Porifera, poríferos, esponjas

Visión general

Los Porifera (esponjas) son animales sésiles, que viven principalmente sobre substratos duros del mar.

Las siguientes descripciones se refieren básicamente a Calcarea y Demospongiae. Solamente ellas serán

tratadas en la parte específica. Las esponjas son organismos filtradores que crean una corriente de agua en

el interior del cuerpo mediante un sistema de canales. Su superficie está revestida por un epitelio

(pinacodermo), y la corriente de agua es creada por los coanocitos. El espacio interno está relleno por un

tejido conjuntivo extenso (el mesohilo), que contiene diversos tipos celulares. Existen células

contráctiles. La presencia de células nerviosas es controvertida. Característico es la enorme capacidad de

transformación de muchas células de las esponjas.

El sistema de canales, revestido por los pinacocitos y que comienza en los poros dermales del

pinacodermo, conduce hasta una o hasta numerosas cámaras vibrátiles, después a un atrio central, y

finalmente se abre al exterior a través de un orificio de salida , el ósculo. La circulación del agua, que

entre otras cosas posibilita la respiración, la alimentación y la excreción es impulsada por los coanocitos

de la cámara vibrátil.

Los poríferos muestran diferentes grados de organización (tipo asconoide, siconoide y leuconoide, siendo

considerada la forma elemental de los poríferos el tipo asconoide, con una única cámara vibrátil central

grande. Este tipo solamente aparece en algunas esponjas calcáreas, al igual que los tipos siconoides, con

las cámaras vibrátiles distribuidas radialmente y un atrio central. Todos los demás poríferos siguen la

organización de tipo leuconoide.

Los Porifera viven casi exclusivamente en el mar. Sin embargo, existen algunas familias que viven en

agua dulce. La variabilidad de las formas de crecimiento es muy amplia. En cuanto al tamaño, varían

desde formas incrustantes planas y más o menos extensas, con apenas 1 mm de grosor, hasta formas

arborescentes de máximamente 3 m de tamaño, de aspecto globular, tubular o con aspecto de cáliz o de

tortilla.

Los poríferos son hermafroditas o dioicos. Pueden reproducirse sexualmente o asexualmente. Por regla

general, los oocitos se originan a partir de arqueocitos y los espermatozoides a partir de coanocitos.

Órganos sexuales en sentido estricto no existen. Los espermatozoides se descargan al agua, y son

acarreados hacia las cámaras vibrátiles de esponjas vecinas. Desde allí alcanzan el mesohilo, donde se

realiza la fecundación de los óvulos.

De vez en cuando aparecen nadando anfiblástulas, celoblástulas y larvas parenquímulas. El origen de

estos tres tipo de larvas es diferente, y el desarrollo ontogenético de éstas hasta alcanzar el estado adulto

también es muy distinto.

En las especies de agua dulce y en algunas especies marinas, al final el periodo de crecimiento aparecen

en el mesohilo formas de resistencia encapsuladas (las gémulas), que sobreviven a periodos desfavorables

del medio externo y contribuyen a la dispersión. A partir de ellas se originan nuevos individuos cuando se

recuperan de nuevo las condiciones de vida favorables. Unos pocos poríferos desarrollan yemas externas,

que se desprenden y se desarrollan de nuevo.

La mayoría de los poríferos están delimitados por un epitelio monoestratificado de células muy planas,

denominadas exopinacocitos. Los endopinacocitos tapizan las paredes de todo el sistema de canales con

sus conductos inhalantes y exhalantes. La transición de los conductos inhalantes a los conductos

exhalantes la forman las cámaras vibrátiles. Estas últimas sirven de bomba propulsora para la circulación

del agua y actúan como filtros para capturar el alimento. Las cámaras vibrátiles están constituidas

principalmente por coanocitos, y asociadas a otros dos tipo celulares, concretamente unas pocas células

del cono (derivadas de los coanocitos) y a una célula central del poro (derivada de los pinacocitos de la

pared de los canales exhalantes) adquieren carácter de órgano en el tipo de organización leuconoide. El

agua entra en la cámara vibrátil a través del prosópilo, un orificio entre los coanocitos. La exigua

distancia entre las microvellosidades en la zona basal del collar de los coanocitos actúa como tamiz/filtro,

porque permite el paso del agua, que es expulsada por el batido del flagelo hacia fuera del collar,

reteniendo de esta forma las partículas de alimento.

El mesohilo, rodeado por exopinacocitos y endopinacocitos en toda su extensión, contiene una matriz de

sustancia fundamental y también células con diferenciaciones citoplásmaticas para la formación de la

sustancia fundamental, la espongina y las espículas. Muchas células pueden desplazarse a modo

ameboide, y se agrupan bajo el término genérico de amebocitos. Entre éstos destacan los arqueocitos,

unas células ameboides totipotentes y móviles, por su importancia en el transporte del alimento, de la

defecación, de la regeneración y de la oogénesis especialmente. Los escleroblastos, que derivan de los

arqueocitos, también se mueven de forma ameboide. Producen espículas silíceas o calcáreas de forma y

de tamaño variable. Tras completarse la generación de las espículas, las células acompañantes pueden

entrar en contacto con los escleroblastos, y conducirlos hasta su lugar de destino, donde la espícula es

secretada y colocada en su posición funcional. El espongioblasto, en caso de existir, forma la sustancia

fundamental cementante, la espongina, que mantiene la cohesión de las espículas del esqueleto. Los

colenocitos se distinguen de los demás tipos celulares por su forma extremadamente dendrítica. Dispersos

o formando redes, pueden ejercer tensiones actuando como antagonistas del esqueleto de espículas. Los

lofocitos, igualmente dendríticos, secretan fibras de colágeno paralelas en su recorrido dirigido por la

mesoglea. Los trofocitos proceden de los arqueocitos. Desarrollan gránulos lipídicos que depositan en

numerosas y pequeñas placas. Desempeñan una función trófica durante la gemulación y oogénesis. Son

fagocitados en pequeñas porciones y digeridos en grandes cantidades por los arqueocitos de los

primordios tempranos de las gémulas o por los oocitos en desarrollo. Las células resultantes de las

gémulas cargadas de vitelo se denominan tesocitos. Otros tipos celulares del mesohilo de las esponjas no

se mencionan aquí, porque son más reducidas en número, no aparecen en todas las esponjas o porque su

función no está estudiada. La mayoría de los tipos celulares se originan a partir de los arqueocitos.

Parte específica

1. Sycon raphanus

Mostrar ejemplares conservados de esta esponja calcárea, y observar al microscopio óptico

preparaciones con cortes longitudinales y transversales de trozos descalcificados y sin descalcificar.

Sycon raphanus es esbelto, con forma de cáliz hasta tubular. El orificio del extremo libre, la mayoría de

las veces muy amplio es el orificio exhalante, el ósculo. Éste está rodeado por una corona de espículas

calcáreas finas, muy largas y monoaxónicas, que se pueden desplazar lentamente. La superficie está

recubierta de numerosas papilas, que apenas se distinguen, ya que en los penachos de espículas calcáreas

que sobresalen de las papilas se acumulan numerosos cuerpos extraños.

En un corte transversal a través de una esponja descalcificada, pueden observarse, a bajos aumentos, en el

centro un atrio, del que parten un gran número de pequeñas cavidades huecas alargadas, los canales

radiales. Estos últimos se fusionan entre sí por su zona central, mientras que periféricamente se proyectan

hacia afuera, dando lugar a las papilas. Los orificios que se abren al atrio no siempre son visibles, dado

que son muy estrechos, y además porque los cortes atraviesan los canales radiales oblicuamente la

mayoría de las veces. Esto explica también por qué no todos los canales radiales son cortados

longitudinalmente. Entre los canales radiales quedan libres amplios canales inhalantes, que inhalan el

agua y la conducen hasta los canales radiales a través de unos poros. Estos poros se ven raramente, ya que

la mayoría de ellos se cierran debido a la fijación.

Los cortes longitudinales, sobre todo cuando se realizan a la altura del centro, permiten apreciar

claramente su aspecto en forma de cáliz. Los canales radiales, debido a su orientación oblicua y su

aplastamiento, aparecen como celdillas hexagonales. Cortes tangenciales a través de la pared muestran

muy bien la disposición en hileras alternantes de los canales radiales (seccionados transversalmente) y de

los canales inhalantes.

.

A más aumentos se puede observar cómo los canales radiales están tapizados por coanocitos provistos de

un collar que bordea el margen de la célula y que alcanza aproximadamente la mitad de altura de la

célula. Entre los canales radiales se encuentran en la mesoglea células germinales ameboides móviles. En

los individuos mayoritariamente femeninos suelen estar ya fecundadas, y, por tanto, aparecen en fase de

segmentación. Posteriormente atravesarán en forma de unas larvas ciliadas en una mitad del cuerpo, es

decir como anfiblástulas, las paredes de los canales radiales y saldrán al exterior a través del ósculo.

2. Esponjas de agua dulce

El punto de partida de los estudios son las gémulas. Éstas se originan al final del período de crecimiento

en el mesohilo, sobreviven el invierno tras la muerte de la esponja originaria, y germinan en primavera

tras aumentar la temperatura del agua por encima de los 10ºC.

En el otoño tardío, desprender con la ayuda de un cuchillo las gémulas fijas a las zonas umbrosas de las

ramas, de piedras (cara inferior) y de raíces que se encuentran de la ribera de ríos, arroyos, estanques y

lagos, y guardarlas junto con el agua de procedencia en la nevera del laboratorio, separándolas

dependiendo del lugar de recolección. Para evitar la putrefacción, eliminar los tejidos de esponja

restantes, y conservar las gémulas a 4ºC en un recipiente limpio tras enjuagarlas varias veces. Evitar el

calentamiento durante el tiempo intermedio. Mantenimiento de las gémulas: varios años, con un descenso

en la tasa de germinación.

Cultivo de esponjas

Las gémulas extraídas de la nevera se colocan en unos cuencos rellenos con agua del grifo, se limpian

bajo el estereomicroscopio y se enjuagan varias veces. Rellenar cuencos de cristal o unos recipientes

transparentes (con un diámetro de 5 cm y una altura de 1,3 cm) hasta la mitad con agua del grifo, y

trasvasar con una pipeta aproximadamente 3 gémulas o una pequeña costra de gémulas a cada cuenco.

Mantener el recipiente con el cultivo en una cámara húmeda a temperatura ambiente, en un lugar

tranquilo y en oscuridad. Al cabo de tres días las gémulas germinadas se fijan al suelo del cuenco por

medio de una esponja juvenil, de forma que a partir del 7º día puede recambiarse el agua diariamente.

Dado que los tesocitos de las gémulas son ricos en vitelo, no es necesario alimentarlas.

Utilización de los cultivos de esponjas

Las esponjas de agua dulce aparecen, sin ayuda de herramientas ópticas, como unas formas poco

estructuradas. En esponjas jóvenes de entre 8 y 12 días de edad, que son las más indicadas para un curso

práctico, se observar con ayuda del estereomicrocopio alrededor de la cáscara de la gémula (es decir de la

costra) el mesohilo, de estructura laxa. Al trasluz aparecen las cámaras vibrátiles esféricas, y por

iluminación directa sobre un fondo oscuro los canales inhalantes circunscritos, y alrededor de la cáscara

de la gémula y paralelos a la base de la esponja el sistema de canales exhalantes, de contorno menos

definido. El pinacodermo con sus poros y el orificio de salida, el tubo del ósculo, son estructuras de

paredes delicadas, que solamente pueden observarse si la luz incide oblicuamente.

Suministrar tinta china, partículas de carmín o algas de pequeño tamaño celular (Chlorella,

Chlamydomonas).

Esto permite visualizar la actividad filtradora. Al cabo de pocos minutos, aparece una coloración negra,

roja o verde en los coanocitos de la cámara vibrátil, que después del recambio del agua se va aclarando

lentamente y desaparece finalmente tras unas horas.

Experimento con tinta china: Añadir una gota de tinta china (Skriptol) a 10 ml de agua de grifo, diluir

esta suspensión de nuevo por 1: 10, y añadir de esta disolución 1 ml a 10 ml del agua del recipiente del

cultivo, que estará colocado sobre un fondo blanco bajo un estereomicroscoipio. Atención: Esponjas que

se han expuesto antes de tiempo a luz muy clara no inhalan al principio agua y, por tanto, tampoco tinta

china, debido al cierre de sus poros dermales.

Cuando se aprecia a simple vista la coloración negra de las esponjas después de 5 minutos, se inicia con

iluminación tenue la observación al microscopio óptico de la rápida filtración de las partículas de tinta

china en las cámaras vibrátiles y la coloración selectiva de los coanocitos.

Tras finalizar la primera observación detallada y realizar un dibujo detallado, cambiar el agua del

cultivo de las esponjas apartadas. El estudio de éstas se continuará bajo las mismas condiciones ópticas.

Con algo de paciencia puede distinguirse la expulsión de las partículas de tinta china grandes a través del

tubo del ósculo.

Al mismo tiempo el ennegrecimiento de las cámaras vibrátiles disminuye paulatinamente, mientras que

en el mesohilo aparecen grandes partículas negras. Se trata de arqueocitos, que han fagocitado las

partículas de tinta china eliminadas por los coanocitos y que se encuentran de camino hacia la pared de

pinacocitos del sistema de canales exhalantes. Las partículas de tinta china son liberadas al medio externo

después de su traspaso a los pinacocitos y de su tránsito a través de ellos. La incorporación y acumulación

de alimento particulado, constituido básicamente de detritus, por parte de las esponjas sigue el mismo

proceso que se ha simulado en el experimento con tinta china. La eliminación de restos de alimento no

digerido ocurre como en el caso de las partículas de tinta china, que son expulsadas de la esponja en

forma de pequeños conglomerados.

Entre ambas fases de observación, determinar las especies de espongílidos que se han cultivado.

Esto es posible, entre otras cosas, mediante las espículas esqueléticas, cuya caracterización se realizará

según su forma y tamaño.

Los macroescleritos forman el esqueleto rígido propiamente dicho. Los microescleritos aparecen en otras

regiones de la esponja, sobre todo en la cáscara de las gémulas que se hallan de momento en la nevera.

Preparaciones de espículas

Las gémulas destinadas para la determinación de la especie se introducirán en el interior de tubos para el

centrifugado, que se habrán llenado hasta dos terceras partes con lejía blanqueadora (hipoclorito sódico).

Durante la noche se disuelven las partes de las muestras constituidas de espongina, y los microescleritos

de las gémulas que quedan se decantan en el fondo del tubo para la centrifugación. Aspirar con una pipeta

el sobrenadante. A continuación se realiza un tratamiento con una solución de ácido nítrico al 25%

durante más de 30 minutos. Seguidamente se enjuagan las espículas varias veces en agua destilada

mediante centrifugación, y después se colocan limpias sobre un portaobjetos con ayuda de una pipeta

fina. Finalmente, las espículas secas se preparan para su observación incluyéndolas en un medio de

montar y colocando un cubre sobre ellas.

Anatomía microscópica

Se emplearán cortes del espongílido Spongilla lacustris. En el corte que se extiende desde el ápice hasta

la base dominan las cámaras vibrátiles formadas por coanocitos. Éstas poseen un diámtero de 40 µm y

están delimitadas por coanocitos. El collar de estos últimos está integrado por microvellosidades. En el

ápice de los coanocitos sobresale del centro del collar un flagelo. Las cámaras vibrátiles están englobadas

en un mesohilo no especialmente rico en células. Están íntimamente conectadas a unos canales tapizados

por una pared delgada de pinacocitos, que se caracteriza por la ordenación de las células, nada corriente

en el reino animal. En el sistema de canales inhalantes, la pared de pinacocitos permite la entrada del agua

a tarvés de los prosópilos de las cámaras vibrátiles. Estas últimas se comunican con el sistema de canales

exhalantes por medio de coanocitos modificados, las células del cono, que aparecen en asociación con los

porocitos, unos pinacocitos modificados.

Destacan los poros dermales en el pinacodermo de las esponjas de agua dulce. Están formados por

porocitos que se conectan a los exopinacocitos y endopinacocitos del pinacodermo. El agua necesaria

para al respiración y la alimentación que entra a través de los poros dermales llega, atravesando la cámara

subdérmica, por medio de los canales inhalantes a los prosópilos, unos orificios estrechos de las cámaras

vibrátiles. Estas últimas conducen el agua hacia fuera de sus orificios de salida, los apópilos, y la

impulsan a través de los canales exhalantes hasta la cámara colectora, el atrio, y desde allí hacia afuera a

través del ósculo. En el mesohilo aparecen células de diversos tipos. Aquí merecen destacarse los

arqueocitos con un núlceo relativamente grande con nucleolo. Por regla general, muestran vacuolas

digestivas. Los complejos de espongina y espículas también son apreciables. Las espículas extraídas

durante el proceso de la preparación muestran un eje orgánico. Espículas adyacentes están cementadas

por medio de espongina, que es secretada sobre las espículas por los espongioblastos, unos

exopinacocitos modificados.

Por experiencia, esponjas conservadas en formol o en alcohol son poco impresionantes. Cortar o romper

de estas esponjas unas muestras con el objeto de mostrar los canales resulta menos útil que observar una

esponja de baño (Spongia officinalis) seca y macerada. El esqueleto silíceo de un hexactinélido, p. ej. de

Euplectella (esponja regadera), que muestra una estructura artística, es impresionante.

Desde los meses de junio hasta agosto, los espongílidos recolectados de sistemas acuáticos naturales

suministran además fases de la reproducción sexual. Por lo general, durante el verano tardío y el otoño,

los espongílidos presentan fases de desarrollo de gémula.

Texto extraído de:

STORCH, V. & WELSCH, U. (2001) Curso práctico de zoología de Kükenthal. Ariel, Barcelona.