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O Influencia de la composición del estrato arbóreo en el secuestro de carbono edáfico LÓPEZ MARCOS, D.1,2,4, MARTÍNEZ-RUIZ, C.2,4 TURRIÓN NIEVES, M.B.1,4 y BRAVO OVIEDO, F.3,4

1 Área de Edafología y Química Agrícola - Departamento de Ciencias Agroforestales. ETSIIAA de Palencia. Universidad de Valladolid. 2 Área de Ecología - Departamento de Ciencias Agroforestales. ETSIIAA de Palencia. Universidad de Valladolid. 3 Departamento de Producción Vegetal y Recursos Forestales. ETSIIAA de Palencia. Universidad de Valladolid. 4Instituto Universitario de Investigación en Gestión Forestal Sostenible UVa - INIA. ETSIIAA de Palencia. Universidad de Valladolid. Resumen Cada vez son más los estudios que destacan el papel de los bosques mixtos frente a los monoespecíficos en cuanto a los beneficios ecosistémicos que aportan: aumento de biodiversidad, mejora de los ciclos de nutrientes, papel mitigador de las emisiones antropogénicas de CO2. En este estudio se evalúan el efecto de masas mixtas de Pinus sylvestris y P. pinaster versus masas monoespecíficas de cada especie y el de la proporción de mezcla en la acumulación de carbono y de agua en el suelo. Para ello se seleccionaron seis tripletes con tres parcelas circulares de 15 m de radio cada uno distribuidos a lo largo de la Sierra de la Demanda (Burgos y Soria). Cada triplete consta de una parcela pura de cada especie y una parcela con la mezcla de ambas. En cada parcela se determinaron la cantidad de carbono oxidable acumulado (Cox) y la capacidad de retención de agua (CRA) en el suelo, en cada uno de los horizontes minerales y para el conjunto del perfil edáfico hasta 50 cm de profundidad. Los valores de Cox y CRA en el primer horizonte y en el perfil fueron superiores en masas mixtas con una proporción de mezcla 2:3 en área basimétrica de P. sylvestris:P. pinaster. Palabras clave Carbono edáfico, capacidad de retención de agua, horizontes minerales, bosques mixtos y puros, gradiente ambiental 1. Introducción

Los bosques europeos son una fuente de bienes y servicios ecológicos y socio-culturales

(STENGER et al., 2009) además de una importante fuente de empleo para la población local (BRAVO-OVIEDO et al., 2014). Numerosos bienes y servicios de los ecosistemas forestales son de gran valor aunque no se comercializan, pues son de difícil cuantificación económica. Entre éstos se incluyen el secuestro de carbono o la conservación de la biodiversidad (EUROPEAN COMMISSION, 2010). Aunque ya se han realizado varios trabajos para cuantificar el carbono en masas puras (MONTERO, et al., 2005; HERRERO DE AZA, 2010; RUIZ-PEINADO, 2013), son pocos los trabajos centrados en masas mixtas.

Durante las últimas décadas, la gestión de las masas mixtas ha tomado mayor relevancia como

consecuencia de la evidencia creciente de que pueden suministrar numerosos bienes y servicios ecológicos, económicos y socio-culturales de modo más eficiente que los bosques puros (GAMFELDT et al., 2013). Además, la diversificación de especies se muestra como una medida de gestión adaptativa al cambio climático (TEMPERLI et al., 2012).

Los bosques desempeñan un papel importante en el ciclo global del carbono y en el secuestro

de C edáfico de la Tierra. Se estima que los ecosistemas forestales contienen aproximadamente 1725 Pg de C, y que entre el 70-73% de todo el C orgánico fijado se encuentra en el suelo (PAN et al., 2011). Por otro lado, se calcula que los bosques mixtos representan alrededor del 40% de los bosques de Europa (MCPFE, 2003). Por lo tanto, el desarrollo de métodos de gestión apropiados para

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mantener y mejorar los bosques mixtos se presenta como una necesidad de primer orden para lograr la sostenibilidad de la gestión forestal en el marco del cambio global.

JANDL et al. (2007) revisaron las prácticas de manejo forestal que afectan a las reservas de C,

proporcionando estrategias de gestión que están directamente relacionadas con el secuestro de C. Estas prácticas están orientadas a favorecer la resiliencia de los ecosistemas, por medio de estrategias como la mezcla de diferentes especies arbóreas, las cuales resultaron muy adecuadas.

Los mecanismos de acumulación de C pueden variar en función de la especie dominante, de

modo que la mezcla de especies arbóreas puede afectar tanto a la acumulación como a la distribución del C a lo largo del perfil edáfico (CHAPIN, 2003). De hecho, las entradas de C a los suelos forestales están relacionadas, en gran medida, con el tipo de vegetación y hojarasca directamente asentadas sobre el suelo, cuya cantidad y características determinarán la velocidad de formación de materia orgánica edáfica (BERG, 2000; HANSSON et al., 2013).

Por lo tanto, los bosques mixtos se están convirtiendo en un nuevo paradigma de la gestión

forestal (BRAVO-OVIEDO et al., 2014) y el estudio de los bienes y servicios que suministran en una necesidad frente al nuevo escenario de cambio climático.

2. Objetivos

El objetivo general de este estudio es contribuir al conocimiento de la dinámica y funcionamiento de masas mixtas de Pinus sylvestris y P. pinaster en relación con las características del suelo y, con ello, aportar información necesaria para facilitar una gestión forestal sostenible de estos sistemas forestales en ambientes mediterráneos en el marco del cambio climático. Para ello, se valora el efecto de la mezcla de ambas especies frente a masas monoespecíficas (proporción de las especies arbóreas en área basimétrica) en: 1) la fijación de carbono fácilmente oxidable edáfico en los horizontes minerales, y 2) la capacidad de retención de agua en los horizontes minerales. 3. Metodología

Se seleccionaron seis tripletes de masas mixtas y puras de pino silvestre (Pinus sylvestris L.) y

pino marítimo (Pinus pinaster Aiton), situados a lo largo la Sierra de la Demanda entre las provincias de Burgos y Soria, en Castilla y León (Figura 1).

Cada triplete consta de tres parcelas circulares de 15 m de radio, una de las cuales es una

parcela pura de pino marítimo (PP), otra parcela es pura de pino silvestre (PS) y la tercera presenta una mezcla de ambas especies (MM), ubicadas a una distancia inferior a 1 km entre sí dentro del triplete. Los rodales no han sido intervenidos silvícolamente, ni han sufrido daños preferentemente en los últimos diez años. Las parcelas de cada triplete tienen condiciones similares de sitio, edad, densidad y manejo. Las condiciones de sitio y edad entre tripletes varían para ser contrastadas y están ubicadas en sitios que abarcan la variabilidad ambiental de la región. El clima, según la clasificación de KÖPPEN (1936), varía de oceánico de verano seco (Tripletes 9, 10 y 12) a atlántico (Tripletes 1, 3 y 8) (ITACyL-AEMET, 2013). La temperatura media anual oscila de 8,7 a 9,8 ºC y las precipitaciones anuales de 684 a 833 mm (ITACyL-AEMET, 2013). Las parcelas presentan un rango de altitud de 1093 a 1277 m s.n.m., y de pendiente de 0,9 a 20%. El material geológico parental de la zona son conglomerados, areniscas, arenas y margas del Mesozoico (IGME, 2015). Los suelos se clasifican de manera general como Inceptisoles (ITACyL-AEMET, 2013), con una secuencia de horizontes: A/AC/C, o A/C. Su textura varía de arenosa a arcillosa (45 horizontes analizados: 21 Arenosos, 15 Franco-Arenosos, 7 Francos, 1 Franco-Arcilloso, 1 Arcilloso). El pH varía de extremadamente ácido a fuertemente ácido (3,9 - 5,4) y la capacidad de cambio catiónico es baja,

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con valores comprendidos entre 2,4 y 18,1 cmolc kg-1. La vegetación potencial está altamente degradada, como resultado de la acción humana, y varía según su localización. En general, se trata de melojares (Tripletes 1, 3 y 9: Luzulo forsteri-Querceto pyrenaicae S. y Tripletes 10 y 12: Festuco heterophyllae-Querceto pyrenaicae S.) y, en menor medida, de sabinares (Triplete 8: Junipero hemisphaerico-thuriferae S) (RIVAS-MARTÍNEZ, 2009). La densidad arbórea de las parcelas (N) varía entre 509 y 1429 pies/ha, el área basimétrica (G) entre 33,3 y 70,3 m2/ha y la altura dominante (Ho) entre 15,7 y 25,0 m.

Figura 1. Localización de los seis tripletes seleccionados para este estudio que conservan la numeración original. Servicio de visualización WMS (Web Map Service). Mapa de España a escala 1:2000000 (Instituto Geográfico Nacional de España). En rojo las parcelas puras de Pinus sylvestris, en amarillo las parcelas puras de P. pinaster y en azul las parcelas mixtas de

ambas especies.

En cada parcela se realizó una calicata de 50 cm de profundidad (como mínimo), anotándose el

espesor de cada horizonte (Esp), y se tomaron muestras alteradas, para la determinación de los diferentes parámetros físicos y químicos, e inalteradas para la determinación de la densidad aparente (Da) de cada horizonte. Las muestras alteradas de suelo procedentes de cada horizonte fueron secadas al aire y tamizadas (tamiz de 2mm). Con ellas se calculó el % de elementos gruesos y tierra fina (TF), y además se determinó el carbono fácilmente oxidable (Cox), la capacidad de campo (CC) y el coeficiente de marchitamiento (CF) según los métodos oficiales de análisis edáficos (MAPA, 1994). Se determinó para cada horizonte el agua útil (AU) como la diferencia de CC y CF, este parámetro representa la cantidad de agua (g de agua/100 g de suelo) que puede ser utilizada por la planta. Con los datos de AU, Da, TF y espesor de cada horizonte se determinó la capacidad de retención de agua (CRA) de cada horizonte y de la totalidad del perfil edáfico. Este parámetro estima la cantidad de agua retenida en el suelo que estaría disponible para la vegetación.

También se calculó el Cox acumulado en cada horizonte y en el perfil como producto del Cox,

Da, Esp y TF entre 100. La CRA y el Cox acumulado se calcularon para cada horizonte y el acumulado del perfil hasta 50 cm, siendo éste la suma de los anteriores para cada parcela.

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El tratamiento de los datos consistió en análisis multivariantes con el programa R Studio

(RSTUDIO TEAM, 2015) (paquetes “vegan” y “eHOF”). En primer lugar, se realizó un análisis ACP (Análisis de Componentes Principales) para ordenar las parcelas en función de las variables analizadas (Tabla 1). Se introdujeron en la matriz analizada tanto variables que describían la composición del dosel arbóreo (% área basimétrica de P. sylvestris - %PS; % área basimétrica de P. pinaster - %PP), como variables edáficas (Cox acumulado en el horizonte 1 - CoxH1; Cox acumulado en el horizonte 2 - CoxH2; Cox acumulado en el horizonte 3 - CoxH3; Cox acumulado en el perfil hasta 50 cm de profundidad - CoxPerfil; CRA del horizonte 1 - CRAH1; CRA del horizonte 2 - CRAH2; CRA del horizonte 3 - CRAH3; CRA del perfil hasta 50 cm de profundidad - CRAPerfil). El ACP sintetiza la información de una matriz dada, reduciendo el número de variables, generando unos nuevos componentes que serán una combinación lineal de las variables originales. También se calculó el coeficiente de correlación de Pearson de las coordenadas de las parcelas a lo largo de los dos primeros ejes del ACP (Componentes 1 y 2) con las variables analizadas. Para ayudar en la interpretación del ACP, se aplicó sobre la ordenación la función ordiellipse que dibuja elipses de desviación estándar (límites de confianza del 95%) que encierran todas las parcelas pertenecientes a un grupo dado, en nuestro caso tipo de masa (PS, PP o MM). Por último, se modelizó la respuesta de las variables edáficas, a lo largo del principal gradiente identificado (%PP), mediante los modelos HOF (HUISMAN et al., 1993). Se trata de un conjunto jerárquico de cinco modelos ordenados en sentido creciente de complejidad (modelos 1 al 5), desde el que describe la respuesta monótona hasta el que describe una respuesta de campana de Gauss asimétrica (HUISMAN et al., 1993), y dos modelos más, descritos recientemente, que presentan una forma bimodal (modelo 6) y dos máximos (modelo 7) (JARSEN et al., 2013). El estadístico AIC (AKAIKE, 1973) se utilizó para seleccionar el modelo de respuesta más adecuado para cada especie.

4. Resultados El Cox acumulado en el perfil edáfico hasta la profundidad de 50 cm en los suelos estudiados

(Inceptisoles) varía entre 22 y 169 Mg Cox/ha, con un valor medio de 85 (±38) Mg Cox/ha (Tabla 1). Además se puede observar que, como era de esperar, en el horizonte superior se acumula la mayor parte del C edáfico estando en el primer horizonte el 65% del Cox de todo el perfil y si consideramos los dos primeros horizontes el Cox acumulado representa el 93% del Cox de todo el perfil.

Los valores de CRA obtenidos en los perfiles estudiados se encuentran entre 1,5 y 18 g/cm2,

valores que pueden considerarse entre muy bajos a moderados (Tabla 1).

Análisis de componentes principales Los autovalores correspondientes a los dos primeros ejes del APC fueron: λ1= 2,976 y λ2=

2,834. El eje 1 explica el 29,7 % de la varianza y considerando el segundo se explica el 58,1 %. Se observa una ordenación de las parcelas a lo largo del eje 1 del ACP, desde las dominadas por P. sylvestris (PS, elipse roja), hasta las dominadas por P. pinaster (PP, elipse amarilla), ocupando las parcelas mixtas (MM, elipse azul) una posición intermedia (Figura 2).

La posición de las parcelas a lo largo del eje 1 del ACP se correlaciona significativamente con el

porcentaje de área basimétrica de P. sylvestris (%PS) y P. pinaster (%PP) (r=-0,87 y r=0,87 respectivamente, p<0,01) y también con CoxH3 (r=-0,74, p<0,01) y CRAH3 (r=-0,79, p<0,01), mientras que el resto de variables se correlacionan significativamente con la posición de las parcelas a lo largo del eje 2 del ACP, marcando diferencias edáficas, especialmente entre las parcelas mixtas. Presentan mayor correlación con el eje 2 del ACP las variables relacionadas con el carbono edáfico (CoxPerfil, r=-0,81, p<0,01; CoxH1, r=-0,70, p<0,01; CoxH2, r=-0,65, p<0,01) que las relacionadas con el agua en el suelo (CRA, r=-0,65, p<0,01; CRAH1, r=-0,61, p<0,01; CRAH2, r=-0,51, p<0,10).

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Tabla 1. Matriz de parcelas y variables incluidas en el ACP. Incluye las 18 parcelas de estudio con indicación de si es pura de P. sylvestris (PS) o P. pinaster (PP), o mixta (MM), y del triplete (3, 1, 9, 12, 10, 8) al que corresponde ordenados según

su posición geográfica (ver Figura 1). Parámetros analizados en las 18 parcelas de estudio. Cox= carbono fácilmente oxidable, CRA= capacidad de retención de agua, %PS= porcentaje de área basimétrica de Pinus sylvestris), %PP=

Porcentaje de área basimétrica de P. pinaster), H1= horizonte 1, H2= horizonte 2, H3= horizonte 3 y Perfil = todo el perfil edáfico hasta 50 cm de profundidad.

PLOT CoxH1 CoxH2 CoxH3 CoxPerfil CRAH1 CRAH2 CRAH3 CRAPerfil %PS %PP Mg Cox/ha g agua/cm2

PS03 43,86 34,66 9,88 88,40 0,22 5,95 1,61 7,78 93 7 PS01 56,71 39,87 26,43 123,02 3,44 3,66 2,22 9,32 96 4 PS09 55,42 34,76 18,22 108,40 3,17 3,80 5,08 12,05 95 5 PS12 25,34 16,99 9,60 51,92 1,62 4,51 6,20 11,88 83 17 PS10 65,45 25,10 2,70 93,26 1,81 5,30 2,25 9,36 100 0 PS08 53,68 15,68 -- 69,36 2,70 1,86 -- 4,56 92 8

MM03 117,06 15,52 -- 132,58 7,77 4,27 -- 12,04 38 62 MM01 128,78 40,34 -- 169,12 3,91 5,64 -- 9,55 33 67 MM09 83,27 10,88 -- 94,15 0,68 3,28 -- 3,96 52 48 MM12 21,16 12,09 -- 33,25 0,77 1,65 -- 2,42 42 58 MM10 26,76 6,41 11,46 44,63 3,13 2,91 3,19 9,23 67 33 MM08 72,98 12,95 -- 85,94 12,16 5,87 -- 18,03 39 61 PP03 48,51 23,45 16,98 88,94 1,50 2,89 1,58 5,97 2 98 PP01 82,08 40,38 -- 122,46 3,87 6,73 -- 10,60 0 100 PP09 37,55 13,77 -- 51,33 2,93 4,29 -- 7,22 0 100 PP12 49,77 21,43 5,16 76,36 0,33 0,60 0,57 1,50 5 95 PP10 60,13 4,83 8,45 73,41 2,77 1,16 2,19 6,12 0 100 PP08 6,51 15,04 -- 21,55 3,42 9,46 -- 12,88 0 100

Figura 2. Análisis de componentes principales que ordena las parcelas puras de P. sylvestris (en rojo) o P. pinaster

(en amarillo) y las parcelas mixtas (en azul) en función de las variables consideradas (vectores). Las parcelas se agrupan dentro de las elipses de desviación estándar (nivel de confianza del 95%) en función de ser mixtas o puras.

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En particular, se observa un incremento significativo de CoxH3 y CRAH3 a medida que aumenta el porcentaje de área basimétrica de P. sylvestris, con los valores más altos, de 26,4 Mg/ha y 6,2 g/cm2, en las parcelas puras de P. sylvestris de los tripletes 1 y 12 respectivamente (Tabla 1). También el CoxH2 alcanza valores altos (35-40 Mg/ha) en las parcelas puras de P. sylvestris, pero son incluso más altos en algunas mixtas con %PS<50% (40,3 Mg/ha en MM01) o totalmente puras de P. pinaster (40,4 Mg/ha en PT01), lo que condiciona la dirección del vector en el ACP (Figura 2). Los valores de CoxH1 y CRAH1 son más altos en las parcelas mixtas con %PP de entre 61-67% (por ejemplo, CoxH1= 128,8 Mg/ha en MM01 y CRAH1= 12,2 g/cm2 en MM08; Tabla 1). Respuesta de la CRA y el Cox acumulado

Puesto que el principal gradiente en la ordenación de las parcelas se asocia al ACP1 y se relaciona con el porcentaje de mezcla de las masas, se decidió modelizar el patrón de respuesta de las variables edáficas (Cox y CRA) respecto a ese gradiente; en particular respecto al porcentaje de área basimétrica de P. pinaster (%PP), por presentar menos ceros que el de P. sylvestris.

En lo referente al Cox (Figura 3) observamos, que tanto el CoxPerfil, como el CoxH1 y el CoxH2

se ajustan al modelo HOF 7. Tanto CoxPerfil como CoxH1 encuentran su máximo entorno al 65% de área basimétrica de P. pinaster (%PP), con valores superiores a 100 Mg/ha en ambos casos. El máximo de CoxH2 se encuentra en torno al 5% de %PP, con valores inferiores a 50 Mg/ha. El Cox acumulado en el horizonte 3 (CoxH3) se ajusta al modelo HOF 6, y encuentra su máximo en torno al 10% de %PP con valores próximos a 12 Mg/ha.

Figura 3. Curvas respuesta del Cox acumulado por horizontes y el acumulado del perfil hasta 50 cm de profundidad

(modelos HOF) a lo largo del gradiente de % PP.

Tanto la capacidad de retención de agua del perfil (CRAPerfil), como la del primer (CRAH1) y

segundo (CRAH2) horizontes edáficos muestran un modelo 7 (Figura 4). CRAPerfil y CRAH1 encuentran su máximo entorno al 60% de de área basimétrica de P. pinaster, con valores próximos a 15 y 10 g agua/cm2 respectivamente. El máximo valor de CRAH2, cercano a 5 g agua/cm2, se alcanza para un área basimétrica de P. pinaster del 0%. La capacidad de retención de agua del horizonte 3 (CRAH3) sigue un modelo 4 y encuentra su máximo en torno al 20% de área basimétrica de P. pinaster con valores ligeramente superiores a 5 g agua/cm2.

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Figura 4. Curvas respuesta de la CRA por horizontes y el acumulado del perfil hasta 50 cm de profundidad (modelos HOF) a

lo largo del gradiente de % PP.

5. Discusión

Los resultados muestran que la mayor parte del carbono y agua del suelo se acumula en el primer horizonte (espesor medio de 15±2,89 y 15±1,92 cm en las masas puras de Pinus sylvestris y P. pinaster, respectivamente, y 23±3,46 cm en las masas mixtas), es decir en los primeros centímetros del perfil (BATJES, 1996). Del mismo modo vemos que las masas puras de P. sylvestris acumulan más carbono que las de P. pinaster (HERRERO DE AZA, 2010). Sin embargo vemos que son las masas mixtas las que más carbono acumulan al compararlas con las masas puras (ANDIVIA et al., 2016). Si consideramos que un 77% del C total del suelo es Cox, tenemos que el contenido en C total acumulado en los suelos estudiados es de 110 (±49) Mg Cox/ha. Masas monoespecíficas de pinares de repoblación de Pinus Sylvestris, P. pinaster y P. nigra existentes en la comarca de Paramos y Valles de la Provincia de Palencia presentan contenidos medios de C total en el perfil edáfico hasta una profundidad de 60 cm de 53 (±26) Mg C/ha (HERRERO et al., 2016); valores que son claramente inferiores a los obtenidos en los suelos estudiados. Por otro lado, la capacidad de retención de agua disponible de los perfiles estudiados se puede clasificar según el Soil Conservation Service (SCS, 1983) como muy baja para 11 de ellos, baja en 5 y moderada en 2 de los perfiles estudiados. Estos bajos valores del CRA eran esperables debido a las texturas arenosas que predominan en estos suelos.

Aunque a lo largo del gradiente de proporción de mezcla de Pinus sylvestris y P. pinaster la

densidad de las parcelas (N) varia de 509 a 1429 pies/ha, las parcelas dentro de cada triplete tienen condiciones similares de sitio, edad, densidad y manejo (N Triplete 1 =669±61 pies/ha, N Triplete 3

=636±65 pies/ha, N Triplete 8 =698±47 pies/ha, N Triplete 9 =632±34 pies/ha, N Triplete 10 =642±35 pies/ha y N Triplete 12 =1132±176 pies/ha) por lo que consideramos que estas diferencias en la acumulación de carbono fácilmente oxidable y agua en el suelo no están asociadas a diferencias en la espesura de las masas.

La ordenación de las parcelas a lo largo del eje 1 del ACP, asociada con el porcentaje de área

basimétrica de las especies arbóreas dominantes, sugiere que es precisamente la composición del estrato arbóreo de las masas la variable, de las consideradas en este estudio, que más contribuye a determinar diferencias edáficas, tanto para el carbono fácilmente oxidable (Cox) y a la capacidad de

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retención de agua (CRA) de los suelos. De hecho, la composición del dosel arbóreo influye en el ciclo de los muchos nutrientes (AUGUSTO et al., 2015) y en la humedad del suelo (HE et al., 2014).

Por su parte, los mayores valores de la CRA y del Cox del horizonte 3 en las parcelas con mayor

proporción de área basimétrica de P. sylvestris se explica porque es precisamente en la mayoría de las parcelas consideradas puras de P. sylvestris (5 de 6) donde se encuentra horizonte 3 para la profundidad del perfil edáfico analizado, mientras que en la mixtas sólo una de seis parcelas muestra horizonte 3 y en las consideradas puras de P. pinaster sólo tres de seis.

Además del gradiente principal asociado a ACP1, se encuentra un gradiente secundario en la

ordenación de las parcelas, ortogonal al anterior, asociado a las diferencias de CRA y Cox en el perfil edáfico y en los dos primeros horizontes minerales, principalmente dentro de las parcelas consideradas mixtas. Esto puede deberse al mayor rango de variación en el porcentaje de área basimétrica de las dos especies arbóreas dominantes dentro de las parcelas consideradas mixtas. De modo que es posible que el diferente porcentaje de mezcla de las masas mixtas genere, a su vez, diferencias edáficas importantes en relación con CRA y Cox. Es decir, las parcelas mixtas son más diferentes entre sí que las puras de cada uno de los tipos de parcelas. Estas diferencias pueden deberse a la heterogeneidad del dosel arbóreo, la cual puede generar condiciones microclimáticas en el suelo que afectan a las propiedades físico-químicas del mismo (APONTE et al., 2010; ZHANG et al., 2011; CAHOON et al., 2012). De hecho, en este estudio, las parcelas consideradas puras de P. sylvestris presentan un porcentaje de área basimétrica de P. pinaster del 0-13%, mientras que en las consideradas puras de P. pinaster el porcentaje de área basimétrica de P. pinaster es del 95-100%, y en las mixtas del 33-67%.

Al modelizar las respuestas de las variables edáficas respecto al %PP los mayores valores, tanto

de CRA como de Cox, se encuentran en las masas mixtas de P. sylvestris y P. pinaster, en concreto cuando la relación de estas especies se encuentra en torno al 60-65% de %PP. Es decir, la mayor acumulación de Cox y agua en el suelo se produce en áreas donde el dosel arbóreo lo comparten ambas coníferas y, en concreto, cuando la relación en área basimétrica entre ellas es de 2:3 de %PS y %PP respectivamente.

La relación de las áreas basimétricas de ambas especies en las masas mixtas parece afectar

en gran medida al espesor del primer horizonte de estas masas, afectando en gran medida a los valores de Cox acumulado de la CRA, al ser estos calculados como producto de otras variables, como Cox y AU, y el espesor de los horizontes. De manera general, el primer horizonte es en el que se enraíza la vegetación, lo que le confiere el característico color oscuro por la abundante materia orgánica. El crecimiento de la raíz en profundidad es la forma más eficaz de introducir C al suelo (JOBBÁGY & JACKSON, 2000, ROTHE et al., 2002; VESTERDAL et al., 2002a). Además, cada especie arbórea puede tener un efecto diferente en los mecanismos que median en el ciclo del carbono (AUGUSTO et al., 2015). Por lo tanto, la mezcla puede tener un efecto en profundidad sobre la tasa de acumulación y la distribución del carbono dentro del perfil del suelo (CHAPIN, 2003). Lo que daría como resultado mayor espesor en el primer horizonte, como consecuencia de un dosel arbóreo más heterogéneo. Esta es una de las evidencias para valorar el secuestro de carbono en masas mixtas en relación con masas monoespecíficas (ANDIVIA et al., 2016).

Por otro lado, la capacidad de retención de agua del suelo depende de la textura, la densidad

aparente y la concentración de materia orgánica (GUPTA & LARSON, 1979; RAWLS et al., 1982; RAWLS et al., 2003). La relación de la materia orgánica y la retención de agua es positiva, ya que su influencia sobre la humedad ocurre principalmente a través de su efecto en la agregación del suelo (ANAYA, 2016).

Creemos que estos resultados deben ser tenidos en cuenta en la gestión de estas áreas, ya que

el secuestro de carbono edáfico es uno de los servicios de los ecosistemas forestales de alto valor

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frente al nuevo escenario de cambio climático, dado el papel mitigador de las emisiones antropogénicas de CO2.

6. Conclusiones Nuestros resultados indican que la composición del dosel arbóreo y en concreto el grado de

mezcla de las masas mixtas de P. sylvestris y P. pinaster determinan, en gran medida, el potencial de los suelos como sumidero de carbono orgánico y su capacidad para retener agua. La CRA y el Cox, acumulados tanto en el perfil edáfico, hasta 50 cm, como en el primer horizonte, muestran valores superiores en masas mixtas en relación con las masas monoespecíficas. La proporción de mezcla para la que se acumula mayor Cox y agua en el suelo es de 2:3, en porcentaje de área basimétrica de P. sylvestris y P. pinaster respectivamente.

7. Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por el proyecto "Complejidad y sostenibilidad en bosques mixtos:

dinámica, selvicultura y herramientas de gestión adaptativa" (FORMIXING, AGL2014-51964-C2-1-R) concedido por el Ministerio de Economía y Competitividad del Gobierno de España y por la ayuda para contratos predoctorales para la formación de doctores (BES-2015-072852, Convocatoria 2015) concedida por la Secretaría de Estado de Investigación, Desarrollo e Innovación del Ministerio de Economía y Competitividad del Gobierno de España. Quiero agradecer también a José Riofrío su ayuda en la extracción de datos forestales de las parcelas y a Cristóbal Ordóñez su ayuda en la localización de las parcelas.

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