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1 Plan de manejo y conservación de tres especies comerciales de bromelias epífitas en los valles centrales de Oaxaca SIP111 Informe final Enero 2007

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Plan de manejo y conservación de tres especies comerciales de bromelias epífitas en los valles centrales de Oaxaca

SIP111

Informe final

Enero 2007

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ÍNDICE

RESUMEN……………………………………………………………………………………… 3

INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………………. 5

OBJETIVO GENERAL………………………………………………………………………… 6

METODOLOGÍA………………………………………………………………………………..7

RESULTADOS………………………………………………………………………………….16

DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………….30

CONCLUSIONES………………………………………………………………………………32

LITERATURA CITADA……………………………………………………………………….33

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RESUMEN

La explotación y comercialización de bromelias epífitas es una práctica común en muchas

regiones del estado de Oaxaca. Sin embargo, poco se sabe acerca del efecto de esta explotación

sobre las poblaciones naturales, ni que medidas deben tomarse para fomentar su manejo y

conservación. Con el fin de solventar dicho desconocimiento se desarrollo un estudio en el que se

generó el conocimiento básico necesario para el desarrollo de un plan de manejo y conservación

de Tillandsia macdougallii, T. macrochlamys y Catopsis berteroniana; tres bromelias sujetas a

recolección en el bosque de Ixtepeji. Para lo cual mediante entrevistas semi-estructuradas y

diferentes técnicas participativas se evaluó el uso tradicional y la percepción de este recurso por

parte de los comuneros; mientras que el comportamiento demográfico de las poblaciones de las

especies estudiadas se modelo mediante técnicas matriciales, para lo cual se marcaron y censaron

950 individuos de Catopsis berteroniana, 946 T. macroclamys y 1000 de T. magdougalli en

enero de 2005 y enero de 2006 y finalmente la diversidad genética de Catopsis berteroniana se

evaluó mediante la técnica de electroforesis. El estudio etnobotánico reveló que los usos que los

recolectores dan a las bromelias epífitas se clasificaron en cuatro categorías: misceláneo, forraje,

ornato y comercial, siendo ésta última la de mayor importancia para ellos. Las cronologías

registraron que desde hace más de 40 años utilizan este recurso, siendo las mujeres quienes más

utilizan este recurso. Catopsis berteroniana fue la especie con el máximo valor cultural (0.564)

mientras que Tillandsia quaquaflorífera fue la de menor valor (0.001). Tillandsia carlos-hankii

presentó el mayor valor práctico (0.146) seguida por C. berteroniana (0.061); la especie con el

menor valor fue T. prodigiosa (0.0001). Mediante el uso de matrices tipo Lefkovicht se

determino que la población de Tillandsia macrochlamys esta creciendo en aproximadamente un

8% anualmente (λ=1.085), mientras que Catopsis berteroniana presenta una tasa del 7%

(λ=1.069), Tillandsia macdougallii presentó los valores más altos con una tasa anual de

crecimiento del 13 % (λ=1.133). Los análisis elasticidad muestran que en las tres especies

evaluadas la permanencia de los adultos es muy importante para el mantenimiento de las

poblaciones, aunque también algunos estadios juveniles parecen tener un fuerte impacto en la

tasa intrínseca de crecimiento de estas poblaciones. Se analizaron un total de 17 enzimas en 3

sistemas distintos de corrimiento. El mejor revelado de enzimas se obtuvo con histidina-citrato

pH 5.7 (Cheliak y Pitel 1983) y tris citrato pH 8.3/ botato de litio pH 8.3 (Conkle et al .1982).

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De las 17 enzimas analizadas las que mostraron polimorfismo y que se convertirán en el objeto

del presente estudio genético son: G6PDH, 6PGD, PGM, CAP, PER, PGI, AAT, G3PDH-NAD y

G3PDH-NADP. Se reconocieron 2 poblaciones de C. berteroniana en la localidad de Sta.

Catarina. Los resultados genéticos obtenidos en 37 individuos muestran variación genética en

dichas poblaciones.

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INTRODUCCIÓN

Oaxaca es una de los estados de mayor diversidad biológica y cultural de México, contando

prácticamente con todos los grandes tipos de ecosistemas del país (Toledo 1988, 1994, Anónimo

1994). Sin embargo, a pesar de su riqueza, es uno de los estados más pobres del país

económicamente hablando, con un alto grado de desempleo y migración (INEGI 2000). Las

carencias económicas aunadas a tendencias sobre el manejo de las tierras (ganadería, agricultura

y silvicultura), han aumentado la presión sobre los ecosistemas naturales en busca de alternativos

y productos que les generen ingresos, lo que ha provocado que cerca del 50 % de la superficie de

la entidad sufra ya diversos grados de deterioro ecológico, poniendo en peligro la gran diversidad

del estado (Vovides 1981, Anónimo 1994, Anónimo 1998).

Una de las actividades que ha aumentado el deterioro ecológico del estado, es el saqueo selectivo

de individuos de poblaciones naturales, lo que ha puesto en peligro de extinción a varias especies

de animales y vegetales. Ejemplo de ello es la extracción de bromelias epífitas de los bosques

cercanos a la ciudad de Oaxaca, el cual se lleva acabo en el mes de diciembre con el fin de

venderlas como adorno para los tradicionales nacimientos (Rees 1976, Mondragón & Ramírez en

preparación).

Las autoridades locales han tratado de regular o prohibir su venta, sin embargo, esta actividad, se

practica desde hace aproximadamente 60 años, contribuye por un lado al mantenimiento de una

de las tradiciones más antiguas de México (la puesta de nacimientos) (Rees 1976, Mondragón &

Ramírez en preparación), y por otro representa una fuente de ingreso extra en una temporada

crítica en la economía familiar. Su prohibición podría afectar la economía de las familias en las

que dicha actividad se esta realizando, así como afectar la pérdida de tradiciones.

Es por ello que la generación de planes de manejo y conservación de este tipo de especies es de

primordial importancia no sólo para preservar dichas especies y la biodiversidad de los

ecosistemas en los que habitan, sino para generar alternativas de extracción y producción, las

cuales permitirían el ingreso de divisas a los poseedores de los recursos creando, una valoración

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de los bosques y por tanto un compromiso para su conservación (Peters 1996, Freese 1996, Wolf

& Konings 2001).

Es ampliamente reconocido que los programas de manejo y conservación de especies

amenazadas deben tomar en cuenta aspectos demográficos, genéticos y sociales (Lande 1988,

Oyama 1993, Nunney & Campbell 1993, Alvarez-buylla et al. 1996). Los estudios demográficos

nos permiten estudiar los cambios numéricos de las poblaciones a través del tiempo y cuales son

los factores bióticos y abióticos que están regulando dichos cambios (Begon & Mortimer 1981),

los estudios de genética de poblaciones nos permiten explicar la variabilidad genética de las

poblaciones, así como sus posibles causas y el efecto que dicha variabilidad tendría en la

capacidad de adaptación y persistencia de las especies y criterios de conservación basados en la

riqueza genética (Hartl 1988, Buza et al. 2000), mientras que los estudios etnobotánicos nos

permiten evaluar el conocimientos que las personas tienen de sus recursos, así como su

percepción de los mismos. La integración de estos estudios da la pauta para desarrollar planes de

manejo acorde con la ecología de las especies utilizadas, así como con la ideología de los

usuarios de dichos recursos.

OBJETIVO GENERAL

Contribuir al manejo sustentable y la conservación de las bromelias epífitas utilizadas

comercialmente en los Valles Centrales de Oaxaca, a través de (a) un análisis de Viabilidad

Poblacional (AVP)de tres especies: Tillandsia macdougallii, T. macrochlamys y Catopsis

berteroniana y el diagnostico genético de las poblaciones de, Catopsis berteroniana los cuales

serán utilizados para desarrollar un plan de manejo y conservación para dichas especies, y (b) la

sensibilización y concienciación de los usuarios (comuneros) sobre la importancia de aplicar

dichos planes para la preservación y aprovechamiento de sus recursos naturales.

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METODOLOGÍA

Área de estudio:

Sta. Catarina Ixtepeji se localiza en la Sierra Norte o Sierra Juarez, en las coordenadas

geograficas 96º33´ longitud oeste y 17º16´ latitud norte. Presenta una precipitación anual que

oscila entre los 600 a los 1300 mm, mientras que el rango de temperatura media anual va de los

11 a los 16º C. La región cuenta principalmente con una vegetación clasificada como bosque de

pino-encino cuyas especies principales son Pinus oaxacana, P. teocote, P. ayacahuite, P.

leiophylla, P. oocarpa, P. rudis, P. hartweggi, Q acutifolia, Q. rugosa, Q. crassifolia, Q.

glabrescens, Q. laurina, Abies guatemalensis, A. oaxacana y Cupressus lindleyi. Los árboles

dominantes alcanzan alturas de 20-30m. (Flores y Manzanero 1999).

Especies:

Tillandsia macdougallii

Planta acaule de 20-25 cm de altura, hojas numerosas, de 15-20 cm de largo rosetadas; vainas

elípticas; láminas triangulares, caudado-acuminadas, escamosas de 15 mm de ancho en la base;

escapo corto, grueso, encorvado; brácteas del escapo elípticas, imbricadas, membranosa,

escamosa de color rosado; inflorescencia simple, elipsoide, de 12 cm de largo, densamente

escamosos; pétalo erguido, de 6 cm, de largo, violáceo; estambres exertos.

Esta especie es muy parecida a T. benthamiana KI y T. andrieuxii por sus brácteas agudas y

caudadas.

Usos: religiosos

Distribución: Bosques de montaña, generalmente de pino encino o encino 200-2800 msnm. Nay.,

Jal., Mich., Méx., Oax., Pue., Ver., Hgo.

Tillandsia macrochlamys Baker

Planta acaule de 30 a 40 cm de altura, hojas de aproximadamente 35 cm de largo; vainas elípticas

de 15 cm de largo, color café y violeta hacia el ápice, laminas muy delgadas, triangulares, 27

mm ancho; escapo ascendente, brácteas del escapo densamente imbricadas, subfoliaceas con

vainas de 3 cm de largo, rojas. Inflorescencia compuesta con ramas simples, densamente

elipsoides, subestrobiladas, 15-20 cm de largo; espigas sésiles, de 1 a 4 flores con brácteas

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estériles en la base, 4 cm de largo, 2 cm ancho, complanadas; brácteas florales ovado-elípticas,

agudas, 20-25 mm de largo; sépalos lanceo-ovados, agudos, coriaceos, glabros, los posteriores

carinados, cortamente conatos; pétalos tubulo-erectos, 35 mm de largo; estambres y pistilo

exertos.

Usos: religiosos

Distribución: México central

Catopsis berteroniana Mez.

Planta acaulescente de 35-60 cm. de altura, con muchas hojas de 20-36 de largo, con laminas

triangulares, mas o menos alrededor del ápice, las vainas elíptico-oblongo, 6 cm ancho,

generalmente más largas que las láminas, emergiendo imperceptiblemente de ellas;

Inflorescencias de 15-25 cm. largo, glabras, las ramas inferiores divergentes, con espigas 2-4

subfasciculadas; brácteas del escapo foliosas, erectas, densamente imbricadas; espigas con

estipite corto, cilíndricos, 3-5 mm largo, , con entrenudos de 1-5 mm largo; brácteas florales

anchamente ovadas, obtusas o agudos, delgados, marcadamente convexo-inflados en la base, 3.5-

5 mm largo y ancho, ligeramente mas cortos que los sépalos; flores perfectas, suberectas, sépalos

fuertemente asimétricos 5-7 mm largo; pétalos escasamente expertos, blancos; estambres

desiguales, estilo muy corto.

Usos: religiosos

Localización: Bosques de pino encino, 1400-200 msnm. Jal.,Gro.,Chis., Oax.

Etnobotánica:

Con la finalidad de lograr una participación más activa de los usuarios de los recursos, en este

caso, los recolectores de bromelias, en el sentido de reconocer y aprovechar el conocimiento que

ellos poseen acerca de su entorno y en específico de las bromelias epifitas, se aplicó una

metodología para obtener información que se conoce como evaluación participativa con la

asistencia y colaboración de los habitantes de las zonas rurales (Cunningham, 2003; Martin,

2001; Tuxill y Nabhan, 2001; Isidro, 1999; Alexiades, 1996).

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Presentación en la comunidad

Se estableció contacto con las autoridades locales, específicamente con el Comisariado de Bienes

Comunales y los agentes municipales de cada una de las comunidades que conforman el

municipio de Santa Catarina Ixtepeji, para hacer de su conocimiento en qué consistía el estudio.

Se les explicó el objetivo final que era desarrollar un plan de manejo y conservación de bromelias

epifitas en este lugar. También se presentó a los colaboradores del mismo.

Entrevistas informales.

A través de entrevistas informales, que fueron propiamente pláticas que se establecieron con

diferentes recolectores, se obtuvo un panorama general sobre diversos aspectos relacionados con

la recolección y comercialización de bromelias epifitas.

Talleres participativos.

Se realizaron tres talleres participativos con los recolectores de bromelias epifitas de las cuatro

comunidades que conforman el municipio de Santa Catarina Ixtepeji , donde se emplearon las

siguientes técnicas:

Mapas vernaculares.

Un mapa “vernacular” o también llamado mapa “congnoscitivo”, es hecho con base en la

percepción que una persona o un grupo de personas tiene de su localidad. Puede ser desde un

efímero mapa dibujado en la arena hasta uno trazado sobre imágenes obtenidas a través de

información satelital. Son especialmente importantes ya que pueden destacar características

culturales que no aparecen en mapas topográficos de origen oficial.

Con el objetivo de identificar las zonas de recolección de bromelias epifitas, cuáles son las

especies características de cada zona y si existen zonas prohibidas para la recolección se

realizaron mapas vernaculares de cada localidad. Durante el taller, el grupo de recolectores se

dividió en cuatro de acuerdo a su comunidad. A cada grupo o comunidad se les entregaron

marcadores de agua de diferentes colores y pliegos de papel bond blanco, material necesario para

la realización de los mapas.

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Se pidió a los recolectores que dibujaran toda su localidad y que ubicaran los lugares de

recolección y las especies colectadas ahí, y que señalaran si existía algún sitio en el cual estuviera

prohibida la recolección.

Matriz de uso y preferencia.

Una matriz es una herramienta de gran utilidad para ordenar y hacer comparaciones respecto a la

importancia relativa de algunas especies en relación a otras. Una matriz se realiza estableciendo

una tabla con ítems que se quieren estudiar y haciendo que los usuarios de los recursos anoten en

cada cuadro de la tabla la importancia relativa de cada ítem. En un lado o “eje” de la tabla matriz

se anotan los productos, beneficios o usos de las plantas y en el otro eje se anotan los nombres de

las especies en estudio. Posteriormente en cada casilla se colocan fichas más o fichas menos para

indicar la importancia relativa de cada especie.

Tuxill y Nabhan (2001) proponen la realización de matrices de usos y de preferencia por

separado, en nuestro caso se realizó una sola matriz con la cual se pudo obtener información

sobre los dos aspectos. Se realizó una matriz por cada comunidad.

Se separó a los recolectores por comunidad. Se les entregaron marcadores de agua de diferentes

colores y pliegos de papel bond cuadriculado. Con la ayuda de un pizarrón se explicó a los

recolectores la forma de realizar una matriz. Cada grupo trazó su tabla matriz, se les pidió que en

la primera columna anotaran los nombres de las bromelias que ellos conocían, mientras que en la

primera fila anotarían los usos que les daban. Posteriormente se procedió a la “calificación” de

cada especie de bromelia de acuerdo con los diferentes usos, para lo que se les pidió que en la

casilla de intersección de la especie 1 con el uso 1, indicaran con puntos, palomitas o taches la

calificación, y así sucesivamente con las demás especies y usos.

De esta forma obtuvimos información acerca de los usos que le dan a cada especie y la

preferencia de esa especie para un uso determinado en relación con las demás especies (Tabla 1).

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Tabla 1. Ejemplo de una matriz de uso y preferencia.

Cronologías.

Una cronología sirve para investigar los patrones temporales e históricos de las condiciones

ambientales de una comunidad. Para saber cuándo comenzó a relizarse la recolección y venta de

bromelias epifitas y cómo han ido influido estas actividades en el entorno, se empleó la técnica de

la cronología con los recolectores de Ixtepeji.

De la misma forma que los ejercicios anteriores se pidió a los recolectores que nos platicaran

acerca del comienzo de la recolección de estas plantas. Se plantearon preguntas tales como

cuándo?, dónde?, quién?. Fue de vital importancia contar con la participación de ancianos, ya que

sus recuerdos y opiniones eran imprescindibles al aplicar esta técnica. Todos los datos

proporcionados por los recolectores fueron anotados en un pliego de papel bond y en una libreta

de campo.

Observación participativa

También conocida como observación participante, es un método muy empleado por

antropólogos, sociólogos y etnobiológos. Consiste en participar directamente en los

acontecimientos locales, entre ellos la recolección de recursos naturales. Esto permite hacer

observaciones detalladas y mantener conversaciones informales sobre el asunto de la

investigación

Uso

Especie Medicinal Forraje Comercial Ornato

Maguey agachado

X XXX XXX

Maguey rojo

XX

Jarrita

XXX XXX

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Se participó en las actividades de recolección y comercialización de bromelias epifitas, tomando

nota detalladamente de la forma en que se realiza la recolección, los instrumentos empleados, el

manejo post-cosecha de la planta y su comercialización.

Entrevistas estructuradas

Las entrevistas individuales suelen ser estudios de caso en los que el investigador adquiere un

panorama más o menos general de acuerdo con el tipo de entrevista a aplicar; sin embargo, por

medio de ellas se puede obtener información más particular y precisa acerca las relaciones

persona-planta.

Para este estudio se visitó a cada recolector en su casa y se le hizo una entrevista semi-

estructurada, no obstante que algunas preguntas eran de tipo estructurado debido a que ya se

contaba con cierta información obtenida mediante la aplicación de las técnicas anteriores. Se

planteó a los recolectores, una serie de preguntas relacionadas con los tópicos de importancia,

uso, conservación, recolección y comercialización de las bromelias epifitas, además de datos

generales y socieconómicos del informante. Es necesario mencionar que como apoyo a la

aplicación de entrevistas, se colectaron ejemplares de cada especie, y se formó un catalogo con

fotografías de las mismas, que fueron mostrados a cada recolector al momento de realizar la

entrevista.

Demografía:

Mediante técnicas matriciales se modelara la dinámica poblacional de T. macrochlamys, T.

macdougallii y C. berteroniana. Los análisis matriciales han sido una herramienta muy

importante en el modelaje de la dinámica poblacional de especies animales y vegetales, dado que

con ellos es posible estimar tres componentes demográficos de una población: la tasa intrínseca

de crecimiento de la población (λ), la estructura estable de tamaños y el valor reproductivo de sus

miembros. Un complemento básico a este tipo de estudio son los análisis de perturbación

(elasticidad y sensibilidad) que nos permiten estimar el cambio en λ dado el cambio en las tasas

vitales (Van Groenendael et al. 1988, Caswell 1989).

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Ambos estudios han sido ampliamente utilizados para el desarrollo de planes de manejo y

conservación de especies (Peters 1991, Pinard & Putz 1992, Oyama 1993, Martínez & Alvarez-

Buylla 1995, Silvertown et al. 1996, Caswell 2000, Benton & Grant 2000), ya que a través de

este tipo de estudios es posible responder a dos de las preguntas básicas para su desarrollo que

son: ¿Cuál es la tasa de crecimiento de la población? y ¿Cuál o cuáles son los estadios más

vulnerables en el ciclo de vida de la especie?. (Schemske et al. 1994).

Dada la distribución agregada de los árboles con epífitas, se elegirán aleatoriamente un parche

con alta densidades de cada una de las especies analizadas (parcela). En cada parcela se elegirán

al azar n número de árboles utilizados como hospederos por la epífitas. En cada árbol se

considerara como individuo cada una de las rosetas, las cuales serán etiquetadas y numeradas. A

fin de tener acceso a las rosetas, se utilizará escalera y equipo para escalar árboles. La marcación

se realizará colocando una etiqueta de dymo en una de las hojas más exteriores de la roseta, o en

la rama en que se sostienen cuando los individuos sean muy pequeños.

Las tasas demográficas (natalidad, mortalidad y crecimiento) serán calculadas a partir de censos

semestrales, a fin de detectar eventos estacionales en los individuos marcados. Durante cada

censo a cada uno de los individuos marcados, se les medirá la altura de las rosetas (desde su base

hasta la punta de la hoja más alta), el largo de la hoja más grande, se contarán los frutos e hijuelos

que hayan producido y se reportará si han muerto o se han caído. Dada la naturaleza monocárpica

de las rosetas se les considerará demográficamente muertas una vez que hayan florecido.

Los individuos serán clasificados con base a su tamaño y a sus probabilidades de reproducción.

Dado que se esperan diferentes tasas de crecimiento, reproducción y mortalidad de individuos

provenientes de semillas en comparación con aquellos originados asexualmente, se harán

categorías paralelas para los individuos de diferente origen.

Las tasas vitales anuales (crecimiento, fecundidad y mortalidad) serán calculadas a partir del

conjunto de datos obtenidos de los individuos censados. El ciclo de vida de las especies

evaluadas se elaborará a partir de las categorías establecidas y las tasas vitales calculadas.

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La dinámica será modelada mediante la utilización de matrices de transición tipo Lefkovicht, las

cuales serán llenadas con los valores de las tasa vitales. Las matrices serán iteradas utilizando el

MATLAB, para estimar la tasa de crecimiento de la población (λ), la estructura estable, el valor

reproductivo y las matrices de elasticidad.

Dado que la suma de las entradas de la matriz de elasticidad es uno, Silvertown et al. (1996)

postulan que es posible sumar diferentes regiones de la matriz de elasticidades, las cuales

representen diferentes procesos demográficos del ciclo de vida (crecimiento, supervivencia,

reproducción y propagación), o estadios, con el fin de determinar la importancia de estos

procesos y/o estadios sobre el comportamiento de la tasa finita de incremento. Para ello, se

procedió a sumar el valor de elasticidad por estadio y por proceso a fin de determinar cuál es el

estadio que mayor influencia tiene en el comportamiento de lambda, así como cuál es el proceso

que funge como el más importante.

Genética

La sobrevivencia a largo plazo de las poblaciones esta ligada en cierto grado con su diversidad

genética, la cual determina su capacidad evolutiva (Nunney & Campbell 1993). De las especies

consideradas en este protocolo se estudiara a C. berteroniana en los aspectos genéticos de

población, por ser la especie que consideramos con mayor riesgo de extinción al ser de las más

explotada comercialmente. Con ayuda de las autoridades municipales y gente de la región se

escogerán poblaciones que presenten regímenes contrastantes de explotación incluidas en los

muestreos demográficos. En cada población se seleccionara aleatoriamente un mínimo de 15 –

20 plantas hospederas, previamente posicionados en un mapa. En cada árbol se colectarán hojas

tiernas de diferentes plantas que se conservarán en hielo hasta su extracción, esta se hará el

mismo día de la colecta. Así, el muestreo será estratificado de manera que se incluyan plantas

dentro del mismo hospedero, entre hospederos y entre poblaciones. Un estudio electroforético

preliminar realizado en esta planta mostró que las hojas tiernas podrían producir resultados

satisfactorios, lo cual también se ha probado de manera exitosa en otras bromelias (e.g.,

González de la Cruz 2004). Se realizará un estudio piloto para probar diferentes buffers de

extracción. Los homogenados se impregnaran en pajillas de papel de filtro (wicks) por duplicado

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uno de los cuales se usará inmediatamente para el corrimiento de los geles y otro se almacenará

en un ultracongelador a –70 C a fin de contar con material para verificación de los

procedimientos y resolver dudas en la lectura de los geles en caso de que las hubiera. Se

probarán las siguientes enzimas: aconitasa, fosfatasa ácida, aldolasa, catalasa, estearasas,

glutamato deshidrogenasa, superóxido dismutasa, transaminasa glutámico-oxaloacética, glucosa

6-fosfato deshidrogenasa, isocítrico deshidrogenasa, leucina aminopeptidasa, malato

deshidrogenasa, enzima málica, 6-fosfogluconato deshidrogenasa, fosfoglucosa isomerasa,

fosfoglucomutasa, peroxidasa, y shikimato deshidrogenasa. Se analizaran los siguientes

componentes de la diversidad genética: porcentaje de loci polimórficos, número medio de alelos

por locus a lo largo de todos los loci, heterocigocidad esperada bajo el modelo Hardy- Weinberg.

La estructura genética poblacional se examinará con modelos log-lineares para datos discretos

(Bishop et al. 1975), con las recomendaciones de Weir (1996), en el sentido de analizar genotipos

como datos de entrada y con los ajustes de Bonferroni para pruebas estadísticas múltiples.

También se usará la estadística F de Wright, usando el enfoque de análisis de varianza de Weir &

Cockerham (1984). Este último se analizará bajo tres niveles de jerarquía: poblaciones,

hospederos dentro de la misma población e individuos dentro del mismo hospedero. Así, pares

de genes pueden ser relacionados por encontrarse en el mismo individuo, entre individuos dentro

del mismo hospedero, o dentro de la misma población. Siguiendo a Weir (1996), el grado de

relación será estimado por los estadísticos F, θh y θp, que proporcionarán una medida de la

diferenciación entre individuos dentro de hospederos, individuos entre hospederos e individuos

entre poblaciones, respectivamente. La diferenciación ente poblaciones y hospederos se analizará

por medio de índice de identidad genética de Nei (1978). La diferenciación entre poblaciones

también se comparará por medio de análisis de χ2 este tipo de análisis se usará para barreras en el

flujo genético en caso de que estas existieran. Estas barreras son importantes desde el punto de

vista de conservación porque son factores pueden favorecer la endogamia, aumentar la magnitud

de la deriva genética sobre la selección y con el tiempo una disminución en la aptitud dela

población.

Se determinará si la dispersión de esta especie es restringida a partir de estimaciones de

Fst por pares de subpoblaciones (hospederos), conociendo la distancia entre ellos y la relación

Fst ∼ 1/(4Nem + 1), donde m es la proporción de individuos en cada subpoblación que son

migrantes y Ne es el tamaño efectivo de la población. Esta relación funciona adecuadamente

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para una población idealizada que se comporta como el modelo de islas infinito, lo cual no es

común en poblaciones reales (Whitlock y McCauley 1999). Sin embargo, Slatkin (1993) mostró

que cuando el valor de Fst se aplica para pares de subpoblaciones, ⊂, que es el valor de Nem

obtenido de la ecuación anterior pero aplicado a cada par presenta una correlación negativa con la

distancia, en escala log-log. Estadísticamente, estas correlaciones pueden presentarse aun

cuando las poblaciones no se encuentran en equilibro migración-deriva génica, y, por lo tanto

pueden aplicarse para poblaciones reales. ⊂ no es una medida de migrantes por generación sino

de la diferenciación genética y proporciona información acerca de la dispersión, un atributo útil

también para estudios demográficos (Raybould et al. 2002).

Se analizará el desequilibrio entre loci pues las técnicas estadísticas de análisis genéticos suponen

que los diferentes loci se compartan de manera independiente. Las pruebas de significancia de

desequilibrio también se ajustaran con el procedimiento de Bonferroni. En caso de la existencia

de pares de loci en estado de desequilibrio se harán análisis en los que se elimine uno de los

locus para evaluar la robustez de las conclusiones.

RESULTADOS

a) Matrices de uso

A través de un taller participativo al que asistieron recolectores de las comunidades Yuvila, El

Punto, Santa Catarina Ixtepeji y Tierra Colorada, se desarrollaron matrices de uso de las especies

de bromelias que son colectadas. Se realizó una matriz por comunidad. La información

proporcionada durante este evento mostró que en las cuatro localidades son utilizadas seis

especies de las cuales destacaron cuatro por su mayor frecuencia de colecta. El principal uso es la

comercialización; sin embargo, en las localidades de El Punto y de Yuvila tres de las especies

también son utilizadas como forraje para el ganado. En Ixtepeji sólo se mencionó a una de ellas y

en Tierra Colorada no se considera a ninguna de estas especies como útil para este fin.

b) Cronologías de tiempo

Durante el taller participativo, se obtuvo información sobre el uso histórico de este tipo de plantas

que data aproximadamente de 60 años. Dos personas afirmaron que su madre fue la primera en

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17

recolectar las bromelias epífitas, y las vendía en la ciudad de Oaxaca. Debido a que la casa de

esta mujer se encontraba localizada a la orilla de la carretera Oaxaca-Ixtlán, ella veía pasar a

diferentes personas con bromelias que probablemente venían de otras comunidades ubicadas más

adentro de la sierra y se trasladaban a la ciudad de Oaxaca a comercializar.

c) Recolección por género y edad

Con base en las entrevistas semi-estructuradas dirigidas a 102 recolectores (80%), se determinó

que las edades de los mismos fluctúan entre los 17 y 79 años (figuras 1 y 2).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

% P

ORC

ENTA

JE

EL PUNTO YUVILA T. COLORADA IXTEPEJI

Figura 1. Porcentaje de recolectores por comunidad.

0

5

10

15

20

25

30

POR

CENT

AJE

%

15-23 24-32 33-41 42-50 51-59 60-68 69-77 78-86

Figura 2. Edades de los recolectores de bromelias epífitas

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18

En cuanto a género se precisó que en la mayoría de los casos, la mujer es quien realiza la

recolección y comercialización de las bromelias (figura 3). Sin embargo, en el 35% de los casos,

estas actividades son llevadas a cabo por el hombre y la mujer juntos. Sólo en un 14 % es el

hombre el principal encargado de recolectar. Cabe destacar que cuando asisten hijos, padres o

hermanos a recolectar, es debido a que en la mayoría de los casos, suelen acompañar a la madre

de familia. El 10% de los entrevistados afirmaron que se organizan con otros recolectores para

salir juntos. Para la comercialización de las bromelias, también es la mujer quien asiste a

mercados y otros lugares a ofrecer en venta estas plantas.

01020304050607080

% P

ORC

ENTA

JE

H MAmbo

sHijo

s

Familia

res

O. rec

olecto

res

RecolecciónVenta

Figura 3. Porcentaje de recolección y venta por género de los habitantes

d) Uso histórico de las bromelias epífitas.

El mayor número de personas comenzaron a recolectar hace aproximadamente 40 años, a partir

de entonces ha sido una tradición anual. Sin embargo, hace 4 años que se prohibieron algunas

especies, y debido a que se estableció una cuota por la recolección de estos productos, ha

disminuido esta actividad. También un gran número de recolectores mencionaron que algunos

factores como la pérdida de tradiciones y la adopción de nuevas religiones han ocasionado que la

venta de bromelias ya no sea redituable.

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19

e) Especies útiles y usos de las bromelias epifitas.

Existen 14 especies que son recolectadas en las cuatro comunidades (Tabla 2).

Tabla 2. Bromelias epífitas utilizadas en Santa Catarina Ixtepeji.

Para cada una de ellas se determinó el porcentaje de uso (figura 4), el valor cultural, valor

económico y valor práctico. Los usos que los recolectores dan a las bromelias epífitas se limitan a

cuatro de las categorías planteadas por Bennet (en Benzing, 2000): misceláneo, forraje, ornato y

comercial, siendo ésta última la de mayor importancia para ellos. Dentro de la categoría de

misceláneo, se mencionan los siguientes usos: como abono y como recipiente natural recolector

de agua de lluvia que beben las personas cuando están trabajando en el campo.

La mayoría de ellas son potencialmente comerciales en virtud de sus características ornamentales.

El valor cultural fue definido como el nivel de conocimiento de una especie en particular por

parte de los recolectores, con base en su hábitat y estado de conservación. El valor práctico se

No. Especie

1 Catopsis berteroniana (Schult. & Schult. f.) Mez

2 Tillandsia achyrostachys E. Morren ex Baker

3 Tillandsia calothyrsus Mez

4 Tillandsia carlos-hankii Matuda

5 Tillandsia bourgaei Baker

6 Tillandsia gymnobotrya Baker

7 Tillandsia macdougallii L.B. Sm.

8 Tillandsia macrochlamys Baker

9 Tillandsia magnusiana Wittm.

10 Tillandsia oaxacana L.B. Sm.

11 Tillandsia prodigiosa (Lem.) Baker

12 Tillandsia quaquaflorifera Matuda

13 Tillandsia usneoides (L.) L.

14 Viridantha plumosa (Baker) Espejo

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20

consideró como aquella especie con el mayor número de usos relacionado con la cantidad

recolectada y, el valor económico se definió como la especie comercializada al mejor precio.

Catopsis berteroniana fue la especie con el máximo valor cultural (0.564) mientras que

Tillandsia quaquaflorífera fue la de menor valor (0.001). Tillandsia carlos-hankii presentó el

mayor valor práctico (0.146) seguida por C. berteroniana (0.061); la especie con el menor valor

fue T. prodigiosa (0.0001).

0102030405060708090

100

C . berte ron iana

T. achyrostachys

T. bourgae i

T. ca lo thyrsus

T. carlos-hankii

T. gymnobotrya

T. macdouga lli

T. macroch lam

ys

T. magnusiana

T. oaxacana

T. p rod igiosa

T. quaquaflo rifera

T. usneo ides

V. plumosa

COMERCIOORNATOFORRAJE

Figura 4. Porcentaje de uso de cada especie por categoría de uso.

f) Comercialización.

La planta se oferta en estado natural, solamente se limpia con agua para quitarle la tierra y les

quitan las hojas u inflorescencias que estén secas. Esto es respecto a las bromelias de tipo tanque.

En cuanto a T. usneoides comúnmente conocida como ‘pasle’, se limpia de tierra y hojarasca, se

desenreda para obtenga una apariencia más abundante. El pasle es colocado por montoncitos

sobre el piso y las demás bromelias se colocan en cajas de cartón, de polietileno, huacales o

costales.

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21

En pocas ocasiones, las bromelias son adornadas con pasle o musgo enrollado en la base de la

planta. En el caso de Catopsis berteroniana, está es adornada con inflorescencias de siempreviva,

las cuales son de color amarillo y las hace más atractivas a la vista. También diversas bromelias

forman parte de los jacalitos de madera que se venden para representar el mesón donde, de

acuerdo a la tradición, nació Jesucristo.

La mayoría de los recolectores venden las bromelias directamente a los usuarios finales. No

obstante, algunos de los recolectores solo se dedican a entregar el producto a personas del mismo

municipio o de otros lugares. De la misma forma hay vendedores que son originarios del

municipio de Santa Catarina Ixtepeji, pero no son recolectores sino revendedores o “regatones”

como suele nombrárseles.

La Central de Abastos de la ciudad de Oaxaca es el punto de concentración del 54% de los

recolectores de Santa Catarina Ixtepeji y el resto se distribuye en sus mismas comunidades, en

mercados menores o en comunidades de los Valles Centrales.

Demografía:

A partir de los dos censos demográficos que se han llevado acabo, se procedió a realizar los

siguientes análisis matriciales.

Tillandsia macrochlamys

Se clasificó a los individuos de acuerdo a la altura de la roseta, creando seis estadios;

Plántulas (p): 0.1-1 cm.

Infantil uno (i1): 1.1-2.5 cm.

Infantil dos (i2): 2.6-5 cm.

Juvenil uno (j1): 5.1-15 cm.

Juvenil dos (j2): 15.1-32 cm.

Adulto (a): + 32 cm.

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22

A partir de las transiciones observadas a lo largo del año de estudio, se construyó la matriz de

transición tipo Lefkovicht (Tabla 3), la cual fue iterada hasta alcanzar la estructura estable de

estadios (w).

Tabla 3. Matriz de transición de T. macrochlamys (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en

Santa Catarina Ixtepeji. Estadios como texto, qx=tasa de mortalidad, n= número de

individuos/estadio, w= estructura estable de estadios, v=valor reproductivo.

p i1 i2 j1 j2 a w v

0.167 0.000 0.000 0.000 0.000 0.226 0.022 0.025

0.750 0.600 0.063 0.000 0.000 0.000 0.047 0.030

0.000 0.300 0.695 0.045 0.000 0.000 0.102 0.049

0.000 0.000 0.219 0.860 0.049 1.097 0.571 0.078

0.000 0.000 0.000 0.066 0.830 0.065 0.170 0.231

0.000 0.000 0.000 0.000 0.093 0.903 0.088 0.587

n 12 30 128 335 182 62

qx 0.083 0.100 0.023 0.030 0.027 0.032

Como se puede observar en la Tabla 3, las tasas de mortalidad en todos los estadios de la

población son bajas. La principal causa de muerte fue daño al meristemo, causado por la larva de

un coleóptero de la familia Curculionidae. Aproximadamente el 50 % de los individuos adultos

presentó daños por herviboría principalmente en la inflorescencia, asumimos que el daño fue

causado por las ardillas.

La estructura estable de estadios esta compuesta principalmente por individuos juveniles y pocos

individuos adultos y plántulas. Los mayores valores reproductivos se encuentran en los

individuos adultos.

La tasa intrínseca de crecimiento de la población (l) fue de 1.083, lo que nos indica que la

población se encuentra creciendo, a una tasa de 8 % anual.

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23

La matriz de elasticidad que la transición con mayor impacto sobre lambda es la permanencia de

los adultos (Tabla 4). La importancia de este estadio en el comportamiento poblacional se ve

reforzada cuando se suman los valores de elasticidad por estadio (Figura 5), en donde los adultos

presentan el valor más alto seguido por los estadios juveniles.

Tabla 4. Matriz de elasticidad de T. macrochlamys (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en

Santa Catarina Ixtepeji. En negritas los tres valores de elasticidad más altos.

p i1 i2 j1 j2 a

0.001 0.000 0.000 0.000 0.000 0.003

0.003 0.006 0.001 0.000 0.000 0.000

0.000 0.004 0.022 0.008 0.000 0.000

0.000 0.000 0.011 0.247 0.004 0.049

0.000 0.000 0.000 0.056 0.212 0.009

0.000 0.000 0.000 0.000 0.060 0.303

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

p i1 i2 j1 j2 a

Estadio

Ela

stic

idad

Figura 5. Suma de los valores de elasticidades de los estadios del ciclo de vida de T.

macrochlamys (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en Santa Catarina Ixtepeji.

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24

Tillandsia macdougallii:

Se crearon siete estadios en función del origen de los individuos (clonal o por semilla) así como

por la altura de las rosetas de los individuos, los cuales fueron:

Individuos originados por semilla:

Plántulas (p): 0.1- 0.7 cm.

Infantil (i): 0.8-2.5 cm.

Juvenil (j): 2.6-8.9 cm.

Adulto (a): + 9 cm.

Individuos originados por propagación vegetativa:

Infantil clonal (ic): 0.1-4 cm.

Juvenil clonal (jc): 4.1-8.9 cm.

Adulto clonal (ac): + 9 cm.

Al iterar la matriz de transición tipo Lefkovicht (Tabla 5), se observó que la tasa intrínseca de la

población era de 1.133, es decir, que la población se encuentra creciendo a una tasa del 13%

anualmente.

Las tasas de mortalidad más altas se registraron para el estadio de adultos clónales (14%),

mientras que la tasa más baja la registraron los individuos juveniles clónales (1%). En esta

especie fue la caída de individuos la principal causa de muerte.

La estructura estable nos muestra que poco más de la mitad de la población son individuos

adultos originados clonalmente (0.516), quienes poseen los valores reproductivos más altos

(0.345).

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25

Tabla 5. Matriz de transición de T. macdougallii (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en

Santa Catarina Ixtepeji. Estadios como texto, qx=tasa de mortalidad, n= número de

individuos/estadio, w= estructura estable de estadios, v=valor reproductivo

P i j a ic jc ac w v

0.138 0.000 0.000 0.032 0.000 0.000 0.107 0.056 0.009

0.759 0.716 0.103 0.000 0.000 0.000 0.000 0.116 0.012

0.000 0.169 0.767 0.069 0.000 0.000 0.000 0.057 0.030

0.000 0.000 0.086 0.827 0.000 0.000 0.000 0.016 0.103

0.000 0.000 0.003 0.113 0.000 0.000 0.386 0.177 0.260

0.000 0.000 0.000 0.000 0.111 0.333 0.057 0.062 0.240

0.000 0.000 0.000 0.000 0.778 0.556 0.800 0.516 0.345

n 29 201 301 231 9 18 70

qx 0.103 0.114 0.043 0.104 0.111 0.001 0.143

El comportamiento de lambda (λ) se encuentra fuertemente influenciado por la permanencia de

los adultos clonales (0.515) su producción de hijuelos (0.187) (Tabla 6). Cuando los valores de

elasticidad fueron sumados por estadios se observa que el comportamiento de los estadios de

individuos originados por propagación vegetativa son los que más impactan sobre λ (Figura 6).

Tabla 6. Matriz de elasticidad de T. macdougallii (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en

Santa Catarina Ixtepeji. En negritas los tres valores de elasticidad más altos.

p i j a ic jc ac

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.002

0.002 0.004 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.002 0.005 0.000 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.002 0.005 0.000 0.000 0.000

0.000 0.000 0.000 0.002 0.000 0.000 0.187

0.000 0.000 0.000 0.000 0.017 0.018 0.026

0.000 0.000 0.000 0.000 0.172 0.043 0.515

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26

0.000

0.100

0.200

0.300

0.400

0.500

0.600

0.700

0.800

p i j a ic jc ac

Estadios

Elas

ticid

ad

Figura 6. Suma de los valores de elasticidades de los estadios del ciclo de vida de T. macdougallii

(2005-2006), en el bosque de Pino encino, en Santa Catarina Ixtepeji.

Catopsis berteroniana

Se establecieron cinco estadios de crecimiento para esta especies, utilizando al igual que en las

otras dos especies la altura como parámetro de referencia. Dado que C. berteroniana es una

especie dioica, la fecundidad por estadio se calculo con base a los individuos hembras.

Plántulas (p): 0.1- 1cm

Infantil (i): 1.1-2.5 cm

Juvenil uno (j1): 2.6-8 cm

Juvenil dos (j2): 8.1-16 cm

Adulto (a): + 16 cm

Las tasas de mortalidad más elevadas la presentaron los individuos infantiles (13%), seguido por

los individuos juveniles dos (12%) Tabla 7. La principal causa de muerte fue la caída de

individuos.

El valor reproductivo más alto lo presentaron los individuos adultos (0.576), mientras que el más

bajo, como era de esperarse, fue el de las plántulas.

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27

La tasa intrínseca de crecimiento nos indica que la población se encuentra arriba del equilibrio

(1.069), presentando una tasa de crecimiento anual del 7%.

Tabla 7. Matriz de transición de C. berteroniana (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en

Santa Catarina Ixtepeji. Estadios como texto, qx=tasa de mortalidad, n= número de

individuos/estadio, w= estructura estable de estadios, v=valor reproductivo.

p i j1 j2 a

0.167 0.000 0.000 0.000 2.350 0.195 0.037

0.750 0.622 0.081 0.000 0.000 0.380 0.045

0.000 0.250 0.721 0.137 0.012 0.297 0.080

0.000 0.000 0.093 0.510 0.033 0.054 0.262

0.000 0.000 0.000 0.235 0.900 0.075 0.576

n 12 148 258 51 30

qx 0.083 0.128 0.105 0.118 0.067

Los valores de elasticidad (Tabla 8) nos muestran que nuevamente es la permanencia de los

adultos quien más esta determinando el comportamiento de l, mientras que el crecimiento tanto

de los individuos infantiles como de los juveniles también son importantes para el

comportamiento de estas poblaciones, lo cual queda reforzado cuando se suman los valores de

elasticidades por estadios (Figura 7).

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Tabla 8. Matriz de elasticidad de C. berteroniana (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en

Santa Catarina Ixtepeji. En negritas los tres valores de elasticidad más altos.

p i i2 j a

0.011 0.000 0.000 0.000 0.058

0.058 0.094 0.010 0.000 0.000

0.000 0.068 0.153 0.005 0.001

0.000 0.000 0.064 0.064 0.006

0.000 0.000 0.000 0.065 0.344

0.0000.0500.1000.1500.2000.2500.3000.3500.4000.450

p i j1 j2 a

Estadio

Elas

ticid

ad

Figura 7. Suma de los valores de elasticidades de los estadios del ciclo de vida de C. berteroniana

(2005-2006), en el bosque de Pino encino, en Santa Catarina Ixtepeji.

Genética

Para el análisis de la diversidad genética de C. berteroniana se colectaron hojas del interior de la

roseta de 25 individuos en dos poblaciones localizadas en Sta. Catarina Ixtepeji, en el distrito de

Ixtlán, Oaxaca. Este tipo de tejido resulta ideal para el estudio electroforético de las enzimas ya

que se presume que por el tipo de crecimiento de las bromelias, este tejido presenta una elevada

actividad enzimática, lo cual fue corroborado en los análisis aloenzimáticos

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29

Las localidades de estudio fueron:

1. El Cerezal

La zona presenta vegetación del tipo: 1) Pino- encino; 2) encino-pino; 3) pino- encino en un

rango de altitud de 2000-2240m. Se observaron algunas orquídeas terrestres, además de

orquídeas epifitas. Otras especies vegetales que se pudieron observar fueron: Pinus

pseudostrobus oaxacana, Pinus teocote, Arctostaphylus pungens, Quercus spp., Opuntia

laciacantha, Tillandsia prodigiosa, Tillansia recurvata, T. carlos- hankii, Viridantha plumosa.

2. Latuvi

La vegetación es de Quercus, en una altitud que va de 2000-2240 m con algunas especies de

Arctostaphylus pungens, orquídeas epifitas y terrestres. Se han encontrado las siguientes especies

vegetales: Dodonaea viscosa, Acacia sp., Cilindropuntia sp., Opuntia sp., Agave afinis

marmorata, Ferocactus macrodiscus, Tillandsia recurvata, T. usneoides, otras Tillandsias y

líquenes.

Se probaron 2 buffers de extracción de proteínas: Uno de Wendel y Weeden (1989) y otro de

Soltis (1983). Con éste último se obtuvo los mejores resultados.

Debido a la carencia de trabajos aloenzimaticos anteriores en Catopsis berteroniana,, con base

en una revisión bibliográfica se seleccionaron las enzimas estudiadas electroforeticamente en

otros géneros de bromelias epifitas como Tillandsia ionantha y T. recurvata (Soltis et al. 1987),

Aechmea mexicana, A. lueddemanniana, A. macvaughii y A. tuitensis (Izquierdo y Piñero 1998),

T. elongata y T. brachycaulos (González. 2004) y T. achyrostachis (González-Astorga et al.,

2004).

Un total de 17 enzimas fueron estudiadas en la fase de estandarización con tres sistemas de

corrimiento diferentes: 1) Sistema continuo de Histidina - Citrato pH 5.7 (Cheliak y Pitel 1983),

2) Sistema discontinuo de Tris Citrato pH 8.3/ Borato de Litio pH 8.3 (Conkle et al .1982) y 3)

Sistema continuo de Citrato Morfolina pH 7.5 (Conkle et al. 1982). Se obtuvo mejor revelado de

las enzimas con los dos primeros sistemas de corrimiento.

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Las enzimas analizadas fueron: glucosa 6 fosfato deshidrogenasa (G6PDH) E.C. 1.1.1.49 , 6

fosfogluconato deshidrogenasa (6PGD) E.C. 1.1.1.44, fosfatasa ácida (ACP) E.C: 3.1.3.2,

malato deshidrogenasa (MDH) E.C. 1.1.1.37, fosfoglucomutasa (PGM) E.C. 2.7.5.1, alkalin

fosfatasa (ALP) E.C:3.1.3.1, esterasa (EST) E.C. 3.1.1, diaforasa (DIA) 1.6.4.3, citosol

aminopeptidase (CAP) E. C. 3.4.11.1, peroxidase (PER) E.C. 1.11.1.7, fosfoglucoisomerasa

(PGI) E.C. 5.3.1.9, glutamato deshiddrogenasa (GDH) E.C. 1.4.1.2, alcohol deshidrogenasa

(ADH) E:C: 1.1.1.1, aspartato aminotransferasa (AAT) 2.6.1.1, isocitrato isomerasa (IDH) E.C.

1.1.1.42, glicerol 3 fosfato deshidrogenasa dependiente de NAD (G3PDH-NAD) y G3PDH-

glicerol 3 fosfato deshidrogenasa dependiente de NADP (G3PDH-NADP).

De todas las enzimas arriba mencionadas y analizadas para Catopsis berteroniana, solo

resultaron polimórficas G6PDH, 6PGD, PGM, CAP, PER, PGI, AAT, G3PDH-NAD y G3PDH-

NADP.

DISCUSIÓN

Las bromelias han sido ampliamente utilizadas por el hombre desde tiempos antiguos (Bennet,

2000), siendo empleadas como alimento, fibras, forrajes, combustible, medicinas, ornamentales y

en rituales (Rees, 1976; Bennett et al. 1999, Wolf & Konings, 2001). En nuestro caso, el uso

estuvo restringido básicamente como ornamentales y a la época navideña, esta limitación de usos

con respecto a lo reportado por los otros autores, esta ligada por una parte al hecho de que ellos

en sus estudios incluyen un mayor número de especies, tanto con hábitos terrestres como epífitos,

con diferentes caracteres morfológicos, lo que permite un mayor rango de usos potenciales como

por ejemplo alimento (piña y la piñuela) o fibra como el caso de la pita y por otra a las

características de las especies presentes en la zona de estudio (frutos no carnosos, hojas pequeñas,

etc) que al parecer no favorecen otro tipo de usos.

El comportamiento demográfico que presentaron las tres especies analizadas coincide con lo

reportado para especies epífitas es decir: bajas tasas de crecimiento (Benzing 1981), una elevada

capacidad reproductiva expresada a través de la producción de semillas vágiles y la generación de

nuevos individuos a través de la propagación vegetativa (Benzing 1981, bajas tasas de

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germinación en campo (Benzing 1981, Hernández-Apolinar 1992), carencia de banco de semillas

(Benzing 2000), una alta mortalidad en los estadios infantiles y una tasa de mortalidad

relativamente constante una vez superados dichos estadios (Benzing 1981, Tremblay 1997, Hiezt

1997, Zozt 1998), altas tasas de mortalidad relacionadas con la caída de individuos y poca

mortalidad relacionada con daño foliar generado por herbivoría (Benzing 1981, Hiezt y Hiezt

1995, Zozt 1998). Al igual que en las parámetros demográficos, nuestras especies presentaron

valores de lambda (λ) similares a lo reportado en otras epífitas vasculares ej: Tremblay (1997)

reporta para dos poblaciones de Lepanthes caritensis valores de 0.995 y 0.99, mientras que

Hernández-Apolinar (1992) reporta una λ de 1.17 para Laelia speciosa. Estos valores de λ son

semejantes a los reportados para especies longevas donde, en términos generales, el valor de λ es

cercano a la unidad, contrario a lo reportado para las especies herbáceas, las cuales generalmente

muestran valores de λ superiores a uno (Silvertown et al. 1993).

Los estudios de Murawski y Hamrick (1990), Sarthou et al. (2001), Soltis et al. (1987), Sun

(1997) concuerdan con el número de sistemas encontrados en Catopsis berteroniana para las

siguientes enzimas: AAT, PGM, G3PDHNADP y PGI. Soltis et al. (1987) encontraron tres

sistemas para la enzima PGM en T. recurvata, tal y como se observó para Catopsis berteroniana.

No obstante, Gottlieb (1981) menciona dos sistemas diferentes para plantas diploides aunque

puede variar de especie a especie. González-Astorga et al. (2004), detectaron porcentajes de

polimorfismo (P=59.375) similares al obtenido (P=56.25), en Tillandsia achyrostachys,

aparentemente una bromelia con sistema de cruzamiento alógamo. Por otro lado, Soltis et al.

(1987) encontraron niveles de P inferiores al de Catopsis berteroniana para dos bromelias con

sistemas de cruzamiento aparentemente alógamo (T. ionantha) y autógamo (T. recurvata).

De nuestros resultados podemos concluir que existe una presión de recolección por parte de los

pobladores de Santa Catarina Ixtepeji, sobre las poblaciones naturales de las bromelias epífitas.

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CONCLUSIONES

La diversidad de usos de las bromelias es baja, siendo utilizadas principalmente para su

venta como plantas de ornato

Las mujeres son las principales recolectoras y vendedoras de este recurso no maderable

Se recolectan principalmente individuos juveniles y adultos, para su venta.

Las poblaciones de T. macdougallii, T. macrochlamys y C. berteroniana se encuentran

ligeramente creciendo.

Dado que los individuos adultos son los que más peso tienen en el mantenimiento de las

poblaciones de estas especies, se recomienda enfocar la recolecta en individuos juveniles,

principalmente los cuales presentan bajos valores de elasticidad.

Al parecer la extracción de individuos no ha mermado la diversidad genética de las

poblaciones de C. berteroniana.

Sin embargo a pesar de que al parecer los niveles de recolección no están afectando la

permanencia de las poblaciones ni su salud genética, sería conveniente la implementación

de técnicas para la propagación y el cultivo de este tipo de plantas, con el fin de disminuir

la presión de recolección a las cuales se ven expuestas.

IMPACTO

El proyecto establece las bases científicas necesarias el aprovechamiento sostenible de

tres de las especies que son colectadas en la comunidad de Santa Catarina.

Sensibilizo, mediante un taller infantil, a los niños de Santa Catarina de la importancia de

las bromelias epífitas para el funcionamiento de los bosques.

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