plantillas de animales

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819)

LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL

PRÁCTICAS 2015

BLOQUE III

PROFESORES PARTICIPANTES EN LA ELABORACIÓN DE LA GUÍA VERSIÓN 2015

Bonilla, Ana

Ferreira, Carmen

Giner, Sandra

Marques, Sheila

Márquez, Mª Lorena

Payares, Gilberto

Salazar, Mercedes

Sanoja, Cristina

Tárano, Zaida


Laboratorio de Biología Animal Prácticas 2015

BLOQUE III

CONTENIDO Página

Práctica 16. CORDADOS .……………………………………………………………………………..........................................189

Práctica 17. PECES ………………………………….……………………………………………………….…………………................203

Practica 18. ANFIBIOS ................……………..……......................................……….……………………………………...217

Práctica 19. REPTILES ………………………………………..….……………………………………………………….…………….......233

Práctica 20. AVES ..…………………………………………………………………………......................................……………..255

Práctica 21. MAMÍFEROS .....……………………………………………………………………………….................................273

Práctica 22. ESQUELETOS DE VERTEBRADOS ........................................……………………….........….………….291


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PRÁCTICA 16. CORDADOS

OBJETIVO GENERAL Estudiar ejemplares representativos de cada uno de los Subphyla que componen el Phylum Chordata, a fin de reconocer en cada grupo los caracteres fundamentales que los identifican.

INTRODUCCIÓN El Phylum Chordata incluye, además de algunos grupos extintos, a los tunicados (Urochordata), los anfioxos (Cephalochordata) y los Craniata (mixínidos y vertebrados). Los cordados se encuentran en habitats marinos, de agua dulce y terrestre, desde el Ecuador hasta las mayores latitudes al norte y al sur. Los cordados más pequeños (por ejemplo, algunos tunicados y peces góbidos) son maduros cuando tienen una longitud de aproximadamente 1 cm, mientras que los animales más grandes que jamás hayan existido son cordados: algunos dinosaurios saurópodos alcanzaron más de 20 m y las ballenas azules vivientes crecen hasta cerca de 30 m. Los registros fósiles más antiguos datan del Cámbrico en China, hace aprox. 600 millones de años (Yunnanozoon, con notocordio extendido y gónadas segmentadas, muy cercano a los Cephalochordata). Estos fósiles son importantes porque implican la existencia contemporánea de tunicados y craneados durante la llamada Explosión Cámbrica de la vida animal. Existe fuerte evidencia, morfológica y embriológica, acerca de la monofilia de los Urochordata, Cephalochordata y Craniata, donde los dos últimos son taxa hermanos. También existen evidencias que relacionan más a los Calcichordata con los equinodermos (esqueleto calcáreo mineralizado), mientras que otras apuntan hacia una afinidad mayor con los cordados (hendiduras viscerales). Los calcicordados son pequeños animales con cabeza relativamente triangular, hendiduras branquiales, un “brazo” flexible parecido a una cola postanal y estructuras semejantes a un notocordio y a somitos, además de un esqueleto de carbonato de calcio. La evidencia de que los Urochordata son cordados proviene del característico estadío larval tipo renacuajo y la presencia de arcos faríngeos, cordón nervioso dorsal hueco, notocordio y cola muscular post-anal. Los adultos tienen una faringe expandida (filtradores) y tienen un endostilo, órgano homólogo de la glándula tiroides de los vertebrados. No existen dudas de la cercanía de los Cephalochordata a los Craniata, basado en sinapomorfías tales como musculatura axial segmentada y organización metamérica de los arcos viscerales. Las sinapomorfías de los Craniata incluyen presencia de cráneo cartilaginoso u óseo, cerebro relativamente grande con nervios craneales sensoriales y motores, nefrones como unidades excretoras funcionales y cresta neural derivada del ectodermo. Los Myxini son el grupo hermano de los Vertebrata, ya que comparten las características de los Craniata, pero carecen de cualquier vestigio de vértebras.

CLASIFICACIÓN DE LOS CORDADOS

La clasificación que se presenta resume las propuestas de Benton (2004), Nelson (2006) y Hübner (2008). Es importante recalcar que el término Vertebrata abarca sólo los grupos organizados a partir de la Superclase Petromyzontomorphi, ya que los Myxini se excluyen por ser un grupo carente de vértebras. Phylum CHORDATA

Subphylum Urochordata Clase Ascidiacea - Ascidias Clase Larvacea - Apendicularios Clase Thaliacea - Salpas Subphylum Cephalochordata Clase Leptocardii - Anfioxos y Lancetas

Subphylum Craniata Infraphylum Myxinoidea

Clase Myxini - Mixínidos

Infraphylum Vertebrata Superclase Petromyzontomorphi Clase Petromizontida – Lampreas Superclase Gnatosthomata Clase Chondrichthyes – Peces cartilaginosos Clase Osteichthyes - Peces óseos Clase Amphibia - Anfibios Clase Reptilia – Reptiles Clase Aves – Aves Clase Mammalia – Mamíferos


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CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL PHYLUM CHORDATA Con pocas excepciones, los cordados son animales activos con cuerpos bilateralmente simétricos diferenciados longitudinalmente en cabeza, tronco y cola. Las características morfológicas más distintivas de los cordados, presentes en alguna etapa de su desarrollo ontogenético, son el notocordio, el cordón nervioso dorsal hueco y los arcos y hendiduras viscerales (Fig. 16.1): 1. El notocordio es una estructura esquelética alargada y con forma de bastón, dorsal al tubo digestivo y ventral al

cordón nervioso. El notocordio aparece muy temprano en la embriogénesis y juega un papel importante en promover u organizar el desarrollo embriológico de las estructuras cercanas. En la mayoría de los cordados adultos el notocordio desaparece o está altamente modificado. En algunos cordados no vertebrados (cefalocordados) y peces, el notocordio persiste como un bastón esquelético lateralmente flexible que protege el cuerpo durante el nado.

2. El cordón nervioso de los cordados se desarrolla dorsalmente en el cuerpo como un tubo hueco por encima del notocordio. En la mayoría de las especies se diferencia anteriormente en un cerebro y en un cordón espinal que se dirige hacia el tronco y la cola. El cerebro y la médula espinal conforman el sistema nervioso central al cual están conectados los nervios sensoriales y motores periféricos.

3. Los arcos y hendiduras viscerales (también llamados faríngeos o branquiales) están localizados en la región faríngea del tubo digestivo por detrás de la cavidad oral y anterior al esófago. Las hendiduras viscerales aparecen como varios pares de bolsas que enpujan hacia afuera las paredes laterales de la faringe y eventualmente alcanzan la superficie exterior para formar las hendiduras. El tejido suave y esquelético adyacente a las hendiduras son los arcos viscerales. El destino embriogénico de estos arcos y hendiduras varía dependiendo del grupo taxonómico: en tunicados y cefalocordados está relacionado con la captura de pequeñas partículas alimenticias presentes en el agua; en vertebrados tipo-pez y anfibios juveniles se desarrollan en branquias para el intercambio gaseoso entre el agua y la sangre; en anfibios adultos y tetrápodos amniotas (reptiles, aves y mamíferos) los arcos realizan importantes contribuciones con diferentes estructuras (conducto auditivo y cámara del oído medio, palatocuadrado, cartílago de Mekel y mandíbulas).

4. Además de los tres rasgos fundamentales explicados anteriormente, los Chordata también se caracterizan por: presencia de un endostilo (Urochordata y Cephalochordata) o glándula tiroidea (Vertebrata); una cola postanal, muscular y con función locomotora en algunos estadíos del desarrollo; un vaso sanguíneo contráctil ventral o corazón y un tubo digestivo completo, usualmente especializado por regiones y un celoma verdadero bien desarrollado.

Figura 16.1. Principales caracteres sinapomórficos representativos del bauplan (plan corporal básico) de los cordados. Modificado de

Hickman y col., 1999.


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CARACTERÍSTICAS DE LOS SUBPHYLA QUE COMPONEN EL PHYLUM CHORDATA Subphylum UROCHORDATA Los urocordados adultos, conocidos como tunicados, son animales marinos muy abundantes, pero con una morfología externa muy diferente del resto de los cordados. Hasta la fecha se han descrito unas 1.250 especies de Urocordados. La mayoría son sésiles y el cuerpo está cubierto por una compleja túnica exoesquelética. Presentan una faringe perforada altamente desarrollada, pero en el adulto tanto el notocordio como el cordón nervioso desaparecen. Únicamente los estadíos larvales, que asemejan a renacuajos microscópicos, poseen todas las características distintivas de los cordados. Los tunicados incluyen tres clases: Ascidiacea, Thaliacea y Larvacea. Las ascidias son los tunicados más comunes y numerosos, mientras que las otras dos clases están adaptadas a la existencia planctónica. Clase Ascidiacea. Son invertebrados marinos sésiles mayormente coloniales, aunque existen especies grandes y solitarias. Se encuentran en aguas someras, donde se fijan a las rocas, conchas, pilotes y embarcaciones. La forma del cuerpo de una ascidia varía desde esférica o cilíndrica hasta completamente irregular. Existen ascidias de todos colores y algunas especies coloniales llegan a ser muy hermosas. El tamaño de las ascidias solitarias varía desde 1 mm de diámetro hasta aproximadamente 15 cm. Presenta las siguientes características generals: 1. Cuerpo revestido por una cubierta cuticular especial, la túnica, que es un exoesqueleto grueso que no se muda

cuando el animal crece. El cuerpo se divide internamente en tres regiones: la región torácica que contiene la faringe y el atrio, ubicada anteriormente, una región abdominal que contiene el tubo digestivo y estructuras asociadas, y la región postabdominal, donde se localiza el corazón y los órganos reproductivos.

2. Presentan dos aberturas, opuestas al extremo que se fija al sustrato, denominadas sifones bucal o inhalante y atrial o exhalante.

3. Presentan una faringe perforada por hendiduras branquiales, donde filtran el plancton que recogen de la corriente de agua que la atraviesa. En la cara ventral de la faringe aparece un surco profundo, el endostilo, que se extiende a lo largo de la faringe. El endostilo es el antecesor evolutivo de la glándula tiroides de los vertebrados, que produce una mucoproteína compleja que contiene yodo. La faringe está completamente cubierta por el atrio o cavidad peribranquial, excepto donde se una a la pared del cuerpo. El atrio se abre al exterior mediante al sifón atrial y la región justo por debajo del sifón se denomina cloaca (Fig. 16.2). El celoma es sustituido por la cámara cloacal o atrio.

4. Musculatura formada por una capa longitudinal interna y otra circular externa de músculo liso. 5. Sistema circulatorio bien desarrollado, rico en diversas

células sanguíneas y con la presencia de un corazón. Sangre pigmentada generalmente de color verde claro. Red de vasos sanguíneos transversales que se extienden entre las hileras de hendiduras branquiales.

6. Excreción de nitrógeno protéico bajo la forma de amoníaco a través de la faringe.

7. Sistema nervioso sencillo y consta de un ganglio cerebroideo, localizado entre los dos sifones, y una red nerviosa que inervan los sifones y la musculatura.

8. Reproducción por regeneración. Únicamente las ascidias coloniales se reproducen asexualmente, por gemación. Generalmente hermafroditas con fecundación cruzada. Fase larvaria de vida libre (Fig. 16.3), que sufre una metamorfosis perdiendo el notocordio y el cordón nervioso al fijarse al sustrato para transformarse en una ascidia joven.

Figura 16.2. Morfología de un adulto de Ascidiacea, Urocordado (modificado de Weisz, 1974).


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Figura 16.3. Morfología externa de una larva de Ascidiacea (modificado de Bone, 1979).

Clase Thaliacea. Esta clase incluye a los pirosomas luminiscentes (Fig. 16.4), a los doliolos en forma de barril y a las salpas. Se diferencian de las ascidias en que los sifones branquial (inhalante) y atrial (exhalante) se localizan en los extremos opuestos del cuerpo, gracias a lo cual, la corriente de agua sirve para alimentación, intercambio gaseoso y propulsión a chorro. Los taliáceos son transparentes, la túnica puede ser gruesa o delgada, y el tejido conjuntivo es gelatinoso y liviano. Presentan aros transversales formados por bandas musculares que rodean todo el cuerpo, y aquellas bandas alrededor de los sifones funcionan como esfínteres. Tienen ciclos de vida complejos, con más de un estado entre la larva y el adulto, y con una organización colonial en al menos uno de estos estadíos. Los pirosomas tropicales son taliáceos coloniales bioluminiscentes, con un tamaño que varía entre pocos centímetros y 3 metros; las bandas musculares están poco desarrolladas; tienen fases de reproducción sexual y asexual. Las salpas y doliolos presentan colonias polimórficas asexuales producen periódicamente agregados zooides sexuales. Algunos de los agregados de salpas, llamados cadenas, pueden sobrepasar el metro de longitud. El cuerpo de cada zooide solitario presenta forma de barril, con bandas de musculatura circular en forma de anillos, completos en doliolos e incompletos en salpas. Las salpas tienen dos hendiduras branquiales que ocupan prácticamente toda la faringe. Al igual que los pirosomas, tienen fases de reproducción sexual y asexual.

Figura 16.4. Morfología externa de un zooide individual de Pyrosoma (Thaliacea) (modificado de Weisz, 1974).

Clase Larvacea. Incluye unas 70 especies de pequeños organismos marinos (hasta 5 mm de longitud) con aspecto de larva renacuajo de ascidia y notocordio persistente. Nadan por contracciones de la cola, que es curvada. Cada individuo secreta una túnica gelatinosa dentro de la cual vive y a través de la cual filtra agua para obtener su alimento. Esta cubierta gelatinosa se elimina y reemplaza constantemente; en algunas especies no dura más de 4 horas.


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Subphylum CEPHALOCHORDATA

Los cefalocordados comprenden unas 25 especies, conocidas comúnmente con lancetas o anfioxos, localizadas en los mares tropicales y templados. Los anfioxos son animales bentónicos que se encuentran enterrados en la arena, generalmente en aguas superficiales. Son animales similares a peces cuyo cuerpo presenta los dos extremos afilados (de allí su nombre), con un tamaño que va de 4 a 8 cm de largo. Los cefalocordados son animales dióicos con fecundación externa. La segmentación es radial y da lugar a una larva planctotrófica. El cuerpo se divide en cabeza, tronco y cola (Fig. 16.5); en la cabeza se localiza el rostro, que por su forma obtusa le sirve al animal para excavar en la arena. Detrás del rostro se ubica la boca, en posición ventral y rodeada por un velo con proyecciones sensoriales denominados cirros orales. En la parte anterior del tronco se localizan la faringe y las gónadas; esta región presenta sección triangular y en la parte inferior se encuentran dos crestas ventro-laterales llamadas pliegues metapleurales. Toda esta región branquiogenital finaliza en un atrioporo medio ventral, equivalente al sifón atrial de los tunicados. La región posterior del tronco se encuentra entre el atrioporo y el ano medio ventral, ubicado justo antes de la cola. La cola postanal presenta una aleta bien desarrollada, que se continúa hasta la cabeza en una aleta dorsal y en la cola se distingue una aleta ventral. Gracias a la transparencia de su piel (rosada, translúcida e iridiscente) es posible observar en un buen montaje, la mayoría de los órganos internos y los segmentos musculares. El cordón nervioso dorsal hueco se extiende desde la base del rostro hasta cerca del extremo de la cola, y de él parten varios nervios segmentarios sensoriales y algunos motores que inervan el rostro, los cirros orales el velo y la cola. Al igual que en los tunicados, el cordón nerviosos se abre al exterior mediante un neuroporo ciliado permanente. Justo por detrás del neuroporo, el canal se ensancha para formar un “cerebro” pequeño y hueco. El notocordio se encuentra directamente por debajo del cordón nervioso desde el extremo de la cola hasta el rostro. Esta extensión del notocordio por delante del cerebro que significa “cabeza cordada” es lo que da el nombre a este subphylum. En los anfioxos, el notocordio cumple una función más esquelética que motriz. La segmentación de los cefalocordados se manifiesta claramente en la disposición de los músculos situados a cada lado del cuerpo en series longitudinales, en forma de V y denominados miómeros. Más detalles de la estructura interna de un anfioxo se observan al estudiar cortes transversales a distintos niveles en el cuerpo de un ejemplar adulto. En un corte transversal al nivel de la faringe, región del cuerpo donde se concentra el mayor número de órganos, se pueden observar las siguientes estructuras: la faringe ubicada justo por debajo del notocordio, pero libre en la cavidad denominada atrio; en la faringe se puede distinguir un canal medio-dorsal, llamado surco hiper-branquial, y ventralmente el canal correspondiente al surco hipobranquial o endostilo, caracterizado por poseer cilios y glándulas secretoras de mucus que sirven para atrapar el alimento que entra con la corriente de agua. El agua pasa a través de las hendiduras branquiales hacia el atrio directamente y es expulsada al exterior mediante el atrioporo. El celoma, apreciable lateral a la faringe, se encuentra muy reducido en estos animales. En un corte al nivel faríngeo también son apreciables las gónadas, cerca de 25 pares alineadas en dos filas dentro del atrio, y el hígado, órgano en forma de saco unido ventralmente a la parte anterior del intestino. El cordón nervioso dorsal, el notocordio, los miómeros, el radio de la aleta dorsal y los pliegues metapleurales son las restantes estructuras fácilmente identificables en este corte.

Figura 16.5. Morfología externa e interna de Branchiostoma sp., Cefalocordado (tomado de Storer y col., 1975).


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Subphylum CRANIATA Los Craniata (1) comprenden los mixínidos (sin mandíbulas, sin vértebras), las lampreas (sin mandíbulas, con vértebras) y los gnathostomados (con vértebras, con mandíbulas) (Fig. 16.6). La monofilia de los vertebrados (3) es apoyada por la presencia de, por lo menos, una columna vertebral simple de arcos neurales. Todavía existe mucha discusión sobre las interrelaciones entre los peces no mandibulados entre sí y con los Gnathostomatha (vertebrados, con mandíbulas: Placodermi, Chondrichthyes, Acanthodii, Sarcopterygii y Actinopterygii). Anteriormente, se agrupaba a los Petromyzontida (4) (lampreas) junto con los Myxini (2) (hagfishes) como Cyclostomata, un taxón que se considera ahora polifilético y por lo tanto abandonado en la clasificación de los vertebrados. Los mixínidos son conocidos principalmente por la gran cantidad de secreción pegajosa que producen; tienen un cuerpo alargado con una región cefálica no diferenciada que termina en un disco oral, provisto de cuatro pares de tentáculos sensoriales y dientes córneos. Las lampreas son peces anguiliformes que carecen de esqueleto óseo mineralizado y miembros pares. Tienen una forma larval característica, la larva ammocete (Fig. 16.7), que vive en los lechos de los ríos como filtradores. Los grupos restantes sobre el árbol comprenden a los vertebrados mandibulados o Gnathostomata (5). Las mandíbulas son elementos esqueléticos dorsales y ventrales modificados del arco visceral más anterior, que rodean los márgenes de la boca para funcionar como un aparato mordedor. Esta es la sinapomorfía más obvia de los Gnathostomados. Los Condrichthyes (6) son peces cartilaginosos que incluyen los tiburones, rayas y quimeras actuales y muchos grupos extintos. Este es un grupo claramente monofilético, que comparte numerosos caracteres derivados: ausencia de hueso (aunque está presente en los centra vertebrales de tiburones modernos), una dentición característica que involucra varias generaciones de dientes que se reemplazan serialmente a medida que se caen o rompen, los radios de las aletas formados por queratina en lugar de hueso como en el resto de peces; por lo menos en las especies actuales, un mecanismo de retención de úrea en los fluidos del cuerpo; aletas pélvicas de los machos modificadas en “claspers” utilizados en copulación y fertilización interna. Sarcopterygii (10) y Actinopterygii (27) pueden juntarse como los Euteleostomi o como Osteichthyes (9). El último término se utilizaba para los grupos principales de peces óseos, sin embargo, si se usa ahora debe contener también los Tetrapoda (14), a fin de reconocerlos como grupo mofilético. Los Actinopterygii son peces con radios en las aletas el clado más diverso de los cordados. Los Sarcopterygii son peces con aletas lobuladas, celacantos, peces pulmonados y los tetrápodos: anfibios (15), reptiles (18), aves (25), mamíferos (17).

Figura 16.6. Relaciones filogenéticas de los Craniata (tomado de Lecointre, 1994).


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Figura 16.7. Morfología externa e interna de la larva ammocete de lamprea como modelo del plan corporal (bauplan) de un vertebrado (modificado de Hickman y col., 1999).

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS VERTEBRADOS: 1. Como todos los cordados, los vertebrados desarrollan un notocordio, un cordón o tubo neural dorsal y hendiduras y

arcos viscerales. El notocordio es comúnmente transitorio en el desarrollo temprano y es reemplazado por algún tipo de columna vertebral. El tubo neural siempre se transforma en el sistema nervioso central: el cerebro (región anterior engrosada) y cordón espinal. Las hendiduras y los arcos viscerales son la fuente embrionaria de las branquias y muchas glándulas y partes diversas del esqueleto del cráneo, mandíbulas y sus músculos asociados.

2. Los vertebrados poseen un tejido embrionario único, la cresta neural, que aparece dorsal y lateral al tubo neural y que contribuye a una gran variedad de estructuras y tejidos adultos incluyendo: neuronas sensoriales (células nerviosas), estructuras de tejido conjuntivo y esquelético en la cabeza y mandíbulas y pigmentos que contienen células y otros tejidos integumentarios.

3. Muchos vertebrados poseen apéndices pares que usan en la locomoción: las aletas en peces, extremidades delanteras y traseras o piernas en tetrápodos. Otros vertebrados carecen de apéndices. De éstos, la lamprea y muchos peces sin mandíbulas, ya extintos, carecen de aletas pares como una característica primitiva. Otros Vertebrados, que no poseen extremidades, tales como las serpientes y algunas anguilas, las han perdido secundariamente.

4. Los vertebrados tienen en la cabeza un conjunto característico de tres órganos sensitivos pareados. En la región anterior están los órganos olfativos, que son quimiosensoriales, a continuación los ojos, fotoreceptores que se desarrollan como crecimientos laterales del cerebro y posteriormente los órganos óticos, que corresponden al oído interno. Estos se desarrollan a partir de parchos de la piel embrionaria (placodes ectodérmicos) que se hunden hacia el cerebro donde se desarrollan en cámaras sensitivas y conductos semicirculares. El oído interno posee mecanoreceptores que actúan en el balance y la percepción de movimiento y posición.

5. Sólo los tetrápodos desarrollan una cavidad media en el oído que contiene una membrana timpánica y pequeños osículos (tres en mamíferos) que amplifican la energía del sonido. Los peces y las larvas acuáticas de los anfibios tienen sobre la cabeza y a lo largo de los lados un sistema lateralis sensitivo, de canales o ranuras que contienen células sensitivas que responden a movimientos del agua. El sistema lateralis se relaciona embriónicamente con el oído interno. Este sistema se pierde enteramente en los tetrápodos amniotas (reptiles, aves y mamíferos).

6. Los vertebrados tiene un sistema circulatorio cerrado de arterias, capilares y venas y un corazón muscular con cámaras, ubicado ventralmente y situado anteriormente en el tronco. En los peces con branquias, el corazón bombea sangre venosa anteriormente a arterias y capilares en las branquias para el intercambio de gases (dióxido de carbono y oxígeno) con el agua. La sangre oxigenada es colectada dorsalmente a las branquias y fluye anteriormente a la cabeza o posteriormente a los órganos y músculos y luego va de vuelta al corazón.


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7. En tetrápodos y peces pulmonados, el pulmón complementa o reemplaza a las branquias como órgano respiratorio. Relacionado al origen de los pulmones, las cámaras del corazón y sus arterias salientes son un mecanismo más complejo que evolucionó para mantener separada las corrientes desoxigenadas y oxigenadas de la sangre.

8. El tracto digestivo de los vertebrados se diferencia longitudinalmente en la boca y la cavidad oral, faringe, esófago, estómago (ausente en algunas especies), intestino, recto y ano. Todos tienen un páncreas que produce hormonas y enzimas digestivas (insulina y glucagon) que regulan los niveles de azúcar de sangre. En los Vertebrados (también en Cefalocordados) existe un hígado u órgano hepático que realiza muchas funciones incluyendo la producción y almacenamiento de alimentos y emulsificantes de grasas (bilis).

9. La biología reproductiva de los vertebrados es altamente diversa. La mayoría de las especies presentan sexos separados. Por supuesto, los sexos son siempre distintos en el tipo de gónadas que poseen (testículos u ovarios) y las células sexuales que producen (espermatozoides u óvulos), pero pueden presentar o no dimorfismo sexual externo. Hay peces que son naturalmente hermafroditas. En ciertas especies hermafroditas los individuos son protogínicos, es decir, primero funcionan como hembras y luego se transforman en machos funcionales; en otras especies, la secuencia es al contrario y se denominan protándricas. Existen algunas especies de peces, anfibios y reptiles cuyos individuos son sólo hembras, y se produce una progenie de hembras únicamente, con el estímulo de machos de otras especies. Por lo general las especies de anfibios y peces son ovíparas (ponedoras de huevos) con fertilización externa. Otros peces, anfibios, muchos reptiles, todas las aves y los mamíferos monotremas (ornitorrincos y hormigueros espinosos de la región australiana) son también ovíparos pero la fertilización es interna. En las especies vivíparas, la fertilización es necesariamente interna y los jóvenes se desarrollan dentro del tracto reproductivo de la hembra. En este caso, la hembra debe proveer alimento al embrión (yema en el huevo o por medio de la sangre a través de membranas placentales permeables). Las especies vivíparas deben también tener mecanismos para el intercambio de gases y remoción de productos de desecho. La viviparidad ha evolucionado muchas veces en los vertebrados, en peces óseos y cartilaginosos, algunos anfibios, varias serpientes y lagartos y en la mayoría de los mamíferos.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Bone, Q. 1979. The origin of Chordates. Carolina Biology Readers No. 18, J.J. Head (de). 16 p. Brusca, R.C. y G.J. Brusca. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc. 922 p. Hickman, C.P. Jr., L.S. Roberts, y A. Larson. 1999. Principios Integrales de Zoología. McGraw-Hill. 921 p. Hildebrand, M. 1974. Analysis of Vertebrate Structure. John Wiley & Son. 710 p. Kardong, K.V. 1995. Vertebrates. Wm. C. Brown Publishers. 777 p. La Marca, E. (ed.). 1997. Vertebrados Actuales y Fósiles de Venezuela. Museo de Ciencia y Tecnología de Mérida, Venezuela. Lechleitner, R.R. 1968. A laboratory manual for general vertebrate zoology. Burgess Publ. Co. 98 p. Mago Leccia, F. 1970. Lista de los Peces de Venezuela. Ministerio de Agricultura y Cría, Caracas. 283 p. Margulis, L. y K.V. Schwartz. 1998. Five Kingdoms. 3th. Ed. W.H. Freeman & Co.520 p. Moyle, P.B. y J.J. Cech, Jr. 1996. Fishes: An Introduction to Ichthyology. Prentice Hall, 3rd. Edition. 590 p. Phelps, W.H. Jr. y R. Meyer de Schauensee. 1979. Una Guía de las Aves de Venezuela. Gráficas Armitano, C.A. 484 p. Romer, A.S. 1959. The Vertebrate Story. The University of Chicago Press. 437 p. Romer, A.S. 1970. The Vertebrate Body. W.B. Saunders Company, 4th edition. 601 p. Rupert, E.E. y R.D. Barnes. 1996. Zoología de los Invertebrados. McGraw-Hill, 6th edición. 1114 p. Storer, T.I., R.L. Usinger, R.C. Stebbins y J.W. Nybakken. 1975. Zoología General. Ediciones Omega, S.A., 867 p. The Tree of Life. 1998. Dirección en Internet (Home Page): http://ag.arizona.edu/tree/phylogeny3.html Vaughan, T.A. 1978. Mammalogy. W.B. Saunders Company, 2nd. edition. 522 p. Young, J.Z. 1962. The Life of Vertebrates. Oxford at the Clarendon Press. 2nd. Edition. 820 p. Weisz, P.B. 1974. La Ciencia de la Zoología. 2da. Edición. Ediciones Omega, S.A. 933 p.


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PRÁCTICA 16. CORDADOS: INFORME DE LABORATORIO Nombre:_________________________________________________________ C.I.:______________________________ ACTIVIDAD 1. Reconocimiento de las relaciones filogenéticas entre los grandes grupos de Cordados. Con la información suministrada en la Introducción y en la Clasificación, complete el cladograma de la Figura 16.8, colocando los nombres de los taxa correspondientes a los seis nodos enumerados (2 ptos.):

1. ______________________

2. ______________________

3. ______________________

4. ______________________

5. ______________________

6. ______________________

Figura 16.8. Esquema simplificado de las relaciones filogenéticas entre los Cordados (modificado de Bone, 1979).

ACTIVIDAD 2: Identificación de las principales características de los Urocordados. Obtenga una lámina preparada con una larva de un representante de la Clase Ascidiacea y un ejemplar adulto preservado. Responda las siguientes preguntas: 2.1. ¿Cuáles características básicas de los cordados presenta la larva de ascidia? (0,5 ptos.)

2.2. Cuántas papilas adhesivas presenta la larva de ascidia? Cuál es su función? (0,5 ptos.)

2.3. ¿Cuántos sifones observa tanto en la larva como en el adulto?, ¿cómo se denominan? (0,5 ptos.)


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2.4. ¿Por qué los adultos de ascidia no presentan todas las características distintivas de los cordados? (0,5 ptos.)

ACTIVIDAD 3: Identificación de las principales características de los Taliáceos. Obtenga un zooide individual aislado de una colonia preservada de Pyrosoma sp. Observe a la lupa y responda las siguientes preguntas: 3.1. ¿Cuáles características distintivas de los cordados puede observar en este ejemplar? (0,5 ptos.)

3.2. ¿Cuántos sifones presenta este ejemplar? ¿Cómo identificó cada uno de ellos? (1 pto.)

3.3. ¿Cuáles estructuras observa alrededor de los sifones? (0,5 ptos.)

ACTIVIDAD 4: Morfología externa e interna de un adulto de Cefalocordado. Obtenga un ejemplar adulto de anfioxo preservado (Branchiostoma sp.) y una lámina preparada con cortes transversales de las regiones anterior, faríngea (media) y posterior. 4.1. Caracteres morfológicos externos. Observe el ejemplar preservado, identifique las estructuras con ayuda de la Figura 16.5 y menciónelas (1 pto.):

4.2. Caracteres morfológicos internos. Este ejercicio consiste en la identificación de las estructuras más representativas

de la anatomía interna de un anfioxo, basándose principalmente en un corte transversal al nivel de la faringe, por ser la región del cuerpo donde se concentra el mayor número de órganos. Complete los esquemas de un corte longitudinal y de un corte transversal al nivel de la faringe representados en la Figura 16.9.

Así mismo, observe y dibuje los cortes al nivel de la región anterior y posterior, y ubíquelos sobre el esquema del corte longitudinal con una flecha punteada (6 ptos.):


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Figura 16.9. Corte longitudinal y corte transversal faríngeo de un anfioxo (modificados de Lechleitner, 1968).

4.3. Mencione las características internas presentes en Branchiostoma sp. que permite considerarlo como un

arquetipo o modelo del Phylum Chordata (1 pto.):


200

ACTIVIDAD 5: Morfología de la larva de una lamprea como arquetipo primitivo de un Vertebrado. Obtenga una lámina preparada con una larva (ammocete) de lamprea y observe al microscopio.

5.1. Complete la información solicitada en la siguiente tabla: indique si los caracteres corresponden a los diagnósticos para un cordado o para un vertebrado, haga la descripción según su observación en este ejemplar e incluya la función de cada uno de ellos (4,5 ptos.):

CARÁCTER CORDADO /

VERTEBRADO DESCRIPCIÓN FUNCIÓN

Notocordio

Glándula tiroides

Hendiduras viscerales o faríngeas

Cerebro

Cordón nervioso

Órgano (vesícula) ótico

Hígado + vesícula biliar

Cola postanal


201

ACTIVIDAD 6. Complete el siguiente cuadro comparativo, marcando con una “X” los caracteres presentes (1,5 ptos.):

Urocordados Cefalocodados Vertebrados

Atrio

Túnica

Sifones

Hígado

Miotomos

Ojos

Corazón

Intestino

Cerebro

Pulmón

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819)

203

PRÁCTICA 17. PECES

OBJETIVO GENERAL El objetivo general de esta práctica incluye el reconocimiento de las características morfológicas externas e internas más resaltantes que permiten la identificación de los grandes grupos de peces, así como la exploración de la diversidad taxonómica de las principales Clases que los conforman.

INTRODUCCIÓN Actualmente, existen más especies de peces que de todos los demás vertebrados combinados. Su diversidad se refleja en el gran número de especies vivientes, ya que se han descrito hasta la fecha más de 27.000 especies válidas, lo cual constituye cerca de la mitad de todas las especies de vertebrados (Nelson, 2006). Esta gran diversidad ha condicionado que la taxonomía de los peces esté constantemente bajo revisión y cambio. Los peces modernos consisten de tres grandes líneas que han seguido sus propias rutas evolutivas desde hace 400 millones de años: los mixínidos, la línea más ancestral e inclusive no considerados como vertebrados; las lampreas y los mandibulados (gnatostomados), la línea vertebrada dominante en la actualidad, cuyos representantes son los placodermos (extintos), los peces cartilaginosos (tiburones, rayas y quimeras) y los peces con esqueleto óseo. Dentro de este último grupo, es importante destacar a los peces pulmonados por su posible cercana relación con los Tetrapoda, al celacanto y a los Teleostei, grupo más abundante y numeroso dentro de los peces óseos con radios en las aletas.

CLASIFICACIÓN Y CARACTERES DIAGNÓSTICOS DE LOS ÓRDENES DE PECES (simplificada de Nelson, 2006 y

compilación de Hübner, 2008).

Phylum CHORDATA Subphylum CRANIATA

Infraphylum Myxinoidea Clase MYXINI - Mixínidos Orden Myxiniformes Infraphylum Vertebrata

Suprclase Petromyzontomorphi Clase PETROMIZONTIDA – Lampreas Orden Petromizontiformes Superclase Gnatosthomata Clase CHONDRICHTHYES – Peces cartilaginosos Subclase Elasmobranchii - Peces Cartilaginosos, con 5 a 7 pares de aberturas branquiales; sin opérculo. Superorden Galeomorphi - Tiburones: aberturas branquiales en posición lateral; aleta caudal heterocerca. Orden Heterodontiformes - Dos aletas dorsales, cada una con una espina. Cinco pares de aberturas branquiales. Orden Lamniformes - Boca se extiende más allá de los ojos. Sin membrana nictitante. Orden Orectolobiformes – Dos aletas dorsales sin espinas. Narinas prominentes con barbillas. Espiráculos grandes. Orden Carcharhiniformes - Últimos 3 pares de aberturas branquiales sobre las pectorales. Membrana nictitante. Superorden Squatinomorphi Orden Squatiniformes – Aberturas branquiales ventrales. Sin aleta anal. Barbillas. Aletas pectorales expandidas. Superorden Squalomorphi Orden Hexanchiformes – De 6 a 7 pares de aberturas branquiales. Espiráculos pequeños, muy por detrás de los ojos. Orden Squaliformes - Aleta anal ausente. Espiráculos presentes. Sin membrana nictitante. Orden Pristiophoriformes – Hocico alargado y plano con dientes laterales. Un par de barbillas largas. Superorden Batoidea - Rayas: aberturas branquiales en posición ventral; aleta caudal generalmente con espinas. Orden Rajiformes - Anal ausente. Ojos y espiráculos dorsales. Borde anterior de las pectorales muy alargado. Orden Pristiformes - Hocico en forma de sierra. Espiráculos. Escamas placoideas. Orden Torpediniformes - Disco redondeado y cuerpo blando. Rostro ausente o reducido. Sin espinas. Sin aleta anal. Orden Myliobatiformes – Uno o dos aguijones en la aleta caudal. Subclase Holocephali (quimeras) Orden Chimaeriformes – Dos aletas dorsales; la primera de base corta y eréctil, con espina eréctil.


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Clase OSTEICHTHYES - Peces Óseos Subclase Sarcopterygii – Aletas Lobuladas

Orden Ceratodontiformes –pulmonados australianos Orden Lepidosireniformes –pulmonados suramericanos Orden Coelacanthiformes - celacanto Subclase Actinopterygii – Aletas con Radios Orden Polypteriformes - “bichirs” - Africanos. Cuerpo alargado con escamas ganoideas. Orden Acipenseriformes - esturiones - Aleta caudal heterocerca. Radios de las aletas más numerosos que los basales. Orden Lepisosteiformes - “gars” - Cuerpo y mandíbulas alargadas. Caudal heterocerca abreviada. Escamas ganoideas. Orden Amiiformes – Una única especie existente Amia calva, considerado un fósil viviente. Norteamérica. Orden Osteoglossiformes - Premaxilar pequeño articulado al cráneo. Aleta caudal con 16 o menos radios ramificados. Orden Elopiformes - Escamas con poros sobre la línea lateral. Placa gular presente. Orden Albuliformes - Dientes palatinos fuertes. Hocico cónico. Orden Anguilliformes - Aletas dorsal y anal unidas con la caudal. Ano en posición media-posterior del cuerpo. Orden Saccopharyngiformes – Sin hueso opercular, escamas ni aletas pélvicas. Aberturas branquiales ventrales. Orden Clupeiformes - Escamas sin poros sobre la línea lateral. Caudal escotada. Boca terminal o subterminal. Carena. Orden Gonorynchiformes - Boca pequeña. Mandíbulas sin dientes. Orden Cypriniformes - Aleta dorsal simple. Barbillas. Aleta pélvica abdominal. Escamas cicloideas. Orden Characiformes - Sin barbillas. Escamas generalmente cicloideas. Dorsal y pectoral sin espinas. Aleta adiposa. Orden Siluriformes - Barbillas (2 a 6) rodeando la boca y narinas; cuerpo desnudo o con placas óseas. Aleta adiposa. Orden Gymnotiformes - Sin aletas pélvicas y generalmente dorsal ausente. Ano en posición yugular. Orden Esociformes – Maxila sin dientes. Aletas dorsal y anal ubicadas muy posteriormente. Orden Osmeriformes - Escamas sin radios. Adiposa presente o ausente. Orden Salmoniformes - Aleta adiposa. Membranas branquiales muy extendidas y libres del istmo. Orden Stomiiformes - Boca se extiende más atrás de los ojos. Dientes premaxilares y maxilares. Escamas cicloideas. Orden Ateleopodiformes - Aleta caudal reducida y unida con una larga aleta anal. Orden Aulopiformes – Segundo faringobranquial extendido posteriomente. Pélvicas muy posteriores. Orden Myctophiformes - Cabeza y cuerpo comprimidos. Ojos laterales. Ocho radios en las pélvicas. Orden Percopsiformes - Aletas pélvicas por detrás de las pectorales y con 3-8 radios blandos. Escamas ctenoideas. Orden Ophidiiformes – Aletas pélvicas, cuando están presentes, en posición mentoniana o yugular. Orden Gadiformes -Escamas cicloideas. Pélvicas torácicas. Caudal homocerca. Orden Batrachoidiformes - Una sola aleta dorsal con espinas anteriores. Cabeza deprimida, boca grande y ojos dorsales. Orden Lophiiformes - Aberturas branquiales situadas por detrás de la base de las aletas pectorales. Orden Atheriniformes - Aletas pectorales insertadas cerca o sobre la línea media longitudinal del cuerpo. Orden Beloniformes – Mayor número de radios principales en el lóbulo inferior de la caudal. Orden Cyprinodontiformes - Escamas sin poros sobre la línea lateral. Caudal redondeada. Cabeza deprimida. Orden Lampridiformes – Cuerpo comprimido y alargado. Aleta dorsal extendida por todo el dorso. Sin escamas. Orden Stephanoberyciformes - Cuerpo redondeado. Hueso supramaxilar ausente o muy reducido. Orden Beryciformes - Aletas pélvicas con más de 5 radios blandos. Aleta caudal con 16-17 radios ramificados. Orden Zeiformes – Pélvicas con 5-10 radios blandos. De 5 a 10 espinas en la aleta dorsal y 0 a 4 espinas en la anal. Orden Gasterosteiformes - Hocico tubular, con las mandíbulas en la punta. Orden Synbranchiformes - Una sola abertura branquial en posición yugular. Sin opérculo. Orden Dactylopteriformes - Aletas pectorales muy extendidas. Orden Scorpaeniformes - Extensión del tercer hueso infraorbital unido al preopercular. Cuerpo y cabeza con espinas. Orden Perciformes - Dos aletas dorsales: anterior con espinas y posterior con radios blandos. Escamas ctenoideas. Orden Pleuronectiformes - Cuerpo asimétrico y comprimido. Ojos del mismo lado de la cabeza. Orden Tetraodontiformes - Cuerpo encerrado en un caparazón triangular, o sin caparazón y con capacidad de inflarse.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS PECES Los peces vivientes presentan una gran variedad de formas corporales, a pesar de que las imposiciones del medio acuático (presión, densidad, viscosidad) condicionan una forma típica de cuerpo que permite fácilmente identificar a un pez como tal. Aunque la forma más común es la fusiforme (Fig. 17.1), la cual es alargada y en forma de huso, otras formas también caracterizan a los peces: elongada, en forma de anguila, ovada o truncada, comprimida (aplanada lateralmente), deprimida (aplanada dorso-ventralmente), así como también se presentan combinaciones de estas formas básicas.


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Figura 17.1. Formas de cuerpo más comunes en los peces óseos (modificado de Cailliet y col., 1986).

El tegumento de los peces está compuesto principalmente por escamas de origen dérmico (Fig. 17.2). Las escamas parecen haber evolucionado independientemente en peces cartilaginosos y óseos, ya que difieren fundamentalmente en su estructura. Entre los Osteichthyes (peces óseos) se reconocen varios tipos de escamas. La escama cosmoidea, vista en los primitivos sarcopterigios (peces pulmonados y celacantomorfos), se encuentra sobre una doble capa de hueso: una capa vascular (hueso esponjoso) y otra laminar. Sobre la superficie externa del hueso hay una capa que hoy día se reconoce como dentina, y extendida superficialmente sobre ella una capa identificada como esmalte. En la escama cosmoidea hay una capa bien desarrollada, gruesa, de dentina (cosmina) bajo una capa de esmalte. La escama ganoidea

(condición ancestral en los peces óseos) se caracteriza por la presencia de una gruesa capa superficial de esmalte (ganoína), sin una capa subyacente de dentina. La base de esta escama la forma el hueso dérmico, pudiendo presentarse como una capa doble de hueso vascular y laminar. Las escamas ganoideas son brillantes (debido al esmalte), están solapadas y entrelazadas. La escama del teleósteo (elasmoideas) carece de esmalte, dentina y capa de hueso vascular. Solo queda el hueso laminar, que es acelular y principalmente no calcificado. En los teleósteos, las escamas elasmoideas pueden ser de dos: una es la escama cicloidea que son redondeadas, planas y delgadas y están compuestas por anillos concéntricos o circuli; la otra es la escama ctenoidea, que difiere de la anterior por presentar unas pequeñas proyecciones en forma de peine sobre el borde expuesto de la escama. En Chondrichthyes (peces cartilaginosos) no hay hueso dérmico, pero sí dentículos superficiales denominados escamas placoideas. Estas escamas dan a la superficie de la piel un tacto rugoso. La escama placoidea se desarrolla en la dermis a través de la epidermis hasta alcanzar la superficie. Un capuchón de esmalte forma la punta; debajo de ella se encuentra la dentina, y en el interior de ésta existe una cavidad pulpar.

Figura 17.2. Tipos de escamas en peces (modificado de Moyle y Cech, 1996).


206

Los peces se caracterizan por poseer aletas como órganos de locomoción. Estas pueden ser pares (pélvicas y pectorales) o impares (dorsal, anal, adiposa y caudal) y en la mayoría están soportadas internamente por radios. La localización, tamaño y forma de las aletas está asociada con las diferentes formas del cuerpo. La forma y la posición de las aletas es un carácter taxonómico importante en los peces óseos: las aletas pélvicas proveen información acerca de la capacidad de maniobrabilidad del pez, dependiendo de su posición, torácica, abdominal o yugular (Fig. 17.3). Las aletas pélvicas tienen una posición “abdominal” cuando se ubican muy por detrás del final de las aletas pectorales, mientras que cuando están paralelas o por delante de las pectorales, tienen una posición “torácica”. Las aletas pélvicas torácicas también se denominan “yugulares” cuando se localizan justamente por debajo de la cavidad branquial, y “mentonianas” cuando se ubican justo bajo el mentón o el ojo. Las aletas pectorales son memos variables en cuanto a su posición en el cuerpo, debido a que están articuladas con el cráneo, pero sin embargo, algunas pueden considerarse “bajas” si están por debajo de la línea media imaginaria del cuerpo, o “altas” si están por encima. La aleta dorsal puede constar de una a tres porciones bien diferenciadas, ubicadas de manera continua o separada; algunos peces presentan una aleta adiposa, localizada posterior a la aleta dorsal y que se diferencia de la dorsal por no presentar elementos óseos o radios. Otro atributo importante en algunos grupos de peces es la presencia de espinas en las aletas pectorales, dorsal y anal.

Figura 17.3. Posición de la aleta pélvica en peces

óseos (modificado de Cailliet y col., 1986).

La aleta caudal presenta cuatro tipos básicos: Heterocerca, Protocerca, Homocerca y Dificerca. Las aletas heterocercas son asimétricas y aquellas con el lóbulo superior más alargado (epicerca) son típicas del grupo de los elasmobranquios;

la aleta caudal protocerca se extiende a lo largo de la columna vertebral como en el caso de los embriones de peces y los Myxini; en la homocerca, la columna no se extiende hasta la cola, la cual presenta ambos lóbulos más o menos simétricos y muestra la mayor cantidad de variantes (redondeada, truncada, cóncava, furcada o escotada, entre otras), y las aletas dificercas presentan tres lóbulos y son típicas de las lampreas, celacantos y peces pulmonados (Fig. 17.4).

Figura 17.4. Tipos básicos de aleta caudal (c) columna vertebral: Heterocerca, Protocerca, Homocerca y Dificerca, y algunas variedades de Homocerca;

(modificado de Tayrona.org, 2010).


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La gran mayoría de los peces respiran mediante branquias; las aberturas branquiales en los peces óseos están generalmente cubiertas por un opérculo óseo delgado y flexible. Los peces cartilaginosos carecen de opérculo, pero presentan espiráculos, que se emplean en la toma de agua para la respiración. Los dipnoos, conocidos también como peces pulmonados, y algunas otras especies pertenecientes a diferentes Órdenes de agua dulce, poseen la capacidad de aprovechar directamente el oxígeno atmosférico (Fig. 17.5). La boca en los peces puede estar ubicada en posición terminal, inferior o superior. Presencia de dientes con diversas formas y ubicaciones, así como una lengua (Fig. 17.6).

Figura 17.6. Posición de la boca en peces óseos: a) terminal,

b) superior, c) inferior (modificado de Tayrona.org, 2010). Figura 17.5. Posición de las aberturas branquiales en un pez cartilaginoso

(izquierda) y un pez óseo (derecha) sin el opérculo para mostrar las branquias (modificado de Hickman y col., 1999).

Los ojos de los peces están usualmente bien desarrollados y carecen de párpados, pero presentan una membrana nictitante como elemento protector; los ojos pueden denominarse “dorsales” o “laterales” dependiendo si son visibles desde una vista dorsal o lateral del animal, respectivamente. Los peces se caracterizan por presentar un sistema acústico-lateral capaz de detectar sonidos, vibraciones y otros movimientos en el agua. Tiene dos componentes principales, el oído interno y el sistema de canales de la línea lateral (Fig. 17.8). El oído interno de los peces funciona principalmente para orientar o “balancear” al animal en el espacio tridimensional. El sistema de la línea lateral está concentrado en la cabeza y a los lados del cuerpo del pez; consiste de neuromastos, mecanoreceptores conectados a la red nerviosa, ubicados en el fondo de los canales por los que fluye el agua que penetra mediante poros que se abren hacia el exterior. Los neuromastos responden directamente a la dirección de las corrientes de agua.

Figura 17.8. Sistema acústico lateral en peces; (izquierda) línea lateral en un pez óseo con detalle de su organización interna; (derecha)

esquema de la línea lateral en un tiburón.


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CARACTERÍSTICAS DE LAS CLASES DE PECES A ESTUDIAR EN EL LABORATORIO

CLASE Myxini (Mixínidos, Fig. 17.9) 1. Pocas estructuras corporales conspicuas, salvo tres pares de barbillas alrededor de la narina y boca, las cuales son

usadas como órganos táctiles. Aleta caudal del tipo protocerca, 2. Ojos rudimentarios, visibles como pequeñas depresiones en la parte superior de la cabeza. 3. Boca ventral poco conspicua, con una lengua y cuatro filas de “dientes” queratinizados. 4. A los lados del cuerpo se encuentran de 1 a 14 aberturas branquiales, además de una larga serie de poros que

representan las aberturas de las glándulas mucosas. 5. Sistema circulatorio con cuatro “corazones”; riñón simple (protonefridio). 6. Todos son marinos; la mayoría se encuentran a profundidades mayores de 25 m y a temperaturas menores de 13ºC.

Figura 17.9. Esquema de un mixínido (tomado de Mago Leccia, 1978). Detalle de la boca.

CLASE Petromizontida (Lampreas, Fig. 17.10)

1. La característica distintiva de las lampreas adultas es la presencia de un disco oral, el cual posee numerosas placas de queratina en forma de dientes que cubren el disco y la lengua. Estas placas se emplean para fijarse a su presa y formar una perforación por la cual succionan los tejidos y fluidos del huésped.

2. Dimorfismo sexual: las hembras presentan una aleta anal (pliegue ventral) y los machos una estructura en forma de pene (papila genital). Aleta caudal del tipo dificerca, donde las vértebras se extienden hasta el final de la cola.

3. La larva de la lamprea (ammocoete) no es parasítica como los adultos sino que vive enterrada en el fondo de los ríos, donde se alimenta de algas y detrito. Estructuralmente, la ammocoete tiene las mismas estructuras ancestrales que el resto de los vertebrados vivientes. Los ojos están localizados por debajo de la piel y son poco funcionales. Las aletas se restringen a un pliegue dorsal que se constriñe al final para formar la aleta caudal. La faringe expandida es muy conspicua y se emplea tanto para la respiración como para la alimentación.

4. Existen actualmente un poco más de 40 especies de lampreas distribuidas en aguas templadas. Migratorias.

Figura 17.10. Esquemas de una lamprea (modificado de Mago Leccia, 1978). Detalle de la boca.


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CLASE Chondrichthyes (Peces cartilaginosos) La Clase Chondrichthyes comprende las rayas (Fig. 17.11), los tiburones (Fig. 17.12) y las quimeras, representando el primer grupo de vertebrados con mandíbulas articuladas. Este grupo ha sido extremadamente exitoso como depredadores, gracias a la combinación de las siguientes características: 1. Esqueleto cartilaginoso, sin verdaderos huesos. Notocordio persistente. Cinturas pélvica y pectoral presentes. 2. Flotabilidad. Teniendo en su contra la carencia de vejiga de gas, los condrícties compensan esta desventaja con la

presencia un esqueleto cartilaginoso que reduce significativamente su densidad corporal promedio, además de un hígado muy grande que contiene aceite y/o un diseño hidrodinámico fundamentado en una cola heterocerca.

3. Respiración. De 5 a 7 pares de aberturas branquiales. Los condrícties presentan tres formas básicas de respiración: a. Sistema de “doble bomba” respiratoria, que presentan los tiburones de movimiento lento; b. Impulso del agua a través de las branquias gracias al flujo creado cuando nadan, característico de los tiburones de movimiento rápido; y c. Bombeo del agua hacia las branquias a través del espiráculo, típico de las rayas.

4. Tegumento. Todos los condrícties presentan escamas placoideas como cubierta del cuerpo. En las rayas se encuentran sólo como filas de grandes dentículos en su región dorsal, algunas modificadas como espinas. En los tiburones, escamas placoideas muy pequeñas cubren todo el cuerpo otorgándole una textura de papel de lija.

5. Alimentación. Boca ventral, con dientes cubiertos de esmalte. Una o dos aberturas nasales sin comunicación con la cavidad bucal. La mayoría son depredadores especializados y su dentición lo refleja perfectamente. Generalmente los dientes son de forma angular y parecidos a hojillas, con un reemplazo continuo; algunos tiburones pueden llegar a perder cerca de 30.000 dientes durante su vida. Intestino con válvula espiral.

6. Movimiento. Aletas medias y pares, todas sostenidas por radios; aletas pélvicas con “clasper” en los machos. La mayoría de los tiburones se mantienen en continuo movimiento favorecido principalmente por su cola de tipo heterocerca (epicerca) donde la columna vertebral se extiende hacia el lóbulo superior de la cola; algunos tiburones (Lamnidae) poseen un sistema de contracorriente que “calienta” la sangre e incrementa la eficiencia del nado. Las rayas utilizan sus aletas pectorales, las cuales son muy desarrolladas, para su propulsión.

7. Sistema sensorial. Los sistemas olfatorio y de detección de sonidos de bajas frecuencias (sistema acústico-sensorial) están altamente desarrollados en este grupo.

8. Osmoregulación. La concentración de solutos en el cuerpo es cercana o mayor que la del agua de mar debido a la retención de residuos nitrogenados, principalmente úrea.

9. Reproducción. Desde ovíparos hasta vivíparos, con todos los estados intermedios. Producen pocos juveniles relativamente grandes y activos, lo cual representa un costo energético elevado.

Figura 17.11. Morfología externa de una raya. Fuente: http://www.almediam.org.


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Figura 17.12. Morfología externa de un tiburón macho (claspers). Fuente: http://www.almediam.org.

SUPERCLASE Osteichthyes (Peces óseos) Los peces óseos comprenden el mayor grupo dentro de los vertebrados, considerados como monofiléticos. Está conformada por dos Clases: Sarcopterygii (aletas lobuladas) y Actinopterygii (aletas con radios). Los peces de aletas lobuladas constituyen un pequeño grupo de cerca de 10 especies vivientes, mientras que los peces de aletas con radios cuentan con más 26.000 especies descritas actualmente. Por ello, las características descritas a continuación identifican principalmente a los actinopterigios (Fig. 17.13): 1. Osificación del esqueleto. 2. Presencia de una cubierta ósea de las aberturas branquiales (opérculo). 3. Desarrollo de una línea lateral, como parte del sistema acústico lateral. 4. Piel delgada, con muchas glándulas mucosas y casi siempre con escamas de origen dérmico (ganoideas, cicloideas o

ctenoideas); a veces con el cuerpo desnudo (sin escamas) o cubierto por placas (escamas modificadas). 5. Aletas pares e impares casi siempre presentes (a veces modificadas o ausentes) sostenidas por radios blandos o

espinas. Cola generalmente del tipo homocerca (a veces dificerca). 6. Boca generalmente terminal y con dientes; mandíbulas articuladas al cráneo; arcos branquiales óseos. 7. Corazón con dos cámaras, una aurícula y un ventrículo, con seno venoso y cono arterial que contiene solamente

sangre venosa; cuatro pares de arcos aórticos. En algunos grupos existe un pulmón primitivo. 8. Cuando está presente, la vejiga gaseosa, es un órgano en forma de balón utilizado por la mayoría de los peces para

regular su flotabilidad, se encuentra entre el tracto digestivo, las gónadas y el riñón. 9. Gónadas pares; generalmente ovíparos (algunos ovovivíparos o vivíparos); fertilización casi siempre externa; las

postlarvas a veces son muy diferentes de los adultos. 10. La cavidad oral se localiza entre la boca y la primera fila de arcos branquiales. Seguidamente se localiza la faringe, la

cual contiene comúnmente dientes faríngeos, el complejo branquial del aparato hioideo y los arcos branquiales. 11. En el sistema digestivo destaca el esófago, corto y recto, que conduce al estómago, generalmente dividido en una

región anterior (cardíaca) y otra posterior (pilórica). En la región donde el estómago se angosta para formar el duodeno, se localizan los ciegos pilóricos, extensiones del tracto digestivo en forma de dedos, que incrementan la superficie digestiva. El hígado cubre buena parte de la cavidad anterior del cuerpo y se encuentra dorsal al estómago. El intestino, que varía en longitud y forma dependiendo de la especie, finaliza en el ano. Bajo el intestino e incrustado en el hígado, es posible ubicar el páncreas, aunque muchas veces es difícil de diferenciarlo. En la superficie dorsal-posterior del estómago está el bazo, una estructura alargada que participa en la producción y mantenimiento de células sanguíneas.


211

12. El sistema excretor consta de riñones, que son órganos pareados y alargados, fijados bajo la columna vertebral; su región posterior se conecta por intermedio de unos túbulos, con la vejiga urinaria en los machos y el sino urogenital en las hembras.

13. El sistema reproductivo de los peces óseos machos incluye un par de testículos ubicados detrás del estómago y del duodeno, por debajo de la vejiga gaseosa y justo arriba del intestino. En las hembras, los ovarios son usualmente sacos pareados, localizados en la misma posición de los testículos en los machos.

Figura 17.13. Esquema con las estructuras corporales externas básicas de un pez óseo. Tomado de

http://izt.ciens.ucv.ve/mbucv/Atlas/PaginaWeb.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Cailliet, G.M., L. Milton, A.W. Ebeling. 1986. Fishes. A Field and Laboratory Manual on Their Structure, Identification, and Natural History. Wadsworth Publishing Company Belmont, California. 194 pp. Cervigón, F. 1966. Los peces marinos de Venezuela. Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Monografías 11 y 12. Cervigón, F. 1980. Ictiología Marina. Vol. 1. Editorial Arte, Caracas, Venezuela. 359 pp. Fink, S.V. y Fink, W.L. 1981. Interrelationships of the ostariophysan fishes (Teleostei). Zool. J. Linn. Soc., 72:297-353. Hickman, C.P. Jr., L.S. Roberts, y A. Larson. 1999. Principios Integrales de Zoología. McGraw-Hill. 921 p. Hübner, A. 2008. http://www.fsbio-hannover.de/oftheweek/ichtsys.php?english. Kardong, K.V. 1995. Vertebrates. Wm. C. Brown Publishers. 777 pp. Lecointre, G. 1994. Aspects historiques et heuristiques de l’icthtyologie systematique. Cybium 18(4):339-430. Moyle, P.B. y J.J. Cech, Jr. 1996. Fishes. An Introduction to Ichthyology. 3

rd. Edition. Prentice Hall, New Yersey. 590 pp.

Nelson, J.S. 2006. Fishes of the World. 4th

. Edition. John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey. 622 pp. Orr, R. (1978) Biología de los Vertebrados. Cuarta Edición. Editorial Interamericana. Smith, H.M. (1961) Evolution of Chordate structure. Holt, Rinehart & Winston. Storer, T.I., R.L. Usinger, R.C. Stebbins y J.W. Nybakken. 1975. Zoología General. Ediciones Omega, S.A., 5ta. Edición. 867 pp. Tayrona.org. 2010.Nociones básicas de los peces. http://tayrona.org/taganga_fauna_marina/peces_descripcion/peces_anatomia_descripcion.html. The Tree of Life. 2012. http//ag.Arizona.edu/tree/phylogeny3.html. Webster,D. and M. Webster (1974) Comparative Vertebrate Morphology Acad. Press. New York and London. pp 515.


212

PRÁCTICA 17. PECES: INFORME DE LABORATORIO Nombre:_________________________________________________________ C.I.:______________________________

ACTIVIDAD 1: Derivados tegumentarios de los Peces. Reconozca los derivados tegumentarios básicos que conforman el exoesqueleto de los grandes grupos de peces. 1.1. Obtenga una preparación donde se puedan observar los diferentes tipos de escamas presentes en los peces; utilice

la Figura. 17.2, señale los nombres de las escamas observadas y haga un esquema de las mismas (0,5 ptos.): 1.2. Realice un esquema de un corte de piel de pez óseo e identifique la epidermis, la dermis, la escama ósea y las

glándulas mucosas (1 pto.):

1.3. ¿Cuál es el origen embrionario de las escamas de los peces? (0,25 ptos.):

1.4. ¿Cuál es la importancia taxonómica de las escamas en peces? (0,25 ptos.):


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ACTIVIDAD 2: Diversidad Morfológica y Taxonomía de los Peces. Reconocer los caracteres morfológicos externos que se emplean comúnmente en la identificación taxonómica de los principales Órdenes de peces. 2.1. Descripción y Clasificación de un ejemplar representativos de un pez cartilaginoso. Realice la descripción del

ejemplar suministrado utilizando las características señaladas en la Ficha Diagnóstica (4 ptos).

Ficha diagnóstica: 1. Nombre común o científico:

2. Regiones del cuerpo:

3. Forma del cuerpo:

4. Segmentación/simetría:

5. Describa concretamente las estructuras corporales según lo indicado entre paréntesis y mencione su función:

5.1. Ojos (posición):

5.2. Boca (posición):

5.3. Aberturas branquiales (número/posición/opérculo):

5.4. Ano (posición):

5.5. Aleta dorsal (número/posición):

5.6. Aleta caudal (número/posición/forma):

5.7. Aletas pectorales (número/posición):

5.8. Aletas pélvicas (número/posición):

5.9. Aleta adiposa:

5.10. Sistema acústico lateral (posición):

5.11. Escamas (tipo):

5.12. Barbillas (posición):

5.13. Espinas (posición):

6. Realice un esquema del carácter diagnóstico del grupo de peces al cual pertenece este ejemplar: 7. Clasifique:

Phylum: Infraphylum: Clase: Orden:


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2.2. Descripción y Clasificación de un ejemplar representativos de un pez óseo. Realice la descripción del ejemplar suministrado utilizando las características señaladas en la Ficha Diagnóstica (4 ptos).

Ficha diagnóstica:

1. Nombre común/científico:



4. Segmentación/simetría:

5. Describa concretamente las estructuras corporales y mencione su función:



5.3. Aberturas branquiales (número/posición/opérculo):

5.4. Ano (posición):

5.5. Aleta dorsal (número/posición):

5.6. Aleta caudal (número/posición/forma):

5.7. Aletas pectorales (número/posición):

5.8. Aletas pélvicas (número/posición):

5.9. Aleta adiposa:

5.10. Sistema acústico lateral (posición):

5.11. Escamas (tipo):

5.12. Barbillas (posición):

5.13. Espinas (posición):

6. Realice un esquema del carácter diagnóstico del grupo de peces al cual pertenece este ejemplar:

7. Clasifique: Phylum: Infraphylum: Superclase: Clase: Orden:


215

2.3. Con los ejemplares suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo de caracteres morfológicos externos, que incluye algunos de los Órdenes más representativos de los peces marinos y dulceacuícolas de Venezuela. Al final del cuadro, clasifique cada ejemplar indicando Clase y Orden a los cuales pertenece (0,093 ptos.c/u = 6 ptos.):

Aberturas

branquiales (número/posición)

Línea Lateral (presente/ ausente)

Boca; Ojos; Ano (posición)

Aleta Dorsal (número/ posición/ espinas)

Aleta Adiposa

(presente/ ausente)

Aleta Caudal (tipo)

Aletas Pélvicas (posición)

CLASIFICACIÓN Phylum Chordata

Subphylum Craniata

lamprea

torpedo

anguila de río

pez sapo

caribe

bagre

cuchillo

lenguado


216

ACTIVIDAD 3: Anatomía Interna de un Pez Óseo (Perciformes)

3.1. Reconozca el plan corporal interno básico de un pez óseo y los principales órganos que componen los sistemas digestivo y urogenital. Identifique en el ejemplar suministrado los principales órganos que componen los sistemas digestivo y urogenital y complete el esquema de la Figura 17.14 (1 pto.):

Figura 17.14. Estructuras básicas de la anatomía interna de un pez óseo (modificado de Cailliet y col., 1986).

3.2. Indique la forma del estómago y la ubicación de los ciegos pilóricos (1 pto.):

3.3. ¿El ejemplar suministrado posee vejiga gaseosa? De ser afirmativo, qué forma tiene? (0,5 ptos.):

3.4. ¿Cuántos arcos branquiales posee de cada lado? (0,5 ptos.):

3.5. ¿Qué forma tiene la gónada? ¿Puede identificar el sexo de este ejemplar? (1 pto.):

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA -FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819)

217

PRACTICA 18. ANFIBIOS

OBJETIVO GENERAL El objetivo general de esta práctica incluye el reconocimiento de las características morfológicas externas e internas que permitirán la identificación de los grupos de anfibios, así como introducir al estudiante en el estudio de la diversidad de los anfibios a nivel nacional. INTRODUCCIÓN Los Anfibios son vertebrados terrestres básicamente, pero muchos géneros siguen depositando sus huevos en los cuerpos de agua, presentando un estadio larvario acuático. Son Anamniotas; esto significa, que ninguno de sus miembros presenta las membranas extraembrionarias. En la actualidad se reconocen un total de 7.326 especies, distribuidas de la siguiente forma: 200 especies de Gymnophiona (cecilidos), 671 especies de Caudata (salamandras) y 6455 especies de Anura (sapos y ranas) (AmphibiaWeb 09/10/2014). La Clase tiene un valor considerable en estudios biogeográficos, debido a que los anfibios están ecológicamente restringidos a ciertas regiones geográficas y porque su capacidad de desplazamiento es relativamente limitada. Origen y Filogenia del grupo Los anfibios se originaron de un grupo de peces óseos (sarcopterigios) durante el período Devónico (hace más de 350 millones de años). Fueron los primeros tetrápodos, un grupo monofilético integrado por animales que desarrollaron miembros locomotores y perfeccionaron la respiración pulmonar para poder conquistar el medio terrestre. La condición tetrápoda trajo diversas innovaciones. En primer lugar, el desarrollo de una locomoción terrestre, favoreció la aparición de miembros locomotores y cinturas (pectoral y pélvica), que permitieron la articulación de éstos con el tronco. Se observan también modificaciones en el esqueleto pectoral, donde se pierden elementos óseos y surgen nuevas osificaciones. A nivel del esqueleto axial aparecieron las costillas, entre cuyas funciones se encuentra la de brindar sostén a la musculatura que soporta a los órganos. A nivel del cráneo también se observan modificaciones importantes, como la aparición de la escotadura ótica, la reducción del número de elementos óseos en el techo de la región olfativa (nasales) y la compactación de la parte posterior del cráneo. Los primeros anfibios eran animales de cuerpo pesado que pertenecían al grupo de los Laberintodontos (Acanthostega e Ichthyostega). La radiación de los anfibios ocurrió durante el periodo Carbonífero, momento en el cual convivían los Laberintodontos (fósiles) con los Lepospóndilos (fósiles). Estos dos grupos no tienen representantes actuales y todos los anfibios actuales (y algunos extintos), pertenecen al grupo de los Lissanfibios, caracterizados por su piel delgada y lisa.

CLASIFICACION DE LOS ANFIBIOS Para la identificación taxonómica de los ejemplares se emplea la siguiente clasificación basada en las siguientes publicaciones: 1.- Hickman, Roberts y col. 2009; 2.-Barros-Amoros, Cesar y col. 2009 y 3.- Rojas-Runjaic, Fernando 2011, estas dos últimas para la taxonomía de las familias con distribución en Venezuela.

Clase Amphibia Infraclase Lissamphia Orden Anura Familia Aromobatidae: Allobates (12 spp); Anomaloglossus (15 spp.), Aromobates (14 spp.), Mannophryne (17 spp.), Prostheraspis.(1 spp). Familia Bufonidae: Atelopus (9 spp) Metaphryniscus (1 spp), Oreophrynella (6 spp), Rhaebo (3 spp), Rhinella (9 spp). Familia Centrolenidae: Allophryne (1 spp), Celsiella (2 spp), Centrolene (3 spp.), Cochranella (2 spp), Espadarana (1 spp), Hyalinobatrachium (15 spp), Vitreorana (4 spp). Familia Ceratrophrydae: Ceratophrys.(1 spp). Familia Ceuthomantidae: Ceuthomantis (3 spp).


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Familia Dendrobatidae: Ameerega (1 spp), Dendrobates (1 spp), Minyobates (1 spp). Familia Eleutherodactylidae: Eleutherodactylus (1 spp), Adelophryne (1spp). Familia Hemiphractidae: Cryptobatrachus (1 spp), Flectonotus (2 spp), Gastrotheca (6 spp), Stefania (12 spp), Familia Hylidae: Agalychnis (1 spp), Aparasphenodon (1 spp), Dendropsophus (12 spp), Hyloscirtus (4 spp), Hypsiboas (22 spp), Myersiohyla (3 spp), Osteocephalus (5 spp), Phyllomedusa (8 spp), Pseudis (1 spp), Scartyla (1 spp), Scinax (13 spp), Sphaenorhynchus (1 spp), Tepuihyla (7 spp), Trachycephalus (2 spp). Familia Leiuperidae: Engystomops (1 spp), Physalaemus (3 spp), Pleurodema (1 spp), Pseudopaludicola (3 spp). Familia Leptodactylidae: Leptodactylus (25 spp). Familia Microhylidae: Adelastes (1 spp), Chiasmocleis (1 spp), Ctenophryne (1 spp), Elachistocleis (2 spp), Hamptophryne (1 spp), Otophryne (3 spp), Relictivomer (1 spp), Synapturanus (2 spp). Familia Pipidae: Pipa (3 spp). Familia Ranidae: Lithobates (2 spp). Familia Strabomantidae: Dischidodactylus (2 spp), Pristimantis (55 spp) , Strabomantis (1 spp).

Orden Caudata Familia Plethodontidae: Bolitoglossa (5 spp).

Orden Gymnophiona Familia Caeciliaidae: Caecilia (3 spp). Familia Siphonopidae: Microcaecilia rabei, Siphonops annulatus. Familia Typhlonectidae: Nectocaecilia petersii, Potomotyphlus kaupii, Typhlonectes (2 spp). Familia Rhinatrematidae: Epicrionops niger

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS ANFIBIOS La mayoría de los anfibios tienen cuatro extremidades bien desarrolladas, aunque algunas salamandras y todas las cecilias son anfibios apodos (no poseen extremidades). Los anuros no poseen cola, las salamandras tienen colas largas y las cecilias presentan, algunas, colas cortas. A primera vista, los tres órdenes de lisanfibios parecen ser tipos muy diferentes de animales: los anuros tienen extremidades posteriores muy largas respecto a su cuerpo, los cuerpos son compactos que no se encorvan o doblan cuando caminan; las salamandras tienen todas las extremidades de la misma longitud y se mueven con ondulaciones laterales; y las cecilias son apodas y emplean una locomoción similar a la de las serpientes. Algunas de las características de los anfibios modernos son: 1. Piel delgada, permeable, altamente modificada para el intercambio gaseoso. a. Carácter derivado para Lissamphibia 2. Carnívoros, al menos en el estado adulto. 3. Huevo anamniótico. a. Sin membranas extraembrionarias. b. La reproducción es externa y/o interna. Los huevos dependen de ambientes húmedos o cuerpos de agua para evitar la desecación. Sin embargo, hay otras estrategias diferentes al patrón anterior. 4. Cartílago hiomandibular presente en la región mandibular de los peces se modifico a la colúmela, el huesecillo ótico con el cual se transmite el sonido desde el tímpano (oído medio) hasta el oído interno. 5. Pulmones presentes en todas las formas terrestres, excepto en salamandras de la familia Plethodontidae de Norteamérica, Centroamérica y Suramérica. a. Los pulmones son relativamente simples, con un área superficial respiratoria pequeña. b. Los pulmones son ventilados a través de bombeo bucal 6. Remanentes de la línea lateral persiste en larvas y en algunas formas adultas secundariamente acuáticas. 7. Regulación de la temperatura corporal depende del ambiente (ectotermia). a. Formas acuáticas son poiquilotermas (pero pueden estar adaptadas a permanecer activas bajo el hielo). b. Formas terrestres son algunas homeotermas vía ectotermia. i. Reducen temperatura corporal (TC) por enfriamiento evaporativo.


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ii. Incrementan la Temperatura Corporal (TC) asoleándose. 8. Sistema circulatorio y corazón diferente al de los peces. a. Corazón consiste de tres cámaras: dos aurículas y un ventrículo. b. Circuito doble de circulación sanguínea. i. Circuito pulmonar: la sangre desoxigenada sale del corazón a través de la vena pulmonar y llega a los pulmones para su oxigenación; desde ahí regresa ya oxigenada al corazón a través de la arteria pulmonar. ii. Circuito sistémico: la sangre oxigenada deja el corazón a través de la aorta y se riega por órganos y tejidos, para luego volver al corazón ya desoxigenada a través de las venas. c. Mecanismo eficaz para no permitir la mezcla de las circulaciones pulmonar y sistémica, dada la ausencia de separación física en el único ventrículo. 9. Vejiga urinaria importante para la regulación de agua corporal. a. Los anfibios producen orina diluida. b. Los anuros terrestres almacenan hasta el 20-30% de agua en la vejiga urinaria. 10. Generalmente con dos fases de vida; excepciones: desarrollo directo. a. Renacuajo acuático. b. Adulto terrestre.

Tegumento, glándulas y derivados Desde un punto de vista estructural la piel de los anfibios consta de una capa epidérmica y una dérmica. La primera posee tres capas: una monocapa germinativa, un delgado epitelio de transición y una capa córnea y la segunda es pluriestratificada y contiene glándulas. Los anfibios mudan la piel periódicamente, aunque es muy difícil hallar sus mudas debido a que suelen ser ingeridas por el propio individuo. En función a su estructura se distinguen tres tipos de glándulas: alveolares, tubulares y unicelulares. Las glándulas alveolares se localizan en casi todo el cuerpo y son de dos tipos, las mucosas (humedecen la piel, ayudan a la excreción, enfrían por evaporación) y las venenosas (producen secreciones tóxicas que actúan, en general, sobre el sistema nervioso de potenciales depredadores). Las glándulas tubulares, se localizan en el hocico y tienen como función la limpieza de las fosas nasales. Las glándulas unicelulares, están presentes en los renacuajos, y secretan una sustancia que digiere la cubierta gelatinosa del huevo durante la eclosión. Figura 18.1 Glándulas mucosas (E, F) Desde el punto de vista funcional, la piel es una estructura intermedia entre la de los animales terrestres y los acuáticos. No sólo cumple la función de protección que la caracteriza en toda la escala zoológica, sino que también interviene en el intercambio gaseoso (respiración) complementando o sustituyendo la función de los pulmones. Para realizar esta función de un modo más eficaz, las glándulas mucosas lubrican la piel, para mantenerla húmeda y favorecer el intercambio. Además de las glándulas mucosas, la piel posee glándulas secretoras de sustancias que son usadas para defensa (alcaloides, péptidos, aminas, esteroides). Son aquellas con aspecto de "verrugas" que se ven en los sapos (e.g., bufónidos). En algunas especies estas formaciones se agrupan formando macizos glandulares: las glándulas paratoides (Fig.18.1.E) y las paracnémicas (Fig.18.1.F)

Sistema digestivo En los anfibios adultos el aparato digestivo comienza en la boca, en cuya cavidad suele existir una lengua muscular. En la mayoría de los Anuros se destaca la presencia de una lengua protráctil que sirve como elemento para capturar las presas vivas, y se fija al piso de la boca por su parte anterior. En algunos Caudata la lengua puede faltar, pero cuando está presente, es una estructura pegajosa que adhiere a las presas y ayuda a la deglución. Cuando existen dientes éstos son pequeños y de implantación acrodonta. La dentición es homodonta y polifiodonta. En algunas especies existen glándulas mucosas que secretan una sustancia que ayuda a la deglución, y pueden existir glándulas salivares. El esófago es corto y comunica directamente con el estómago; posee un epitelio ciliado con células caliciformes. El estómago posee cardias y es de forma elongada. Es un órgano muy distensible, que comunica con la primera porción del intestino


220

delgado a través de un esfínter denominado píloro. El intestino delgado es recto en Caudata y Gimnofionas, y enrollado en Anuros. El intestino grueso, que se encuentra enrollado, posee como función principal la resorción del agua. El aparato digestivo termina en la cloaca. El aparato digestivo posee dos glándulas principales, el hígado y el páncreas. El primero es ancho y con grandes lóbulos en Anuros, y alargado y con lóbulos pequeños en Caudata y Gimnofionas. Todos los anfibios poseen vesícula biliar. El páncreas está bien desarrollado y tiene funciones similares a las de vertebrados superiores.

Sistema excretor En Caudata y Gimnofionas adultos los riñones tienen forma alargada, y en los Anuros estos órganos presentan la característica forma redondeada con que se conocen en la mayoría de los vertebrados. En Caudata puede existir un riñón torácico, que forma un canal que se une con la salida del riñón pélvico. El aparato urinario finaliza en la cloaca (cámara común a los aparatos digestivo, urinario y reproductor), a expensas de la cual en la mayoría de las especies se forma la vejiga urinaria. Este órgano es muy importante en algunas especies de anfibios, pues es el lugar donde se produce gran parte de la reabsorción del agua.

Sistema genital del macho. El aparato reproductor de los machos consta de un par de testículos, estrechamente vinculados al aparato urinario, con el que suelen tener conductos comunes (conducto arquinéfrico o de Wölf). En los Anuros bufónidos (excepto en los del género Melanophryniscus) existe un órgano vestigial llamado órgano de Bidder, el mismo es un ovario atrofiado, que en machos muy viejos puede adquirir funcionalidad. También se pueden observar los cuerpos grasos.

Sistema genital de la hembra El aparato reproductor en las hembras, consta de un par de ovarios, que en Anuros son redondeados, y en Gimnofionas y Caudata poseen forma elongada. A los ovarios siguen los oviductos (conducto de Müller), los cuales a veces fusionan sus extremos inferiores para formar un ovisaco o “útero” donde alojan a las crías aquellas especies con fecundación interna. En otras especies, el ovisaco y el propio oviducto cumplen funciones de almacenamiento de los óvulos. A lo largo del oviducto desembocan glándulas accesorias, que segregan sustancias albuminoideas para recubrir a los óvulos y brindarles protección, principalmente mecánica y contra la desecación. Los óvulos caen en la cavidad, y son recogidos por los oviductos. Se observan cuerpos grasos.

CARACTERISTICAS DE LOS ÓRDENES Y FAMILIAS DE ANFIBIOS A ESTUDIAR EN EL LABORATORIO Orden Gymnophiona Este grupo de anfibios modernos es el menos conocido y lo constituyen las cecilias que son anfibios apodos (Fig. 18.2). Estos anfibios son casi 200 especies agrupadas en diez familias (AmphibiaWeb 09/10/2014). No poseen extremidades y son de hábitos fosoriales (viven en túneles bajo el suelo) o acuáticos en la mayoría de las regiones tropicales. Debido a los hábitos fosoriales de las cecilias, los ojos de ellas generalmente están cubiertos por piel o aun, por hueso. Algunas especies pierden enteramente los ojos. Es típico de las cecilias que sus cuerpos tengan pliegues dermales conspicuos que forman anillos alrededor del cuerpo (Fig. 18.2). Los anillos primarios son los más notables y rodean todo el cuerpo y su posición corresponde exactamente a una costilla. Generalmente, la mayoría de las especies tienen escamas dérmicas entre los anillos (tales escamas no se conocen en los otros grupos de anfibios modernos). Otra segunda característica única es un par de tentáculos protusibles, uno a cada lado del rostro y situado entre el ojo y la narina. Este tentáculo es probablemente un órgano sensorial que permite que las sustancias químicas sean transportadas desde el ambiente hasta el órgano vomeronasal en el techo de la cavidad bucal. Presentan dientes. Las cecilias se alimentan de presas pequeñas o alargadas (termitas, lombrices de tierra e insectos larvales o adultos); el tentáculo posiblemente ayuda a detectar la presa cuando las cecilias se encuentran bajo el suelo buscando alimento.


221

La fecundación es interna, y el macho está provisto de un órgano copular extensible. Los huevos normalmente se depositan en tierra húmeda cerca del agua, pero hay hembras de algunas especies incuban sus huevos enrollándose alrededor de ellos, mientras que otras especies son vivíparas, teniendo neonatos completamente desarrollados. Los embriones de las especies terrestres tienen branquias largas y filamentosas y los embriones de las especies acuáticas tienen branquias en forma de sacos. En Venezuela, habitan en estado silvestre 10 especies representantes de (4) familias. Solo realizaremos la descripción de una de las familias presentes. Figura 18.2. Orden Gymnophiona (www.tropicalfrogs.net)

Familia Typhlonectidae Los typhlonectidos son únicos dentro de Gymnophiona, por ser acuáticos de forma secundaria. Los miembros tienen un tamaño que varía entre 140 – 750 mm de longitud total. Los géneros de esta familia todos son vivíparos. Sus miembros pueden ser completamente acuáticos o semiacuaticos; todos construyen túneles, ya sea por arriba o por debajo del nivel del agua. Las crías se alimentan intrauterinamente a lo largo del proceso de “gestación”. Los typhlonectidos presentan pulmones traqueales y tentáculos nasales. Carecen de escamas anulares como también anillos secundarios. Esta familia se distribuye en el norte de Sur América. El monofiletismo de este grupo esta soportado por caracteres morfológicos, ecológicos y geográficos.

Orden Caudata El Orden Caudata presenta miembros anteriores y posteriores de igual longitud (Fig. 18.3). En las formas acuáticas y fosoriales hay pérdida de los miembros. Todas tienen fertilización interna en la cual el macho deposita un espermatóforo externamente y la hembra lo recoge para almacenarlo en la espermateca. Pueden presentar larvas, o tener desarrollo directo. Presentan una alta variedad de formas y hábitos de vida. Amplios mecanismos de respiración (cutánea, pulmonar, branquial). En Venezuela está presente la Familia Plethodontidae (salamandras sin pulmones) con 5 especies.

Familia Plethodontidae Se distribuye en las Américas, presente desde el sur de Canadá hasta el suroeste de Brasil, con una distribución disyunta en Europa centro mediterránea y Korea. Los Plethodontidos presentan una diversidad de formas corporales, pero todos tienen cuatro miembros; algunos taxa tienen miembros gruesos y cortos, y otros presentan miembros largos y delgados; algunos tienen colas de igual longitud que la del cuerpo, y en otros, la cola puede ser el doble de largo que el cuerpo. Los intervalos de tamaño corporal (TC) en los adultos está entre 25 a 30 mm (Thorius sp) hasta 320 mm (Pseudoeurycea belli). Los adultos carecen de branquias y hendiduras branquiales y tienen parpados móviles a excepción de los taxa pedomórficos (Eurycea). Surcos costales están presentes sobre el tronco, y todas las especies presentan un par de surcos nasolabiales sobre el hocico. Los pulmones están ausentes. La fertilización es interna; las hembras adultas tienen espermateca en la cloaca, y los machos adultos poseen seis grupos de glándulas cloacales ubicadas sobre las patas posteriores. Presentan dientes. Figura 18.3. Orden Caudata


222

Orden Anura Todos los miembros de este orden comparten una forma corporal similar, no importa cuan grande o pequeña sea la especie o si son de hábitos acuáticos, arbóreos o fosoriales. Se pueden considerar dentro de los anfibios modernos como los más exitosos. Muchas especies tienen poblaciones densas que ocupan amplios rangos geográficos. Con muy pocas excepciones, los sapos poseen fertilización externa. El desarrollo indirecto con larvas de vida libre es lo común pero también presentan desarrollo directo y ovoviviparidad extracorporal. A nivel mundial se registran 6455 especies agrupadas en 55 familias (AmphibiaWeb 09/10/2014). En Venezuela habitan 334 especies agrupadas en 15 Familias.

Familia Pipidae Se distribuyen en África Sub-Sahariana y la región tropical de Sur América hasta Panamá. El tamaño de los adultos es variable, intervalo desde los más pequeños como Pipa parva (27–44 mm adulto) hasta los más grandes como Xenopus laevis (60–130 mm). Todos son principalmente acuáticos y presentan cuerpos dorsoventralmente deprimidos. Presentan miembros posteriores largos y musculosos, con patas con membranas interdigitales completas (Fig.18.4). Todos carecen de lengua o cuerdas vocales, y en su lugar presentan barras cartilaginosas en la laringe que le ayuda a producir sonidos. Retienen la línea lateral en los adultos. Presentan en las puntas de las falanges terminales terminaciones en forma de estrellas o en punta. Los géneros Hymenochirus, Pseudhymenochirus, y Pipa carecen de membranas palpebrales (membranas nictitantes), tentáculos nasolacrimales o suboculares, y epipubis. Los géneros Silurana y Xenopus tienen membranas palpebrales, tentáculos nasolacrimales o suboculares y un epipubis. En adición, presentan oídos altamente modificados para producir y recibir sonidos bajo

el agua. Sin dientes Figura 18.4. Familia Pipidae.

Familia Hylidae Se distribuyen al Norte y Sur America, las Indias Ocidentales, distribución disyunta en las regiones de Eurasia, y Australia y Papua. El intervalo de tamaño de los hilidos va desde las ranas más pequeñas (12–20 mm adultas por ejemplo Litoria microbelos, Pseudacris ocularis) hasta las gigantes (135–140 mm adultas por ejemplo Litoria infrafrenata, Hyla vasta). Presentan un cartílago intercalar entre las falanges terminal y penúltima de cada digito, y las puntas de las falanges terminales son afiladas, y ocasionalmente en forma de “garra” y con frecuencia tiene discos adhesivos sobre la ultima falange, el cual los ayuda en el agarre (Fig.18.5). La mayoría de sus miembros presentan adaptaciones adecuadas para la vida arbórea, incluyendo los ojos dirigidos hacia delante (visión binocular), discos adhesivos sobre los dedos. En las especies no arbóreas, estas características están reducidas o ausentes. Dientes presentes. Figura 18.5. Familia Hylidae

Familia Centrolenidae Se distribuyen desde el sur de México hasta Panamá, la región Andina desde Venezuela hasta Bolivia, bases de los ríos Amazonas y Orinoco, Escudo de Guayana, bosques del margen Atlántico desde el sureste de Brasil y noreste de Argentina. Conocidos como "ranas de cristal", los centrolénidos son una familia de origen sudamericano que se caracterizan por tener una piel semi-transparente con coloración verdosa y en la mayoría de casos una longitud menor a 5 cm. En algunas especies es posible ver externamente los huesos y órganos internos como el corazón. Están adaptados a una vida arbórea. Los centrolénidos tienen discos expandidos al final de los dedos. Otro carácter es la presencia de un elemento intercalar cartilaginoso entre las falanges penúltima y última.


223

Familia Leptodactylidae Se distribuyen al Sur de Norte América, Sur América y las Indias Occidentales. La mayoría de los leptodactilos son de tamaño moderado, pero encontramos adultos de gran tamaño (145–185 mm, Leptodactylus pentadactylus). El género Leptodactylus se caracteriza por tener piel lisa en el vientre. Sus dedos carecen de discos expandidos y membranas (extremidades anteriores y posteriores) (Fig.18.6). Al ser manipulados excretan por su piel substancias tóxicas que contienen aminas y péptidos. Estas secreciones son una defensa en contra de predadores. Figura 18.6. Familia Leptodactylidae

Familia Ceratophryidae Incluye (3) subfamilias, con 85 especies. Se distribuyen en América del Sur. Se caracterizan por tener las puntas de las falanges terminales abultadas. Esta rana es en apariencia muy “arrugada”, esto debido a piel extra que permite un incremento del área superficial que incrementa la respiración cutánea, siendo estas ranas muy eficientes en ambientes pobres en oxigeno.

Familia Bufonidae Se distribuye en todos los continentes con excepción de Australia. Centro América y Sudamérica son sus centros de mayor diversidad. Rhinella marina ha sido introducida en el Caribe, Oceanía, Filipinas, y Australia. La mayoría de bufónidos son terrestres o fosoriales y tienen patas posteriores cortas. Muchas especies tienen una piel gruesa y seca, con la glándula paratoide por detrás de los ojos (Fig.18.7). Estas características encajan con lo que comúnmente se entiende por "sapo". Los Bufonidos varían mucho en tamaño, intervalos desde las pequeñas especies (< 20 mm adulto) hasta gigantes, tales como Rhinella marina, que alcanza una longitud máxima de 230 mm. Los Bufonidos son los únicos anuros que poseen el Órgano de Bidder’s en los renacuajos machos, y este órgano persiste en la mayoría de los machos adultos. Todos los adultos carecen de dientes. Otros caracteres compartidos por los miembros de la familia son: cuerpos grasos inguinales presentes y cráneo muy osificado. Figura 18.7. Familia Bufonidae

Familia Dendrobatidae Se distribuyen al Sur de Nicaragua hacia el norte de Sur América alcanzando la Amazonia hasta Bolivia. Estas ranas se caracterizan popularmente por su piel brillante y coloreada, poseen una coloración aposemática. El intervalo de colores va del naranja luminoso y negro azulado al amarillo y el rojo, dependiendo de la localidad donde se encuentren. Sin embargo, los miembros del género Colostethus son generalmente castaños y poco llamativos. Las ranas van de un tamaño de 1 a 6 cm de longitud, dependiendo de la edad y de la especie. Todos los Dendrobatidos tienen escudetes supradigitales. No presentan cartílagos intercalares entre las falanges terminal y penúltima de cada digito. Presentan miembros posteriores cortos y fuertes. Carecen de dientes.


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Familia Microhylidae Incluye (11) subfamilias, con 64 géneros y 426 especies. Son de amplia distribución, con excepción de la Antárctica. Los Microhilidos tienen un amplio intervalo de formas corporales desde cuerpos con cabezas angostas, de hábitos fosoriales hasta ranas de hábitos arbóreos. Tamaño corporal es ampliamente variable, desde ranas pequeñas (9–13 mm adulto) hasta los de gran tamaño (78–88 mm). Los miembros amazónicos de esta familia se caracterizan por tener el cuerpo redondeado y con forma de gota (en vista dorsal). Su hocico es puntiagudo y la cabeza es corta en comparación con el largo del cuerpo (fig.18.8). Los ojos son pequeños y el anillo timpánico está ausente en la mayoría es especies. Las extremidades son cortas y la piel lisa. Figura 18.8. Familia Microhylidae

Familia Ranidae Incluyen (17) géneros con 315 especies. Son cosmopolitas con excepción del sur de América Sur y la mayoría de Australia. No presentan cartílagos intercalares entre la falange terminal y penúltima de cada dedo, la falange terminal es roma o en forma de T. Típicamente las ranas verdaderas presentan pieles suaves y húmedas, con largas y poderosas patas posteriores con los pies cubiertos con membranas interdigitales (Fig. 18.9). Las ranas verdaderas varían en tamaño, desde las formas pequeñas (Rana sylvatica) hasta las ranas más grandes en el mundo como las ranas goliath (Conraua goliath). Lengua con 2 lóbulos en su extremo libre. Dientes presentes. Figura 18.9 Familia Ranidae

Familia Leiuperidae Incluye (7) géneros, con (77) especies. Se encuentran en México, Centro y Sur América. Tiene como característica que no presentan cartílagos intercalares entre las falanges terminal y penúltima de cada digito, y las puntas de las falanges terminales son variables. Algunas especies presentan una glándula prominente sobre cada lado del cuerpo, justo por arriba de la ingle. Esta glándula es de color azul, purpura o negra con un número variable de manchas azules pálido. No se observan dientes. BIBLIOGRAFÍA Bodini,R.; D. Rada 1980 Biología Animal Laboratorio. Editorial Ateneo de Caracas. Benton,M 2005 Vertebrate Palaeontology Third edition. Blackwell Publishing. Hickman, R. 2009 Principios Integrales de Zoología. McGraw-Hill/Interamericana de España. Decimocuarta Edición. Kardong, K. V. 2007 Vertebrados. Anatomía Comparada, Función, Evolución. McGraw-Hill. Interamericana. Cuarta Edición. España. Molina, Cesar; J. C. Señaris; M. Lampo y A. Rial 2009 Anfibios de Venezuela. Estado del conocimiento y recomendaciones para su conservación. Ediciones Grupo Tei. Rojas-Runjaic Fernando 2011 .Lista de Herpetología para Venezuela (actualización) Weichert, C. 1981. Elementos de Anatomía de los Cordados. Mc Graw Hill. Cuarta Edición. México Citas electrónicas: http://www.sib.gov.ar/taxonomia/familia/ceratophryidae http://tropicalfrogs.net/yasuni/index.htm

http://AmphibiaWeb.org/list/

http://www.sib.gov.ar/taxonomia/familia/ceratophryidae

http://tropicalfrogs.net/yasuni/index.htm


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PRACTICA 18. ANFIBIOS: INFORME DE LABORATORIO

Nombre: _______________________________________________Cédula________________________________

ACTIVIDAD 1: Diversidad Taxonómica de los Anfibios (8 puntos) 1.1.- Con los ejemplares suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo de caracteres morfológicos externos, que incluye los Órdenes de Anfibios y de algunas Familias de Anura que son representativos de la herpetofauna de Venezuela.

EJEMPLARES CARACTER

Forma del cuerpo. Cola

Número de miembros, longitud

Posición de los Ojos, parpados

Boca, lengua, dientes

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)


226

EJEMPLARES CARÁCTER CLASIFICACIÓN

Derivados Tegumentarios: Piel lisa o con verrugas, pliegues, membranas interdigitales, glándulas, discos, escudetes

Clase, Orden y Familia

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)


227

ACTIVIDAD 2 Diversidad Morfológica y Taxonomía de los Anfibios. Reconocer los caracteres morfológicos externos

que se emplean comúnmente en la identificación taxonómica de los Órdenes y Familias de anfibia.

2.1.-Descripcion y Clasificación de un ejemplar representativo del Orden Anura. Realice la descripción del ejemplar suministrado utilizando las características señaladas en la Fiche Diagnóstica (4 ptos). Ficha diagnóstica: 1. Nombre común/científico:



4. Forma de la cabeza:

5. Describa en forma concreta las siguientes estructuras corporales y su función:



5.3. Lengua (forma y posición):

5.4. Dientes (presencia/ausencia, posición):

5.5. Piel (lisa/rugosa; manchas (color), pliegues):

5.6. Glándulas externas (presencia/ausencia, posición, color):

5.7. Tímpano (desarrollo):

6. Describa en forma concreta a los miembros utilizando las siguientes características:

6.1. Miembros anteriores (longitud, número de dedos, libres/membranas/callosidades):

6.2. Miembros posteriores (longitud, número de dedos, libres/membranas/callosidades):

7. Realice un esquema del carácter diagnostico de la familia a la cual pertenece el ejemplar:

8. Clasifique: Phylum:

Infraphylum:

Clase:

Orden:

Familia:


228

ACTIVIDAD 3: Diversidad Morfológica y Taxonomía de los Anfibios. Reconocer los caracteres morfológicos externos

que se emplean comúnmente en la identificación taxonómica de los Órdenes y Familias de anfibia.

3.1.-Descripcion y Clasificación de un ejemplar representativo del Orden Anura. Realice la descripción del ejemplar suministrado utilizando las características señaladas en la Fiche Diagnóstica (4 ptos). Ficha diagnóstica: 1. Nombre común/científico:



4. Forma de la cabeza:

5. Describa en forma concreta las siguientes estructuras corporales y su función: 5.1. Ojos (posición):


5.3. Lengua (forma y posición):

5.4. Dientes (presencia/ausencia, posición):

5.5. Piel (lisa/rugosa; manchas (color), pliegues):

5.6. Glándulas externas (posición):

5.7. Tímpano (desarrollo):

6. Describa en forma concreta a los miembros utilizando las siguientes características: 6.1. Miembros anteriores (longitud, número de dedos, libres/membranas/callosidades):

6.2. Miembros posteriores (longitud, número de dedos, libres/membranas/callosidades):

7. Realice un esquema del carácter diagnostico de la familia a la cual pertenece el ejemplar:

8. Clasifique: Phylum:

Infraphylum:

Clase:

Orden:

Familia:


229

ACTIVIDAD 4. Estudio del tegumento y derivados tegumentarios. (1 punto) 4.1.- Observe el corte histológico de la piel de un anfibio (Anura). Identifique en el esquema las estructuras observadas:

4.2.- Sobre un sapo común ubique las glándulas paratoides. Describa su aspecto. Investigue las funciones de las secreciones producidas por esta glándula.

__________________________________________________________________________________________

_________________________________________________________________________________________

ACTIVIDAD 5 Anatomía interna de un anfibio (Anura) Para el desarrollo de los siguientes ejercicios, utilice el texto de la práctica para la identificación de las estructuras en su ejemplar disecado y la bibliografía para responder las preguntas.

5.1. -Cavidad bucal Ubique la lengua. Describa su inserción. Diga si presentan dientes y donde se encuentran. (0.5 puntos) _________________________________________________________________________________________________

5.2.-Tracto Digestivo: Ubique: el intestino delgado y el intestino grueso. ¿Como los identifico? ¿Presenta cloaca? (0.5 puntos)

__________________________________________________________________________________________

__________________________________________________________________________________________

__________________________________________________________________________________________

__________________________________________________________________________________________


230

5.3.-Siguiendo la descripción del texto de la práctica, identifique sobre la figura las estructuras principales observadas en el ejemplar disecado. (0.5 punto)

5.4.- Sistema excretor. (0.25 puntos) Identifique los riñones. Diga el tipo de riñón presente.

__________________________________________________________________________________________

5.5.-Sistema genital. (0.25 puntos) Identifique el sexo del ejemplar. Diga el o los caracteres que utilizo para la identificación. _________________________________________________________________________________________________

_________________________________________________________________________________________________

________________________________________________________________________________________________

Alumno

Note

esofago

Alumno

Note

higado

Alumno

Note

estomago

Alumno

Note

intestino delgado

Alumno

Note

cloaca

Alumno

Note

bazo

Alumno

Note

pancreas

Alumno

Note

intestino grueso

Alumno

Note

vejiga

Alumno

Note

vesicula

Alumno

Note

riñon

Alumno

Note

cuerpos grasosos


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5.6.-En la siguiente figura identifique el sexo y coloque el nombre de las estructuras señaladas. (0.5 puntos)

5.7.- En la siguiente figura identifique el sexo y coloque el nombre de las estructuras señaladas. (0.5 puntos)

Alumno

Note

vejiga

Alumno

Note

meato urinario

Alumno

Note

cuerpos grasos

Alumno

Note

testiculos

Alumno

Note

riñones

Alumno

Note

ureter

Alumno

Note

cloaca

Alumno

Note

Alumno

Note

cuerpos grasos

Alumno

Note

ovario

Alumno

Note

vejiga

Alumno

Note

oviducto

Alumno

Note

riñon

Alumno

Note

utero

Alumno

Note

meato y cloaca

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA-FACULTAD DE CIENCIAS ESCUELA DE BIOLOGÍA LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819)

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PRACTICA 19. REPTILES OBJETIVO GENERAL El objetivo general de esta práctica incluye el reconocimiento de las características morfológicas externas e internas que permitirán la identificación de los grupos de reptiles, así como introducir al estudiante en el estudio de la diversidad de este grupo a nivel nacional.

INTRODUCCIÓN Los reptiles vivientes, incluyen a las tortugas, cocodrilos, escamados (lagartos y serpientes) y los tuataras. Los reptiles existentes suman alrededor de unas 10.038 especies (reptile-database.org/00/08/2014). Dos innovaciones que quizás fueron cruciales en la transición desde el estado de anfibio al de reptil fueron: (1) El desarrollo de escamas epidérmicas y dérmicas y (2) la protección del embrión por medio de membranas extraembrionarias y una concha calcárea. Adicionalmente a estas innovaciones, se puede nombrar otra, la presencia de riñones metanéfricos, con una gran capacidad de conservar agua, excretando como desechos nitrogenados urea y ácido úrico. Los Amniotas (reptiles, aves y mamíferos) presentan en su cráneo las fosas o fenestras temporales. Este carácter, su ausencia o número, tiene valor taxonómico. La ausencia de ventanas define a los Anapsida (tortugas). Con una ventana inferior, define a los Synapsida (reptiles mamiferoides y mamíferos). La presencia de dos ventanas, superior e inferior caracteriza a los Diapsida, cuyos representantes vivientes son los Lepidosaurios, los Arcosaurios y los ancestros de las aves. Su desarrollo está asociado con la disminución del peso del cráneo, y proporcionar una mayor área de inserción a los músculos mandibulares. Origen y Filogenia del grupo El reptil más antiguo conocido es Hylonomus, del Carbonífero Superior (300 millones de años). Para entonces, varios anfibios habían logrado ya, como adaptación secundaria, la vida terrestre (Antracosaurios). Los ancestros de los reptiles debieron reforzar la independencia del medio acuático mediante la adquisición de la condición de Amniota, esto es la producción de huevos terrestres, grandes, con cubiertas protectoras y que presentan membranas extraembrionarias (amnios, corion y alantoides). Estas membranas mantienen al embrión en un medio acuoso durante todo su desarrollo y eliminan la etapa larvaria.

CLASIFICACIÓN DE LOS REPTILES Para la identificación taxonómica de los ejemplares se emplea la siguiente clasificación basada en las siguientes publicaciones: 1.- Hickman, Roberts y col. 2009; 2.-La Marca, E. 1999 la taxonomía de las familias con distribución en Venezuela y 3.- Rojas-Runjaic, Fernando 2011, para la taxonomía de las familias con distribución en Venezuela. Subclase Anapsida Orden Testudines Suborden Cryptodira Familia Cheloniidae: Caretta (1 sp), Chelonia (1 sp), Eretmochelys (1 sp), Lepidochelys (1 sp). Familia Dermochelyidae: Dermochelys (1 sp). Familia Emydidae: Trachemys (2 sp). Familia Geomydidae: Rhinoclemmys (3 sp). Familia Kinosternidae: Kinosternon (1 sp). Familia Testudinidae: Chelonoidis (2 sp). Suborden Pleurodira Familia Chelidae: Chelus (1 sp), Mesoclemmys (4 sp), Phrynops (1sp), Platemys (1 sp). Familia Podocnemidae: Peltocephalus (1 sp), Podocnemis (5 sp).


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Subclase Diapsida Superorden Lepidosaurios Orden Squamata Suborden Amphisbaenia Familia Amphisbaenidae: Amphisbaena (4 sp), Mesobaena (1 sp). Suborden Lacertilia (Sauria) Familia Cortyophaenidae: Basiliscus (1 sp) Familia Dactyloidae: Anolis (24 sp) Familia Gekkonidae: Coleodactylus (1 sp),Gonatodes (17 sp), Hemidactylus (3 sp) Lepidoblepharis (2 sp),Phyllodactylus (3 sp), Pseudogonatodes (3 sp), Sphaerodactylus (1 sp), Thecadactylus (1 sp). Familia Gymnophthalmidae: Adercosaurus (1 sp), Anadia (10 sp), Arthrosaura (6 sp), Bachia (5), Cercosaura (4 sp), Euspondylus (3 sp),Gymnophtalmus (2 sp), Leposoma (4 sp), Neusticurus (5 sp), Ptychoglossus (2 sp), Riama (5 sp), Riolama (3 sp),Tretioscincus (2 sp). Familia Iguanidae: Iguana (1 sp), Ctenosaura (1 sp) Familia Polychrotidae: Polychrus (1 sp). Familia Scincidae: Mabuya (7 sp). Familia Teiidae: Ameiva (2 sp), Cnemidophorus (10 sp), Crocodilurus (1 sp), Kentropyx (3 sp) Familia Tropiduridae: Plica (4 sp), Stenocercus (1 sp), Tropidurus (2 sp), Uracentron (1 sp) Suborden Serpentes (Ophidia) Familia Aniliidae: Anilius (1 sp). Familia Boidae: Boa (1 sp), Corallus (3 sp), Epicrates (2 sp), Eunectes (1 sp). Familia Colubridae: Chironius (10 sp), Dendrophidion (3 sp), Drymarchon (4 sp), Drymobius (1 sp), Drymoluber (1 sp),Lampropeltis (1 sp), Leptophis (1 sp) y 8 géneros más. Familia Elapidae: Leptomicrurus (1 sp), Micrurus (12 sp). Familia Viperidae: Bothriopsis (3 sp), Bothrops (4 sp), Crotalus (3 sp), Lachesis (1 sp) Familia Anomalepididae: Helmintophis (1 sp), Lyotyphlops (1 sp), Typhlophis (1 sp). Familia Leptotyphlopidae: Epictia (3 sp), Rena (2 sp), Siagonodon (1 sp), Trilepida (1 sp). Familia Typhlopidae: Typhlops (4 sp) Superorden Archosauria Orden Crocodylia Familia Alligatoridae: Caiman (2sp), Paleosuchus (2sp). Familia Crocodylidae: Crocodylus (2 sp)

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS REPTILES 1.- Cuerpo cubierto con escamas epidérmicas; tegumento con pocas glándulas. 2.- Extremidades pares, normalmente con cinco dígitos, y adaptadas para varios tipos de locomoción; están ausentes en serpientes y algunos lagartos. 3.- Respiración pulmonar. En algunas especies de tortugas, respiración cloacal. 4.-Corazón tricameral; en cocodrilos corazón tetracameral. Las circulaciones pulmonar y sistémica funcionan en forma independiente. 5.- Son ectotérmicos. Algunos grupos pueden presentar termoregulación conductual. 6.- Riñones metanéfricos. El ácido úrico es el principal residuo nitrogenado de excreción. 7.- Sexos separados. Fecundación interna. Órgano copulador en los machos. 8.-Desarrollo del Huevo amniótico con una cáscara calcárea, con membranas extraembrionarias: amnios, corion y el alantoides y por último el saco vitelino.

Tegumento glándulas y derivados La piel de los reptiles, al igual que la de los anfibios presenta dos capas: dermis y epidermis. La dermis está constituida principalmente por el conectivo (laxo y compacto) y tejido subcutáneo. Por otra parte, la epidermis presentan tres capas típicas: el estrato profundo (capa de células cubicas), el estrato intermedio con elementos planos y trazas de


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queratinización (zona límite de la muda) y el estrato corneo (queratinizado) (Fig.19.1). Este último se divide en un estrato profundo, de queratina α y uno superficial, homogéneo, de queratina β, dura, resistente y no elástica. La epidermis presenta crecimiento cíclico y generalmente por cada muda se acumula dos ciclos de crecimiento.

La característica más resaltante del tegumento de los reptiles son las escamas epidérmicas, que son derivados córneos de la epidermis, que pueden ser mudadas y sustituidas periódicamente. Ellas varían desde pequeñas escamas de forma granular, hasta escamas grandes de forma rectangular o formando estructuras espinosas, que se ordenan en patrones definidos; proporcionando un carácter conveniente para la identificación. Además de estas escamas, algunos grupos de reptiles presentan también escamas dérmicas (origen endodérmico). En tortugas las escamas epidérmicas cubren la concha (placas óseas), formando una capa cornificada.

Figura 19.1 Corte de piel de reptil. (www.cajondeciencias.com).

La muda es un proceso de cambio de la capa más externa de la piel, necesaria para permitir el crecimiento del animal. Se produce incluso antes de la eclosión. La muda es una actividad sometida a los controles hipofisiario y tiroideo. Los ofidios suelen mudar en forma completa y la muda sale como un guante, de una vez. En el resto de los reptiles la muda es en parches y en las tortugas se pueden acumular sucesivas mudas sobre el carapacho. La dermis genera productos propios. Los osteodermos se desarrollan en la capa superficial de la dermis, debajo de la capa pigmentaria, a partir de escleroblastos. Están presentes en todos los reptiles menos en ofidios y anfisbaenios. El caparacho óseo de los quelonios su une dorsalmente a costillas y vertebras, a través de placas de hueso dérmico. El caparazón se compone de carapacho (dorsal), puentes (laterales) y plastrón (ventral). En los reptiles existen formaciones tegumentarias especiales. Las garras son un estuche córneo, cada una equivalente a

un escama. Los machos de algunas lagartijas presentan repliegues gulares y pectorales, al igual que algunos ofidios en la punta del hocico. La serpiente cascabel posee segmentos córneos dispuestos en serie lineal, embutidos laxamente unos dentro de los otros formando el crótalo. Los reptiles poseen pocas glándulas cutáneas. Los escamados presentan sacos anales, que segregan feromonas de reconocimiento específico. Las lagartijas de la familia Teiidae poseen poros femorales (Fig. 19.2) en la cara inferior del muslo. Los cocodrilos presentan glándulas almizcleras en la zona gular (garganta) y en paredes laterales de la cloaca.

Figura 19.2 Poros femorales (A) y Hendidura cloacal (B) en Ameiva sp.

(Modificado Gorzula, 1978).

Sistema digestivo En la mayoría de los reptiles actuales la dentición es homodonta y polifiodonta. Entre los ofidios se distinguen cuatro grupos en función al tipo de dientes inoculadores o no de veneno (aglifos, opistoglifos, proteroglifos y solenoglifos). Los quelonios, carecen de dientes y el maxilar y la mandíbula se hallan recubiertos por gruesa capa queratinizada. Además de los dientes, en la boca de los reptiles se encuentra la lengua. En los quelonios, cocodrilos y rincocéfalos, ésta es carnosa, mientras que en los oficios, anfisbaenios y algunos lacertilios es delgada y bífida. Los gekónidos, entre otros, poseen lengua carnosa. Los reptiles poseen glándulas salivares, cuya función principal es lubricar la presa. Las glándulas


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ponzoñosas presentes en los ofidios se localizan a los lados del cráneo y su función primaria es comenzar la digestión de la presa; secundariamente son utilizadas para la defensa. La boca se continúa en la faringe, donde se encuentra un orificio que conecta con el oído medio, la trompa de Eustaquio. El esófago de los reptiles es un tubo muy elástico que suele estar cubierto de epitelio ciliado. En algunas especies de ofidios y tortugas marinas suelen tener elementos cornificados en el epitelio esofágico. La forma del estómago se correlaciona con la forma general del cuerpo de los reptiles. Los ofidios y algunos lacertilios tienen un estómago alargado, mientras que en las tortugas este órgano adquiere conformación más globosa. Todos los reptiles carecen de cardias. El intestino delgado, es en general, corto y en el tercio más cercano al estómago desembocan los conductos provenientes de las glándulas digestivas accesorias (hígado que produce jugos biliares que son acumulados en la vesícula y el páncreas cuyas células segregan jugos digestivos que llegan al intestino a través de varios canales). A esta región proximal (duodeno) sigue una región distal (íleon) con funciones de absorción. El intestino grueso tiene como principal función la absorción del agua, y desemboca por el recto en el coprodeo, porción ventral de la cloaca. Esta, es una estructura común a los aparatos digestivo, urinario y reproductor. La abertura de la cloaca al exterior en los escamados es transversal, en los cocodrilos es longitudinal. Figura 19.3. Sistema genital de hembra y de macho de

un saurio (modificado de Zug, 1993)

Sistema excretor Los riñones en reptiles pueden presentar diferentes tamaños y formas: redondeados en lagartos; alargados en serpientes y lobulados en cocodrilos y tortugas. Son del tipo metanefros. Esto implica la separación de las vías eferentes de los aparatos excretor y reproductor, transformándose el conducto de Wölff en el canal deferente espermático. Los riñones en número de dos, se localizan en la región lumbar, y presentan un sistema porta renal. De cada riñón se origina un conducto, el uréter, que se dirige posteriormente y desemboca en el urodeo de la cloaca. Algunos grupos como las tortugas y algunos escamados presentan vejiga urinaria.

Sistema genital del macho Los machos poseen, un par de testículos, que liberan espermatozoides por los conductos deferentes que llegan hasta la cloaca (Fig. 19.3). A excepción de los rincocéfalos, los demás órdenes de reptiles presentan órganos copuladores. En los escamados esos órganos retrocloacales son pares y se denominan hemipenes. Estos órganos presentan la propiedad de evertirse fuera de la cloaca a expensas de músculos y vasos en el momento de la copula. La superficie de los hemipenes esta, en general ornamentada, y es utilizada para complementar los mecanismos de aislamiento reproductivo de los reptiles, debido a que sus diseños son muy específicos (Fig.19.4). En los quelonios y cocodrilos el órgano copulador es único y se le denomina pene. La fecundación en los reptiles es interna, y en este grupo presenta anexos embrionarios como el corion, el amnios, el alantoides y la vesícula umbilical. Algunas especies de lacertilios se reproducen en forma partenogenética. Figura 19.4. Órganos copuladores: hemipenes evertidos en algunos escamados (tomado de Zug, 1993).


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Sistema genital de la hembra Las hembras poseen un par de ovarios que liberan los óvulos maduros a la cavidad, donde son colectados por los oviductos, y estos, de conformación musculosa, los retienen (Fig.19.3). En este lugar se van a desarrollar los huevos o incluso los embriones en las especies vivíparas. Las paredes del propio oviducto proveen vitelo y producen secreciones que van a formar las envolturas. Luego los huevos o las crías salen por la cloaca. CARACTERISTICAS DE LOS ÓRDENES, SUBORDENES Y FAMILIAS DE REPTILES A ESTUDIAR EN EL LABORATORIO Orden Testudines. Las tortugas exhiben especializaciones morfológicas asociadas con los hábitats terrestres, dulceacuícolas y marinos. La mayoría de tortugas son animales longevos, con capacidades relativamente pobres para un crecimiento poblacional rápido. Muchas, especialmente las tortugas marinas y las grandes tortugas terrestres, están amenazadas de extinción debido a causas antrópicas. El cráneo de las tortugas difiere del resto de reptiles existentes y se caracteriza por la ausencia de ventanas temporales (cráneo de tipo anápsido (Fig. 19.5). Los dientes están ausentes en tortugas (presentes en algunos fósiles) y han sido reemplazados por picos gruesos queratinizados. Figura 19.5. Cráneo tipo Anapsido: p: parietal; po:postorbital; sq: escuamosal; j: jugal; qj: cuadrado jugal y q: cuadrado( Zug, 1993)

La concha de las tortugas está compuesta de osificaciones dérmicas, donde se incorporan las costillas, las vertebras y porciones de la cintura pectoral, y se compone de dos regiones: caparazón (región dorsal) y plastrón (región ventral). En la región del caparazón, los huesos dérmicos (los que constituyen la armazón) están cubiertos por escudos epidérmicos, los cuales pueden cubrir desde uno hasta varios huesos dérmicos del caparazón. El caparazón y el plastrón están unidos lateralmente por un puente óseo. (Fig. 19.6B)

Figura 19.6. Denominación de las escamas epidérmicas sobre el caparazón de las tortugas (Bodini y Rada 1980).


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Las tortugas modernas terrestres, dulceacuícolas y marinas están agrupadas en dos subórdenes diferenciados por la forma de retracción del cuello al interior del caparazon: Pleurodira y Cryptodira. 1. Suborden Pleurodira: Tortugas con cuello retráctil en el plano horizontal (Figura 19.7.A).Poseen los huesos pélvicos fusionados a la concha y carecen de fontanelas sobre el plastrón, que es de naturaleza rígida. Poseen escudos córneos que cubren dorsal y ventralmente la concha. Se conocen desde el Cretácico. En el presente sólo hay especies dulceacuícolas, confinadas al hemisferio sur. Las formas actuales están agrupadas en (2) familias, con 21 géneros y por lo menos 50 especies. Como representantes en Sudamérica puede ser citada la Tortuga Arrau (Podocnemys expansa), que habita principalmente en los ríos Amazonas y Orinoco. 2. Suborden Cryptodira: Tortugas con cuello retráctil en el plano vertical (Fig.19.7.B). El carapacho puede presentar

fontanelas, particularmente los individuos jóvenes. Generalmente presentan escudos córneos que cubren dorsal y ventralmente a la concha. En este grupo se encuentra la mayoría de los géneros vivientes, e incluye también a todas las especies de tortugas marinas. Los primeros representantes del grupo aparecieron en el Jurásico y el Cretácico y la morfología básica se ha conservado hasta nuestros días, con escasas variaciones. En la actualidad se reconocen (11) familias con 62 géneros y por lo menos 173 especies, distribuidas en los regiones tropicales y subtropicales. En Venezuela están presentes (6) familias, 9 géneros y 13 especies.

Figura 19.7 Diferentes formas de retraer el cuello en las tortugas: A) horizontal, B) vertical (www.cajondeciencias.com).

Suborden Pleurodira . Familia Podocnemidae Estas tortugas se caracterizan por: 1.-retraer el cuello en forma lateral debajo del caparazón, 2.- ausencia de un escudo nucal y 3.-tener el dorso de la cabeza cubierto con escamas grandes yuxtapuestas. En la mayor parte de las especies de la familia la cabeza de los machos es más oscura que las de las hembras y casi siempre conservan en estado adulto las manchas que ostentan cuando juveniles. Están perfectamente adaptadas para la vida acuática por lo que poseen caparazones relativamente aplanados e hidrodinámicos, los ojos y narinas dispuestos dorsalmente sobre el cráneo y los miembros totalmente palmeados, provistos de cinco uñas en las patas delanteras y cuatro en las traseras en las especies americanas (Fig. 19.8). Esta familia contiene 2 géneros y 7 especies en Suramérica. Figura 19.8. Familia Podocnemidae: Podocnemis sp (Fernando Zabala 2002)

Suborden Cryptodira: Familia Cheloniidae Esta familia reúne 5 géneros y 6 especies de grandes tortugas marinas que habitan aguas cálidas y tropicales y que se caracterizan por poseer las extremidades modificadas en aletas; la retención de 1 o 2 uñas; tener un caparazón grande, aplanado y recubierto por grandes escudos córneos simétricos y alcanzar grandes tallas corporales que superan los 70 cm. A diferencia de los criptodiros continentales, las tortugas marinas no pueden retraer la cabeza, el pescuezo y las extremidades debajo de la concha. En el caso de la Tortuga Carey, tiene los lados y el margen posterior del caparazón pronunciadamente dentado. La concha revestida por gruesos escudos epidérmicos tiene forma oblonga y aplanada, posee cuatro pares de escudos costales imbricados, el primero de ellos separado del escudo nucal (Fig.19.9).


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Las tortugas marinas pasan la mayor parte de su vida en el mar y únicamente se las observa en tierra cuando las hembras salen a desovar, por lo que se cree que los machos sólo llegan a conocer, en su vida, los pocos metros de tierra firme que recorrieron durante el nacimiento. Las tortugas de mar tienen ciclos de vida especializados y complejos que requieren de una amplia variedad de hábitats para sobrevivir como playas arenosas, aguas costeras y estuarinas, ambientes pelágicos de mar abierto y corrientes marinas. Figura 19.9. Familia Cheliidae: Tortuga Carey (Eretmochelys imbricata) (Fernando Zabala 2002)

Suborden Cryptodira: Familia Dermochelyidae Familia monofiletica, con un solo género y una especie viviente (Dermochelys coriácea) muy fácil de reconocer por su enorme tamaño, la ausencia de uñas o garras sobre las extremidades y la carencia de grandes escudos epidérmicos sobre la concha (aún cuando durante las primeras semanas de vida se presentan diminutas escamas granulares). Es la tortuga viviente más grande del mundo, puede alcanzar 2,1 m, de longitud del caparazón y un peso de 900 kg. La concha en forma de lira, de color negro y salpicado por numerosas manchitas redondeadas de color blanco, posee 5 crestas longitudinales y 2 crestas laterales a manera de puente. La cabeza es lisa y de color negro con abundantes manchitas blancas; las hembras ostentan una gran mancha parietal rosada (Fig.19.10). Figura 19.10. Familia Dermochelyidae: Tortuga Cardón (Dermochelys coriácea) (Fernando Zabala 2002).

Las enormes “aletas” carecen de uñas o garras y son desproporcionadamente grandes en los neonatos. La cola y las patas se encuentran unidas entre sí mediante una membrana de piel. Aún cuando los dos sexos alcanzan un tamaño similar, los machos poseen conchas más angostas, colas más largas y carecen de la mancha rosada sobre la coronilla. Suborden Cryptodira: Familia Testudinidae Familia cosmopolita bastante numerosa que reúne cerca de 42 especies vivientes (agrupadas en 15 géneros), que posee la distribución más amplia de todas las tortugas continentales con representantes en América, Europa, África y Asia y muchas islas oceánicas. Esta familia se caracteriza por sus caparazones altos en forma de cúpula o domo, por tener las extremidades gruesas y cilíndricas recubiertas por fuertes escamas, que le permiten soportar el peso del cuerpo y por la presencia de osteodermos que protegen la cabeza cuando esta se retrae dentro de la concha. Los representantes de esta familia no tienen glándulas de almizcle, poseen hábitos diurnos y vegetarianos. La forma alta del caparazón contribuye a aumentar la capacidad pulmonar, regular la temperatura corporal y reducir el ataque de los predadores (Fig.19.11). Figura 19.11. Familia Testudinidae: Tortuga Morrocoy (Chelonoidis carbonaria) (Marco Rada 2007).

Poseen uñas bien desarrolladas y tienen únicamente dos falanges en cada dígito, los cuales son incapaces de moverse independientemente.


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Subclase Lepidosauria Los lepidosaurios (Gr., lepido = escama) son el grupo más grande de reptiles. Son predominantemente terrestres con algunas especies secundariamente acuáticas (especialmente serpientes). La piel está cubierta por escamas y es relativamente impermeable. Está representada por (2) órdenes: Rhyncocephalia (endémico de Nueva Zelandia) y Squamata, presente en Venezuela. Orden Squamata Incluye la mayoría de las especies de reptiles vivientes y que se conocen corrientemente como lagartos, serpientes, iguanas, camaleones, tuqueques, matos y lagartijas. Se estima que incluye más de 9412 especies vivientes, a nivel mundial y por 337 especies en Venezuela. Incluye (3) Subórdenes: Amphisbaenia, Sauria y Ophidia. Los reptiles escamados son un grupo extremadamente diverso, con especies que viven en diversos hábitats, desde microhábitats subterráneos hasta las copas de los arboles, desde los desiertos hasta los océanos y desde el Ecuador hasta el círculo polar ártico (no hay escamados en la región Antártica). Suborden Sauria La mayoría de lagartos son diurnos, con coloraciones brillantes y utilizan despliegues visuales conspicuos en sus comportamientos sociales, por ejemplo, el despliegue del pliegue gular en los lagartos del genero Anolis (familia Polychrotidae. Tienen tamaños corporales desde los diminutivos geckos de menos de 3 centímetros hasta muy largos como el lagarto monitor de Kómodo con tres metros de longitud. Se caracteriza por presentar esternón y cintura escapular generalmente presentes; extremidades bien desarrolladas, reducidas o ausentes. La lengua y el aparato hioideo de estos lagartos son especializados también; la lengua puede ser proyectada hacia adelanta mas allá de la longitud corporal para capturar a las presas con la lengua pegajosa. Figura 19.12. Suborden Sauria

(www.parquenaturaldecandelario.com)

Este mecanismo de forrajeo requiere una buena visión y enfoque de las presas, especialmente la habilidad para medir distancias y así hacer una adecuada trayectoria del disparo de la lengua. Los lagartos son un grupo extremadamente diversificado que incluye 5796 especies a nivel mundial, y 145 especies en Venezuela. En esta guía de laboratorio se realiza la descripción de (4) Familias de lagartijas reseñadas para Venezuela: Scincidae, Gekkonidae, Iguanidae y Teiidae. Familia Scincidae Los integrantes de esta familia se diferencian de las demás especies por el conjunto de las siguientes características: 1.- Las escamas ventrales son iguales a las escamas dorsales. Su forma es cicloidea. 2.- Las escamas femorales, de las patas, siempre carecen de poros. 3.- La superficie superior de la cabeza está cubierta por unas 20 escamas imbricadas (superpuestas).

Dientes pequeños sobre la mandíbula (acrodontes). Lengua bífida anteriormente Aunque existen, en el mundo, más de 1200 especies, en Venezuela se han reportado 7 especies. En algunas regiones del país se le conoce con el nombre vulgar de “lisa”. Son de color marrón brillante. Figura 19.13 Familia Scincidae (Mabuya mabouya) (www.espanol.istockphoto.com).

Familia Gekkonidae: Esta Familia se diferencia de las demás por las siguientes características: 1.-Las escamas del vientre son muy pequeñas. 2.- La superficie de la cabeza está cubierta por escamas granulares pequeñas.


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3.- Ninguna especie posee párpados movibles. La lengua es carnosa y es usada para limpiar los ojos. Posee dos subfamilias: a.-Subfamilia Sphaerodactylinae, sus miembros poseen pupilas redondas, son especies diurnas; sus dedos son delgados y no dilatados (Fig.19.14 A). B.-Subfamilia Gekkoninae, sus miembros son estrictamente nocturnos, de ojos grandes y pupila vertical. Los dedos se encuentran completa o parcialmente dilatados con pequeñas ventosas (Fig.19.14 B). Dientes marginales del tipo pleurodonte. Figura 19.14. (A) Subfamilia Sphaerodactylinae (B);Subfamilia Gekkoninae

(A) (B) (Vitt 2008). Familia Iguanidae Los miembros de esta familia se diferencian de las otras familias de lagartijas por el conjunto de las siguientes características: 1.-El vientre está cubierto por numerosas escamas pequeñas que, usualmente, terminan en punta, pero nunca son granulares. Estas escamas pueden ser lisas o aquilladas, terminando en punta o redondeadas, imbricadas o sub-imbricadas. 2-La superficie de la cabeza está cubierta por numerosas escamas de distintos tamaños, a menudo laminares, pero nunca granulares. 3.-Todas las especies tienen parpado inferior movible. 4.-Algunas especies poseen poros en las escamas femorales. 5.-Todas las especies tienen crestas en la nuca y dorso. 6.-Dientes presentes del tipo acrodonto. 7.-La lengua es carnosa y presenta 2 lóbulos en la región posterior. Resulta difícil confundir a una iguana adulta (Iguana iguana) no solo por su tamaño (1,5 m) y coloración (azul grisácea en los machos y verde en las hembras y juveniles) sino también, por la presencia de una cresta de escamas alargadas ubicadas a lo largo del dorso. Hay un detalle exclusivo que permite diferenciar a cualquier ejemplar, sea macho, hembra o juvenil, es la presencia de una escama redonda, blanca, grande y achatada ubicada debajo del oído. Familia Teiidae Los lagartos de esta familia se caracterizan por los siguientes detalles: 1.-Su vientre está cubierto por escamas grandes, yuxtapuestas, cuadradas o rectangulares, lisas o aquilladas. 2.-La superficie de la cabeza está cubierta por escamas grandes y yuxtapuestas. Las escamas nasales están en contacto dorsalmente (Fig. 19.15). 3.-La mayoría de las especies poseen poros en las escamas femorales.

Presenta una lengua bífida en la parte anterior. Generalmente los machos son más grandes que las hembras. Esta familia solo está presente en el Nuevo Mundo. Para Venezuela esta registrados (4) géneros y por lo menos 16 especies. Presentan hábitos semi-arboricoras (Kentropyx sp.), semi-acuaticos (Crocodilurus) Figura 19.15. Esquema de las escamas cefálicas de un miembro de la Familia Teiidae (Vitt 2008).


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Suborden Amphisbaenia: Familia Amphisbaenidae Este grupo es conocido como los lagartos parecidos a gusanos y son reconocidos como un grupo diferente de lagartos

por su apariencia. y a las modificaciones anatómicas para adaptarse a la vida fosorial. Está representado por más de 188 especies a nivel mundial, y por (2) géneros y 5 especies en Venezuela. La piel de las anfisbaenas tiene como característica distintiva la presencia de anillos que pasan a lo largo de la circunferencia del cuerpo. La piel de estos reptiles no está adherida a algún elemento del tronco, lo que posibilita que el cuerpo del animal se pueda deslizar dentro de la piel hacia adelante y hacia atrás para sus hábitos fosoriales. Su cabeza maciza, sin oído externo y de ojos atrofiados, se distingue poco del extremo opuesto del cuerpo (Fig.19.16). La lengua es corta, bifida de lobulos pequeños. Poseen dientes marginales del tipo pleurodonto. Figura 19.16. Esquema de las características de los miembros de la Familia Amphisbaenidae (http://scientificillustration.tumblr.com)

Suborden Ophidia

Su característica más visible es la ausencia de miembros, pero en la identificación de las serpientes se estudian principalmente la escamación externa (su número, forma y disposición), la dentición de las mandíbulas y el hemipene (órgano copulador del macho). A nivel mundial está representado este suborden por 3496 especies. En Venezuela se reportan 191 especies. Las serpientes se clasifican en tres grupos grandes de infraordenes: Scolecophidia, Alethinophidia y Colubroidea. El Infraorden Scolecophidia se reconoce como un grupo primitivo de serpientes que incluye a todas las serpientes totalmente fosoriales de las familias Leptotyphlopidae (Fig.19.17), Typhlopidae y Anomalepididae. Estas serpientes presentan escamas pequeñas y ojos muy reducidos. Poseen 14 hileras de escamas alrededor del cuerpo. La mandíbula es corta y presenta de 4 a 5 dientes. Se consideran primitivas porque conservan trazas de la cintura pélvica, aunque su cráneo es netamente de una serpiente.

Figura 19.17. Esquema las serpientes de la Familia Leptotyphlopidae, y sus caracteres diferenciables, indispensables para la clasificación (Lancini, A. 1986).

En el Infraorden Aletinophidia se encuentran algunos grupos de serpientes cavadoras de las familias Aniliidae y Uropeltidae, con los huesos de sus cráneos están fusionados y unidos sólidamente para este hábito de vida. También incluye a la familia Boidae (las boas y pitones) y Acrochordidae que son serpientes acuáticas de Asía y Australia. Familia Boidae (Fig. 19.18) Los boídos tienen dientes maxilares, mandibulares y hueso coronoides mandibular. Poseen vestigios de pelvis y, a veces, rudimentos de miembros posteriores en forma de espolones, situados a cada lado de la abertura anal. A nivel mundial se registran (57) especies. Para Venezuela se registran (7) especies. Son aglifos (no hay colmillos). Pulmón pareado y vivíparos. Figura 19.18. Esquema de las serpientes de la Familia Boidae y sus caracteres diferenciables, indispensables

para la clasificación (Lancini, A. 1986).

En el infraorden Colubroidea se encuentran las serpientes avanzadas, entre ellas los Colubridae (cazadoras); Elapidae (corales, mambas y cobras); Hydrophiidae (serpientes marinas) Viperidae (víboras y cascabeles) y Atractaspidae (serpientes asiáticas y africanas venenosas) Este infraorden de serpientes es el que contiene la mayoría de especies del grupo.


243

Familia Colubridae (Fig.19.19.A) Es la familia más cosmopolita y la que posee mayor número de especies (829). Las escamas de la cabeza (cefálicas) de estas culebras son siempre grandes y en forma de placa. Los ojos de los colúbridos son siempre muy visibles. Venezuela posee 38 especies de colúbridos. Aglifos y opistoglifos. No hay vestigios de extremidades posteriores. Familia Elapidae Serpientes muy ponzoñosas, con 353 especies a nivel mundial. Se reconocen por tener maxilares muy cortos y provistos de un par de pequeños colmillos fijos, erguidos e inoculadores de veneno, y situados en la parte anterior y superior de la boca. Estas serpientes carecen de fosas termorreceptores (fosas loreales). Dientes en ambas mandíbulas del tipo proteroglifo. Sion vestigios de extremidades posteriores. Familia Viperidae (Fig.19.19 B y C) Serpientes muy ponzoñosas. A nivel mundial presenta 328 especies. Maxilar muy corto, perpendicularmente eréctil al ectopterigoide y soportando un par de largos colmillos curvados, huecos e inoculadores de veneno, pero sin surco externo. Esta familia incluye serpientes en su mayoría ovovivíparas y de hábitos diversos. Venezuela tiene 12 especies descritas. Presentan Foseta Loreal entre los orificios nasales y el ojo. Dentición solenoglifa. Sin vestigios de extremidades posteriores. Patrones de dentición en las serpientes: Existen tres patrones de dentición: 1.-Opistóglifa: son serpientes que presentan uno o más dientes alargados en la parte posterior de la maxila y con pequeños dientes en la región anterior. El veneno puede variar en peligrosidad desde inofensivo hasta muy letal para humanos (Fig.19.20.B). Presente en la familia Colubridae. 2.-Protéroglifa: en este grupo se incluye a los representantes de la familia Elapidae (corales, cobras mambas) y de la familia Hydrophiidae (serpientes marinas), los cuales tienen colmillos huecos en la parte frontal del maxilar; estos colmillos son pequeños y siempre están erectos (fijos) (Fig.19.20.C). 3.-Solenóglifa: aquí están agrupadas las serpientes que presentan dientes acanalados en la parte frontal del maxilar conocidas como víboras (familia Viperidae). Estas serpientes son las únicas que poseen en la parte anterior de la maxila unos dientes que rotan, de modo que cuando la boca se cierra los colmillos se pliegan hacia atrás y hacia el techo de la boca (Fig.19.20.D). Presente en la Familia Viperidae.

Figura 19.19. Esquema de las serpientes de las Familias Colubridae (A) y Viperidae (B y C) y sus caracteres diferenciables, indispensables para la clasificación (Lancini, A. 1986).

Intersupraoculares


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Figura 19.20.Tipos de dentición en serpientes. A) Dentición aglifa (sin colmillos) de una pitón; B) dentición opistóglifa (dientes posteriores) que se observa en algunos colúbridos; C) dentición protéroglifa (dientes permanentemente erectos en la parte anterior de la maxila) típico de los elápidos y D) dentición solenóglifa (dientes sobre una maxila rotante) como se observa en vipéridos como

Bothrops. (http://scientificillustration.tumblr.com)

Orden Crocodylia Los cocodrilos son los únicos reptiles ectodérmicos que presentan un paladar secundario completamente desarrollado y el corazón con cuatro cámaras. Presentan dientes del tipo tecodonto. Se conoce con el nombre general de cocodrilos y babas. De la gran diversidad de Crocodylia que existieron antiguamente entre el Triásico y el Cretáceo, hoy solo sobreviven 25 especies, que están distribuidas principalmente en las regiones tropicales y subtropicales. Los sistemáticos dividen a los crocodilios existentes en tres familias: Alligatoridae, Crocodylidae y Gavialidae. 1. Familia Alligatoridae En esta familia aquí se incluye las dos especies de aligátores y los caimanes. Con excepción del aligátor de la China, esta familia se encuentra restringida a América, que se extiende desde el Golfo de México hasta el norte de Suramérica y a través del Caribe. Todas son especies dulceacuícolas, pero pueden estar en aguas salobres. Los caimanes, en general, son de pequeño tamaño como el caimán enano de Suramérica (Paleosuchus palpebrosus), y se pueden reconocer por tener un rostro corto y chato en vista lateral y dorsal; además, cuando tienen cerrada la boca no es notable el 4º diente de la mandíbula, como si ocurre en cocodrilos (Fig.19.21).

Figura 19.21. Esquema de los caracteres diferenciables, indispensables para la clasificación de los miembros de la Familia Alligatoridae (http://scientificillustration.tumblr.com)


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2. Familia Crocodylidae: los cocodrilos son especies dulceacuícolas y de aguas salobres, como el cocodrilo marino (Crocodylus porosus). En general, son especies más grandes que los Alligatoridae que pueden alcanzar hasta 7 m como el cocodrilo marino. Los cocodrilos son reconocibles por presentar un rostro alargado y angosto (agudo) en la región anterior y también porque se observa el 4º diente de la mandíbula cuando el animal tiene la boca cerrada (Fig.19.22).

Figura 19.22. Esquema de los caracteres diferenciables, indispensables para la clasificación de los miembros de la Familia

Crocodylidae (http://scientificillustration.tumblr.com)

BIBLIOGRAFÍA Benton,M 2005 Vertebrate Palaeontology Third edition. Blackwell Publishing. Bodini, R. y D. Rada 1980 Biología Animal Laboratorio. Editorial Ateneo de Caracas, Facultad de Ciencias, UCV. p. 336. Cremone, C., Cervigón, F., Gorzula, E., Medina, G. y Novoa, D. 1984 Fauna de Venezuela. Vertebrados Editorial Biosfera. Caracas. 269 p. Gorzula, S. 1978 Clave para los lagartos y Amphisbaenidae de Venezuela. Serie Boletín Técnico .Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables.23 p. Kardong, K. V. 1999 Vertebrados. Anatomía Comparada, Función, Evolución. McGraw-Hill. Interamericana. Segunda Edición. México. La Marca, E. 1997. Lista actualizada de las reptiles de Venezuela. pp. 123-142. en: E. La Marca (ed). Vertebrados actuales y fósiles de Venezuela. Museo de Ciencias y Tecnología de Mérida. Serie: Catálogo Zoológico de Venezuela. Vol. I. Museo de Ciencia y Tecnología de Mérida, Venezuela. Lancini A. 1986 Serpientes de Venezuela. Segunda Edición. Ernesto Armitano Editor.p.262 Vitt,L., Magnusson,G., Avila Pires y Pimnetal Al. 2008 Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Amazonia Central. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (INPA). Manaos, Brasil. Páginas Web: http://reptile-database.org http://scientificillustration.tumblr.com http://cajondeciencias.com. http://espanol.istockphoto.com

http://reptile-database.org/


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PRACTICA 19. REPTILES: INFORME DE LABORATORIO

Nombre: _______________________________________________Cédula________________________________

ACTIVIDAD 1: Diversidad Taxonómica de los Reptiles (13 puntos) 1.1.- Con los ejemplares suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo de caracteres morfológicos externos, que incluye los Órdenes y de algunas Familias que son representativos de la herpetofauna de Venezuela.

EJEMPLAR CARACTER Miembros y dedos Abertura

Cloacal Forma del cuerpo y de la cabeza Caparazón Escamas

Nucales e intergulares

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)


247

EJEMPLAR CARACTER Escamas: tipo y forma Placas

Oseas Glándulas, crestas, garras

Ojos, parpados Dientes: tipo y especiales

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)


248

EJEMPLAR CARACTER CLASIFICACION Lengua Foseta lacrimal Orden Suborden Familia

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)


249

ACTIVIDAD 2 (3 puntos) Elabore una Ficha Diagnóstica de los ejemplares suministrados y realice un esquema de un carácter diagnóstico. Tome en consideración las siguientes características: Características del tegumento, tipos de escamas, forma, número. Presencia de crestas, ubicación. Presencia de glándulas, posición. Forma del cuerpo. Longitud de los miembros. Posición de los ojos. Presencia de dientes.

2.2. Ejemplar 1

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250

2.3. Ejemplar 2

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251

ACTIVIDAD 3. Estudio del tegumento y derivados tegumentarios (2 puntos)

3.1.- Observe el corte histológico de la piel de un reptil. Identifique en el esquema las estructuras observadas:

3.2.-Observe las glándulas femorales de un mato (Familia Teiidae). Describa su aspecto. Investigue las funciones de las secreciones producidas por esta glándula.

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3.3.- Coloque los nombres de las Escamas Epidérmicas correspondientes al caparazón de una tortuga.


252

ACTIVIDAD 4. Anatomía Interna de un reptil.

Para el desarrollo de los siguientes ejercicios, utilice el texto de la práctica para la identificación de las estructuras en su ejemplar disecado y la bibliografía para responder las preguntas.

4.1.-Sistema digestivo.

4.1.1.- Cavidad bucal (0.5 puntos) Comente el tipo de dentición presente en los reptiles. Y diga en cuales grupos se emplea como carácter taxonómico.

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4.1.2.-Tracto digestivo. (0.5 puntos) Siguiendo la descripción del texto de la práctica, identifique sobre la figura las estructuras principales observadas en el ejemplar disecado.


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4.2.- Sistema excretor (0.5 puntos) 4.2.1.-En su ejemplar se puede observar la vejiga urinaria. En cuales grupos de reptiles está presente este órgano. _________________________________________________________________________________________________

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4.3.- Sistema genital (0.5 puntos) 4.3.1.- Identifique el sexo del ejemplar. Diga el o los caracteres que utilizo para la identificación. _________________________________________________________________________________________________

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UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE BIOLOGÍA - LABORATORIO DE BIOLOGÍA ANIMAL (1819) ___________________________________________________________________________________________________________________

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PRÁCTICA 20. AVES

OBJETIVO GENERAL El objetivo general de esta práctica incluye el reconocimiento de las características morfológicas externas e internas más resaltantes que permiten la identificación de la Clase Aves, así como la exploración de la diversidad taxonómica de los Órdenes que los conforman.

INTRODUCCIÓN Las aves conforman el grupo de vertebrados más fácil de observar y estudiar debido a sus hábitos generalmente diurnos, a las características notables como el canto, la diversidad de colores del plumaje y la variedad de patrones de coloración. Son un grupo muy abundante y diverso, con una amplia distribución mundial, incluyendo las regiones árticas y antárticas y las islas oceánicas. América del Sur suele llamarse el Continente de las Aves al ser habitado por no menos de 3.313 especies, más de la tercera parte de las 10.474 especies conocidas a nivel mundial. Las aves se originaron a partir de ancestros reptilianos en el periodo Jurásico durante el Mesozoico hace 150 millones de años. Los paleontólogos, han establecido un vínculo estrecho entre determinados grupos de reptiles y el Archaeopteryx lithographica, ave del Jurásico Superior reconocida como tal, por las impresiones claras de sus plumas junto a los restos de su esqueleto con claros rasgos reptilianos. La posición filogenética de las primeras aves ha sido objeto de mucha controversia, debido a la mezcla de rasgos intermedios entre éstas y los reptiles. Este fósil presentaba plumas y fúrcula, características exclusivas de las aves, y características compartidas con los reptiles como los dientes alveolares agudos, las garras en los miembros anteriores, el esternón no osificado, las costillas abdominales y una larga cola ósea. Otras características de las aves vivientes compartidas con los reptiles son el mismo tipo de beta queratina presente en las escamas de los reptiles y las plumas de las aves, la presencia en ambos grupos de un solo cóndilo occipital, de la columela en el oído medio, la mandíbula compuesta por 5 o 6 huesos y el tobillo constituido por varios huesos fusionados y localizados entre los huesos tarsales. Además, presentan remanentes del sistema portarrenal, riñones metanéfricos multilobulados que eliminan sus desechos nitrogenados como ácido úrico; los glóbulos rojos son nucleados, son ovíparos y tienen el mismo tipo de desarrollo embrionario.

CLASIFICACIÓN DE LAS AVES La taxonomía actual de las aves ha recibido una fuerte influencia de las técnicas de análisis cladístico y de los estudios de biología molecular que han revelado nuevas relaciones filogenéticas entre grupos insospechados. Esto ha modificado en gran medida la clasificación que se venía utilizando en jerarquías superiores como Ordenes y Familias, alcanzando 42 ordenes en la actualidad, según la clasificación propuesta por Gill y Donsker (2012) y las modificaciones de Remsem et al. (2012). Estas nuevas modificaciones están respaldadas por los estudios de biología molecular, sin embargo, en muchos casos, no hay estructuras anatómicas ni morfológicas que soporten estas propuestas. Para fines prácticos, en esta guía se utilizará la clasificación de Podulka et al (2001), basada en la taxonomía de Clements (2000), Sibley y Monroe (1990) y Sibley y Ahlquist (1998). Esta clasificación si bien incorpora algunos aportes de los estudios de hidbridización del DNA de Sibley y Ahlquist (1998), permite utilizar caracteres morfológicos asociados con los grupos taxonómicos superiores como órdenes o familias. La clase Aves se divide en dos Subclases: Archaeornithes que comprende a grupos extintos como Archaeopteryx lithographica, y


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Neornithes que comprende los grupos actuales incluidos en dos Superordenes: Palaeognathae y Neognathae. Los Paleognatos presentan un paladar óseo con huesos entre el pasaje nasal. A este grupo pertenecen las llamadas aves ratites y los tinamiformes o tinamous. Las ratites son aves no voladoras que carecen de quilla en el esternón, como el avestruz de África, el emú y el casuario de Nueva Guinea, el kiwi de Nueva Zelanda y el ñandú de Suramérica. Los tinamous viven en el Neotrópico, son aves poco voladoras con una quilla reducida en el esternón. Los Neognatos tienen el paladar blando y flexible, presentan diversas formas, tamaños, modos de vida y una amplia distribución mundial. Son las llamadas aves modernas carenadas de esternón con quilla. De acuerdo a esta clasificación existen 32 órdenes, de los cuales en Venezuela están presentes 22 que incluyen 1.373 especies de aves para el país (Remsem et al. 2014). Se tienen representantes del Orden Tinamiformes del grupo de los paleognatas y 21 órdenes del grupo de las aves carenadas. Subclase NEORNITHES

Superorden PALAEOGNATHAE Orden Tinamiformes Orden Rheiformes

Orden Struthioniformes Orden Casuariformes

Orden Dinornithiformes

Superorden NEOGNATHAE Orden Gaviiformes

Orden Podicipediformes Orden Sphenisciformes Orden Procellariformes Orden Pelecaniformes Orden Ciconiiformes Orden Phoenicopteriformes Orden Anseriformes Orden Falconiformes Orden Galliformes

Orden Gruiformes Orden Charadriiformes Orden Pteroclidiformes Orden Columbiformes Orden Psittaciformes Orden Coliiformes Orden Musophagiformes Orden Cuculiformes Orden Opistocomiformes Orden Strigiformes Orden Caprimulgiformes Orden Apodiformes Orden Trogoniformes Orden Upupiformes Orden Coraciiformes Orden Piciformes Orden Passeriformes

Nota: En negrillas los órdenes presentes en Venezuela

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS AVES

Las aves presentan una forma corporal bastante uniforme y una estructura que permite la reducción del peso e incrementa la capacidad del vuelo y la estabilidad aerodinámica.

La principal característica de las aves que los define como grupo y diferencia del resto de los vertebrados es la presencia de plumas.

Presentan un cráneo diápsido con huesos fusionados, un solo cóndilo occipital, mandíbulas delgadas y cubiertas por picos córneos (ranfoteca) carentes de piezas dentarias.

La caja craneana dilatada y osificada protege un cerebro ensanchado que conforma un sofisticado sistema nervioso central, que ejerce el control corporal durante el vuelo. Con dos hemisferios, un cerebelo bien desarrollado y doce pares de nervios craneales. Las áreas del cerebro relacionadas con el balance, la


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coordinación del aparato laberíntico, el control muscular y las funciones propioceptivas del cerebro se encuentran bien desarrolladas.

El globo ocular y los lóbulos ópticos son grandes, relacionado con la gran capacidad de visión de las aves que pueden percibir una variedad de colores. La retina además de los conos y los bastones, presenta el pecten, órgano altamente vascularizado y anclado cerca del nervio óptico que funciona principalmente como un centro de nutrición y oxigenación de la retina. Un tercer párpado transparente, la membrana nictitante se despliega sobre la superficie ocular.

El oído es un sentido esencial para la mayoría de las aves, las cuales defienden sus territorios y suelen reconocer a su pareja y a sus crías por el sonido. El oído medio presenta un único hueso denominado columela. La lagena del oído interno es amplia y el órgano de Corti, receptor de las ondas sonoras, está bastante desarrollado.

Esqueleto osificado, rígido y liviano, donde muchos de los huesos largos se caracterizan por la presencia de cavidades neumáticas y por la fusión de varios elementos óseos que forman superficies amplias, fuertes y estables, donde se insertan los músculos del vuelo.

Columna vertebral con cuatro regiones bien definidas; vértebras cervicales móviles de tipo heterocercas; fusión de vértebras lumbares y caudales formando el sinsacro y el pigostilo. Esternón con quilla y costillas con apófisis uncinadas.

Miembros anteriores modificados en alas. Miembros posteriores bípedos, generalmente con cuatro dedos con uñas y adaptados para posarse, caminar o nadar.

El sistema respiratorio altamente eficaz de las aves, garantiza las altas demandas metabólicas del vuelo y permite mantener la temperatura corporal constante (endotermia). Respiración pulmonar, donde los bronquios se ramifican sucesivamente formando un conjunto de conductos estrechos denominados parabronquios, altamente vascularizados, por donde fluye el aire y se produce un continuo intercambio gaseoso con la sangre. La presencia de sacos aéreos es exclusiva de las aves, son reservorios de aire situados en el tórax, en el abdomen y en la médula ósea de los huesos largos. Se conectan con los pulmones estableciendo una corriente continua de aire oxigenado. Permiten además disminuir la temperatura durante el ejercicio prolongado del vuelo así como aumentar la capacidad de flotación al contener aire recalentado en su interior.

Presencia de la siringe (aparato fonador) en la base de la tráquea.

Corazón con cuatro cámaras, circulación doble y completa; circulación pulmonar y sistémica independientes. Sólo el arco aórtico derecho. Glóbulos rojos nucleados y ovales.

Sistema excretor con un par riñones metanéfricos; carecen de vejiga urinaria; excreciones semisólidas de ácido úrico como principal residuo nitrogenado.

Sexos separados; las hembras sólo desarrollan el ovario y el oviducto izquierdo; los machos con testículos pares y algunos con órgano copulador. Fertilización interna; ovíparas, con huevo amniótico con mucho vitelo y cáscara calcárea.

Tegumento y sus derivados El tegumento de aves comprende una epidermis muy delgada formada por el estrato basal, el estrato córneo superficial con células planas queratinizadas y entre ellas se encuentra una capa de transición. En la dermis, subyacente a la epidermis, se desarrolla una papila dérmica que nutre el folículo plumoso durante su desarrollo a través de los vasos sanguíneos, también se encuentran las terminaciones nerviosas, las fibras musculares lisas y los cromatóforos, cuyos pigmentos son transportados a las plumas para darles la coloración. La piel de las aves tiene pocas glándulas. La glándula uropigial en la base de la cola secreta un producto lipoproteico, utilizado para lubricar las plumas y la glándula de la sal localizada en la cabeza de algunas aves marinas permite excretar el exceso de sal consumida, cuando junto con el alimento ingieren el agua de mar. Presentan escamas en las patas.


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Las plumas son estructuras epidérmicas que funcionan como aislantes térmicos y contribuyen en la conformación aerodinámica del cuerpo. Son estructuralmente complejas y de formas variadas. Son derivados epidérmicos sin elementos vasculares ni nerviosos. Están situadas en la superficie del cuerpo en diferentes regiones denominadas pterila y se mudan una o varias veces al año. Embriológicamente, se desarrollan a partir de folículos plumosos, que son invaginaciones de la epidermis que se introducen en la dermis subyacente y crece hacia afuera dentro de un estuche o cubierta. El eje central de la pluma se divide en dos partes: un raquis distal que lleva barbas que conforman la superficie de la pluma denominada bandera o vexilo y un cálamo proximal que se fija al cuerpo. Las barbas están formadas por filamentos denominados bárbulas, las cuales se enganchan con las bárbulas de la barba contiguas a través de los barbicelos, esto permite su apariencia lisa. Las plumas que recubren el cuerpo del animal y no intervienen directamente en el vuelo se denominan tectrices. Las rémiges o remeras son las plumas que intervienen en el vuelo y se caracterizan por tener un raquis largo y una prominente vexilo. Las rémiges primarias se insertan en el metacarpo y el segundo dígito y las rémiges secundarias en la ulna. Las rectrices, que intervienen en el vuelo en la dirección, despegue y aterrizaje, están ubicadas en la cola. El número de rémiges primarias es 10, pero puede variar entre 9 y 12. Las rémiges secundarias y las rectrices de la cola pueden variar entre 6 y 32. (Figura 20. 1)

Figura 20.1. Numeración de las plumas del vuelo (rémiges) y

la cola (rectrices) (Tomada de Proctor y Lynch 1993)

Morfología externa Algunas características morfológicas del rostro, del pico, de las alas y las patas han sido utilizadas para la clasificación taxonómica y permiten identificar los grupos. En el rostro, las narinas pueden estar cerradas cuando están cubiertas por el opérculo (Figura 20.2) o abiertas y unidas entre sí o separadas por un tabique o septo. En el pico, las tomias que son los bordes internos de las mandíbulas son lisos o aserrados; el culmen o borde dorsal del pico puede ser recto o fuertemente curvado (Figura 20.2). Algunos grupos presentan en la base del pico las cerdas rictales o una estructura carnosa llamada cere (Figuras 20.3a y 20.3b). La estructura del pico varía en forma y tamaño, y está asociada a la variedad de alimentos que consumen las aves como frutas, semillas, néctar, hojas y animales de diferentes tamaños. El pico es utilizado además para la defensa, la construcción de nidos, en el aseo y cuidado del plumaje. El pico en función de la longitud de las mandíbulas, se clasifica en (Figuras 20.2 y 20.3): prognato: mandíbulas de igual longitud; epignato: mandíbula superior más larga que la inferior, e hipognato: mandíbula inferior más larga que la superior. Con base al tamaño y la forma se clasifica en: conirrostral: forma cónica; tenuirrostral: muy largo y delgado; cultirrostral: largo, robusto con tomias cortantes; dentirrostral: con las puntas puntiagudas. Con base en la forma: Recto, curvado, decurvado, recurvado, agudo, comprimido, deprimido, dentado, aserrado, espatulado, lamelado (Figuras 20.2, 20.3, 20.4 y 20.5).


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Figura 20.2. Topografía de la cabeza de un ave Columbiformes: A: Opérculo. B: Narina. C: Culmen. D: Tomias. E: Comisuras. F: Región auricular. (Modificado de Proctor y Lynch, 1993).

a) b)

Figura 20.3. Topografía de la cabeza: a) Paseriformes. b) Falconiformes. A. Cerdas rictales. B: Pico prognato conirrostral.. C: Corona. D: Cresta. E: Lista superciliar. F: Nuca. G: Corona. H: Frente. I: Cere. J:Narina. K: Pico epignato dentirrostral. L: Lores (Modificado de Proctor y Lynch,

1993).


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Figura 20.4. Tipos de picos según la longitud de las mandíbulas (Tomado y modificado de Bodini y Rada, 1980)

Figura 20.5. Tipos de picos según su forma.


261

Las aves presentan generalmente cuatro dedos, el primero o pulgar (hallux) dirigido hacia atrás y los tres restantes en posición anterior (tipo anisodactilo). El hallux, de acuerdo a su articulación en relación a los demás dedos, puede ser incumbente (al mismo nivel) o elevado (por encima). Las patas según la posición de los dedos se clasifican en (Figura 20.5): 1.- Anisodáctila: dedo 1 dirigido hacia atrás, dedos 2, 3 y 4 dirigidos hacia delante. 2.- Zigodáctila: dedos 2 y 3 dirigidos hacia delante y dedos 1 y 4 hacia atrás. 3.- Heterodáctila: dedos 3 y 4 dirigidos hacia delante y dedos 1 y 2 hacia atrás. 4.- Sindáctila: dedos 2 y 3 unidos parcialmente en la base. 5.- Pamprodáctila: dedos 1 y 4 reversibles, se pueden mover lateralmente hacia delante y hacia atrás. El tipo de pata generalmente está asociado con el sustrato y la forma predominante de desplazamiento del ave. Según la presencia o no de una membrana interdigital, su extensión y otras adaptaciones se clasifican en (Figura 20.5): 1.- Raptoriales: no existe membrana interdigital y las uñas son muy agudas y curvadas. 2.- Semipalmados: la membrana interdigital abarca sólo la base de los dedos 3.- Palmados: tres dedos anteriores unidos por una membrana interdigital 4.- Totilpalmados: todos los dedos unidos por una membrana interdigital 5.- Lobulados: cada uno de los dedos anteriores presentan una membrana a su alrededor lisa y sin unión entre sí El tarso de las patas puede estar desnudo o cubierto de plumas. El tarso desnudo y los dedos están cubiertos por una capa córnea llamada podoteca, constituida de láminas o escudos de formas y tamaños diferentes que permiten clasificar el tarso en escutelado con escamas grandes segmentadas, reticulado con escamas diminutas en forma de malla y boteado u ocreado con láminas largas no segmentadas.

Figura 20.5. Tipos de patas, por la posición de los dedos : A: anisodáctila. Z: zigodáctila. H: heterodáctila. S: sindáctila. P: pamprodáctila. Por la extensión de la membrana: Pl: palmada. T: totipalmada . Sp:semipalmada. L: Lobulada. R: raptorial. (Tomado y modificado de Proctor y Lynch, 1993).


262

Morfología interna: Cavidad bucal y sistema digestivo: En la parte posterior de la cavidad bucal, se pueden observar la abertura hacia las trompas de Eustaquio, en la parte superior, y la elevación del suelo de la boca formando la glotis (Figura 20.6). Al final de la cavidad bucal se encuentra la faringe que se comunica con el esófago, el cual en su extremo distal presenta una dilatación llamada buche. El estómago puede estar dividido en dos regiones, una región anterior o proventrículo glandular, que segrega los jugos gástricos y una región posterior o molleja, con paredes musculares muy desarrolladas. Posterior al estómago, se encuentra la porción proximal del intestino delgado, denominada duodeno que se dispone en forma de “V” y donde se sitúa el páncreas alargado y conectado al duodeno por medio de tres conductos. El hígado presenta una forma bilobulada y también desemboca en el duodeno mediante los conductos biliares. Al final del intestino grueso se pueden encontrar los ciegos rectales que marcan el inicio del recto y desemboca en la cloaca. Esta estructura se caracteriza por la presencia de tres cámaras donde desembocan el recto, la Glándula de Fabricio y el sistema urogenital.

Figura 20.6. Cavidad bucal (Modificado de Hickman

y col., 1996)

Sistema urogenital: El sistema urogenital de las aves está conformado por dos sistemas íntimamente relacionados pero con funciones diferentes: el sistema urinario o excretor y el sistema genital o reproductor. Los riñones rojizos están situados debajo del sinsacro y los huesos iliacos de la pelvis. Entre los lóbulos anterior y medio de los riñones emergen los uréteres que se dirigen hacia atrás, para transportar la orina desde el lóbulo posterior hasta la cloaca. Anterior y dorsal al lóbulo más anterior se encuentran las glándulas adrenales, pequeñas glándulas endocrinas de color amarillo. Sistema reproductor femenino: El sistema reproductor femenino es asimétrico, debido a que en la mayoría de las aves sólo se desarrolla el ovario izquierdo, situado medial al lóbulo anterior de riñón. El ovario se comunica posteriormente con la cloaca por medio de su oviducto. Sistema reproductor masculino: Los dos testículos ovalados se encuentran mediales al lóbulo más anterior de los riñones de donde emergen los vasos deferentes que corren posteriormente a los uréteres hasta alcanzar el urodeum de la cloaca. Cerca de la cloaca los vasos deferentes se expanden para formar la vesícula seminal. Los machos de la mayoría de las aves carecen de órgano copulador externo y para transferir el esperma, aproximan su cloaca a la cloaca de las hembras. Características de los principales órdenes Aves a estudiar en el laboratorio: Orden Pelecaniformes: Patas totipalmadas con cuatro dedos. Uñas pectinadas (Figura 20.7). Pico con saco gular (Figura 20.8). Narinas externas reducidas. Orden Ciconiiformes: Pico alargado. Cola corta. Patas muy largas, cuatro dedos. Lores usualmente desnudas. Uñas pectinadas en algunos grupos. Orden Anseriformes: Pico lamelado o aserrado, ancho, deprimido, con gancho en la punta. Cola corta, usualmente redondeada. Patas cortas, con cuatro dedos, palmados, hallux elevado. Lores emplumados o desnudos. Carúncula presente o ausente. Orden Falconiformes: Pico ganchudo, con cere, la narina se abre centralmente. Patas anisodactilas con garras raptoriales. Lores con cerdas rictales.

Figura 20.7. Uña pectinada


263

Orden Galliformes: Pico corto, fuerte, culmen decurvado, punta de la mandíbula superior ligeramente sobre la punta de la mandíbula inferior (epignato). Presencia o no de carúncula sobre el pico y en la barbilla (Figura 20.8). Lores desnudos o emplumados. Patas fuertes, tarso escutelado cuando no emplumado, uñas obtusas. Orden Gruiformes: Pico de forma variable, narinas perforadas. Cola corta. Lores emplumadas o con cerdas rictales. Presencia o no de escudete frontal (Figura 20.8). Dedos libres o lobulados. Hallux elevado o ausente. Orden Charadriiformes: Suborden Charadrii: Pico generalmente tan largo o más largo que la cabeza, usualmente esbelto y suave. Colas cortas. Patas usualmente alargadas, tibia a menudo desnuda, hallux corto y elevado, o ausente, dedos anteriores hendidos en la base, semipalmado, o palmado. Suborden Lari: Pico relativamente corto y fuerte con narinas perforadas. Cola variable en longitud y forma. Patas relativamente cortas y fuertes, tibia parcialmente desnuda, tarso escutelado en la parte anterior y reticulado en otras partes, hallux pequeño y elevado o ausente, dedos anteriores palmados. Plumaje con coloración predominante negra, blanca y gris. Orden Columbiformes: Pico relativamente pequeño y esbelto, parte basal blanda, parte terminal córnea con el culmen decurvado, constricción media, narinas con opérculo. Cola larga, puede ser cuadrada, redondeada o aguda. Patas anisodáctila con tarso escutelado en la parte anterior y reticulado en el resto, dedos hendidos en la base, algunas veces con una pequeña membrana, hallux incumbente a ligeramente elevado. Plumaje denso, a menudo desnudo alrededor del ojo. Orden Psittaciformes: Pico corto y fuerte, culmen muy decurvado, fuertemente ganchudo, cere donde se abren las narinas. Tarso más corto que el dedo más largo y reticulado (a veces granulado), zigodáctilo, cuarto dedo reversible. Orden Strigiformes: Pico ganchudo, culmen fuertemente decurvado, cere presente, narinas abiertas en el borde del cere. Alas de forma variable, vexilos internos de algunas primarias pueden ser suaves o melladas. Patas fuertemente raptoriales, tibia y tarso usualmente emplumadas, dedos frecuentemente emplumados, zigodactilos, cuarto dedo reversible. Plumas suaves y laxas, disco facial presente, “orejas” en muchas especies, lores con plumas densas cubriendo la base del pico y ocultando las narinas. Orden Caprimulgiformes: Pico corto, pequeño, débil, deprimido, ligeramente ganchudo, abertura de la boca ancha con comisuras dirigidas hacia los ojos, narinas circulares, a veces tubulares y expuestas. Cola de forma variable. Alas alargadas y puntiagudas. Patas pequeñas, débiles, tarso parcialmente emplumado y dos veces la longitud del hallux, el hallux corto y elevado, dedo externo notablemente más corto que el dedo medio, con cuatro falanges, uña del dedo medio pectinada. Plumaje suave y laxo, plumas con raquis secundario, cerdas rictales usualmente evidentes, coloración mate y usualmente estriada, moteada o barreteada. Orden Coraciiformes: Pico largo recto, comprimido, agudo. Narinas lineales. Cola moderadamente larga, uno o dos tercios de la longitud del ala, ligeramente redondeada. Alas moderadamente largas, agudas. Patas pequeñas, débiles, tibia parcialmente desnuda, tarso extremadamente corto y anteriormente escutelado irregularmente, sindáctila, hallux notablemente más corto que el dedo interno. Uñas muy agudas, la del medio aplanada. Cabeza frecuentemente con cresta. Orden Piciformes: Pico fuerte, usualmente recto, en forma de cincel, a veces agudo (Familia Picidae) o muy largo decurvado, borde aserrado (Familia Ramphastidae). Cola aguda redondeada o graduada, rectrices acuminadas con puntas endurecidas (Picidae). Alas moderadamente largas, más o menos agudas, con la primaria externa muy corta o rudimentaria. Patas fuertes, tarso escutelado en frente y reticulado detrás, zigotactilas, cuarto dedo permanentemente reverso. Hallux ocasionalmente ausente, uñas fuertes curvadas y muy agudas. Narinas cubiertas por cerdas rictales (Picide) o narinas en la base del pico, cerdas rictales ausentes y lores desnudas y pigmentadas (Ramphastidae) Orden Passeriformes: Pico variable en forma, cubierta córnea con narinas perforadas. Cola variable en forma con 12 rectrices. Alas de forma variable, con 10 o 9 primarias, la más externa frecuentemente rudimentaria con 6 o más secundarias. Patas anisodactilas, hallux incumbente, tan largo como el dedo medio, uña del hallux tan o más larga que la uña del dedo medio.


264

Figura 20.8. Adaptaciones asociadas a la cabeza y pico.

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Podulka, S., R. Rohrbaugh, Jr. y R. Bonney. 2004. Handbook of Bird Biology. The Cornell Lab of Ornithology. Princeton

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265

PRÁCTICA 20. AVES: INFORME DE LABORATORIO NOMBRE: _____________________________________________________ C.I.: _____________________________

ACTIVIDAD 1: Diversidad taxonómica de las Aves (12 puntos)

1.1- Observe los ejemplares de aves presentados en la práctica, caracterice cada uno de acuerdo al siguiente cuadro de caracteres morfológicos e identifique el Orden al cual pertenece cada ejemplar presentado, consulte la guía de Aves.

N°

Ejemplares Tipo de pata Tipo de pico

Nombre Común Posición de

dedos Adaptaciones Hallux

Largo/ mandÍbula

Forma Posición de los

ojos Estructuras modificadas en la cabeza

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12


266

N° Ejemplares Adaptaciones asociadas al pico Cola

Clasificación Nombre Común

Cerdas rictales Cere Opérculo carnoso Narinas

Longitud relativa

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12


267

Actividad 2: Ficha descriptiva de una especie: (2 puntos)

2.1.-Elabore una Ficha Diagnóstica de dos ejemplares suministrados, considere las regiones corporales, las características indicadas en la tabla de caracteres y el patrón de plumaje. 1.- Nombre común: Clase: Subclase: Superorden: Orden: Ficha diagnóstica: __________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 2.- Nombre común: Clase: Subclase: Superorden: Orden: Ficha diagnóstica: _________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________


268

ACTIVIDAD 3: Derivados tegumentarios de las Aves. 3.1.- Observe el corte histológico de la piel de aves. Identifique las estructuras observadas.

(1 punto)

(Modificado de Pettinguill 1970)

3.2.- Observa en la lupa una pluma laminada e identifique las estructuras que la conforman

(1 punto)

(Tomado de Van Tyne y Berger 1976)


269

3.3.-Observe la cabeza de un ejemplar suministrado (atrapamoscas o cristofué). Elabore un esquema de la cabeza e identifique la regionalización del plumaje en la cabeza, la presencia de plumas modificadas y zonas desnudas (corona, cresta, frente, nuca, auriculares, lores, listas superciliares, post-oculares, garganta, barbilla).

(1 punto)

ACTIVIDAD 4: Anatomía Interna de un Ave 4.1.-Observe de la cavidad bucal de un ejemplar de paloma disecado. Indique las estructuras observadas:

(1 punto)

a.______________________________ b.______________________________ c.______________________________ d.______________________________ f.______________________________


270

4.2.-Observe el sistema urogenital de las aves. Identifique las estructuras observadas y el sexo del ejemplar, indique en la siguiente figura:

(1 punto)

(Tomado de Proctor y Lynch 1993)


271

4.3.- Observe el sistema digestivo del ejemplar disecado, identifique e indique en la figura siguiente las estructuras asociadas con el sistema digestivo de las aves: Buche, molleja, duodeno, páncreas, ciegos, intestino delgado. ¿Qué otras estructuras observa y a cuál sistema pertenecen? Indique en la figura.

(1 punto)

(Modificado de Hickman y col., 1996)


273

PRACTICA 21. MAMÍFEROS

OBJETIVO GENERAL Al realizar esta práctica, los estudiantes adquirirán conocimientos biológicos básicos acerca de la Clase Mammalia, mediante la identificación y diferenciación de estructuras morfológicas corporales externas e internas. Esta información permitirá realizar finalmente la clasificación taxonómica de los grupos estudiados.

INTRODUCCIÓN Los mamíferos son un grupo de vertebrados con características morfológicas, fisiológicas y de comportamiento que les permiten habitar en casi cualquier ambiente y desarrollar modos de vida muy variadas, como: arbórea, acuática, aérea, fosorial y terrestre. Estos estilos de vida están vinculados con un aumento de la complejidad de la corteza cerebral y de la capacidad sensorial, así como al desarrollo de la endotermia, a patrones reproductivos peculiares y al desarrollo de habilidades para obtener y procesar una gran variedad de alimentos. Presentan además, elaborados patrones de comportamiento y tienen la capacidad de aprender con rapidez y modificar su conducta con base a experiencias previas. Origen de los mamíferos

Este grupo surge a partir de un antiguo linaje de reptiles sinápsidos que aparecieron al comienzo de la radiación reptiliana hace unos 300 millones de años. Los llamados “reptiles semejantes a mamíferos”, presentan el cráneo sinápsido, con una sola abertura craneal en la región temporal. El grupo más ancestral lo constituyen los pelicosaurios y dentro de este linaje surgen los terápsidos cinodontes, reptiles con importantes innovaciones evolutivas compartidas con los mamíferos, como un incremento de las aberturas temporales, dientes diferenciados tanto en la forma como en el tamaño, desarrollo de un paladar secundario osificado y una articulación mandibular secundaria, mostraron una expansión del hueso dentario con una reducción de los huesos postdentarios, los miembros anteriores y posteriores adquieren una orientación más vertical, colocados por debajo del cuerpo y hubo modificaciones en la conformación estructural de las cinturas pectoral y pélvica. Los primeros mamíferos conocidos, eran pequeñas criaturas del tamaño de una musaraña o de un ratón, que vivieron a la sombra de los dinosaurios hace 200 millones de años. Cuando desaparecen los dinosaurios, los mamíferos tuvieron una importante oportunidad evolutiva que les permitió explotar los recursos disponibles con una baja presión selectiva. Eran criaturas con una dieta insectívora, de hábitos nocturnos y dependientes de los sentidos del oído y del olfato. Hadrocodium wui, un diminuto animal de doce milímetros de longitud y dos gramos de peso, abrió la puerta de la evolución de los mamíferos hace 195 millones de años. Este pequeño animal, es considerado como un antepasado de los mamíferos actuales, al presentar los huesos del oído medio separados de la mandíbula y una mayor capacidad craneana que sus congéneres, características consideradas fundamentales en la evolución de los reptiles hacia los mamíferos. Teorías sobre el origen de los mamíferos

1. Origen Polifilético: la gran diversidad estructural de los dientes molariformes en las formas tempranas de los mamíferos, permitió proponer una evolución independiente y convergente a partir de linajes diferentes de reptiles terápsidos. 2. Origen Monofilético: establece que al inicio de la evolución de los mamíferos, la variedad de formas encontradas entre los primeros grupos, fue consecuencia de una amplia radiación adaptativa a partir de un plan estructural básico establecido en solo un grupo de reptiles semejantes a mamíferos, conocidos como los cinodontes que presentaron una relación morfológica muy estrecha con los primeros mamíferos.

http://es.wikipedia.org/wiki/Complejidad

http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%B3rtex_cerebral

http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%B3rtex_cerebral


CLASIFICACIÓN DE LOS MAMÍFEROS

Para Venezuela se han reportado 47 Familias, 184 Géneros y 392 especies (32 endémicas) que están incluidas en 14 de los 27 Órdenes señalados a nivel mundial. Dos órdenes pertenecen al grupo de los metaterios y los doce restantes corresponden al grupo de los euterios. Para la clasificación taxonómica de los Mamíferos de Venezuela se utilizó la propuesta de Wilson y Reeder, 2005; Hickman, 2009; Sánchez y Lew, 2012.

CLASE MAMMALIA SUBCLASE PROTOTHERIA INFRACLASE ORNITHODELPHIA SUBCLASE THERIA INFRACLASE METATHERIA Orden Didelphimorphia Familia Didelphidae Orden Paucituberculata Familia Caenolestidae INFRACLASE EUTHERIA Orden Soricomorpha Familia Soricidae Orden Chiroptera Familia Emballonuridae Familia Furipteridae Familia Molossidae Familia Mormoopidae Familia Natalidae Familia Noctilionidae Familia Phyllostomidae Familia Thiropteridae Familia Vespertilionidae Orden Primates Familia Aotidae Familia Atelidae Familia Cebidae Familia Pitheciidae Orden Pilosa Familia Bradypodidae Familia Cyclopedidae Familia Megalonychidae Familia Myrmecophagidae Orden Cingulata Familia Dasypodidae Orden Sirenia Familia Trichechidae

Orden Carnívora

Familia Canidae Familia Felidae Familia Mephitidae Familia Mustelidae Familia Procyonidae Familia Ursidae

Orden Rodentia Familia Caviidae Familia Cricetidae Familia Cuniculidae

Familia Dasyproctidae Familia Dinomyidae Familia Echimyidae

Familia Erethizontidae Familia Heteromyidae

Familia Muridae Familia Sciuridae Orden Lagomorpha Familia Leporidae Orden Cetacea Familia Balaenopteridae Familia Delphinidae Familia Iniidae Familia Physeteridae Familia Ziphiidae Orden Artiodactyla Familia Cervidae Familia Tayassuidae Orden Perissodactyla Familia Tapiridae

Nota: Para la Subclase Theria, este listado sólo incluye los Órdenes y Familias presentes en Venezuela.

274


CARACTERÍSTICAS GENERALES

Los mamíferos son amniotas, vertebrados y endotérmicos, con el cuerpo cubierto de pelos y con un sistema tegumentario glandular muy desarrollado. Todas las hembras presentan glándulas mamarias productoras de leche que sirve de alimento para las crías en los primeros estadios de vida extrauterina. El pelo tiene funciones táctiles, de protección y defensa y ayuda a regular y mantener constante la temperatura corporal, que les ha permitido gran independencia de las condiciones del medio ambiente y colonizar una gran variedad de ambientes, incluyendo regiones de temperaturas extremas. El cráneo completamente osificado se divide en la caja craneal y el rostro (Fig. 21.3). Está presente el paladar secundario que separa las narinas internas de la cavidad bucal que les permite respirar y alimentarse de manera simultánea. La mandíbula constituida solo por el hueso dentario se articula directamente con el hueso escamoso del cráneo, estableciéndose la suspensión craneostílica propia de los mamíferos. En el oído medio, además del estribo homólogo de la columela, están presentes el yunque y el martillo derivados respectivamente del hueso cuadrado del cráneo y del articular de la mandíbula de reptiles, que en conjunto conforman la cadena de huesecillos. La dentadura y el sistema digestivo, muestran grandes especializaciones asociadas a la variedad de dietas que consumen, es así, como algunos herbívoros muestran tanto el molar hipsodonte de alta como una compleja superficie oclusal y un estómago con cuatro cámaras, que permiten maximizar la digestión de la materia vegetal y para el caso de los carnívoros, el diente secodonte o carnicero tiene forma de cuchilla utilizado para cortar y desgarrar la carne de las presas. En la evolución del cerebro, es notable el crecimiento del neopalio que cubre casi completamente los grandes hemisferios cerebrales, con numerosas circunvoluciones en los mamíferos más avanzados. En los mamíferos euterios se desarrolla el cuerpo calloso, conjunto de fibras nerviosas que conectan al neopalio. El sentido del olfato está desarrollado en mamíferos insectívoros, carnívoros y roedores pero en la línea evolutiva hacia los primates y cetáceos se reduce progresivamente. En algunas especies, la audición puede estar muy desarrollada y sustituir el sentido de la vista. La mayoría de los mamíferos presentan un pabellón auricular, que puede ser grande y complejo como en los murciélagos o puede desaparecer como en las focas y los cetáceos (delfines y ballenas). En casi todos los mamíferos los ojos están bien desarrollados pero en algunos insectívoros, roedores y cetáceos son pequeños y limitados en su funcionamiento. La mayoría de los mamíferos nocturnos, poseen el tapete lúcido, estructura en las coroides del ojo, que mejora la visión nocturna al volver a reflejar la luz hacia la retina.

Tegumento El tegumento o la piel de los mamíferos está compuesta por dos capas: epidermis y dermis. La epidermis está constituida por la capa basal o estrato germinativo, formada por células que se diferencian y progresan hacia la superficie, en este proceso las células epiteliales de las capas sucesivas se van haciendo cada vez más aplanadas y queratinizadas. La dermis subyacente a la epidermis, está formada principalmente por tejido conjuntivo fibroso asociado al tejido muscular, adiposo, vascular y nervioso. Todos los receptores nerviosos y sanguíneos están localizados en la dermis así como también las glándulas sebáceas y sudoríparas muy numerosas en este grupo, además de las glándulas mamarias, todas derivadas del tegumento.

Derivados Tegumentarios Pelo: en muchos mamíferos, el pelaje es conspicuo, en otros está esparcido, en cetáceos y sirenios sólo se observan cerdas en el rostro durante el desarrollo embrionario. El pelo se desarrolla a partir de un engrosamiento de la epidermis que gradualmente se invagina en la dermis para formar el folículo piloso. La longitud, espesor y forma del pelo varían entre los diferentes grupos de mamíferos. El color del pelo presenta poca variación y no tiene los vivos colores que se observan en los otros vertebrados y depende de varios factores como la cantidad y tipo de pigmentos entre los espacios intercelulares de la corteza del pelo. En mamíferos hay dos tipos de pigmentos, la eumelanina que en función de las concentraciones produce los matices de marrón a negro y la feomelanina que produce los matices de amarillo a rojo. Sobre la base del crecimiento, los pelos pueden clasificarse en: pelos definitivos que alcanza una cierta longitud propia para cada especie, que son mudados y reemplazados periódicamente y los de angora que crecen continuamente, y alcanzan una longitud considerable antes de ser mudados y otros como las crines de los caballos nunca son mudados y crecen toda la vida. En relación a la función se reconocen los pelos de protección que son los más conspicuos con una función fundamental de protección mientras que los pelos de borra (lana, vellos, lanugo en el embrión) son cortos y flexibles agrupados por debajo de los pelos de protección o cobertura, asegurando al máximo el aislamiento térmico.

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Vibrisas: son pelos largos y gruesos muy inervados en la base y sirven como receptores táctiles, básicamente se distribuyen en el rostro (Figura 21.1), aunque pueden estar presentes en otras regiones del cuerpo.

Figura 21. 1. Vibrisas en el rostro de zorro (Figura tomada y modificada de De Blase y Martin, 1981)

Escamas: son modificaciones epidérmicas del epitelio que se queratinizan progresivamente. Algunos mamíferos tienen escamas en la cola y/o en las patas. En los Ordenes Pholidota (pangolines) y Cingulata (cachicamos), la mayor parte del cuerpo está cubierto por escamas epidérmicas y los cachicamos, presentan además placas dérmicas subyacentes a las escamas epidérmicas. Cuernos y astas: algunos mamíferos de los ordenes Perissodactyla y Artiodactyla presentan derivados tegumentarios en forma de ornamentaciones como los cachos, las astas y las cornamentas, que se clasifican con base a la estructura y a su formación. Los cuernos verdaderos, son permanentes y no poseen ramificaciones, están constituidos por una estructura central ósea derivada del hueso frontal, recubierta por la dermis y la epidermis (Fig. 21.2a). Están presentes en la Familia Bovidae (vacas, búfalos, ovejas) en ambos sexos o sólo en los machos. Las astas o cornamentas: presentes en los machos de la Familia Cervidae (venados y ciervos) son estructuras óseas ramificadas que son mudadas anualmente. El número de puntas incrementa con la edad del individuo y son caracteres sexuales secundarios cuya formación está bajo control hormonal. Garras, uñas y cascos: son láminas o vainas formadas por células epidérmicas queratinizadas que protegen las zonas distales de los dedos. Las garras están compuestas de una placa dorsal parecida a una escama, llamada unguis y una placa ventral denominado subunguis. El unguis es duro y está curvado longitudinal y transversalmente encerrando al subunguis entre sus bordes inferiores y se encaja en la última falange del dígito (Fig. 21.2b). Las uñas son garras modificada que cubren la superficie dorsal de la parte final del dedo, donde el unguis es amplio y aplanado y el subunguis está reducido (Fig.ura 21.2c). Proveen protección y permiten mayor precisión en la manipulación de los objetos. En los cascos, el unguis es más duro y se curva alrededor de la región terminal del dígito y encierra al subunguis que al sufrir un menor desgaste forma un reborde filoso (Figura 21.2d), que proporciona una buena tracción y protección de los dedos.

Figura 21.2. Derivados tegumentarios. a: cuerno, b: garra, c: uña, d: casco.

(Figura a: modificada de De Blase y Martin. 1981; Figuras b, c, d: modificado de Kardong, 1999).

Morfología interna: Sistema digestivo. La cavidad bucal (oral) está protegida por un par de labios que intervienen en la retención del alimento y en el proceso de fonación. La dentadura interviene en el primer proceso de digestión mecánica. La musculatura en la lengua adquiere gran desarrollo y presenta diferentes tipos de papilas gustativas en su superficie dorsal; interviene en la toma y transporte del alimento, en el arreglo y limpieza del pelaje, en la succión de la leche como también en la termorregulación por evaporación. Las glándulas salivales pares a nivel del cuello son: linguales, parótidas y submaxilares, cuyas secreciones actúan como lubricantes del alimento en las etapas tempranas de la digestión química. La faringe tubular conecta la nariz y la boca con la laringe y el esófago respectivamente. Este último, desemboca en la región anterior del

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Submentales

http://es.wikipedia.org/wiki/Nariz

http://es.wikipedia.org/wiki/Boca

http://es.wikipedia.org/wiki/Laringe

http://es.wikipedia.org/wiki/Es%C3%B3fago


estómago llamado cardias donde se realiza la digestión muscular y se continúa con el píloro donde ocurre la digestión química El píloro desemboca en el duodeno al que le sigue el intestino delgado, donde ocurre la absorción de grasas, carbohidratos y proteínas. Este se continúa con el ciego y el intestino grueso que termina en el recto y desemboca en el ano. Las glándulas asociadas al sistema digestivo son el páncreas de forma lobular situado en la curvatura entre el estómago y el duodeno y el hígado dividido en cuatro lóbulos.

Las características de la dentadura en mamíferos tienen un valor taxonómico importante para el análisis diagnóstico del grupo. La mayoría presentan una dentadura tecodonta donde los dientes encajan en alvéolos y heterodonta constituida por incisivos, caninos, premolares y molares que tienen formas y funciones diferentes (Fig. 21.3). Los incisivos, son los dientes anteriores ubicados en el premaxilar en la parte más anterior de la mandíbula. Son dientes generalmente simples, usados para tomar, sostener, cortar el alimento y para el acicalamiento. Los caninos en el maxilar y el dentario se sitúan detrás de los incisivos, son dientes simples con coronas cónicas y largas, utilizados principalmente para lacerar y retener a la presa. Los premolares se encuentran inmediatamente por detrás de los caninos y poseen por lo general una raíz ramificada con coronas con más de una cúspide. Los premolares y molares son utilizados para masticar y triturar el alimento. Los molares ubicados detrás de los premolares son más anchos y varían mucho en el tamaño y la forma.

Fórmulas dentarias Las fórmulas dentarias constituyen un método taquigráfico para indicar el número de dientes presentes en las mandíbulas y se escriben de la siguiente manera: I n/n, C n/n, P n/n y M n/n, donde I, C, P y M se refiere a los dientes incisivos, caninos, premolares y molares respectivamente y las fracciones n/n indican el número de dientes presentes de cada tipo en (Figuras 21.4 a y 21.4 b). Los dientes del premaxilar y maxilar se colocan en el numerador y los de la mandíbula (dentaria) en el denominador. Para la fórmula dentaria se toman en cuenta los dientes de un sólo lado del cráneo y de la mandíbula, luego se multiplica por 2 para obtener el número total de dientes. Las siguientes fórmulas dentarias representan el número de dientes para los marsupiales y los “placentados” de los grupos más ancestrales:

Marsupial: I 5/4, C 1/1, P 3/3, M 4/4 = 50; Placentado I 3/3, C 1/1, P 4/4, M 3/3 = 44

Figura 21.4a. Cráneo de marsupial Figura 21.4b. Cráneo de mamífero hipotético ancestral

En relación a la dieta puede haber un incremento o reducción en el número de dientes. Algunos no presentan y otros tienen una dentadura homodonta (dientes similares en forma y tamaño; (Figs . 21.4c, 21.4d).

Figura 21.4c. Cráneo de cingulata Figura 21.4d. Cráneo de pilosa.

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Figura 21.3. Cráneo de un carnívoro


Sistema excretor (urinario) El sistema excretor o urinario de los mamíferos está constituido por dos riñones de forma ovalada, un par de uréteres que conducen la orina hasta la vejiga urinaria y la uretra, tubo de salida procedente de la vejiga. En las hembras, la uretra solo conduce la orina mientras que en los machos, también transporta el esperma desde los conductos deferentes. Sistema genital (reproductor) de la hembra

El sistema genital de la hembra, está constituido por un par de ovarios donde se producen los óvulos que pasan a los oviductos o Trompas de Falopio, donde ocurre la fertilización. El cigoto se implanta en el útero donde se desarrolla el embrión que en el momento del parto pasa por el cuello uterino o cervix y de allí sale por la vagina. El útero de los monotrematas (Prototheria) o los canales vaginales de los marsupiales (Metatheria) junto con los uréteres se vacían en una cámara común llamada seno urogenital. En los monotrematas el seno urogenital y el tracto digestivo desembocan dentro de una cámara común llamada cloaca mientras que en mamíferos terios, el tracto reproductivo desemboca independiente del sistema digestivo. Sistema genital (reproductor) del macho El sistema genital del macho, está constituido por un par de testículos esféricos alojados en el escroto, membrana que permite protegerlos y mantener la temperatura óptima que se requiere para que ocurra la espermatogénesis. En los testículos se producen los espermatozoides que pasan a través de los ductos de los epidídimos (estructura de almacenaje) hacia los vasos deferentes que desembocan en la uretra, conducto común para el semen y la orina. Asociado a este sistema se tienen la glándula bulbo uretral glándula de Cowper, la próstata y las glándulas vesiculares.

Aportes biológicos y caracteres diagnósticos de los mamíferos

1. Cuerpo cubierto con pelos (en algunos reducidos o ausentes). 2. Tegumento con glándulas sudoríparas, sebáceas, odoríferas y mamarias. 3. Párpados móviles y membranas nictitantes. 4. Oído externo con pabellón de la oreja. 5. Oído medio con martillo, yunque y estribo. 6. Columna vertebral diferenciada en cinco regiones: cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. 7. Cráneo con huesos fusionados 8. Paladar secundario y dos cóndilos occipitales. 9. Mandíbula constituida por un par de huesos, llamados dentarios. 10. Dentadura tecodonta, difiodonta y heterodonta (algunos con homodoncia y otros sin piezas dentarias). 11. Miembros plantígrados, digitígrados o ungulígrados. 12. Los miembros anteriores y posteriores pueden estar modificados o ausentes.

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13. Sistema respiratorio pulmonar. 14. Laringe (caja de resonancia para la voz). 15. El diafragma muscular separa la cavidad torácica de la cavidad abdominal. 16. Corazón con cuatro cámaras y circulación doble. 17. Glóbulos rojos ovales y sin núcleos. 18. Endotérmicos y homeotérmicos. 19. Encéfalo con neopalio altamente desarrollado y doce pares de nervios craneales. 20. Un par de riñones metanéfricos, uréteres desembocan en la vejiga urinaria. 21. Excreciones de úrea, como principal desecho nitrogenado. 22. Sexos separados, fertilización interna. 23. Ovíparos o vivíparos. 24. Placenta coriovitelina en metaterios (marsupiales), y placenta corionalantoidea en euterios (“placentados”).


Características generales de las Subclases Prototheria y Theria y de las Infraclases Methatheria y Eutheria Dos linajes de mamíferos tienen representantes en la actualidad: prototerios (monotrematas) y terios que incluye metaterios (marsupiales) y euterios (“placentados”). La Subclase Prototheria, está representada por el Orden Monotremata al que pertenecen las cinco especies vivientes (ornitorrincos y equidnas) que habitan en la región australiana. El grupo se caracteriza por un patrón reproductivo único entre los mamíferos ya que carecen de placenta y son ovíparos; los huevos pasan a través del útero hasta el seno urogenital y la cloaca. Incuban sus huevos como las aves pero tienen pelos y amamantan a sus crías mediante glándulas mamarias carentes de pezones. El rostro alargado en forma de pico aplanado o tubular no presenta dientes. En los embriones, el oscaranculae o “diente del huevo” es utilizado para romper la cáscara durante la eclosión. Las crías son transportadas en bolsas abdominales superficiales o colocados en nidos. La Subclase Theria, está representada a nivel mundial por 26 Órdenes y 4629 especies vivientes que se agrupan en las Infraclases Metatheria y Eutheria: La Infraclase Metatheria con siete Ordenes, incluye a un variado grupo de mamíferos donde las hembras presentan una placenta simple coriovitelina, formada por un saco vitelino parcialmente vascularizado y paren crías altriciales, pequeñas y poco desarrolladas. Muchas de las hembras, presentan el marsupio o bolsa abdominal donde alojan a sus crías durante la lactancia. Un neurocráneo pequeño, aloja un cerebro sin cuerpo calloso y un neopalio con pocas circunvoluciones y presentan lóbulos olfatorios bastante desarrollados. La bula timpánica incompleta es derivada del alisfenoides y la mayoría de las especies presentan huesos epipúbicos. Grupo con hábitos fundamentalmente arbóreos y terrestres, adaptados a una dieta omnívora, insectívora o carnívora. Actualmente, solo existen dos grandes grupos de marsupiales, los que viven en la región australiana como canguros, koalas, topos y ratas marsupiales y los que habitan en el neotrópico como las marmosas, rabipelados, comadrejas y perritos de agua. La Infraclase Eutheria con 19 Ordenes, incluye varias líneas evolutivas de mamíferos, con tamaños y modos de vida muy diversos, como las formas terrestres, arbóreas, fosoriales, acuáticas y aéreas. Todos son vivíparos con una placenta corionalantoidea muy vascuralizada, mediante la cual se establece una estrecha relación entre el embrión y la madre de la que recibe los nutrientes durante el desarrollo embrionario. El desarrollo del trofoblasto, una capa celular que rodea y protege al embrión, permite el nacimiento de crías en un avanzado estado de desarrollo embrionario. Carecen de huesos epipúbicos y marsupios y muchos tienen una bula auditiva bien desarrollada. Los dientes molares presentan una gran diversidad estructural, relacionada con la variedad de dietas consumidas, ellos pueden ser omnívoros, insectívoros, carnívoros, frugívoros, polinívoros, nectívoros y hematófagos. Es el grupo de mamíferos más diverso y extendido en el mundo, que incluye desde mamíferos muy pequeños como los insectívoros soricomorfos hasta las grandes ballenas que superan las 100 toneladas.

Características de los Órdenes de Mamíferos presentes en Venezuela Orden Didelphimorphia: son de pequeño a mediano tamaño (10 -2,300 g). El pelo es largo o corto, denso o suelto, áspero o suave. Presentan coloraciones de gris a negro, rojizas y amarillentas. El rostro alargado y cónico puede presentar manchas oscuras y/o claras. Las orejas son grandes y desnudas. El marsupio está presente, incompleto o ausente. Las extremidades son cortas con patas y manos generalmente desnudas con cinco dedos con garras, menos el pulgar posterior (hallux) que es oponible y sin garra (Fig. 21.5a). Las colas cortas, medianas o largas con escamas epidérmicas están total o parcialmente desnudas y algunas al menos ligeramente prensiles. Los incisivos pequeños son similares en forma y tamaño, los caninos presentan cúspides agudas y los molares tienen tres cúspides arregladas en triángulo. Fórmula dentaria: I 5/4, C 1/1, Pm 3/3, M 4/4=50 (Fig. 21.4a).

Orden Paucituberculata: marsupiales de tamaño pequeño (25-32 g) con el pelo denso y medianamente largo. Cráneo corto con el rostro largo y estrecho. Coloración dorsal de gris a pardo oscuro. Orejas muy pequeñas que no sobresalen de la cabeza. Cola tan larga como el cuerpo. Manos y patas con cinco dedos funcionales con garras. Pulgar de la pata posterior no oponible. Marsupio ausente. Fórmula dentaria: I 4/3, C 1/1, Pm 3/3, M 4/4 = 46.

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Pulgar oponible

Figura 21.5a. Pata posterior de marsupial.


Orden Cingulata: son de pequeños a grandes (1-12 kg; cuspón: 25-30 kg), con el cuerpo cubierto por un caparazón formado por placas dérmicas de color pardo grisáceo de oscuro a claro y blancas o amarillentas en los laterales y en la región ventral. Las placas presentan formas y tamaños diferentes y pueden o no conformar entre 8 y 10 bandas móviles en la región media dorsolateral. Colas largas, gruesas en la base y agudas en la punta, sin o con placas dispuestas en anillos circulares. Pelos ausentes o escasos en la región ventral. Cuatro dedos en los miembros anteriores (Fig. 21.5b) y cinco en los miembros posteriores, todos con garras. Molares pequeños sin esmalte, similares en forma y tamaño (Fig.21.4c).

Orden Pilosa: algunos son de medianos a grandes (1,8-8,5 kg), con colas muy cortas, gruesas y truncadas. El pelaje corporal es largo, grueso y ondulado, de color pardo oscuro a claro, pardo grisáceo jaspeado, algunos con manchas oscuras y/o claras en el rostro (Fig. 21.5c) y la garganta. Extremidades largas y peludas, con garras muy largas y curvas (Fig. 21.5c). Cráneo ancho con rostro muy corto y truncado. Carecen de incisivos y caninos y los molares son simples y cilíndricos, con el primer par superior en forma de incisivo (perezas, Fig.21.4d). Otros son de pequeños a grandes (145g –39kg) con cuerpos alargados, colas largas y peludas, cráneos cónicos y dientes ausente (osos hormigueros, osos meleros). Orden Primates: son de pequeños a grandes (650 g – 9,5 kg). El pelo puede ser corto o largo, denso o suelto, áspero o suave, con coloraciones corporales de gris a negro, marrones o pardos de claros a oscuros, pardos grisáceos o pardos rojizos, algunos con manchas oscuras o claras en el rostro (Fig 21.5d). Colas de cortas a muy largas, peludas y algunas prensiles. Manos y patas oscuras o claras con o sin pelos. Miembros con cinco dedos funcionales, pulgares (pollex y hallux) oponibles, primer dígito con uña o garra, el resto con uñas. Cráneos grandes y voluminosos con rostros muy cortos y orbitas frontales (Fig. 21.5d.). Fórmula dentaria: I 2/2, C 1/1, Pm 2-3/2-3, M 3/3 = 32-36.

Orden Rodentia: tamaños variables desde muy pequeños hasta grandes (10 g -65

kg). Pelaje variable, denso corto y suave o tosco, o largo suave, erizado o espinoso con coloraciones corporales pardas oscuras, pardas claras, grisáceas, rojizas, amarillentas o blancas, las zonas ventrales generalmente más claras, algunos con manchas o bandas blancas, orejas de pequeñas a grandes. Las colas pequeñas y truncadas o delgadas de medianas a largas con o sin pelos o anchas y muy peludas. Cráneo variable en forma y tamaño. Presentan un par de incisivos superiores e inferiores largos y curvados, seguidos de un amplio espacio o diastema (Fig. 21.5 e).Fórmula dentaria: I 1/1, C 0/0, Pm 0-1/0-1, M 3/3 = 16-20. Lagomorpha: de pequeños a medianos (790-1400 g). Cuerpo corto y elevado con cabeza voluminosa y rostro más estrecho. Las orejas son muy largas y ovaladas. Las extremidades posteriores largas y gruesas con patas largas y peludas. El pelo de cobertura es mediano y abundante con borra muy densa y suave. Cola muy corta. Dos pares de incisivos superiores y un par inferior. Presentan amplias diastemas posteriores a los incisivos (Figura 21.5f).

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Figura 21.5b. Garras en los dedos de la pata anterior.

Figura 21.5c. Garras en los dedos.

Figura 21.5e. Cráneo de rodentia.

Figura 21.5f. Cráneo de lagomorfo.

Figura 21.5d. Rostro y cráneo de primates.


Orden Chiroptera: son de pequeño tamaño (2-120 g) y de coloraciones variadas como pardas oscuras, pardas claras, grisáceas, rojizas, amarillentas o blancas. El miembro anterior modificado en ala (Figura 21.5g), está constituido por una delgada membrana, pegada al cuerpo que incluye los huesos alargados y delgados del antebrazo y de los dígitos, con excepción del pulgar pequeño y con una garra desarrollada. Fórmula dentaria: I 2/0-2, C 1/1, Pm 2/2, M 3/3= 28-32. Orden Cetacea: mamíferos acuáticos con pesos que varían de 45 Kg. hasta más de 130 toneladas. Los colores corporales son el negro, el gris, azul o rosado. Presentan una serie de adaptaciones para la vida acuática como el cuerpo cilíndrico, desnudo o con pelos vestigiales, cola achatada dorso ventralmente y orejas ausentes. Los miembros anteriores están modificados en aleta (Figura 21.5h) con dígitos no visibles externamente y carecen de miembros posteriores. Presentan aletas impares como la aleta caudal y la aleta dorsal. Cráneo redondeado y voluminoso con rostro alargado y aguzado. La longitud craneal (desde la parte más anterior del rostro hasta la más posterior del cráneo) mayor a 400 mm. Los delfines y orcas presentan dentadura tecodonta y homodonta, con dientes con cúspides agudas, otros presentan ballenas. Orden Artiodactyla: son de medianos a grandes (8,2-50 kg). Los miembros son alargados y delgados con dos dedos funcionales, el 3° y 4° igualmente desarrollados (pata paraxónica) sirven de soportan el peso corporal. Los dedos 2° y 5° son más pequeños y el 1º ausente. Dedos terminan en cascos o pezuñas (Figura 21.5i-b). Algunos presentan cuerpos delgados y altos, con pelajes muy cortos, densos y gruesos con coloraciones corporales de pardos oscuros a pardos amarillentos y grisáceos, algunos con manchas claras en el rostro y la garganta. Orejas de medianas a grandes. Cola corta y blanca en la región ventral. Cráneo ancho y rostro alargado con cornamentas simples o complejas en machos (Figura 21.5i-a). Sin incisivos ni caninos superiores. Caninos inferiores en forma de incisivos. Fórmula dentaria: I 0/3, C 0/1, Pm 3/3, M 3/3 = 32. En báquiros, el cuerpo es grueso con la cabeza ancha y rostro alargado. El pelaje largo es de gris a negro con manchas claras en el rostro. Cuernos y astas ausentes. Orden Perissodactyla: cuerpos grandes y gruesos (146-800 kg, rinoceronte blanco: -3660kg). En los miembros anteriores y posteriores, los dedos 2 y 4 son más pequeños que el tercero y de igual tamaño mientras que el 3er dígito es el más desarrollado, siendo éste el soporte del peso del animal (pata mesaxónica). En tapires los miembros son cortos y fuertes con manos con cuatro dedos y patas con tres, todos terminados en cascos o pezuñas (Figura 21.5j-b). La coloración corporal es uniforme pardo oscuro y gris en cachetes y garganta. El rostro presenta una pequeña proboscis, flexible y con vibrisas. Las orejas son pequeñas, redondeadas y oscuras con el borde superior blanco. El cráneo es voluminoso, alto, corto y ancho con los huesos nasales cortos y proyectados libremente (Fig. 21.5j-a). Fórmula dentaria: I 3/3, C 1/1, Pm 3-4/3, M 3/3= 40-42.

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Figura 21.5j. a: cráneo, b: miembro anterior y posterior de perisodáctilos.

b

b a

a

Figura 21.5i. a: cráneo, b: miembro anterior y posterior de

artiodáctilos

Figura 21. 5g. Silueta de chiroptera.

Figura 21. 5h. Silueta de cetáceo.


Orden Carnivora: son de pequeños a grandes (340 g-58 kg), con el cuerpo robusto y grueso o delgado y alargado. Pelo corto, mediano o largo, denso o suelto, suave o tosco. Las coloraciones corporales son uniformes de gris a negro, marrones de claros a oscuros o amarillentos, algunos con manchas oscuras o claras en el rostro o en el cuerpo. Colas de formas variadas, cortas, algunas truncadas, otras de medianas a largas, peludas o no y en algunos prensiles. Orejas pequeñas y redondeadas o altas y puntiagudas. Extremidades de cortas a largas con o sin membranas interdigitales, manos y patas con cuatro o cinco dedos con garras retractiles o no. Cráneos altos o bajos, con rostros cortos y anchos o largos y aguzados. Dentadura muy variable. Caninos cónicos bien desarrollados y molares secodontes (carniceros) con cúspides amplias y afiladas (último premolar superior y primer molar inferior (Figura 21.5k). Fórmula dentaria: I 3/3, C 1/1, Pm 2-4/2-4, M 1-2/1-3 = 28-42. Orden Sirenia: mamíferos acuáticos con cuerpos grandes y pesados de forma alargada y cilíndrica con el cráneo ancho y el cuello corto. Orejas ausentes. Sin pelos en el cuerpo con cortas vibrisas en el rostro. Los miembros anteriores están modificados en aletas grandes y carecen de miembros posteriores. Cola en forma de aleta aplanada y redondeada (Figura 21.5l). Coloración dorsal gris o pardo grisáceo. No poseen incisivos ni caninos y los molares numerosos, son reemplazados a lo largo de la vida del animal. Fórmula dentaria: I 0/0, C 0/0, Pm+ M 30/30 = 60 Orden Soricomorpha: animales pequeños con pesos entre 10 y 15 g. Pelaje denso y suave de coloración gris oscuro. Rostros muy alargados con una corta proboscis, orejas muy pequeñas no visibles y colas muy corta. Manos y patas con cinco dedos funcionales con garras. Dientes con cúspides puntiagudas de color rojo oscuro. Fórmula dentaria: I 2/1, C 1/1, Pm 2/1, M 3/3 = 28. NOTA: Figuras 21.4-a, 21.4-c y d, 21.5a-d, 21.5f, 21.5i-b, 21.5ja-b, 21.5k, tomadas y modificadas de Mamíferos de Venezuela. Lista y clave para su identificación. 1988. Figuras 21.3, 21.4b, 21.5e, 21.5g, 21.5h, 21.5i-a, 21.5l, tomadas de Internet. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Bodini, R. y D. Rada. 1980. Biología Animal Laboratorio. Edit. Ateneo de Caracas, Fac.de Ciencias, UCV. Venezuela. 336 pp. Carrol, R. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution W. H. Freeman & Company. New York. United States of America. 698 pp. De Blase, A. F. y R. E. Martin. 1981. A manual of mammalogy with keys to families of the world. 2 editions. Brown Company Publishiers. United States of America. 436 pp. Fernández Badillo, A., R. Guerrero, R., L. Rexford., J. Ochoa y G. Ulloa. 1988. Mamíferos de Venezuela. Lista y claves para su identificación. Museo del Instituto de Zoología Agrícola (MIZA-UCV). Facultad de Agronomía. UCV. Venezuela.185 pp. Hickman, R. 1990. Zoología Principios Integrales. Octava Edición. Editorial Interamericana. 921 pp. Hickman, C., F. M. Hickman y L. Kats. 1996. Laboratory studies in integrated principles of Zoology. 9 Edition. McGraw-Hill Companies, Inc. United States of America. 453 pp. Hildebrand, M. 1974. Analysis of Vertebrate Structure. Second Edition. 710 pp. Kardong, K. 1999. Vertebrates. Anatomía comparada, función, evolución. Mc Graw Hill. United States of America. 732 pp. Linares, O.J. 1998. Mamíferos de Venezuela. Sociedad Conservacionista Audubon de Venezuela, Caracas, 691pp. Sánchez, H. J. y D. Lew. 2012 (“2010”). Lista actualizada y comentada de los mamíferos de Venezuela. Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Venezuela. 173-174: 173-238. Vaughan, T. A. 1978. Mammalogy. 2 ed. W. B. Saunders, Philadelphia. 522 pp. Wilson, D. E. y M. Reeder. 1993. Mammal Species of the world. A taxonomic and geographic reference. Second edition. Smithsonian Institution Press. United States of America. 1026 pp.

282

Figura 21.5k. Cráneo de carnívora.

Figura 25.I. Esquema de sirenia


PRÁCTICA 21. MAMÍFEROS: INFORME DE LABORATORIO

Nombre: ____________________________________________Cédula: __________________________

ACTIVIDAD 1: Estudio Morfológico y Taxonomía de los Mamíferos. 1.1. Realice la Descripción y Clasificación de un mamífero metaterio (“marsupial”) utilizando las características señaladas en la Ficha Diagnóstica (4 puntos).

Ficha Diagnóstica:

1. Nombre común:


3. Simetría:

4. Características del pelaje dorsal en la región corporal:

5. Coloración del pelaje rostral:

6. Tipos de vibrisas presentes en el rostro y su función:

7. Número de dedos:

8. Tipo de dentadura (forma de los dientes):

9. Número total de incisivos superiores:

10. Número total de incisivos inferiores:

11. Características de la cola (tamaño, forma, color, escamas, pelos) como carácter diagnóstico de los rabipelados.

12. Clasifique: Clase:

Subclase:

Infraclase:

Orden:

283


1.2. Realice la Descripción y Clasificación de un mamífero euterio (“placentado”) utilizando las características señaladas en la Ficha Diagnóstica (4 puntos).

Ficha Diagnóstica

1. Nombre común:


3. Simetría:

4. Describa las características y coloración del tegumento dorsal del cuerpo:

5. Describa la forma de las placas óseas que conforman el caparazón:

6. Tipos de vibrisas presentes en el rostro:

7. Describa las características de la cola (tamaño, forma, placas dérmicas, coloración) como carácter diagnóstico de los cachicamos:

8. Dibuje un esquema de las garras presentes en las manos.

9. Tipo de dentadura (forma de los dientes):

10. Número de incisivos:

11. Número de caninos:

12. Clasifique:

Clase:

Subclase:

Infraclase:

Orden:


ACTIVIDAD 2: DIVERSIDAD DE MAMÍFEROS. 2.1. Análisis Comparativo: Con los ejemplares suministrados complete el siguiente cuadro comparativotabla de

caracteres morfológicos y clasifique cada ejemplar indicando Clase, Subclase y Orden (8 puntos):

EJEMPLARES/

CARACTERÍSTICAS

1. Derivados tegumentarios: Características del pelo

dorsal. Presencia: membranas, vibrisas (tamaño). 2.

Características de la cola: Presencia de pelos,

escamas. Tamaño: corta, mediana o larga.

Coloración del pelaje rostral

Número de dedos.

Presencia de garras, uñas, cascos (Forma y tamaño)

1. Mono capuchino

2. Pereza de 3 dedos

3. Rata

4. Conejo silvestre

5. Murciélago

6. Zorro común

7. Venado


ACTIVIDAD 2: DIVERSIDAD DE MAMÍFEROS.

EJEMPLARES CARÁCTERÍSTICAS

CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA CLASE: SUBCLASE: INFRACLASE:

Posición de las órbitas

Nº total de Incisivos superiores

Nº total de Incisivos inferiores

N° total de caninos

Tipo de dentadura (Forma)

ORDEN

1. Mono capuchino

2. Pereza tres dedos

3. Rata

4. Conejo silvestre

5.Murciélago

6. Zorro común

7. Venado

8. Danta


2.2. Análisis comparativo. Realice un esquema del carácter diagnóstico señalado para cada ejemplar (2 puntos)

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Incisivos de rata

Dientes carniceros de zorro

Cráneo de delfín.

Cráneo de mono.

Uñas de mono

Pata posterior de danta


ACTIVIDAD 3. Anatomía interna. 3.1. Tegumento: Observe el corte histológico de la piel de un mamífero. Identifique en el esquema las estructuras señaladas (0.25 puntos).

3.2. Sistema Digestivo (0.50 puntos).

3.2.1. Identifique en el esquema las estructuras señaladas:

3.2.2. En la zona media del cuerpo, observe la posición del diafragma. Describa la función de esta estructura:

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3.3. Sistema Excretor Observe los riñones oscuros con forma de fríjol en la pared lumbar y dorsal de la cavidad abdominal. 3.3.1. ¿Qué tipo de riñón presentan los mamíferos? (0.25 puntos) 3.4. Sistema Genital Observe el tracto reproductivo de la hembra. 3.4.1. mencione el tipo de utero obsevado: (0.25 puntos).

3.4.2. Observe en los machos, los testículos redondeados cerca de los riñones o en el escroto. Describa la función del escroto: (0.25 puntos).

3.4.3. Identifique en los siguientes esquemas las estructuras señaladas. (0.50 puntos).

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PRÁCTICA 22 ESQUELETO DE VERTEBRADOS

OBJETIVO GENERAL El objetivo general de esta práctica incluye el reconocimiento de las distintas regiones del esqueleto en vertebrados y de las características particulares de cada uno de los grupos que permitirán su identificación taxonómica y de capacitar al estudiante de establecer relaciones entre la forma de las distintas partes del esqueleto y su función en cada uno de los medios de locomoción.

INTRODUCCIÓN El esqueleto tiene una doble función: 1.-proporciona una base qué permite el desarrollo de un sistema de palancas que en conjunción con los músculos produce los movimientos y 2.- protege las partes blandas del cuerpo. El sistema esquelético se compone de un exoesqueleto y de un endoesqueleto. El exoesqueleto se origina de la capa ectodérmica y el endoesqueleto se origina del mesodermo. Para facilitar su estudio el esqueleto se puede dividir en dos unidades: 1.- esqueleto axial y 2.- esqueleto apendicular.

ESQUELETO AXIAL Está integrado por el cráneo; la columna vertebral; las costillas y el esternón. a.- El cráneo es la estructura esquelética principal de los Craniata, y tiene como función esencial alojar a los órganos de los sentidos, al encéfalo, y servir de soporte a las mandíbulas. A lo largo de la historia evolutiva de los Vertebrados, el cráneo es una de las estructuras donde se ha registrado con mayor precisión aquellos cambios considerados por distintos autores como de mayor importancia en la radiación del grupo y entre estos podemos enumerar: 1- La evolución de la ruta ósea para la conducción del sonido (martillo-yunque-estribo).2.- La desarticulación del cráneo y la cintura pectoral. 3.- La reducción del espacio entre las orbitas. 4.- El desarrollo de las fosas temporales. y 5.- El desarrollo del paladar secundario. b.- La columna vertebral, entre cuyas funciones está la de proteger la médula espinal. Está constituida por una serie de elementos llamados vértebras. Las partes de una vértebra típica son: el cuerpo que es una masa sólida de forma cilíndrica; un arco dorsal o neural con su respectiva espina; el arco ventral o hemal con su respectiva espina y las apófisis (Fig. 22.1). Las vertebras se pueden clasificar utilizando la forma de los cuerpos en los siguientes tipos: anficélicos en peces; procélicos en anfibios; opistocélicos, en reptiles y heterocélicos en aves y acélicos (anfiplanos) en mamíferos. Igualmente a lo largo de la evolución de los vertebrados, la columna ha presentado cambios, en los que puede citarse: regionalización, fusión de regiones, modificaciones de vertebras (fusiones), articulación con otros elementos del esqueleto.

Figura 22.1. Esquema de una vértebra lumbar. (Weichert, 1981).

c.- Las costillas son refuerzos óseos que se fusionan o articulan con las vértebras. Entre sus funciones, las costillas proporcionan lugares para la inserción muscular, forman una caja protectora alrededor de las vísceras y a veces sirven como mecanismo accesorio para la respiración. d.-El esternón es una estructura esquelética ubicada en la porción medio ventral, puede estar formado por una única placa ósea o por varios elementos en serie. Tiene como funciones ofrecer un área de origen para los músculos torácicos


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y de articulación a las costillas verdaderas. Evolutivamente es una estructura asociada al paso de los vertebrados a la vida terrestre. ESQUELETO APENDICULAR Está constituido por las cinturas pectoral y pélvica y sus respectivos miembros: el anterior y el posterior, que en su conjunto se articulan directa o indirectamente al esqueleto axial. En tetrápodos los miembros anteriores y posteriores están constituidos básicamente sobre un mismo patrón, con tres regiones fácilmente distinguibles: una proximal representada por un hueso, el húmero, en el miembro anterior y el fémur en el posterior; la medial constituida por dos huesos, la ulna y el radio en el miembro anterior y en el posterior por la tibia y la fíbula y en la distal por hileras de huesos que en su conjunto se denominan, carpo y metacarpo en el miembro anterior y tarso y metatarso en el posterior.

ESQUELETO DE PECES Esqueleto Axial El Cráneo El cráneo de los peces óseos está casi totalmente osificado. El neurocráneo (protege al cerebro) se osifica alrededor del forámen magnun (orificio de salida de la medula) formando (4) huesos: el supraoccipital, de posición dorsal, con una cresta; los (2) exoccipitales, de posición lateral, y el basioccipital que constituye el borde inferior del forámen magnun. El basioccipital forma, en su cara posterior, el cóndilo occipital (1). La región ótica (región del oído) está constituida por (5) huesos y en los tetrápodos se modifica para proteger y mejorar el sentido de la audición. La región olfatoria está constituida por varios huesos: los prefrontales, los nasales y el vómer. El esplacnocráneo (esqueleto mandibular) en cualquier Teleósteo, está constituido por: el arco mandibular, el arco hioideo y los arcos branquiales. Para finalizar la descripción del cráneo, también podemos observar el esqueleto opercular, constituido por el conjunto de piezas que sostienen el opérculo. (Fig. 22.2).

Figura 22.2. Esquema del cráneo de un pez. (Weichert, 1981).

Columna vertebral y costillas La columna vertebral en algunos grupos es totalmente cartilaginosa, pero en la mayoría de las formas es ósea. Se puede observar (2) tipos vértebras: las anteriores, denominadas abdominales (Fig.22.3 A) y las posteriores que son las caudales (Fig.22.3 B), se puede considerar la ubicación del ano como el punto de transición entre ambos tipos. Estas estructuras densas y generalmente mineralizadas ofrecen fuerza y un número mayor de puntos de adhesión para los músculos. La serie completa de vértebras es la columna vertebral, un órgano de función compleja. La columna provee de rigidez al cuerpo. En los peces mantiene la función de resistir el acortamiento del cuerpo durante la ondulación


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lateral. Para permitir esto las vértebras alternan con discos intervertebrales cartilaginosos, los cuales son en parte restos del notocordio y están unidos entre las vértebras por músculos y ligamentos que van de vértebra a vértebra. Articuladas a las vértebras abdominales se encuentran las costillas. Estas son de dos tipos: (1) las dorsales incluidas en la musculatura y (2) las ventrales que se articulan con el centro o cuerpo de las vértebras (Fig.22.3).

Figura 22.3. Vértebras de los peces óseos. A. Vistas lateral y posterior de una vértebra abdominal, B. Vistas lateral y posterior de una vértebra caudal. (Bond 1996).

Esqueleto Apendicular Cintura Pectoral y Pélvica En peces óseos la cintura pectoral está constituida por varios huesos de dérmicos: la escápula, el coracoides, el cleitrum, supracleitrum y el postemporal, este último es el único hueso de la cintura pectoral que tiene relación con el cráneo (Fig.22.4 A). En peces óseos la cintura pélvica está reducida a dos piezas y que en su parte distal se asocian a los radialias que soportan los radios de la aleta (Fig. 22.4 B). Aletas Pares Las aletas pares son las denominadas Pectorales y Pélvicas. Aletas Impares Caudal: Hay varios tipos dependiendo del soporte: 1.- Heterocerca: el elemento de sostén principal es la columna vertebral curvada hacia arriba en la región caudal, los elementos de sostén de las aletas son las prolongaciones verticales de los arcos neurales y hemales y los pterigóforos que llevan los radios (Fig.22.5.A y B). 2.- Dificerca: simetría interna. Esqueleto caudal hasta extremo distal de la aleta. 3.- Homocerca: aparece en la mayoría de los osteíctios y externamente es simétrica (Fig.22.5.C). 4.- Isocerca : Derivada de la homocerca, ha adquirido secundariamente la simetría (Fig.22.5.D). En estas dos últimas el sostén principal es el urostilo, formación originada por la fusión de las últimas vértebras caudales y que está orientado oblicuamente hacia arriba.


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Figura 22.4. (A) Cintura Pectoral y (B) Cintura Pélvica de peces. (Young, 1971).

Aletas Dorsal y Anal El esqueleto de estas se forma en el septo dorso mediano. Su base la constituyen los pterigóforos, bastones formados generalmente por tres elementos de origen cartilaginoso, en el extremo de los pterigóforos se insertan los radios óseos dérmicos. El número de aletas dorsales puede variar según los grupos. En algunos grupos la aleta anal puede ser transformada en órganos copuladores. En cambio las aletas pares presentan un número menos variable. En contraposición a su constancia en número, las aletas pares varían mucho en forma y posición, sobre todo cuando tienen una función especial. En algunos grupos están modificadas como órganos de fijación, lo cual ocurre gracias al desarrollo de espinas especiales o de un aparato de succión producido por una configuración especial de los radios (pectorales y pélvicas). En algunos casos ciertas partes de las aletas dorsales y pectorales son portadoras de órganos sensoriales táctiles o gustativos o se convierten en señuelos (Lophiidae). También son utilizadas como defensa con agudos radios óseos, que muchas veces están relacionados con glándulas venenosas.

Figura 22.5 Tipos de aleta caudal, mostrando su estructura. A, Heterocerca (Esturión); B, Heterocerca abreviada (Amiidae); C, Homocerca (teleósteos); D, Isocerca (teleósteos) (Modificado de Bond 1996).

A

B


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ESQUELETO DE ANFIBIOS Esqueleto Axial Cráneo El cráneo de los Gimnofionas y Caudata, se presenta como una estructura compacta, que recuerda en gran medida al cráneo primitivo de los primeros anfibios que “saltaron” al medio terrestre. Sin embargo en los Anuros, el cráneo presenta una notoria reducción, transformándose en un conjunto de “barras óseas”, que dan a este complejo óseo un aspecto de “vacío” (Fig.22.6). Sin embargo, en la mayoría de las especies se observa hueso, de origen dérmico, que cubre las barras óseas. El cráneo articula con la primera vértebra a través de (2) cóndilos occipitales. Los anfibios carecen de paladar secundario y el cielo de la boca está principalmente constituido por un hueso denominado parasfenoides. Las coanas (apertura interna de los orificios nasales) se abren a la boca por delante de los huesos palatinos. Los dientes de los anfibios, cuando existen, pueden ubicarse no solamente en el maxilar y la mandíbula, sino que existen especies que poseen dientes en otros huesos de origen dérmico (premaxilar) y del complejo palatino (vómer, palatino).

Figura 22.6. Cráneo de rana adulto. (Abramoff, 1972)

Columna vertebral, costillas y esternón La columna vertebral consta de la región cervical que posee una sola vértebra, el atlas, que articula con el cráneo y la primera dorsal. Al atlas le siguen alrededor de ocho vértebras dorsales en los Anuros, y hasta 15 en los Caudata, conformando la región toraco-lumbar. Luego continúa la región sacra, constituida por una sola vértebra, que articula con la cintura pélvica (esto no ocurre en los anfibios Gimnofionas). Por último, la región caudal, que en Caudata y Gimnofionas se encuentran las vértebras caudales, de número variable (hasta 100 en algunas especies). En los Anuros, carentes de cola, la vértebra sacra articula con una estructura alargada denominada urostilo (resultado de la fusión de las vértebras caudales), que se ubica entre los illia. Las costillas pueden estar presentes o no, y cuando lo están, se presentan fusionadas a las vértebras, o articuladas por una o dos cabezas. Se restringen a la región torácica. El esternón de muchas salamandras (Caudata) consiste en una placa esternal medioventral, provista de surcos a lo largo de los bordes anteriores para la articulación con los elementos ventrales de la cintura pectoral, la placa procoracoide. En los anuros, un elemento único, el xifisternon, esta a menudo protegido con el cartílago xifoides. En algunos, un segundo elemento, el omoesternon, cubierto por el cartílago episternal, queda por delante de la cintura (Fig. 22.7).


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Figura 22.7. Esqueleto de Anfíbio (Anura) Vista Dorsal (Smith,1972).

Esqueleto Apendicular Cintura Pectoral y Pélvica Las cinturas escapular y pélvica sirven de unión entre el esqueleto axial y los miembros. Los Gimnofionas carecen de ambas cinturas. Existen tres porciones en la cintura escapular de Anuros y Caudata: la supraescapular (en forma de hoja); la lateral, con escápula, coracoides y clavícula (esta última falta en Caudata); y la inferior, constituida principalmente por el esternón (Fig. 22.8). La cintura pélvica articula con la vértebra sacra, y posee tres elementos a cada lado: el íleon, el isquion y el pubis. El íleon es el que articula con el sacro, y los tres elementos forman el acetábulo, donde articula el fémur. (Fig. 22.9).

Figura 22.8. Cintura Pectoral y Esternón de Anfibio (Anura) Vista Ventral (Smith, 1972).


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Figura 22.9. Cintura Pélvica de Anfíbio (Anura) Vista Ventral (Smith, 1972).

Miembro Anterior Los miembros anteriores son más cortos que los miembros posteriores, pero el número de elementos esqueléticos son básicamente los mismos: el húmero, hueso más largo, que se articula con la cintura pectoral, y un hueso más delgado que es la fusión de la ulna y el radio que se denomina radio-ulna (en la mayoría de los tetrápodos son huesos separados). El carpo o muñeca está constituido por seis (6) pequeños huesos dispuestos en dos (2) hileras. Presentan cinco (5) dígitos, pero el primero o pulgar es muy rudimentario.

Miembro Posterior El miembro posterior está constituido por: el fémur, es un hueso largo, fuerte, que se articula proximalmente con la cintura pélvica, y distalmente con dos huesos fusionados formando la tibia-fíbula. La porción distal del miembro, encontramos el calcáneo y el astrágalo, que son huesos alargados, delgados y algo fusionados en sus extremos, dejando entre ellos una abertura alargada, estos forman parte del tarso y del metatarso. Ya en su porción final, los huesos restantes del tarso y del metatarso se articulan y pueden ser difíciles de reconocer en algunas preparaciones. Presentan (5) dígitos.

ESQUELETO DE REPTILES: Esqueleto Axial Cráneo El cráneo en reptiles es de apariencia más ósea y podemos observar en la parte posterior, la región occipital constituida por varios huesos (basioccipitales, exoccipitales, supraoccipitales), que protegen al foramen mágnum. Por debajo de este foramen encontramos el cóndilo occipital (1), que articula la primera vértebra cervical (atlas) con el cráneo. La mandíbula superior está formada por varios huesos, entre los que podemos identificar (de la parte anterior hacia la posterior) a los premaxilares, los maxilares. La mandíbula inferior está formada por numerosos huesos dérmicos pares como el dentario, y el angular, para nombrar algunos. Ambas mandíbulas presentan dientes (Fig.22.10).


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Figura 22.10. Cráneo del aligátor chino (Alligator sinensis). Vista lateral y ventral. (Lordansky 1973)

Columna vertebral, costillas y esternón En la columna podemos describir cinco (5) regiones: la cervical constituida por 6 ó 8 vértebras. Las dos (2) primeras son el atlas y el axis. Además se encuentran otras vertebras cervicales que llevan, algunas de ellas, costillas cervicales. La región torácica presenta un número variable vértebras, entre 16 a 18, pero solo las primeras 8 ó 9 poseen costillas que se articulan ventralmente con el esternón, y forman la caja torácica. La región lumbar puede estar poco diferenciada de la torácica, como es el caso de la iguana. Estas vertebras presentan costillas aunque menos desarrolladas. La región sacra está constituida por (2) vértebras, cuyas costillas articulan la columna vertebral a los huesos ilíacos de la cintura pélvica. Y finalmente la región caudal presenta numerosas vértebras, que se hacen secuencialmente más pequeñas. A partir de la vértebra (14), todas las vértebras presentan un arco hemal en forma de “Y”, denominado hueso chevron (Fig.22.11). En reptiles las costillas están presentes en varias regiones de la columna (cervical, torácica, sacra). Las cervicales no se articulan con el esternón, quedan libres en su extremo ventral. Las costillas de la región torácica se articulan con el esternón, y solo las últimas costillas quedan libres ventralmente. En la región sacra forman parte de los procesos transversos, que son muy desarrollados y se articulan con los illia (Fig.22.11 y Fig. 22.12 A). El Esternón es un hueso plano y ancho de forma romboidal. En su extremo anterior y medio se articula con la interclavicula, hueso en forma de “T”. Por los bordes anterolaterales se articula con los coracoides con la cintura pectoral y por los postero-laterales con las costillas (Fig.22.12 A).

Figura 22.11. Esqueleto de Saurio. Vista Dorso-lateral (www.enciclopediaanimal.com.ar/).


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Esqueleto Apendicular Cintura Pectoral y Pélvica La cintura pectoral presenta tres (3) huesos dorsales: el coracoides, los precoracoides, y la escápula; además de dos (2) huesos ventrales: la clavícula, y la interclavícula (Fig.22.12 A). La cintura pélvica está constituida por los tres huesos: los iliacos, que se articulan dorsalmente a las vértebras sacras, los pubis de posición anterior y los ischia localizados posteriormente. La cavidad acetabular, es el área donde se articulan los tres (3) huesos de la cintura (Fig.22.12 B).

(A) (B)

Figura 22.12. Cintura Pectoral (A) y Cintura Pélvica (B) de reptil (Carmen Ferreira).

Miembro Anterior En el miembro anterior el elemento proximal, el húmero es generalmente largo, de forma columnar y de superficie lisa. Los elementos medios la ulna y el radio son de tamaño diferente y producto de la rotación del miembro, la ulna presenta un proceso denominado olecranón, donde se articula la porción distal del húmero. El carpo, elemento distal del miembro, está constituido por numerosas piezas pequeñas en forma de bloque. Los metacarpos son alargados y forman la base de los dígitos (falanges), y la fórmula básica es 2-3-4-5-3. Miembro Posterior Los miembros posteriores están formados por el fémur de poca longitud y de forma cilíndrica. Por dos (2) huesos mediales, la tibia y la fíbula de tamaño diferente, siendo la tibia el hueso más largo. En los reptiles se diferencia la rótula que es un hueso sesamoideo. En la porción distal del miembro podemos observar: el tarso y el metatarso, constituyendo este último la base de los dígitos. La fórmula básica de las falanges es 2-3-4-5-4

ESQUELETO DE AVES Esqueleto Axial Cráneo El cráneo de las aves tiene una forma muy modificada, ya que las piezas de la región anterior se alargan para constituir la base del pico. En el adulto los huesos se unen íntimamente, de modo que es difícil encontrar suturas bien definidas. En grandes detalles podemos identificar en el cráneo: el complejo Occipital compuesto por (4) huesos (un basioccipital, (2) exoccipitales y un supraoccipital) en esta región podemos encontrar (1) cóndilo occipital, que permite la articulación


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del cráneo con las vertebras atlas-axis. Los huesos del paladar son un poco variables, pero por lo general todos muestran cierto grado de reducción. Las aves carecen de dientes y sus mandíbulas están recubiertas por cubiertas queratinizadas. Las mandíbulas se alargan en un pico (Fig.22.13).

Figura 22.13. Vista lateral del cráneo de una paloma. (Chiasson 1984)

Columna vertebral, costillas y esternón Las vértebras de la región cervical se mantienen libres y varían, según las especies, en lo referente a su estructura así como en su número. En general presentan una articulación heterocélica (con los extremos en forma de silla de montar). El número de vértebras cervicales en las aves es variable, entre once (en los loros) hasta veinticinco (en los cisnes). Las (2) primeras (atlas y axis) articuladas con el cóndilo occipital. En su parte ventral se puede observar costillas atrofiadas (pleurapófisis). Las vértebras de la región torácica se encuentran reducidas en número (entre tres y diez), encontrándose generalmente las más anteriores fusionadas, conformando un denominado hueso dorsal. Dos o tres vértebras torácicas móviles se articulan con el sinsacro, que está formado por las vértebras lumbares, sacras y las primeras caudales, fusionándose con la cintura pélvica para formar una sola estructura inmóvil (Fig.22.14). El resultado de esta fusión es que el peso de los huesos se reduce, sin pérdida de fuerza de sostén. Las vértebras caudales restantes son más pequeñas y en general se fusionan en el pigostilo, que es la estructura donde se insertan las plumas caudales (rectrices). El esternón, es una pieza ósea muy desarrollada que ocupa toda la parte media ventral, tanto torácica como abdominal. Presentan una prolongación ventral laminar, de forma característica, a la cual debe su nombre de quilla o carina para la inserción de los músculos pectorales, los cuales se desarrollan extraordinariamente. En su extremo craneal (anterior) y a cada lado se articula con los coracoides, a los lados con las costillas y posteriormente presenta dos prolongaciones que son los procesos xifisternales (Fig.22.15 A). Las costillas son siempre bicipitales (capitulo y tubérculo). Las costillas torácicas presentan una prolongación ósea que se dirige postero-dorsalmente para apoyarse en la costilla siguiente, son las procesos uncinados (Fig.22.14 y 22.15 A), que tienen por objeto darle mayor solidez a la caja torácica. Esqueleto Apendicular Cinturas Pectoral y Pélvica Sobre la porción dorsal del cuerpo, se ubica la cintura pectoral formada por una estructura más dorsal, paralela a las vértebras torácicas que es la escápula. Un hueso de posición anterior ventral, articulado fuertemente con el esternón, que es el coracoides. La articulación de estos dos huesos forma una depresión conocida como la fosa glenoidea, donde se articula el humero. También, articulado al coracoides observamos un hueso delgado en forma de “V” que es la clavícula o “hueso de la suerte (Fig.22.15 A). La cintura pélvica también denominada hueso innominado, ya que los huesos que la forman están fusionados y no se distinguen sus límites. Los huesos que se fusionan son: el ilium, ocupa totalmente la cara dorsal; el isquio que es ventral y el pubis es un hueso delgado que se extiende caudalmente al isquio (Fig.22.15 B).


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Figura 22.14. Esqueleto de ave. (Proctor,1993)

(A) (B)

Figura 22.15. Cintura Pectoral (A) y Cintura Pélvica (B) de Aves.(Chiasson 1984)

Miembro Anterior. Proximalmente observamos un solo hueso largo denominado húmero. Este se articula en su porción anterior con la cintura pectoral. En su parte distal se articula con (2) huesos más delgados: la ulna, de mayor tamaño, y el radio. Posteriormente podrá observar un número reducido de huesos pequeños, redondeados que son los carpales, (2) de ellos totalmente libres, y el resto se fusionan con (3) metacarpales formando el carpo-metacarpo. En las aves el número de dígitos en los miembros anteriores se ha reducido a (3): el I, II y el III. Miembro Posterior El miembro posterior se encuentra modificado con la finalidad de sostener el peso del ave. El segmento proximal es el fémur que se articula con el sinsacro. El segundo segmento es un sólo hueso denominado tibiotarso y que está formado tres elementos: la tibia de mayor tamaño; la fíbula que es un hueso delgado, fusionada en gran parte a la tibia y algunos huesos tarsales fusionados sobre el extremo distal de la tibia. El tercer segmento es el tarso-metatarso


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conformado por la fusión de los huesos tarsales y metatarsales. Esta estructura también es denominada con frecuencia como tarso y está recubierta externamente por escamas de tipo epidérmico. La mayoría de las aves presentan (4) dígitos: (3) dirigidos hacia delante y (1) hacia atrás.

ESQUELETO DE MAMÍFEROS Esqueleto Axial Cráneo El cráneo es relativamente grande para alojar el encéfalo, que ha aumentado su volumen en forma proporcional. En varios ordenes de mamíferos, los cuatro (4) huesos occipitales se han fusionado formando la región occipital. El cráneo se articula con la primera vértebra cervical (atlas) a través de (2) cóndilos occipitales, ubicados sobre los huesos exoccipitales. La maxila está constituida por los huesos premaxilares y los maxilares. El paladar secundario está presente y es responsable del desplazamiento posterior de las coanas. La mandíbula está compuesta por los huesos dentarios. Ambas mandíbulas por lo general presentan dientes (Fig.22.16).

Figura 22.16 Cráneo de Mamíferos (Abramoff, 1972)

Columna vertebral, costillas y esternón La región cervical, presenta diferenciado el complejo atlas-axis. La característica más destacable de esta región, es su uniformidad en el número de vértebras que la constituyen que son (7). La región torácica, es mas variable en el numero de vertebras y se articulan las costillas, reportándose entre 9 a 24 costillas presentes. Las vértebras de la región lumbar son fuertes, de poca movilidad y su número es variable (de 5 a 7 vertebras). Posteriormente, encontramos a las vértebras sacras, que se fusionan formando el hueso sacro. Las vértebras de la región caudal, varían en número, dependiendo de la longitud de la cola. Otra característica es la presencia de curvaturas en la región torácica y otra a nivel de las lumbares, que proporcionan una mayor flexibilidad de los movimientos durante la locomoción (Fig.22.17). Las costillas, están bien desarrolladas solo en la región torácica. Son arcos óseos articulados dorsalmente con las vertebras torácicas, esta articulación se hace mediante una estructura denominada capitulo dorsal. En el extremo ventral de la costilla se encuentra el cartílago costal. Algunas costillas se articulan mediante dicho cartílago con el esternón, son las llamadas costillas verdaderas o esternales; otras lo hacen con el último cartílago esternal, son las llamadas falsas, y por ultimo otras quedan libres, son las flotantes. El esternón, está constituido por una serie de piezas denominadas esternebras articuladas entre sí. La pieza del extremo craneal (más cercana al extremo anterior del animal) se denomina manubrio. A los lados se articulan los cartílagos costales entre una y otra esternebra y en el extremo caudal se encuentra una porción cartilaginosa que es el xifisternón (Fig. 22.17).


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Figura 22.17. Esqueleto Axial de Mamífero. (Young 1971)

Esqueleto Apendicular Cintura Pectoral y Pélvica Sobre la región dorsal-anterior del ejemplar de estudio, encontrara la cintura pectoral, que está integrada por un par de escápulas, cada una con un proceso lateral y una fosa glenoidea en la porción ventral para la articulación con la cabeza del húmero. El coracoides se ha reducido a un proceso óseo sobre la escapula. Las clavículas están presentes y su desarrollo está relacionado con el tipo de locomoción.

Figura 2.18. Escapula del gato (Felis catus) desde el lado ventral (A) y dorsal (B). (Según Grasé, en Kowalski 1981). a: acromion; am: margen anterior; cp: proceso coracoideo; cs: cuello escapular; fp: fosa prespina; fps: fosa postespina; gc: cavidad glenoidea; pm: margen posterior; ssc: espina escapular.

La cintura pélvica en los mamíferos adultos, consiste en un par de huesos denominados iliacos o innominados, formados por la fusión de los huesos ilium, ischium y pubis, que pueden ser ubicados por su posición anatómica: el ilium de posición dorsal; ischium ventral posterior y el pubis ventral anterior.


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Figura 2.19. Cintura pélvica del gato (Felis catus) vista desde el lado derecho (A) y ventral (B). (Según Grasé, en Kowalski 1981). ac: acetábulo; ci: cuerpo del ilion; ia: ala iliaca; il: ilium; is: isquion; it: tuber isquiático; of: foramen obturador; ps: sínfisis púbica; pub: pubis; sac: sacro.

Miembro Anterior En el miembro anterior podemos observar, el húmero, en la porción proximal, en la porción medial los dos (2) huesos del antebrazo, uno corto de posición medial, el radio y otro largo de posición lateral, la ulna, sobre el cual se puede observar el proceso olecranón, o lo que denominamos coloquialmente el codo. Distalmente, encontramos el carpo formado por dos (2) hileras de huesos; los metacarpales y los dígitos, en general cinco con reducciones asociadas al tipo de locomoción desarrollada. Miembro Posterior En el miembro posterior encontrara en su porción proximal el fémur, hueso largo que, en promedio, es el de mayor longitud del esqueleto. Por su parte distal, se articula con la tibia, elemento medial del miembro. En esa misma región encontraremos a la fíbula, hueso de menor grosor. En la porción distal del miembro encontramos el tarso, constituido por siete (7) huesos, y el calcáneo, que es la proyección ósea del talón. Posteriormente al metatarso y los cinco (5) dígitos. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Kardong, K. 2007 Vertebrados. Anatomía Comparada, Función, Evolución. McGraw-Hill. Interamericana. 4º Ed. España. Kowalski, K. 1981 Mamíferos. Manual de Teriologia.H. Blume Ediciones. España. Chiasson, R. 1984 Laboratory Anatomy of the pigeon. Third edition.WCB/McGraw-Hill Companies, Inc. P.104 Porter,K. 1972 Herpetology W.B. Saunders Company. Proctor, N.; P. Lynch 1993 Manual of Ornithology. Avian structure y function. Yale University press. Smith,D. y C. M. White 1972 A Laboratory Study of Vertebrate Zoology. Burgess Publishing Company. Third Edition. Storer,T. y R. Usinger 1975 Zoología General. Ed. Omega, S.A., Casanova 220. Barcelona, España. Urbaneja, M.; Bodini, R.; Bello, R. y Ruiz, R. 1969 Morfología Evolutiva de Vertebrados. Trabajo de Laboratorio. Material mimeografiado. Facultad de Ciencias. UCV. Caracas. Weichert, C. 1981 Elementos de Anatomía de los Cordados. McGraw-Hill Interamericana, 4º Ed. México. Young, J.Z. 1971 La vida de los Vertebrados. Ed. Omega, S.A., Casanova 220. Barcelona, España.


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PRÁCTICA 22 ESQUELETO DE VERTEBRADOS: INFORME DE LABORATORIO

Nombre: _______________________________________________Cédula________________________________

ACTIVIDAD 1 (12 puntos) 1.1. Esqueleto Axial: Cráneo, columna vertebral, costillas y esternón Con los esqueletos suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo con las características anatómicas que se señalan en la tabla.

EJEMPLARES CRÁNEO COLUMNA VERTEBRAL

Número de cóndilos occipitales

Paladar Secundario

Regiones, Nº de vertebras por región

Tipo de vertebras

PECES

ANFIBIOS

REPTILES

AVES

MAMÍFEROS


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EJEMPLARES COLUMNA VERTEBRAL COSTILLAS ESTERNÓN

Modificaciones presentes en las regiones

Tipo, número y ubicación

Presencia, piezas, desarrollo

PECES

ANFIBIOS

REPTILES

AVES

MAMÍFEROS


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ACTIVIDAD 2 (3 puntos) 2.1. Esqueleto Apendicular: Cintura Pectoral y Cintura Pélvica Con los esqueletos suministrados, complete el siguiente cuadro comparativo con las características anatómicas que se señalan. Estas le van a permitir relacionar los cambios óseos con el desarrollo de la locomoción en tetrápodos.

EJEMPLARES CINTURA PECTORAL CINTURA PÉLVICA

Presencia, piezas, desarrollo Modificaciones presentes

Presencia, piezas, desarrollo Modificaciones presentes

PECES

ANFIBIOS

REPTILES

AVES

MAMÍFEROS


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ACTIVIDAD 3. Estudio del Esqueleto Apendicular: Miembro Anterior y Posterior. (5 puntos) 3.1. PECES 3.1.1.- Sobre la figura identifique las distintas aletas pares e impares.

3.2.-ANFIBIOS 3.2.1. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros anteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada.


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3.2.2. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros posteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica, o la bibliografía recomendada.

3.3. REPTILES: 3.3.1. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros anteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada.


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3.3.2. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros posteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada.

3.4. AVES 3.4.1. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros anteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada.


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3.5. MAMÍFEROS 3.5.1. Identifique sobre la Figura los elementos óseos que constituyen los miembros anteriores. Puede consultar el texto de la práctica teórica o la bibliografía recomendada.


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Ilium

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