancia genética.

5. La semilla de esta especie para su uso en vivero debe

seleccionarse tomando en cuenta las características de

producción de las cosechas y de los árboles individuales.

6. Los procesos del manejo forestal deben planearse tomando en

cuenta la periodicidad de los años semilleros.


51

Recomendaciones

1. La capacidad reproductiva de las especies forestales debe ser

establecida como un criterio de manejo forestal.

2. Es necesario diseñar un procedimiento de colecta de conos

que permita generar los indicadores reproductivos para las

especies forestales de cada región.

3. Se debe establecer el análisis de conos como metodología para

monitorear las características reproductivas de las especies, sus

poblaciones locales y los árboles parentales a largo plazo a fin

de establecer ciclos de producción y poder construir los

indicadores que permitan el uso y la conservación de las

especies forestales.

4. Se debe establecer una metodología de registro de producción

de semillas por especies, fuentes geográficas y parentales

específicos que permitan mejorar la calidad del material para la

regeneración de los bosques y el establecimiento de

plantaciones.

5. Es necesario realizar estudios correlacionando el potencial y la

eficiencia de producción de semillas con variables climáticas

como temperatura y precipitación y con la edad de los árboles.


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A N E X O

ARTÍCULOS PUBLICADOS COMO REQUISITO PARCIAL

Fuentes parentales “Consideraciones para su movimiento”.

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Doctorado en Recursos Genéticos Forestales Instituto de Genética Forestal, U.V.

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Potencial y eficiencia de producción de semillas de Pinus oaxacana Mirov de Los Molinos, Perote, Veracruz.

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Comparación del potencial de producción de semillas de Pinus oaxacana Mirov de dos cosechas en Los Molinos, Veracruz, México.

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Variación de conos de Pinus oaxacana Mirov en una población de Los Molinos, municipio de Perote, Veracruz.

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Estudio de semillas y plántulas de tres cosechas en siete familias de Pinus patula Schl. et Cham. provenientes de huerto semillero.

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