Quan nedem per damunt de la praderia dePosidonia oceanica, un dels pensaments mésfreqüents és “quina monotonia, quina llaunad’alguer!”. Res més allunyat de la realitat. Unade les peculiaritats que distingeix la praderia(mal anomenada “alguer”) és sens dubte lariquesa biològica que acompanya la mata. Sicomparem la praderia amb àrees adjacentscomprovarem que la densitat d’animals i d’al-gues és molt superior a la praderia. Trobaremuna gran abundància d’espècies sèssils de tottipus (algues, hidrozous, briozous, esponges,poliquets o ascidis) així com un gran nombred’organismes vàgils (mol·luscs, cucs, crustaciso peixos). Els sèssils (i alguns vàgils que viuenenmig de la mata) són denominats epífits, és adir, animals i plantes que viuen damunt lafanerògama (Epi=sobre, Fitos=planta). Elsorganismes que habiten aquí necessiten unes

condicions ambientals particulars, segons lesseves aptituds fisiològiques i les seves neces-sitats ecològiques. Els epífits són més abun-dants a zones on la renovació d’aigua és mésfreqüent i els corrents marins més intensos(sense arribar als extrems), i allí on la quantitatd’aportaments sedimentaris és moderat obaix. A causa del fet que és un refugi per a unagran quantitat d’espècies en diferents estatsde desenvolupament, (larves, juvenils i adults)la salut de les poblacions de diversos animalsi plantes depèn que la praderia sigui més omenys pròspera. El seu hàbitat és complex iles estructures complexes sempre donen lloc amés refugis potencials i a més varietat d’ali-ment per a diferents organismes. Precisamentla modificació de l’hidrodinamisme circumdantés un factor fonamental per a determinar l’a-portament de larves a la zona. A mesura que

41

PLATAFORMES DE SUPERVIVÈNCIA:EPÍFITS DE RIZOMES I FULLES

Sergi Rossi i Neus VertInstitut de Ciències del Mar, CMIMA-CSIC,

Barcelona

Fig. 1. Les algues carnoses poden trobar una plataforma ideal de creixement ràpid per tancar els seus ciclesde vida. Si hi ha un excés de nutrients i llum, la seva capacitat per abassegar l’espai augmenta, i pot ofe-gar les fulles de Posidonia oceanica, incapaç de seguir el seu ritme de creixement.

avancem cap a l’interior de la mata augmentala retenció i els remolins, fet que provoca queles partícules passives (com una gran quantitatde larves) es quedin retingudes enmig de lesfulles, els rizomes o la sorra que encercla lamata. De la densitat d’aquesta mata també endepèn el nombre d’habitants i fins i tot la sevadiversitat, perquè un major nombre de feixosper metre quadrat (densitat) i més fulles perfeix ofereixen més espai per colonitzar i mésrefugis contra els depredadors.

La Posidonia oceanica posseeix dos llocspotencials d’assentament de caràcter moltdiferent: els rizomes (o part inferior lignificada)i les fulles. La diferència entre viure sobre elsrizomes i les fulles és bàsicament el temps. Lavida mitjana d’una fulla no supera els 300 diesi això dóna un termini de temps limitat alsseus habitants potencials. Hauran d’assentar-se, créixer, competir per l’espai i els aliments ireproduir-se a contrarellotge. Per això és difí-cil veure una esponja (de creixement lent), inomés hi ha una sola espècie d’anemone quepugui resistir aquest ritme trepidant a la partfoliar de la mata. Els diferents organismes(hidrozous, briozous, algues, etc.) tenen laseva època “daurada” de colonització a lesfulles durant un curt període, uns mesos coin-cidents en general amb la primavera-estiu. Iés precisament en aquesta època de l’anyquan les fulles són més velles (especialmentfinals d’estiu), i aquesta senectut és la quedóna una estructura d’epífits més complexa.Una vegada assentats comença la lluita con-tra el temps. Moltes espècies carnoses deixenpas a l’estiu a espècies d’algues calcàries,perquè és quan la velocitat de calcificació ésmàxima sobretot a causa de l’augment detemperatura i aquests organismes vegetals“empenyen” els altres habitants. A vegades hiha autèntiques abassegades de l’espai, iveiem zones de la mata totalment dominadesper una espècie que creixerà efímerament deforma intensa en aquesta àrea, ocupant elmàxim espai que pugui en el menor tempspossible. A causa de l’estolonització (creacióde prolongacions que serveixen de pont entrefulla i fulla), quan una plànula d’hidrozou s’es-tableix, pot ocupar un gran nombre de fulles,creant una “taca” que tendeix a expandir-se.No és l’únic grup que prolifera d’aquestaforma, briozous i ascidis poden exercir unacolonització similar del substrat. Un exempleés Botrillus schlosseri, un ascidi que pot arri-bar a formar un tapís gelatinós continu abas-segant molts feixos, amb la qual cosa la matasembla haver estat empastifada amb unamassa transparent.

¿Per què s’entossudeixen alguns organis-mes a patir aquestes condicions d’estrès tem-poral vivint en les fulles de Posidonia oceani-ca? Perquè en el mar el “sòl” per a l’habitatgeés molt car, i no es pot desaprofitar cap opor-

tunitat d’establir-se i perpetuar la pròpia espè-cie. És una carrera que no es dóna amb lamateixa intensitat en els rizomes, lloc que ésmés propens a un assentament més “pausat”per la seva estabilitat i lent creixement. Moltsorganismes viuen amb preferència en aquesthàbitat. En el cas de les esponges, encara queno hi hagi una població de porífers pròpia dePosidonia oceanica moltes de les espècies estroben amb més freqüència a la praderia, pro-bablement en relació amb la complexitat del’ambient. La discontinuïtat en la distribució deles esponges està relacionada amb factorsambientals locals, com la sorra, hidrodinamis-me, taxa de sedimentació, etc.

Precisament l’estabilitat ambiental i larecurrència estacional de les estructures efí-meres de la praderia són les que han donatlloc a una diversitat molt elevada. Entre altresgrups, s’han comptabilitzat més de 70 espè-cies d’esponges, 132 de poliquets i 60 més

42

Fig. 3. Sertularia perpusilla és un exemple d’orga-nisme que depèn completament de les fulles de lafanerògama. La seva distribució es troba reduïdaal mantell foliar de la mata, i el seu creixement(sempre buscant la zona menys colonitzada de lesfulles) està molt marcat per la seva pròpia estacio-nalitat. No es coneix la seva reproducció sexual,per això la seva propagació depèn de l’èxit quepugui tenir amb els estolons que forma connec-tant fulles adjacents.

d’hidrozous que viuen en una sola praderia dePosidonia oceanica. Aquest és un nombremolt gran d’espècies en un lloc que a primeravista sembla “monòton”. Els rizomes comptenamb més d’un 90% de la biomassa d’aquestsepífits perquè la seva major longevitat permetformar estructures més estables per part delscolonitzadors. D’altra banda, com s’hacomentat anteriorment, les fulles en créixermés ràpid creen un gradient d’edat, així comuna successió i zonació d’epífits identificabletot i que molt complexa. Des de la part mésjove a la més vella de les fulles, trobem unaautèntica successió d’organismes, des debacteris i algues unicel·lulars (no visibles a ullnu) a la part basal en una complexa comunitatd’algues calcàries incrustants, erectes, debriozous, hidrozous, etc. en la intermèdia iapical (amb una fauna mòbil associada). Amés, no tots es conformen amb el primer llocque troben. L’hidrozou Sertularia perpusilla téun creixement direccional relacionat amb

algun factor que l’indueix a anar cap a la partjove o nova de la fulla de posidònia. Aquestfactor no és una tendència a créixer cap al sòlni a fugir de la llum, sinó que sembla estarrelacionat més aviat amb les substàncies otextura de la fulla nova i la vella. L’hidrozou potreabsorbir el seu teixit des de la part mésvella, literalment fugint en una carrera frenèti-ca cap a la part jove de la fulla. Probablementtingui un mecanisme per a reconèixer elscompostos químics de la part més apical(vella i que crea repel·lents contra els herbí-vors) i de la part basal (nova, més tendra però

43

Aportaments de larves

Corrent

ombra per al'assentament

localitzacióactiva o passiva

del substrat

. . ....

... .

...

.

..

.. .. . . .

... .

....

...

....

.. .... .

.. . . ...

.

....

.

... .

....

...

..

.

.

.

Fig. 3. Conceptualització dels processos hidrodinàmics que es troben implicats en el subministramentde larves cap a la praderia. La mateixa estructura de les fulles i els rizomes interfereix amb els correntsprincipals: a mesura que la velocitat del flux decreix, les larves passivament davallen, i després busquenactivament un lloc d’assentament o es deixen portar pel corrent. Per aquest motiu s’ha suggerit unadistribució irregular dels epífits, més abundant a la part exterior de la praderia que a la part interior (apartir d’ Orth 1992).

Fig. 4. La zona apical de les fulles pot ésser la mésprofitosa a l’hora d’interceptar l’aliment. Aquestbriozou (Fenestrullina joannae) mostra els seus lofò-fors en plena activitat.

Taula 1. Número d’espècies d’alguns grups repre-sentatius de la fauna de la mata de Posidonia oce-anica, a partir de mostrejos ≤ 100 m2. Dadesextretes de Boero 1981, Pansini and Pronzato1985, Gambi et al. 1995, Scipione et al. 1996.

Grup taxonòmic N. espècies

Porifera 75Hydroidea 44Mollusca 45Policaeta 132Crustacea 107

que no té aquests productes). Per què té l’es-tratègia de créixer cap a baix aquest hidro-zou? Les respostes són dues alhora: en pri-mer lloc d’aquesta forma es facilita el pas capa altres fulles, es pot “saltar” millor a travésd’estolons; en segon lloc, s’evita la com-petència per l’espai, perquè sempre dirigeix elseu creixement cap a la part nova, acabadade formar de la fulla. Aquest hidrozou, comaltres organismes, ha arribat a un grau d’es-pecialització tal que només viu sobre les fullesde Posidonia oceanica, i no es troba en capaltre substrat marí.

Per descomptat, els epífits pateixen l’esta-cionalitat mediterrània, però de diferent mane-ra segons la fondària. En general, la biomassad’epífits a la Posidonia oceanica decreix amb labatimetria, i segueix en ambdós casos el canviestacional que les fulles pateixen cada any.Però les diferències estacionals són molt mésmarcades a les praderies de poca profunditatque a les més profundes. Una renovació denutrients més elevada i una irradiància mésintensa fan que a la superfície tot el cicle s’ac-celeri. Un exemple és la comunitat d’hidrozous,que es troba lluny de ser homogènia al llargd’un gradient de profunditat, i els poliquets estroben en major nombre d’espècies a més pro-funditat, segurament per les diferents condi-cions hidrodinàmiques. En el cas dels porífersque viuen en els rizomes, el nombre d’espèciesper metre quadrat també augmenta amb laprofunditat (en trobar cada vegada més estabi-

44

Fig. 5. Molts organismes ocupen espais diferentsdins una mateixa fulla. Les algues calcàries (com laFosfiella sp.) moltes vegades s’assenten al mateixvoral, envaint vers el centre de la fulla, mentreque aquest briozou (Electra posidoniae), propi dela praderia de Posidonia oceanica, normalmentavança de forma lineal creant ramificacions on notrobi competència per l’espai.

Fig. 6. La major part dels organismes que s’assenten a les fulles de la fanerògama són “runners”, o sigui,animals o plantes amb vida curta que creixen ràpid i eviten la competència per l’espai. Moltes vegades,els epífits es converteixen alhora en substrat per a altres epibionts, com és el cas d’alguns dels hidrocau-les d’aquest hidrozou o la superfície bidimensional de l’alga calcària.

litat i menor taxa de sedimentació en la partbasal de la mata). La falta de llum i correntsmés febles fan que la biomassa d’organismes iel seu creixement siguin menors a 30 m de pro-funditat comparat amb les de 10 m.

Una dada interessant és que moltes de lesespècies d’epífits es troben en un rang de pro-funditats estret, que va des de gairebé lasuperfície (1 m) fins als 15 m o no gaire mésQuin pot ésser el motiu? Una hipòtesi és quela posidònia va ser una planta típica d’aigüespoc profundes en el passat. Fa diversos milersd’anys, a causa de les glaciacions, el nivell delmar era considerablement més baix que ara.Però en desfer-se les glaceres i pujar el nivelldel mar, les praderies van ocupar el nou espai(cap amunt), deixant com relicte les praderiesmés profundes (de 30 i 40 m en alguns casos).I amb la “pujada”, van pujar també els hidro-zous endèmics i adaptats a condicions dellum i hidrodinamisme majors.

Hi ha molt per observar en una comunitattan diversa com la que posseeix la praderia.La variabilitat dels organismes vàgils és tambémolt elevada: s’han trobat més de 32 espèciesde poliquets mòbils, 32 espècies de mol·luscsi 70 espècies de crustacis en una sola prade-ria. Molts crustacis com alguns caprèl·lids ocumacis també estan íntimament lligats amb

la praderia, de forma específica. Enmig de lesfulles, a la mateixa base, si removem una micaen podrem veure una gran quantitat (i altresanimals) que viuen allí alimentant-se, moltesvegades, de les microalgues que viuen a labase i de detritus de la planta o d’altres ani-mals o algues que es dipositin en aquestazona. Tots s’alimenten del que els ofereix lamata indirectament o directa, i són presespotencials per a altres crustacis, peixos o poli-quets mòbils. S’ha pogut observar una majorabundància de microherbívors en zones pro-fundes, mentre que els macroherbívors domi-nen les zones de poca profunditat. En tot cas,aquests esporgadors augmenten la producti-vitat del sistema sostraient els epífits de lesfulles. Com és lògic, hi ha una correlaciódirecta entre la biomassa d’epífits i els seusdepredadors, i és més gran en tot cas en l’è-poca de primavera-estiu quan l’abundànciad’ambdós es fa més conspícua. Les estratè-gies per a evitar ésser depredats són variades:N’hi ha que s’amaguen enmig de les fulles,especialment en la seva base on s’ajunten pel

45

Fig. 8. L’únic antozou que és capaç de suportaraquesta forma de vida tan trepidant a les fulles dela praderia és aquesta curiosa anemone(Paranemonia cinerea) que molts cops arriba adoblegar la fulla per efecte del disc basal.

0

20

200 400Biomassa de les fulles (g m-2)

Bio

mas

sa d

els

epífi

ts (g

m-2

)

0

40

10 m

20 m

30 m

60

80

100

120

140

160

Fig. 7. Biomassa de les fulles en oposició a bio-massa dels epífits. És lògic que com més biomassafoliar hi hagi més espai potencialment colonitzableestigui disponible i en conseqüència més biomassad’epífits hi trobem. En aquest cas, els quatre puntsde cada recta són èpoques de l’any diferents, onambdues biomasses (foliar i epífita) es troben endiferents estadis de desenvolupament; cada rectaés una profunditat (10, 20 i 30 m), i es conclouque a més profunditat hi ha menys creixement desubstrat i colonitzadors. (Original de Lepoint et al.1999).

feix, i surten a menjar de nit quan els depre-dadors visuals són més escassos. Uns altresopten per la cripsi, o sigui per convertir-se eninvisibles, i passen desapercebuts davant depotencials depredadors (o preses, segons elcas). Es troben a la part més apical, amagatsenmig de les algues marrons i vermelles car-noses i erectes, que els serveixen de font d’a-liment. De tant en tant podem observar un cucpla (platelmint) amb contrasts de colors lila iblanc que repta per les fulles. Aquests no s’a-maguen, són aposemàtics i adverteixen apossibles depredadors que són verinosos oque tenen un gust molt dolent.

Un dels factors que afecten més la prade-ria i la seva diversitat és la contaminació, peròsobretot l’eutrofització. Una gran quantitat denutrients dóna avantatge a unes poquesespècies que creixen molt de pressa ocupanttot el substrat disponible. No és que no hi hagiepífits, al contrari, n’hi ha massa. Prenenavantatge les algues carnoses de cicle curt,capaces de créixer molt ràpid i de crearombra a la fulla que es troba impedida a l’ho-ra de captar la llum. Així, per exemple, s’hademostrat que quan es crea una piscifactoriasobre una praderia és un desastre, perquè laquantitat de nutrients que provenen de lacolumna com una pluja incessable, nomésafavoreixen els organismes vegetals de crei-xement ràpid que ofeguen la mata, de creixe-ment més tranquil i estructura molt més com-plexa. Els epífits són una molèstia per a lesfulles, però en condicions naturals, sense per-torbacions, s’ha arribat a un perfecte equilibrientre substrat (rizoma i fulles) i colonitzadors.

Sens dubte la varietat d’organismes a lamata és immensa, i només parar-nos i obser-var-la uns instants (especialment a la primave-ra) descobrirem com n’estàvem d’equivocatsen pensar amb la praderia com alguna cosaprivada d’interès i molt “monòtona”.

Bibliografia bàsica

BOERO, F. (1981). Systematics and ecology ofthe hydroid population of two Posidoniaoceanica meadows. P.S.Z.N.I.: MarineEcology, 2(3): 181-197.

GAMBI, M.C., GIANGRANDE, A., MARTINELLI, M. i

CHESSA, L.A. (1995). Polychaetes of aPosidonia oceanica bed off Sardinia(Italy): Spatio-temporal distribution andfeeding guild analysis. Scientia Marina,59(2): 129-141.

HUGHES R.G., JOHNSON, S. i SMITH, I.D. (1991).The growth patterns of some hydroids thatare obligate epiphytes of seagrass leaves.Hydrobiologia, 216/217: 205-210.

LEPOINT, G., HAVELANGE, S., GOBERT, S. iBOUQUEGNEAU, J.M. (1999). Fauna vs floracontributions to the leaf epiphytes biomassin a Posidonia oceanica seagrass bed(Revellata, Corsica). Hydrobiologia, 394:63-67.

MAZZELLA, L., BUIA, M.C., GAMBI, M.C., LORENTI,M., RUSSO, G.F., SCIPIONE, M.B. i ZUPO, V.(1992). Plant-animal trophic relationships inthe Posidonia oceanica ecosystem of theMediterranean sea: a review. In: D.M. John,S.J. Hawkins i J.H. Price (Eds.), Plant-Animal Interactions in the Marine Benthos.Pp: 165-187. Clarendon Press, Oxford.

ORTH, R.J. (1992). A perspective on plant-ani-mal interactions in seagrasses: physicaland biological determinants influencingplant and animal abundance. In: D.M.John, S.J. Hawkins i J.H. Price (Eds.), Plant–Animal Interactions in the Marine Benthos,pp: 147-164. Clarendon Press, Oxford.

PANSINI, M. i PRONZATO, R. (1985). Distributionand eclogy of epiphytic Porifera in twoPosidonia oceanica (L.) Delile meadows ofthe Ligurian and Tyrrhenian sea. P.S.Z.N.I.:Marine Ecology, 6(1): 1-11.

SCIPIONE, M.P., GAMBI, M.C., LORENTI, M.,RUSSO, G.F. i ZUPO, V. (1996). Vagile fauna ofthe leaf stratum of Posidonia oceanica andCymodocea nodosa in the Mediterraneansea. In: J. KUO, R.C. PHILLIPS, D.I. WALKER iH. KIRKMAN (Eds.), Seagrass Biology:Proceedings of an International Workshop,pp: 249-260.

SEED, R. (1985). Ecological pattern in the epi-faunal communities of coastal macroalgae.In: P.G. Moore and R. Seed (Eds.), The eco-logy of rocky coast, pp: 22-35. PergamonPress, London.

46