Poliquetos Guatemala, Carlos Giovanni Rivera

Author´s personal copy

RESUMEN

La diversidad de poliquetos de Guatemala se compone de 22 especies pertenecientes a 12 familias. Siete especies fueron ori-ginalmente descritas para la ciencia de la Costa Pacífica de Gua-temala. Los registros corresponden a materiales recolectados a finales de los 30’s del siglo pasado por cruceros de investigación norteamericanos. Veinte de las especies corresponden al lito-ral del Pacífico guatemalteco en la zona submareal del Puerto de San José y dos se conocen de registros en Punta de Mana-bique, en la costa Atlántica. Pese a la importancia ecológica y su utilidad como indicadores de contaminación en ambientes marinos, el número de especies conocidas para Guatemala es sumamente bajo si se contrasta con otros países vecinos como México, Costa Rica y El Salvador. Indudablemente, en la medida que se incrementen los programas de investigación sobre el grupo, de igual manera aumentarán substancialmente los re-gistros de especies, lo que a su vez permitirá caracterizaciones integrales de los ecosistemas marinos y costeros de Guatemala.

ABSTRACT

The diversity of polychaetes in Guatemala is represented by 22 species embracing 12 families. Seven species were originally described from the Pacific Coast of Guatemala. The materials were collected in the late 30’s of last century by U.S. research cruises. Twenty polychaetes have been registered in Puerto de San Jose of the Guatemalan Pacific coast; just two have been reported from Punta de Manabique in the Atlantic coast. Despi-te the ecological importance and their usefulness as indicators of pollution in marine environments, the number of species known from Guatemala is extremely low compared with other neighboring countries like Mexico, Costa Rica and El Salvador. An increase in research programs will provide new records of species, enabling comprehensive characterization of marine ecosystems of Guatemala.

INTRODUCTION

Los poliquetos (Annelida) – del latín muchas cerdas o setas – son generalmente el grupo más diverso y abundante de los fondos marinos, su riqueza de especies, frecuencia y dominan-cia, los convierte en representativos de la macrofauna béntica de cualquier sustrato, sea fondos suaves o duros, litorales o

profundos en todas las latitudes (Knox 1977, Salazar-Vallejo et al. 1989, Rouse & Pleijel, 2001, Rivera 2008).

A nivel mundial se estiman entre 9,000 y 10,000 especies des-critas de poliquetos (Rouse & Pleijel, 2001, Brusca & Brusca 2003) distribuidas en más de 80 Familias. El número de espe-cies se incrementa gradual y aceleradamente con el esfuerzo científico sobre diversos ambientes, algunos de ellos desco-

LOS POLIQUETOS (ANNELIDA: POLYCHAETA) DE GUATEMALACARLOS GIOVANNI RIVERAInstituto de Ciencias del Mar y Limnología de El Salvador (ICMARES)Universidad de El Salvador (UES). Final Avenida Héroes y Mártires del 30 de julioCiudad Universitaria, San Salvador. El Salvador.E-Mail: [email protected], [email protected]

Figura 1. Anatomía básica de un poliqueto.

115poliQuetos de Guatemala BIODIVERSIDAD Volumen 2


nocidos hasta hace pocos años, como es el caso de las venta-nas hidrotermales de grandes profundidades.

Los avances en el conocimiento del grupo son limitados bási-camente por dos razones: por una parte se carece de personal especializado para el grupo considerado el segundo más difí-cil de identificar del Reino Animalia y, por otro lado, se carece de referencias taxonómicas locales o regionales que faciliten el proceso mismo de identificación (Salazar-Vallejo & Londo-ño-Mesa 2004; Rivera 2008).

ANTECEDENTES

Clasificación

La clasificación de Poliquetos es contenciosa, compleja y de momento, parece lejano contar con armonía y claridad de cri-terios en categorías superiores a Familia. Los naturalistas es-tudiosos de este grupo raras veces se han puesto de acuerdo en un método unificado de clasificación. El problema central radica en que los poliquetos son un grupo muy antiguo que

ya estaba diversificado en el Cámbrico medio, por lo que los atributos morfológicos de organismos similares no podrían usarse para definir afinidades evolutivas ya que serían resulta-do de procesos de convergencia.

En general, han existido dos enfoques de clasificación, uno ba-sado en la morfología y otro basado en análisis moleculares. El primero de ellos inicia a mediados del siglo XIX de donde se derivan los famosos Ordenes Sedentariata y Errantia (Audouin & Milne-Edwards, 1832) que dividieron las familias conocidas aproximadamente por la mitad. Estas fueron retomadas por diversos autores y se ha mantenido hasta la fecha con utilidad práctica. Otro esquema considerado tradicional por muchos años fue el propuesto por Fauchald (1977), posteriormente modificado por Pettibone (1982) y retomado por Hartmann-Shröder (1996), que de acuerdo a afinidades morfológicas comparadas clasificaron las más de 80 familias en una veinte-na de Ordenes.

Adicional a la clasificación basada en morfología comparada per se, se han desarrollado con bastante aceptación los aná-

Figura 2. Mapa del litoral Pacífico de Guatemala. Se indican los principales poblados y puertos.

116 117BIODIVERSIDAD Volumen 2 poliQuetos de Guatemala poliQuetos de Guatemala BIODIVERSIDAD Volumen 2


lisis filogenéticos basados también en la morfología. Si bien no son de aplicación reciente (Clark 1969, Dales 1962, 1977 Fauchald, 1975), tomaron su auge con las contribuciones de Kristian Fauchald y Greg Rouse (Fauchald & Rouse 1995, 1997, Rouse & Fauchald 1997) que modificaron drásticamente la propuesta anterior de Fauchald (1977). En términos sencillos, se separaron en los provistos de palpos como Palpata y los desprovistos de ellos como Scolecida, los Palpata a su vez se separaron en Aciculata y Canipalpata. Los Errantia por su parte equivaldrían a Aciculata mientras que los Sedentariata a Sco-lecida y Canipalpata. La propuesta ha sido mejorada y mode-rada con el paso de los años.

Los análisis moleculares por su parte presentan resultados des-concertantes para la mayoría de poliquetólogos, ya que ellos reflejan agrupamientos inesperados, por ejemplo: Rousset et al. (2007) determinaron que los filodócidos son hermanos de los nemertinos, otros poliquetos y de varios moluscos. Struck et al. (2007) consideraron los grupos Sipuncula, Echiura, Sibo-glinidae y Clitellata dentro de los poliquetos, aunado a que sus análisis no respaldan las agrupaciones Palpata, Scolecida, Aciculata y Canipalpata.

De acuerdo con Harris et al. (2009) ambos enfoques deberían se-guirse practicando y refinando hasta esperar un eventual consenso definitivo sobre la Clasificación de poliquetos.

Características generales

Los poliquetos se dividen en tres regiones anatómicas: La anterior o acrón está formada por el prostomio (prebucal) y el peristomio (circumbucal), el tronco, soma o metastomio (posterobucal), con los segmentos que generalmente portan los pies laterales o pará-podos, y el extremo posterior o pigidio que porta el ano (Figura 1).

Las estructuras anatómicas relevantes para la identificación de-finitiva de los poliquetos son: los órganos sensoriales del prosto-mio (antenas, palpos, ojos y órganos nucales), las proyecciones de la pared corporal llamadas parápodos (birrámeos, unirrá-meos o multirrámeos), las varillas quitinosas y proteicas que los sostienen (Acículas), las branquias (pectinadas, simples, palma-das, espiraladas), la faringe, las setas (simples, compuestas, espi-nígeros, falcígeros, entre otros) y los uncinos. Otras regiones im-portantes para la identificación de algunos taxones específicos son el pigidio, el opérculo y los lóbulos nefridiales.

Figura 3. Mapa del litoral Atlántico de Guatemala. Se indican las principales zonas y poblados.



Para ahondar en la diversidad y complejidad de estructuras ana-tómicas y formas de los poliquetos se sugiere revisar los traba-jos monográficos clásicos Fauchald (1977), Salazar-Vallejo et al. (1989), Rouse & Fauchald (1998) y Harris et al. (2009).

Importancia

Los poliquetos juegan un rol de primordial importancia en la dinámica de los ecosistemas marinos, son parte de práctica-mente cualquier red alimentaria de la que finalmente apare-cen especies de importancia comercial. No obstante sus no-tables abundancias y dominancias en los ecosistemas marino costeros, su biomasa es relativamente baja y raras veces pre-sentan la importancia comercial de otros grupos del bentos como moluscos y crustáceos (Rivera & Romero 2008).

Diversos estudios han demostrado la eficacia de algunos poliquetos como indicadores de contaminación de origen orgánico (Salazar-Vallejo 1991), de hecho, la mayoría de taxo-nes considerados indicadores corresponden a poliquetos de diversas familias. Por otro lado, los anélidos y especialmente los poliquetos son eslabones imprescindibles para conocer la historia evolutiva de moluscos y artrópodos a los cuales se emparentan en diferentes puntos de las ramas filogenéticas.

Historia taxonómica en Guatemala

Las especies registradas para Guatemala fueron recolectadas entre 1938 y 1939 por los buques de investigación R/V Stran-ger y R/V Velero III en el litoral de Puerto de San José en el Pacífico Guatemalteco. Desde entonces, algunas de ellas han sufrido modificaciones en cuanto a su nombre por causa de sinonimia o por errores de identificación. Sólo recientemente se registraron dos especies de la costa Atlántica, cerca de los bancos de coral, en el área de Punta de Manabique.

METODOLOGÍA

Para determinar los poliquetos registrados para Guatemala se realizó una extensa revisión de la literatura científica interna-cional, tanto de nivel monográfico como de contribuciones sobre grupos específicos. Los materiales están conservados en los prestigiosos museos: The United States National Museum of Natural History (UNSM), Senckenberg Museum Frankfurt (SMF), Allan Hancock Foundation Museum (AHF) y Natural History Museum of the Los Angeles County (NHMLA). Se regis-tran los cambios taxonómicos de las especies reportadas para Guatemala. Los especímenes de colecciones a nivel nacional e internacional no fueron revisados para este estudio.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En Guatemala se registran 22 especies de poliquetos perte-necientes a 12 familias, la más diversa es la Onuphidae con 6 especies, seguida de la Nephtyidae con 3 especies, el resto de ellas contienen únicamente entre una o dos especies. La mayor parte del material fue recolectado a mediados del siglo XX por expediciones norteamericanas dirigidas al Pacífico en los Cru-ceros Stranger y Velero III, que hicieron escalas de recolecta de muestras en la zona litoral de Puerto San José (Figura 2). Dos especies (Bispira brunnea y Bispira variegata) fueron registradas recientemente (Fonseca y Arrivillaga 2003) de la Costa Atlántica de Guatemala, en el área Punta de Manabique (Figura 3).

Amphictene guatemalensis, Diopatra obliqua, Glycera guatemal-ensis, Grubeolepis mexicana, Nephtys singularis, Piromis gracilis, y Thalenessa lewisii fueron descritas originalmente para la cien-cia de la Costa Pacífica de Guatemala. De ellas, A. guatemalen-sis es la única que se conoce únicamente de la localidad tipo (“Pacific Ocean, San José”), el resto han sido reportadas para amplias zonas del Pacífico Tropical. Se estima que Grubeolepis mexicana, Loandalia americana, Onuphis eremita y Parandalia fauveli podrían encontrarse también presentes en la costa At-lántica de Guatemala (Figura 3).

La riqueza de especies de poliquetos conocida actualmente para Guatemala es muy baja y es superada notablemente por otros países de la región. Por ejemplo: Los registros en México son de más de 1,000 especies (Salazar-Vallejo et al. 1989), en Costa Rica son alrededor de 332 especies (Dean 2004) y de 121 especies en El Salvador (Rivera & Romero 2008). La falta de esfuerzos científicos sobre el grupo constituye una de las principales razones de tales diferencias.

Dean (2009) reportó un total de 14 especies para Guatemala, de ellas Glycera lancadivae corresponde a un error de identifi-cación de Glycera guatemalensis dejando un total válido de 13 registros para el país. La substancial diferencia con esta con-tribución (13 a 20 especies) puede deberse a que el objetivo principal de Dean (2009) eran los poliquetos de Costa Rica, por lo que su esfuerzo de búsqueda fue relativamente menor.

Finalmente, cabe destacar que Guatemala, El Salvador y el sur de México son biogeográficamente similares - provincia geo-gráfica Chiapas-Nicaragua (Spalding et al. 2007), por lo que, al igual que ha ocurrido con los países vecinos, en los ecosiste-mas marinos y costeros de Guatemala la diversidad de poli-quetos podría ser mayor al centenar de especies.

Se han reportado especies de poliquetos conservados en co-lecciones húmedas del Museo de Historia Natural de la Uni-versidad de San Carlos de Guatemala (USAC) (Jolon 2005; L.M. Prado 2010, com. pers.) y en las Colecciones Biológicas de la Universidad del Valle de Guatemala (UVG) (E.B. Cano, com. pers. 2010). Algunas de ellas no son reportadas en esta contri-bución por carecer de fuentes científicas (identificaciones pre-



cisas y publicaciones) que las respalden. Merecen comentarse algunos poliquetos perforadores de moluscos de las familias Euricidae, Spionidae, Terebellidae y Sabellidae que fueron mencionados en el marco de estudios básicos para activida-des acuícolas (CEMA 1997).

LISTA COMENTADA DE ESPECIES

Familia Acoetidae (Kinberg 1858)

Acoetes grubei (Kinberg 1856)

Reportada originalmente como Panthalis marginata por Hart-man (1939) y enmendada por Pettibone (1989). USNM. Pacífico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala.

Acoetes mortenseni (Monro 1928)

USNM. Pacífico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala.

Familia Eulepethidae (Chamberlin 1919)

Grubeolepis mexicana (Berkeley & Berkeley 1939)

USNM. Pacífico. Podría estar presente en la costa Atlántica de Gua-temala. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala.

Familia Eunicidae Berthold, 1827

Eunice aedificatrix (Monro 1933)

Reportada originalmente como Eunice antennata aedificatrix Monro (1933) y enmendada por Fauchald (1970). AHF. Pacífico.

Familia Flabelligeridae (Saint-Joseph 1894)

Piromis gracilis (Hartman 1961)

USNM. Pacífico.

Familia Glyceridae (Grube 1850)

Glycera guatemalensis (Böggemann & Fiege 2001)

Asignada erróneamente por Berkeley & Berkeley (1939) a Glyce-ra lancadivae Schmarda 1861 y enmendada por Böggemann & Fiege (2001). USNM y SMF. Pacífico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala como G. lacandivae.

Familia Maldanidae (Malmgren 1867)

Sonatsa meridionalis (Chamberlin 1919)

Descrita originalmente como Maldane meridionalis Chamber-lin (1919) y enmendada por Green (1987). Pacífico. Especie re-portada por Dean (2009) para Guatemala.

Familia Nephtyidae (Grube 1850)

Nephtys singularis (Hartman 1950)

AHF. Pacífico.

Nephtys assignis (Hartman 1950)

AHF. Pacífico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala.

Nephtys assimilis (Örsted 1843)

Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Se trata de un registro dudoso que debe confirmarse.

Familia Onuphidae (Kinberg 1865)

Diopatra kristiani (Paxton 1998)

USNM. Pacífico. Especie reportada por Dean (2009) para Guate-mala.

Diopatra neotridens (Hartman 1944)


Diopatra obliqua (Hartman 1944)

USNM. Pacífico. Especie reportada por Dean (2009) para Gua-temala.

Onuphis eremita (Audouin & Milne Edwards 1833)

USNM. Pacífico. Podría estar presente en la costa Atlántica de Gua-temala. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala.

Kinbergonuphis microcephala (Hartman 1944)


Onuphis vexillaria (Moore 1911)

AHF. Pacífico.

Familia Pectinariidae (Quatrefages 1866)

Amphictene guatemalensis (Nilsson 1928)

Descrita originalmente como Pectinaria (Amphictene) guatemalen-sis Nilsson (1928) y enmendada por Hartman (1959). AHF. Pacífico.

Familia Pilargidae (Saint-Joseph 1899)

Parandalia fauveli (Berkeley & Berkeley 1941)

USNM. Pacífico. Podría estar presente en la costa Atlántica de Guatemala.

Loandalia americana (Hartman 1947)

USNM. Pacífico. Podría estar presente en la costa Atlántica de Guatemala.

Familia Sabellidae Latreille 1825

Bispira brunnea (Treadwell 1917).

Esta especie fue citada por Fonseca y Arrivillaga (2003) para el Atlántico de Guatemala. Se desconoce la colección de depó-sito del material.

Bispira variegata (Montagu 1804)

Esta especie fue citada por Fonseca y Arrivillaga (2003) para el Atlántico de Guatemala. Se desconoce la colección de depósito del material.



Familia Sigalionidae (Kinberg 1856)

Thalenessa lewisii (Berkeley & Berkeley 1939)

Reportada originalmente como Eusigalion hancocki Hartman 1939 y enmendada por Hartman (1948). NHMLA. Pacífico. Es-pecie reportada por Dean (2009) para Guatemala.

BIBLIOGRAFÍA

Audouin, J. & H. Milne-Edwards. 1833. Classification des annélides, et des-cription de celles qui habitent les côtes de la France. Annales des Sciences Naturelles 1 (28): 187-247.

Berkeley, E. & C. Berkeley. 1939. On a collection of Polychaeta, chiefly from the West Coast of Mexico. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 11 (3): 321-346.

Böggemann, M. & D. Fiege. 2001. Description of seven new species of the genus Glycera Savigny, 1818 (Annelida, Polychaeta: Glyceridae). Ophe-lia 54(1): 29-49.

Brusca, R & G. Brusca. 2003. Invertebrates. 2ª ed. Sinahuer Asoc. 895 pp.

Centro de Estudios del Mar y Acuicultura (CEMA). 1997. Cultivo de Ostra del Pacífico bajo diferentes sistemas y la implementación de un laborato-rio de reproducción. Universidad de San Carlos de Guatemala. 25 pp.

Chamberlin, R. 1919. The Annelida Polychaeta. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 48: 1-514.

Clark, R. 1969. Systematics and phylogeny: Annelida, Echiura and Sipun-cula. Pp. 1-68. En: M. Florkin & B. Scheer (eds.). Chemical Zoology, IV Academic Press. 480 pp.

Dales, R. 1962. The polychaete stomodeum and the interrelationships of the families of Polychaeta. Proc Zool. Soc. Lond. 139 (3): 389–428.

Dales, R. 1977. Polychaete stomodeum and phylogeny. Pp. 525–546. En: Essays on the polychaetous annelids in memory of Dr Olga Hartman. En: D. Reish & K. Fauchald (eds.). Allan Hancock Found. Los Angeles. 604 pp.

Dean, H. 2004. Marine biodiversity of Costa Rica: Class Polychaeta (Anne-lida). Rev. Biol. Trop. 52 (2): 131-181.

Dean, H. 2009. Part 13 Polychaetes and Echiurans. Pp. 181-191. En: W. Wehrt-mann. & J. Cortés (eds.). Marine Biodiversity of Costa Rica, Central Ameri-ca. Monographiae Biologicae 86 (1): 1-538.

Fauchald, K. 1970. Polychaetous annelids of the families Eunicidae, Lum-brineridae, Iphitimidae, Arabellidae, Lysaretidae and Dorvilleidae from western Mexico. Allan Hancock Monographs in Marine Biology 5: 1-335.

Fauchald, K. 1975. Polychaete phylogeny: A problem in protostome evo-lution. Syst. Zool. 3(4): 493–506.

Fauchald, K. 1977. The Polychaete Worms. Definitions and keys to the Or-ders, Families and Genera. Science Series 28. Los Angeles, 188 pp.

Fauchald, K. & G. Rouse. 1995. The articulation of annelids. Zool Scripta 24: 269–301.

Fauchald, K. & G. Rouse. 1997. Polychaete systematics: Past and present. Zool Scripta 26: 71–138.

Green, K. 1987. Revision of the genus Sonatsa (Polychaeta: Maldanidae). Biol Soc Wash. Bull. 7: 89–96.

Harris, L., De León-González, J. & S. Salazar-Vallejo. 2009. Introducción Parte 2. Morfología, métodos, clave para familias y clasificación. En: J.A. de León-Gon-zález, J.R. Bastida-Zavala, L.F. Carrera-Parra, M.E. García-Garza, A. Peña-Rivera, S.I. Salazar-Vallejo & V. Solís-Weiss (eds). Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de México y América Tropical. UANL, Monterrey, N.L., México. 737 pp.

Hartman, O. 1939. Polychaetous annelids. Part I. Aphroditidae to Pisioni-dae. Allan Hancock Pacific Expeditions 7(1): 1-156.

Hartman, O. 1948. The marine annelids erected by Kinberg. With some notes on some other types in the Swedish State Museum. Arkiv för Zoo-logi, 42A(1): 1-137.

Hartman, O. 1959. Catalogue of the polychaetous annelids of the World. Occasional Papers of the Allan Hancock Foundation 23: 1-628.

Hartmann-Schröder, G. 1996. Annelida, borstenwürmer, Polychaeta. 2nd ed. Tierwelt Deutschl 58, Fischer, Jena. 645 pp.

Jolon, M. 2005. Proyecto: Recopilación de información sobre biodiversi-dad de Guatemala. Informe final. Nueva Guatemala de la Asunción, Gua-temala. 107 pp.

Knox, C.A. 1977. The role of Polychaetes in benthic soft bottom communities. Pp. 547-604. En: D. Reish & K. Fauchald. (eds.). Essays on the Polychaetous anne-lids in the memory of Dr. Olga Hartman. Allan Hancock Fundation. 604 pp.

Monro, Charles C.A. 1933. The Polychaeta errantia collected by Dr. C. Crossland at Colón, in the Panama region, and the Galapagos Islands during the ex-pedition of the S.Y. St. George. Proceedings of the Zoological Society of London 1933: 1-96.

Nilsson, D. 1928. Neue und alte Amphicteniden. Göteborgs Königlich ve-tenskaps- och vitterhetssamhälles handlingar. Ser. 4 (33): 1-96.

Pettibone, M. 1982. Annelida. Pp. 1–43. En: S.P. Parker (ed.). Synopsis and Clas-sification of Living Organisms. McGraw Hill, New York. 1119 pp.

Pettibone, M. 1989. Revision of the aphroditoid polychaetes of the family Acoetidae Kinberg (=Polyodontidae Augener) and reestablishment of Acoetes Audouin and Milne-Edwards, 1832, and Euarche Ehlers,1887. Smithsonian Contributions to Zoology 464(1): 1-138.

Rivera, C.G. & M.Y. Romero. 2008. Checklist of polychaetes (Annelida: Poly-chaeta) from El Salvador, Eastern Pacific. Check List 4(1): 18–30.

Rouse, G. & K. Fauchald. 1997 Cladistics and polychaetes. Zool Scripta 26:139–204.

Rouse, G. & F. Pleijel. 2001. Polychaetes. Oxford University Press. Oxford. 354 pp.

Rousset, V., F. Pleijel, G. Rouse, C. Erséus & M. Siddall. 2007. A molecular phylo-geny of annelids. Cladistics 23:41–63.

Disponible en: http://www3.interscience.wiley.com/cgibin/fulltext/118512785/PDFSTART. Visitado 20 de febrero de 2010.

Salazar-Valllejo, S.I. 1991. Contaminación marina. Métodos de Evaluación bio-lógica. Gobierno de Quintana Roo. Chetumal, México. 190 pp.

Salazar-Vallejo, S.I., J.A. De León-González & H. Salaices-Polanco. 1989. Polique-tos (Annelida: Polychaeta) de México. Universidad Autónoma de Baja Cali-fornia Sur. La Paz. 212 pp.

Salazar-Vallejo, S.I. & M.H. Londoño-Mesa. 2004. Lista de especies y biblio-grafía de poliquetos (Polychaeta) del Pacífico Oriental Tropical. Anales del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México, Zoo-logía 75(1): 9-97.

Spalding, M.D., H.E. Fox, G.R. Allen, N. Davidson, Z.A. Ferdaña, M. Finlayson, B.S. Halpern, M.A. Jorge, A. Lombana, S.A. Lourie, K.D. Martin, E. McManus, J. Molnar, C.A. Recchia & J. Robertson. 2007. Marine ecoregions of the World: A biore-gionalization of coast and shelf areas. Biosciences 57: 573-583.

Struck, T., N. Schuelt, T. Kusen, E. Hickman, C. Bleidorn, D. McHugh & K. Halanych. 2007. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. BMC Evol. Biol. 7: 1-57.

Disponible en: http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/57. Visitado el 20 de febrero de 2010.



BIODIVERSIDAD DE GUATEMALA

VOLUMEN 2

Enio B. Cano & J.C. SchusterEditores

Publicado por Universidad del Valle de GuatemalaGuatemala, Guatemala, Centroamérica

Mayo, 2012


BIODIVERSIDAD DE GUATEMALA

VOLUMEN 2

Coordinación editorial: Enio B. Cano y Jack C. Schuster

Composición tipográfica y diagramación: Carolina del Cid

Cuidado de la edición: Enio B. Cano y Carolina del Cid

Portada y contraportada: Mapa de Guatemala “to illustrate Mr. A.P. Maudslay paper”, publicado para Proceedings of the Royal Geographic Society, 1883. Mapa original en la Colección de E.B. Cano. Imágenes de mari-posas diurnas cortesía de Mercedes Barrios; en portada, Phoebis sennae, Heliconius sara veraepacis, Hamadryas amphinome y Papilio polixenes; en el lomo, Taygetis laches y Archonias brassolis approxi-mata; en la contraportada, Heraclides androgeus y Parides panares lycimenes.

Tipografía del texto: Myriad Pro y Britannic Bold

ISBN: 978-9929-40-239-3

©Derechos reservados por:Enio B. Cano & Jack C. Schuster

Excepto por las citas para propósitos de investigación o revisión, ninguna parte de esta publicación, incluyendo el diseño de la cubierta, puede ser reproducida, traducida, alma-cenada o transmitida de forma alguna ni por ningún medio, ya sea electrónico, químico, mecánico, óptico o de fotocopia, sin permiso previo de los editores.

Poliquetos Guatemala, Carlos Giovanni Rivera

Documents

Transcript of Poliquetos Guatemala, Carlos Giovanni Rivera