Pejerreyes Argentinos
-
Upload
sergio-ledo -
Category
Documents
-
view
78 -
download
0
Transcript of Pejerreyes Argentinos
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental
SISTEMÁTICA DE ATHERINOPSIDAE DE LA
REPÚBLICA ARGENTINA UTILIZANDO CARACTERES MORFOLÓGICOS Y MORFOMÉTRICOS, CON ÉNFASIS
EN EL OTOLITO SAGITTA
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos
Aires en el área Ciencias Biologicas
Andrea Diana Tombari
Director de tesis: Dra. Dinorah Diana Echeverría Consejero de estudios: Dra. Graciela Esnal Lugar de trabajo: Laboratorio de Vertebrados, DBBE, FCE y N, UBA.
Buenos Aires, 2008
Indice
Andrea Diana Tombari 2
"No se puede defender lo que no se ama,
y no se puede amar lo que no se conoce"
Indice
Andrea Diana Tombari 3
INDICE
INDICE DE TABLAS 6
ÍNDICE DE FIGURAS 7
RESUMEN 10
ABSTRACT 12
AGRADECIMIENTOS 14
I. INTRODUCCIÓN 20
II. MATERIALES Y MÉTODOS 39
1. Área de Estudio. ..................................................................................................... 39
1.1. Características de los ambientes continentales. 39
1.1.1. Ambientes lénticos. .................................................................................. 39
1.1.2. Ambientes lóticos ..................................................................................... 51
1.2. Características del ambiente marino 53
2 .Material Biológico.................................................................................................. 55
III. RESULTADOS 70
1 Pejerreyes de ambientes continentales .................................................................... 70
1.1 Descripción morfológica de las sagittae 70
1.2. Descripción morfométrica de las sagittae 72
1.3. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del otolito
sagittae de Odontesthes bonariensis en relación al ambiente. 73
1.3.1. Variaciones espaciales en la morfometría del otolito sagittae de O.
bonariensis en relación a su ambiente (Lagunas de la provincia de Buenos
Aires). ................................................................................................................. 73
Indice
Andrea Diana Tombari 4
1.3.2. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del
otolito sagitta en O. bonariensis en relación a su ambiente (Laguna Chascomús
1999, Laguna Chascomús años 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura). .... 77
1.3.2.1 Morfología de las sagittae 77
Chascomús año 1999. 77
Chascomús años 1980. 77
Lago Titicaca, Bolivia. 77
Lago Kasumigaura, Japón 78
1.3.2.2. Morfometría de las sagittae. 80
1.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagittae
en Odontesthes bonariensis 84
1.5. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina,
utilizando las sagittae y los arcos hemales. 90
1.6. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina
90
2. Pejerreyes marinos de Argentina............................................................................ 91
2.1. Descripción morfológica de las sagittae 91
2.2. Morfometría de las sagittae 94
2.3. Descripción morfológica de los arcos hemales 95
2.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagitta
de O. argentinensis 99
2.5. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina utilizando
sagittae y arcos hemales. 105
2.6. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina 106
Indice
Andrea Diana Tombari 5
3. Comparación de la morfología de la sagitta de Odontesthes para grupos
relacionados filogenéticamente y para grupos externos. .......................................... 107
IV. DISCUSIÓN 115
V. CONCLUSIONES 130
VI. LITERATURA CITADA 132
ANEXO 149
Indice
Andrea Diana Tombari 6
INDICE DE TABLAS
Tabla 1: Clasificación secuencial de familias y subfamilias de Atheriniformes, géneros
de Atherinopsidae y especies de Sorgentinini………………………………………….24
Tabla 2: Datos muestrales totales……………………………………………………..37
Tabla 3: Grupos morfológicos para el análisis de las etapas del desarrollo de la sagittae
en O. argentinensis y O. bonariensis…………………………………………………..60
Tabla 4: Datos muestrales de especies marinas......……………………………………61
Tabla 5: Número de vértebras por región y por especie, según otros autores y en esta
investigación……………………………………………………………………………63
Tabla 6: Listado de especies cuyas sagittae fueron utilizadas para la comparación
filogenética……………………………………………………………………………..65
Tabla 7: Coeficientes de regresión lineal para las especies continentales……………..69
Tabla 8: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las
lagunas de la provincia de Buenos Aires……………………………………………….71
Tabla 9: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las
lagunas Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura………………..77
Tabla 10: Tabla de clasificación cruzada del análisis discriminante para las lagunas
Chascomús 1999 y 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura………………………...79
Tabla 11: Resultados del test de T de Student entre las sagittae de O. bonariensis…..83
Tabla 12: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta de
O. bonariensis y la longitud total del pez de los distintos grupos………………….......84
Tabla 13: Resultados del Test de Tukey entre los grupos de O. bonariensis para las
distintas relaciones morfométricas……………………………………………………..85
Indice
Andrea Diana Tombari 7
Tabla 14: Coeficientes de regresión lineal para las especies marinas…………………90
Tabla 15: Parámetros de la regresión lineal funcional de los caracteres morfométricos
de la sagitta de O. argentinensis en relación con la longitud total del pez y resultados
del ANCOVA entre los parámetros de regresión de las dos localidades estudiadas…..98
Tabla 16: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta de
O. argentinensis y la longitud total del pez de los distintos grupos……………………99
Tabla 17: Resultados del test de Tukey entre los grupos de O. argentinensis……….100
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Relaciones filogenéticas entre familias de Atheriniformes. .......................... 23
Figura 2: Relaciones filogenéticas entre especies de la tribu Sorgentinini ................... 23
Figura 3: Distribución de Odontesthes continentales de Argentina…………...………24
Figura 4: Distribución de Odontesthes argentinensis…………………….……...……25
Figura 5: Distribución de Odontesthes insica………………………….……….……..26
Figura 6: Distribución de Odontesthes nigricans………………….…………………..27
Figura 7: Distribución de Odontesthes platensis……………………….……………...28
Figura 8: Distribución de Odontesthes smitti………………………………….………29
Figura 9: Ubicación de los otolitos en el neurocráneo. ................................................. 35
Figura 10: Mapa de la provincia de Buenos Aires, Argentina. ..................................... 42
Figura 11: Mapa de la provincia de Río Negro, Argentina........................................... 45
Figura 12: Ubicación geográfica del Lago Titicaca, Bolivia. ....................................... 48
Figura 13: Ubicación geográfica del Lago Kasumigaura, Japón. ................................. 50
Indice
Andrea Diana Tombari 8
Figura 14: Mapa de la provincia de Corrientes, Argentina. Ubicación geográfica de
Monte Caseros ................................................................................................................ 52
Figura 15: Puntos de muestreo sobre el Mar Argentino................................................ 54
Figura 16: Ejemplar de Odontesthes bonariensis. ........................................................ 56
Figura 17: Ejemplar de Odontesthes hatcheri............................................................... 56
Figura 18: Ejemplar de Odontesthes perugiae.............................................................. 56
Figura 19: Ejemplares de especies marinas................................................................... 57
Figura 20: Caracteres morfológicos de las sagittae. ..................................................... 60
Figura 21: Datos merísticos de los ejemplares.............................................................. 61
Figura 22: Caracteres morfométricos de las sagittae. ................................................... 62
Figura 23: Sagittae de especies continentales. .............................................................. 71
Figura 24: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para las lagunas de la
provincia de Buenos Aires.............................................................................................. 74
Figura 25: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas de la
provincia de Buenos Aires.............................................................................................. 76
Figura 26: Sagittae de Odontesthes bonariensis de los siguientes cuerpos de agua:
Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. ........................ 79
Figura 27: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para los siguientes cuerpos
de agua: Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura........... 81
Figura 28: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas Chascomús
1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. ........................................................ 83
Figura 29: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes bonariensis............... 85
Figura 30: Sagittae de especies marinas. ...................................................................... 93
Figura 31: Vértebras caudales de especies marinas. ..................................................... 98
Indice
Andrea Diana Tombari 9
Figura 32: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes argentinensis.......... 101
Figura 33: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinopsidae (tribu
Sorgentinini). ................................................................................................................ 107
Figura 34: Sagittae izquierdas de ejemplares de las subfamilias Menidiinae (tribu
Menidiini) y Atherinopsinae (tribu: Atherinopsini). .................................................... 108
Figura 35: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinidae, subfamilias
Atherinomorinae y Atherininae. ................................................................................... 112
Figura 36: Sagittae izquierdas de ejemplares del orden Beloniformes, familias
Hemiramphidae, Exocoetidae, Belonidae y Scomberesocidae. ................................... 113
Figura 37: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Mugilidae (grupo externo) y
del orden Cyprinodontiformes...................................................................................... 114
Resúmen
Andrea Diana Tombari 10
Sistemática de Atherinopsidae de la República Argentina utilizando
caracteres morfológicos y morfométricos, con énfasis en el otolito sagitta.
RESUMEN
Los aterínidos de Sudamérica son un grupo taxonómicamente complejo. La
historia sistemática de este grupo ha cambiado significativamente en las últimas
décadas. Su plasticidad y los numerosos eventos de siembra realizados para repoblar
cuerpos de agua dificultan los estudios de filogenia del grupo.
En este trabajo se analizaron la morfología y la morfometría de las sagittae de las
especies de Odontesthes de Argentina y se establecieron las etapas del desarrollo en O.
bonariensis y O. argentinensis.
Este es el primer trabajo en cuerpos de agua continentales que analizó la
influencia de las variaciones ambientales en las sagittae. Se analizaron las variaciones
espacio temporales en O. bonariensis. Se obtuvieron diferencias morfológicas y
morfométricas que se deberían a efectos ambientales y efectos genéticos.
Los arcos hemales presentan una modificación exclusiva de todos los pejerreyes
sudamericanos. En este trabajo se describe y grafica por primera vez la vista frontal del
arco hemal en cada una de las especies de pejerreyes marinos argentinos.
Se elaboraron claves de identificación por ambiente, sobre la base de la
morfología de partes duras, y claves integradas utilizando caracteres estudiados en este
trabajo y en los de otros autores.
A partir de este trabajo sugerimos que en el caso del género Odontesthes, el
otolito no representaría un carácter importante para el estudio filogenético de las
Resúmen
Andrea Diana Tombari 11
especies, por lo que este estudio debe hacerse como complemento de otras
características anatómicas del grupo.
Del análisis filogenético surge que la sagittae reflejaría principalmente la
relación que existe entre el pez y su ambiente, que prevalecería sobre su historia
filogenética.
Palabras clave: Atherinopsidae, Odontesthes, otolito, sagitta, arcos hemales.
Abstract
Andrea Diana Tombari 12
Systematics of Atherinopsidae from Argentina using morphological and
morphometrical features, with emphasis on sagitta otolith.
ABSTRACT
South American atherinids are a taxonomically complex group. The systematic
history of this group has changed significantly in the last decades. Their plasticity and
the sowing events, to repopulate water bodies, make it difficult to study the phylogeny
of the group.
In this study we have established the morphological and morphometrical
patterns of sagittae from Odontesthes species from Argentina and the stages during the
development of O. bonariensis and O. argentinensis were established.
This is the first study to analyze the influence of environmental conditions on
sagittae from freshwater fishes. Space-time variations were analyzed in O. bonariensis,
morphological and morphometrical differences were obteined wich might be due to
environmental and genetic effects.
Haemal arches morphology of silversides present a modification exclusive of the
South American silversides. Besides, this is the first time in which the frontal view of
haemal arches of each marine silversides species from Argentina is described.
For each environment, identification keys were made on the basis of the
morphology of hard parts. Besides, integrated keys were made using the features studied
in this work and also in those from other studies.
Based on this study we suggest that in the case of Odontesthes genus, the otolith
does not represent an important feature for the phylogenetic study of species so this
study should be done as a complement to other anatomical features of the group.
Abstract
Andrea Diana Tombari 13
The phylogenetic analysis showed that the sagittae would reflect primarily the
relationship between the fish and its environment, which would prevail on its
phylogenetic history.
Key words: Atherinopsidae, Odontesthes, otolith, sagitta, haemal archs.
Agradecimientos
Andrea Diana Tombari 14
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido realizado gracias a la muy buena voluntad de muchas
personas, que han apoyado este proyecto desde lo profesional o desde lo afectivo.
Quiero agradecer a todas ellas, que colaboraron desinteresadamente para que pueda
alcanzar este objetivo.
A la Dra. Diana Echeverría, por permitirme ingresar a trabajar en Vertebrados,
brindarme su apoyo y dirigir esta tesis.
A la Dra. Alejandra Volpedo por su colaboración invalorable, y porque la he
acosado con mis pedidos y preguntas en esta última etapa.
A la Dra. Graciela Esnal por atender todas mis consultas con una sonrisa.
A la Lic. Sara Mollo por su calidez y la confianza puesta en mí, que aún sin
conocerme bien, me donó su colección de otolitos y bibliografía.
Al Sr. Rolvider Galimany y amigos de la pesca, no solo por donarme los
ejemplares utilizados en esta tesis, sino por evitarme tener que matarlos.
A la Dra. Mirta García de la Universidad Nacional de la Plata y Museo (UNLP),
por allanarme la difícil tarea de determinar los pejerreyes, gracias a su clave de
identificación e indicaciones.
Al Dr. Sergio Gómez del Museo de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”
(MACN), por compartir su conocimiento de los humedales de la provincia de Buenos
Aires y por sus importantes comentarios.
Al Dr. Brian Dyer de la Universidad del Mar, Chile, por sus importantes aportes
y sugerencias en el estudio de la ontogenia de los otolitos en O. argentinensis y O.
bonariensis.
Agradecimientos
Andrea Diana Tombari 15
Al Dr. Gustavo Somoza del Instituto Tecnológico de Chascomús (INTECH), por
recibirme en el laboratorio y donarme ejemplares para la extracción de otolitos.
Al Dr. Leandro Miranda del INTECH, por el envío de O. bonariensis de la
Laguna de Chascomús.
Al Dr. Carlos Strüssman de la Universidad de Pesca de Tokio, Japón y el Dr.
Darío Colautti del INTECH, por el envío de otolitos de O. bonariensis provenientes del
Lago Kasumigaura.
Al Dr. H.J. Walker y la Dra. Cynthia Klepadlo, representantes de la colección de
vertebrados marinos de la Scripps Institution of Oceanography (SIO), Universidad de
CaliforniaI - Estados Unidos, por el préstamo de muestras de otolitos de especies
emparentadas.
Al Dr. David Véliz de La Universidad de Chile, por su desinteresado aporte en
el análisis genético de las muestras de O. bonariensis de diferentes procedencias.
Asimismo quiero agradecerle por el envío de ejemplares de distintas especies de
pejerreyes de Chile.
Al Dr. Victor Cussac y la Lic. Cecilia Contegrand de la Universidad Nacional
del Comahue (UNCOMA) por el envío y préstamo de otolitos sagittae de Odontesthes
hatcheri.
Al Dr. Antonio Campos Mendoza de la Universidad Michoacana de San Nicolás
de Hidalgo, México, por el envío de ejemplares de Chirostoma estor.
Al Mg. Constancio Calsina Cota de la Universidad Católica Boliviana, Bolivia
por el envío de O. bonariensis provenientes del Lago Titicaca.
Al Dr. Hugo López de la UNLP, por su información sobre la laguna Hinojo
Grande.
Agradecimientos
Andrea Diana Tombari 16
Al Dr. Pablo Penchazadeh por permitirme el uso de su laboratorio para realizar
las fotos de los otolitos. A Martín Brogger y Daniel Lauretta por su paciencia y
colaboración con las constantes consultas sobre el uso de la cámara fotográfica y el
software.
A la Dra. Laura López por su gran apoyo y el préstamo de la lupa para tomar
fotografías de otolitos.
Al Dr. Alejandro Petovello Universidad Nacional de la Patagonia Austral -
UNPA y al Lic. Nicolás Ortiz del Centro Nacional Patagónico (CENPAT) por el envío
de otolitos y ejemplares de O. smitti.
Al Dr. Atila Gosztonyi del CENPAT, por el préstamo de otolitos de O. platensis
y la donación de ejemplares transparentados de O. nigricans.
A la Dra. Eugenia Latucca del Centro Austral de Investigaciones Cientificas
(CADIC) y familia, por el envío de O. nigricans.
A la Lic. Verónica Loetti y el Sr. Luis Schiro por donar ejemplares de
Odontesthes perugiae.
Al Ingeniero Ervin Petek por la donación de ejemplares de O. bonariensis
provenientes de la provincia de Catamarca.
A la Lic. Miriam Maroñas, la Dra. Gabriela Piacentino, la Dra. Inés O’ Farell, el
Dr. Victor Conzonno, el Lic. Gustavo Berasain, la Dra. Alicia Vinocur, la Dra. Marlise
Bemvenuti y el Dr. Daniel Roccatagliata por el envío y préstamo de bibliografía y
atender mis consultas.
Al Lic. Juan Iwaszkiw del MACN, por sus valiosos comentarios.
Agradecimientos
Andrea Diana Tombari 17
A la Dra. Silvina Menu Marque, por su desinteresada colaboración en el
transporte muestras de pejerreyes a la Universidad de Chile y desde Chile hasta nuestro
laboratorio.
A la Dra. Cristina Daponte, gracias a su comprensión permitió que pueda
ingresar al sistema y comenzar mi tesis.
Al Sr. Héctor Tombari y Julia de San Vicente, por traerme pejerreyes desde
Catamarca.
A la Srta. Julieta Ansaldi por el envío de O. bonariensis de Entre Ríos.
A quienes han sido indispensables desde el apoyo afectivo, por hacer más
liviano este camino. A mis hijos: Bebé, Matías y Marina, por tolerarme siempre
apurada, por el tiempo que les he quitado y porque con su amor han hecho de mi una
mejor persona.
A Gustavo Sosa, con quien he transitado este camino desde sus inicios, por su
amor y colaboración: desde ir a buscar pejerreyes a pleno centro porteño, proveer de
envases para los otolitos hasta su ayuda con el idioma inglés, gracias por la paciencia.
A mis padres, Héctor y Julia, porque sé que puedo contar siempre con ellos y por
su gran ayuda con mis hijos. A mi padre en particular, por enseñarme a ser perseverante.
A mi madre Diana, por su apoyo en la distacia. A mis hermanos.
A Tito Rodríguez, que con su particular forma de ser se lo amaba o se lo odiaba,
porque tuve el honor de ser su alumna y amiga. Gracias por enseñarme a bucear y por
compartir el amor y el respeto a todos los seres vivos. Te adelantaste.
A mi amiga Nora Burroni y a Luciano Patitucci, porque siempre estan dispuestos
a escuchar y dar una mano. A Daniela Fuchs, compañera de calurosos eneros en el
laboratorio de Vertebrados, por ser mi memoria anexa, porque de las dos a veces
Agradecimientos
Andrea Diana Tombari 18
hacemos una y principalmente por ser una excelente persona que siempre esta dispuesta
a colaborar.
A Jimena González Naya, quien más de una vez me ha sacado de un apuro.
A la Lic. Ana Filipello y la Dra. Virginia Mascitti, quienes han sido parte del
laboratorio de Vertebrados y supieron aconsejarme en mis inicios.
A mis Pews, los que estan y los que no, por su compañía incondicional.
Dedicatoria
Andrea Diana Tombari 19
A mis hijos, a Gustavo,
a mis padres,
a la memoria de mi maestro y amigo Tito Rodríguez,
a mis Pews y a todos los peces que formaron parte de esta tesis.
Introducción
Andrea Diana Tombari 20
I. INTRODUCCIÓN
Los Atheriniformes son un grupo monofilético y el grupo hermano del
superorden Cyprinodontea, que incluye a los órdenes Beloniformes y
Cyprinodontiformes (Dyer y Chernoff, 1996). Juntos constituyen la serie
Atherinomorpha. La taxonomía y la historia sistemática de los pejerreyes de Sudamérica
ha cambiado significativamente desde Campos (1984) hasta la actualidad (Dyer, 2006)
(Tabla 1, Figura 1). Un análisis biogeográfico revela que la tribu Sorgentinini es
primitivamente un grupo dulceacuícola, siendo derivadas aquellas especies marinas de
Odontesthes. Dyer (2004) propone que el evento vicariante que dividió a Basilichthys y
Odontesthes fue el levantamiento de la cordillera de Los Andes durante el Mioceno
medio.
En Argentina, los Atheriniformes están representados por la familia
Atherinopsidae, y principalmente por el género Odontesthes. La especie continental, O.
hatcheri fue propuesta por Dyer (1998) como especie hermana de las restantes del
género Odontesthes (Figura 2).
El género Odontesthes es un taxón bien representado en Argentina, con 10
especies: O. bonariensis (Valenciennes, 1835); O.hatcheri (Eigenmann, 1909); O.
perugiae (Evermann y Kendall, 1906); O. retropinnis (de Buen, 1953) y O. humensis
(de Buen, 1953) para ambientes continentales (Figura 3), y Odontesthes argentinensis
(Valenciennes, 1835); O. incisa (Jenyns, 1841); O. nigricans (Richardson, 1848); O.
platensis (Berg, 1895) y O. smitti (Lahille, 1929) para el ambiente marino (Figuras 4-8)
(Dyer 1997). Ringuelet et al. (1967) y Piacentino (1987), sólo reconocen como especies
de ambientes continentales de Argentina a O. bonariensis, O. hatcheri y O. perugiae.
Introducción
Andrea Diana Tombari 21
Series Atherinomorpha Greenwood, Rosen, Weitzman, Myers
Order Atheriniformes Rosen Family Atherinopsidae Fowler Subfamily Atherinopsinae Fowler Tribe Atherinopsini Fowler
Genus Atherinops Steindachner Genus Atherinopsis Girard Genus Colpichthys Hubbs Genus Leuresthes Jordan & Gilbert
Tribe Sorgentinini Pianta de Risso & Risso Genus Basilichthys Girard
gr-esp. microlepidotus australis Eigenmann microlepidotus Jenyns
gr-esp. semotilus archaeus Cope semotilus Cope Genus Odontesthes Evermann & Kendall* hatcheri Eigenmann
humensis de Buen retropinnis de Buen Subgenus Odontesthes
bicudo Malabarba & Dyer ledae Malabarba & Dyer mirinensis Bemvenuti orientalis de Buen perugiae Evermann & Kendall piquava Malabarba & Dyer
bonariensis Valenciennes argentinensis Valenciennes Subgenus Cauque Eigenmann sedis mutabilis brevianalis Günther mauleanum Steindachner gr-esp. incisa sedis mutabilis incisa Jenyns sedis mutabilis nigricans Richardson sedis mutabilis platensis Berg sedis mutabilis Subgenus Austromenidia Hubbs* sedis mutabilis
smitti Lahille regia Humboldt gracilis Steindachner
Subfamily Menidiinae Schultz Tribe Menidiini Schultz Genus Labidesthes Cope Genus Menidia Bonaparte [includes Chirostoma
Swainson] Tribe Membradini Chernoff*
Introducción
Andrea Diana Tombari 22
Genus Atherinella Steindachner Genus Membras Bonaparte Genus Melanorhinus Metzelaar
Suborder Atherinoidei Family Notocheiridae Schultz Infraorder Atherines Dyer & Chernoff
Family Melanotaeniidae Gill Subfamily Bedotiinae Jordan & Hubbs sedis mutabilis Subfamily Melanotaeniinae Gill sedis mutabilis Subfamily Pseudomugilinae Kner sedis mutabilis Subfamily Telmatherininae Munro sedis mutabilis
Family Atherionidae Schultz Superfamily Atherinoidea Family Phallostethidae Regan
Subfamily Dentatherininae Patten & Ivantsoff Subfamily Phallostethinae Regan
Tribe Phallostethini Regan Tribe Gulaphallini Aurich Family Atherinidae Günther* Subfamily Atherinomorinae Dyer & Chernoff sedis mutabilis Subfamily Atherininae Günther sedis mutabilis Subfamily Craterocephalinae Dyer & Chernoff sedis mutabilis Superorder Cyprinodontea Dyer & Chernoff
Order Cyprinodontiformes Berg Order Beloniformes Berg
Tabla 1: Clasificación secuencial de familias y subfamilias de Atheriniformes, géneros de Atherinopsidae y especies de Sorgentinini. El orden de los géneros y las especies es alfabético, o en secuencia filogenética cuando es indicado por un asterisco (*). (gr-esp.= grupo de especies). Tomado de Dyer (2006).
Introducción
Andrea Diana Tombari 23
Figura 1: Relaciones filogenéticas entre familias de Atheriniformes. Tomado de Dyer (2006).
Figura 2: Relaciones filogenéticas entre especies de la tribu Sorgentinini (sp-gr= grupo de especies). Tomado de Dyer (2006).
Introducción
Andrea Diana Tombari 24
Figura 3: Distribución de Odontesthes continentales de Argentina. Modificado de Dyer (2006).
Introducción
Andrea Diana Tombari 25
Figura 4: Distribución de Odontesthes argentinensis. Tomado de Cousseau y Perrota, 2000.
Introducción
Andrea Diana Tombari 26
Figura 5: Distribución de Odontesthes incisa. Tomado de Cousseau y Perrota, 2000.
Introducción
Andrea Diana Tombari 27
Figura 6: Distribución de Odontesthes nigricans. Modificado de Cousseau y Perrota, 2000.
Introducción
Andrea Diana Tombari 28
Figura 7: Distribución de Odontesthes platensis. Modificado de Cousseau y Perrota, 2000.
Introducción
Andrea Diana Tombari 29
Figura 8: Distribución de Odontesthes smitti. Tomado de Cousseau y Perrota, 2000.
Introducción
Andrea Diana Tombari 30
En particular, para O. humensis existen controversias en cuanto su presencia en
el país. Según Dyer (1998 y 2003) y García (1987), esta especie se encuentra en
Argentina, pero Liotta (2006) no la incluye en su lista de peces continentales de la
República Argentina. O. retropinnis es una especie endémica de la subregión Brasílica
de la Región Subtropical y ha sido citada para el Río Negro, Uruguay, el sistema litoral
costero del Sur de Brasil y del arroyo Juan Blanco, Buenos Aires, Argentina (García et
al., 2006). Esta especie ha sido incluida por Liotta (2006), en la lista de peces
continentales de la Argentina como una especie rara, de distribución Párano Platense.
En esta tesis sólo se trabajó con las tres primeras especies continentales, debido a que
las dos últimas no fueron halladas en las localidades donde estaban citadas.
La distribución original de O. bonariensis incluye lagos y lagunas de las
provincias de Buenos Aires Córdoba, San Luis, Salta y Santa Fe (Argentina), y en Río
Grande do Sul, Brasil (Pozzi, 1945; Dyer, 2000). Actualmente, debido a su gran
plasticidad para invadir nuevos ambientes y que fue introducida en distintos cuerpos de
agua, es que se la encuentra desde el Lago Titicaca (Bolivia), y hasta aguas patagónicas
de la Argentina (Dyer 1998). Asimismo, fue introducida en Chile, Japón e Italia para su
cultivo (Arámburu, 1968 y Dyer, 2000). Odontesthes hatcheri se distribuye en ríos y
lagos de la Patagonia, incluyendo las cuencas precordilleranas de las provincias de San
Juan y Mendoza, hasta Santa Cruz (Dyer, 2000). Por último, O. perugiae se distribuye
en los ríos Paraná, Uruguay y Río de La Plata (Liotta, 2006).
La distribución de O. bonariensis y O. hatcheri es originalmente alopátrica. Si
bien ambas especies no tienen la misma distribución espacial, pueden encontrarse juntas
en lagos ubicados en la transición de las dos áreas, aparentemente, como resultado de
Introducción
Andrea Diana Tombari 31
actividad antropogénica (Strüssmann et al, 1997). Híbridos de estas especies pueden ser
encontrados en algunos lagos de la Patagonia Argentina (Dyer, 2000).
Las especies marinas se distribuyen en la costa del litoral marítimo de Argentina.
La distribución original de O. argentinensis se extiende desde el sur de Brasil hasta
Rawson, Chubut, Argentina (García, 1987). Odontesthes incisa es una especie nerítica
nadadora, que se distribuye desde la desembocadura de la laguna Los Patos (Brasil)
hasta el Golfo Nuevo, en Argentina (Cousseau y Perrota, 2000). Odontesthes nigricans
se encuentra desde Orense, Buenos Aires, hasta Cabo de Hornos e islas Malvinas (Dyer,
2000). Odontesthes platensis se halla en el Océano Atlántico, entre la desembocadura
del Río de la Plata hasta Golfo Nuevo. Por último, la distribución de O. smitti incluye
Mar del Plata, Buenos Aires, hasta el Canal de Beagle e Islas Malvinas, y en Chile
desde Tierra del Fuego hasta el Seno Última Esperanza (Dyer, 2000).
Los pejerreyes poseen importancia económica debido a que son especies blanco
de la pesca comercial y deportiva. Las especies de aterínidos más importantes
económicamente son O. incisa, O. argentinensis y O. bonariensis. La pesca marítima
durante 2007 de O. incisa fue de 368,2 toneladas y de O. argentinensis fue de 25,4
toneladas (Secretaría de Agricultura, Ganadería, Pesca y Alimentos – República
Argentina - www.sagpya.mecon.gov.ar), mientras que de O. bonariensis la producción
promedio es de aproximadamente 100 kilogramos por hectárea por año (Gómez et al.,
2007). Esta especie alcanzaba los 720 mm de longitud total en la década de 1960
(Ringuelet et al., 1967), pero en la actualidad, las tallas halladas raramente superan los
400 mm, con la excepción de un ejemplar de 580 mm capturado en la Laguna Chasicó,
en el año 2006.
Introducción
Andrea Diana Tombari 32
Los aterínidos presentan gran plasticidad para adaptarse a distintas condiciones
ambientales. Gómez et al. (2007) estudiaron dicha plasticidad en pejerreyes de agua
dulce. Los pejerreyes marinos presentan diferencias morfológicas y merísticas en
estructuras óseas a lo largo de la costa argentina (Piacentino, 1990; Dyer y Gosztonyi,
1999). La morfología de las vértebras caudales de pejerreyes presenta una modificación
del arco hemal exclusiva de la tribu Sorgentinini, que consiste en una expansión de las
paredes de los arcos hemales, formando un embudo hemal (White, 1985; Dyer, 1997).
Esta plasticidad dificulta los estudios de filogenia y la identificación específica del
grupo. Los pejerreyes, especialmente los asociados a ambientes continentales, han sido
utilizados para poblar o repoblar diferentes cuerpos de agua a lo largo de nuestro país y
de países de Sudamérica y Japón. Estos sucesivos eventos de repoblación en ambientes
caracterizados por diversos factores ambientales, podrían reflejarse en la morfología y la
morfometría de las sagittae y, en algunos casos, podrían llevar a la aparición de híbridos
como es el caso de O. hatcheri y O. humensis con O. bonariensis (Strüssman et al.,
1997; Dyer, 2000).
Debido a la complejidad que presenta este grupo ha sido estudiado en diferentes
aspectos. Campos (1984) analizó la taxonomía de los géneros del sur de Sudamérica y
su distribución geográfica, García (1987) reorganizó la taxonomía del género
Odontesthes y Gosztonyi et al. (1993) reconocieron dos especies de aterínidos
nordpatagónicos sobre la base de caracteres morfométricos, merísticos y osteológicos.
Dyer (1997) efectuó la revisión filogenética de los Atherinopsinae, organizando
claramente la sistemática de este grupo. La identificación específica de los pejerreyes
marinos fue realizada por García (1987), Piacentino y Torno (1987), Piacentino (1990),
Dyer (2000) y Cousseau et al. (2004), en base a diferentes caracteres anatómicos. Estos
Introducción
Andrea Diana Tombari 33
autores abordaron dichos aspectos para establecer diferencias taxonómicas entre los
pejerreyes, pero no analizaron las sagittae, cuyo valor taxonómico en otras especies es
reconocido por diversos autores (Schmidt, 1969; Torno, 1976; Hecht, 1987; Sasaki,
1989).
Los otolitos de los teleósteos son complejos cuerpos policristalinos (Carlström,
1963; Morales-Nin, 1991; Gauldie, 1993), compuestos principalmente por carbonato de
calcio precipitado en forma de aragonita y pequeñas cantidades de otros minerales,
inmersos dentro de una matriz orgánica (Degens et al, 1969; Dove, 1998). El agregado
de calcio es un proceso extracelular que se encontraría regulado hormonalmente e
influenciado por variaciones en el pH y la temperatura ambiental (Morales-Nin, 1998;
Romanek y Gauldie, 1996). La tasa de acumulación de calcio es más rápida a
temperaturas menores (Casselman, 1990; Volpedo, 2001).
El aparato vestibular o laberinto membranoso de los peces (Figura 9), es un
órgano de equilibrio y se origina filogenéticamente del sistema lateral (Romer y
Parsons, 1986). Está suspendido en la cápsula ótica por tejido conectivo. La cápsula
ótica posee endolinfa y externamente está rodeada por perilinfa. Ambos fluidos tienen
una consistencia similar a la linfa. El aparato vestibular contiene los canales
semicirculares y poseen tres ampollas o cámaras que se denominan sáculo, lagena y
utrículo. En cada ampolla hay un otolito (sagitta, asteriscus, lapillus). Los tres canales
semicirculares están orientados en tres planos espaciales (Romer y Parsons, 1986). En el
laberinto auditivo se encuentran los receptores del equilibrio (Grassé, 1958; Torno,
1976; Lowenstein, 1978). En las cámaras hay células receptoras en pilares, que se
agrupan en áreas llamadas máculas. Los movimientos de la cabeza del pez hacen variar
la posición de los otolitos, que presionan a las máculas, informándole al animal sobre la
Introducción
Andrea Diana Tombari 34
posición en la que se encuentra. Los otolitos son sensibles a las vibraciones sonoras y a
la gravedad (Von Holst, 1950; Grassé, 1958; Popper y Lu, 2000).
Los tres pares de otolitos se consideran relacionados a funciones del equilibrio y
audición (Popper y Fay, 1993). El otolito sacular, sagitta, es el otolito de mayor tamaño
en la mayoría de los grupos, con excepción de los Ostariofisos. Una revisión sobre la
morfología del oído en peces (Popper y Coombs, 1982) indica que la mayoría de las
variaciones interespecíficas están relacionadas con la longitud de las dos cámaras del
oído, el sáculo y la lagena, y podrían estar asociadas a diferencias en la captación de
sonido y a factores ambientales.
Las variaciones en el tamaño y forma de los otolitos, en particular sagitta, son
ampliamente conocidas. La forma y la estructura de los otolitos son características para
cada especie (Koken, 1884; Chaine y Duvergier, 1934; Schmidt, 1969; Torno, 1976;
Hecht, 1987; Volpedo y Echeverría, 2000), por ello es que se los utiliza para identificar
especies en diversos estudios de ecología trófica (Goodall y Cameron, 1980;
Northridge, 1985; Praderi, 1985; Brownell, 1989; Bordino et al., 1999; Koen Alonso et
al., 1999). Esta asociación específica entre la morfología de los otolitos y la especie a la
que pertenecen, permite determinar con exactitud los componentes de las dietas de
animales predadores de peces. Generalmente para este tipo de estudios se utiliza la
sagitta porque posee un mayor tamaño que el resto de los otolitos (Pierce et al., 1991),
lo que permite una mejor observación de su morfología y además no sufren el proceso
de reabsorción del calcio (Casselman, 1990).
Los otolitos son utilizados como herramientas en estudios que abarcan diversos
aspectos como: paleoecología (Nolf, 1995), paleobiogeografía (Elder et al., 1996),
filogenia (Nolf, 1985; Sasaki, 1989; Assis, 2003, 2005), edad y crecimiento (Volpedo y
Introducción
Andrea Diana Tombari 35
Figura 9: Ubicación de los otolitos en el neurocráneo. A: posición de los canales semicirculares. B: Vista del oído interno.
Introducción
Andrea Diana Tombari 36
Thompson, 1998; Francis y Campana, 2004), determinación de stocks pesqueros
(Campana, 2005; Volpedo y Fernández Cirelli., 2006, Volpedo et al., 2007), monitoreo
ambiental (Burke et al., 1993), migraciones verticales y horizontales de peces (Campana
et al., 2007), ecología trófica (Nonogaki et al., 2007) y ecomorfología (Torres et al.,
2000; Lombarte et al., 2003; Volpedo y Echeverría, 2003; Volpedo et al., 2008).
Los primeros estudios morfológicos de la cara interna de la sagitta fueron
realizados en peces fósiles (Koken, 1884; Chaine y Duvergier, 1934; Nolf, 1985) y en
algunas especies actuales (Sanz Echeverría, 1950; Hecht, 1987; Williams y Mc
Eldowney, 1990).
En Argentina, las primeras descripciones morfológicas fueron realizadas en
especies marinas (Torno, 1976; Menni y Miquelarena, 1976 y 1979; Menni y López,
1977). Continuando con estos estudios Baldás et al., (1997), Volpedo y Echeverría
(1997) y Volpedo y Echeverría (2000) han realizado las primeras descripciones
abarcando las caras interna y externa de las sagittae, ampliando la terminología
propuesta por Nolf (1985), Hecht (1987) y Kalish et al., (1995). La primera descripción
morfológica de la cara interna de otolitos de pejerreyes de la República Argentina fue
realizada por Mollo (1973 y 1974) para Odontesthes bonariensis y Odontesthes incisa
respectivamente.
Si bien la morfología y morfometría de las sagittae son características de cada
especie, distintos autores (Volpedo y Echeverría, 1999; Volpedo, 2001) han encontrado
que las sagittae de una misma especie pueden presentar diferencias morfológicas y/o
morfométricas, tanto en su desarrollo como entre individuos de diferentes regiones
geográficas, sin pérdida de su identidad. Las variaciones morfológicas y morfométricas
se presentan en el tamaño, la forma y topografía de la cara interna del otolito. Estas
Introducción
Andrea Diana Tombari 37
variaciones pueden deberse a diferentes factores exógenos y endógenos (Paxton, 2000;
Volpedo y Echeverría, 2003; Lombarte y Cruz, 2007; Volpedo et al., 2008).
El crecimiento del otolito es el resultado de la interacción entre la tasa de
crecimiento del pez y los efectos de las condiciones ambientales sobre el mismo (Campana
y Neilson, 1985; Gutiérrez y Morales-Nin, 1986; Radtke y Shafer, 1992), por lo tanto los
otolitos pueden ser considerados como indicadores de la influencia ambiental sobre el
crecimiento de los peces (Morales-Nin, 1987).
En este contexto se plantea la hipótesis de que los factores ambientales son los
principales modeladores de las sagittae en Odontesthes.
Por lo tanto, se plantean los siguientes objetivos:
• Establecer los patrones morfológicos de la cara interna, externa y vista dorsal de
las sagittae de las especies: Odontesthes argentinensis, O. bonariensis, O.
incisa, O. hatcheri, O. nigricans, O. perugiae, O. platensis y O. smitti.
• Caracterizar morfológicamente los arcos hemales de los Odontesthes marinos de
Argentina.
• A partir de la caracterización morfológica de las sagittae y de los arcos hemales,
elaborar claves dicotómicas, por ambiente, para su identificación.
• Determinar las modificaciones morfológicas y morfométricas de las sagittae
durante las etapas del desarrollo en O. bonariensis y O. argentinensis.
• Analizar la morfometría de las sagittae de los Odontesthes de Argentina,
considerando las diferentes localidades de procedencia de la muestra.
• Relacionar los valores morfométricos de la sagitta de O. bonariensis, de la Laguna
de Chascomús de los años 1980 y del año 1999 y las provenientes del Lago
Titicaca (Bolivia) y del Lago Kasumigaura (Japón), con los factores ambientales
Introducción
Andrea Diana Tombari 38
(pH, salinidad, altitud, profundidad, área y latitud).
• Con la nueva información obtenida, evaluar a la morfología y la morfometría de
la sagitta como una herramienta para el análisis de contenidos tróficos, así como
para la evaluación del impacto antrópico, debido a la siembra indiscriminada, y
para determinar la existencia de grupos poblacionales.
Para lograr estos objetivos se ha estructurado este trabajo en dos secciones,
correspondientes a pejerreyes continentales y marinos. Cada sección está dividida en los
siguientes ítems de estudio:
• Morfología de las sagittae y vértebras caudales de los pejerreyes
• Morfología y morfometría de las sagittae en relación con las variaciones espacio-
temporal y con su desarrollo.
• Valoración de los caracteres morfológicos de la cara interna de la sagitta en
relación a la filogenia y el hábito.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 39
II. MATERIALES Y MÉTODOS
Los ambientes muestreados se organizan, para su descripción, en dos grandes
grupos: ambientes continentales (ambientes lénticos y lóticos) y ambientes marinos
(Tabla 2).
1. Área de Estudio.
1.1. Características de los ambientes continentales.
1.1.1. Ambientes lénticos.
Se describen las características limnológicas y geomorfológicas de las lagunas
muestreadas, debido a que son representativas de éstos ambientes.
En particular los cuerpos de agua presentes en la llanura pampeana,
denominados “pampásicos” por Ringuelet (1962), no presentan plataforma, ni talud y
poseen un perfil típico de sartén. Sus sedimentos son limosos, sus aguas no poseen
estratificación térmica, y tienen una salinidad variable (desde oligohalinos hasta
hiperhalinos), y en algunos casos, están enteramente colonizadas por la vegetación
fanerogámica (Ringuelet et al., 1967; Conzonno y Fernández Cirelli, 1987, 1988, 1997;
Romero y Conzonno, 1997; Gómez y Toresani, 1999; Miretzky y Fernández Cirelli,
2004).
Laguna Chascomús (35º36’S, 58º00’O; Partido de Chascomús). Pertenece al sistema
de las Encadenadas del Este y a la unidad geomorfológica de la “pampa deprimida”
(Frengüelli, 1950). Este sistema aporta sus aguas hacia el Río Salado, en momentos de
inundación el flujo se invierte y se produce la entrada de agua al sistema de las
Encadenadas del Este. Las aguas son alcalinas y con elevado material en suspensión,
siendo eutróficas (Miretzky et al., 2000; Miretzky y Fernández Cirelli, 2004). Esta
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 40
laguna corresponde al grupo oligohalino-oligopoiquilohalino (Ringuelet et al., 1967)
(Figura 10).
Laguna de Chasicó (38º38’S, 63º03’O; Partido de Villarino). Se ubica en una zona
semiárida, en la vertiente nordeste de Sierra de la Ventana y la cuenca de drenaje
centrípeto del Arroyo Chasicó. Los cursos de agua de la vertiente nordeste de la sierra
son divergentes perdiéndose por evaporación y filtración en la pampa interserrana,
donde se dispersan radialmente. La cuenca de drenaje del Arroyo Chasicó está
constituida por arroyos meridionales y suroccidentales que bajan de las sierras. Por
medio del colector Cochenleufú, estos sistemas lóticos vierten sus aguas en el complejo
lagunar de Las Encadenadas, y por medio del arroyo Chasicó desaguan en la laguna
homónima. Esta laguna posee aguas hiperhalinas, con salinidades mayores a los 100 gr/l
y está situada a 40 m bajo el nivel del mar (Ringuelet, 1962; Ringuelet et al., 1967;
Gómez y Toresani, 1999). Entre los años 1968 y 1973, no se registró la presencia de
peces, hecho que coincide con la condición hipersalina de la laguna (Gómez et al.,
2007). El sistema de recarga de agua se produce por el aporte de las precipitaciones, el
agua subterránea y los escurrimientos superficiales de la amplia cuenca de recepción
(Bonorino, 1991) (Figura 10).
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 41
Especie N LT(mm) Procedendia Fecha de muestreo
Ambientes Continentales
96 80-320 Laguna Chascomús
(35º36’S,58º00’O)
1999
30 91-312* Laguna Chascomús
(35º36’S,58º00’O)
Años 1980
42 185-399 Laguna Chasicó
(38º38’S,63º03’O)
1998
38 210-380 Laguna Hinojo Grande
(35º57’S, 62º31’O)
1999
18 240-370 Laguna Salada Grande
(36º55’S,58º50’O)
1999
29 160-450 Laguna Sauce Grande
(38º57’S,61º24’O)
1994
19 95-290 Lago Titicaca (15º40’S,69º40’O) 2005/06
O. bonariensis
16 87-265 Lago Kasumigaura
(36º10’N, 140º20’E)
2006
O. hatcheri 19 143-275 Laguna Carrilaufquen Chica
(41º12’S, 69º25’O)
2005
O. perugiae 3 160-185 Río Uruguay, Monte Caseros,
(30°15′S, 57°38’O)
2006
Ambientes Marinos
O. argentinensis 66 75-320 Punta Rasa (36º18’ S, 56º50’O)
Miramar (38º16’ S, 57º50’O)
1999
O. incisa 20 58-150 Aguas Verdes (36º38’S, 56º41’O) 2004
O.nigricans 76 62-136 Puerto San Julián (36º18’S, 56º50’O)
Puerto Madryn (42º46’S, 65º02’O)
2001
O.platensis 11 133-310 Playa Unión (43º19’ S, 65º03’O) 1998
O.smitti 27 95-230 Puerto Deseado (47º44’S, 65º54’O)
Puerto Madryn (42º46’S, 65º02’O)
1995
Total 510
Tabla 2: Datos muestrales totales. N: número de individuos analizados, LT: largo total.* Los datos corresponden al largo estándar (LSt).
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 42
Figura 10: Mapa de la provincia de Buenos Aires, Argentina. 1: Laguna de Chascomús, 2: Laguna de Chasicó, 3: Laguna Hinojo Grande, 4: Laguna Sauce Grande y 5: Laguna Salada Grande.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 43
Laguna El Hinojo Grande (35º57’S, 62º31’O; Partido de Trenque Lauquen). Forma
parte del grupo occidental de lagunas pertenecientes al Sistema Hinojo-Las Tunas. En
esta región la mayor parte de los cuerpos de agua lénticos pertenecen a cuencas relictas
(restos de antiguos cauces fluviales actualmente extintos), sólo inundadas durante los
periodos de lluvias prolongadas (Frengüelli, 1956; López et al., 1991). Este Sistema
Hinojo-Las Tunas representa, regionalmente, el ambiente más deprimido y por ésta
razón recibe agua superficial de escurrimiento y aguas subterráneas de zonas aledañas
(Kruse y Rojo, 1991).
La laguna El Hinojo Grande, dos décadas atrás no existía, era un salitral. Los
desbordes del Río Quinto condujeron el agua a los bajos de Vidaña y luego a la Laguna
El Hinojo Grande (Néstor Saavedra, com. per.). En 1987, el espejo de agua de la laguna
alcanzó su máxima expansión a consecuencia de las inundaciones de ese año (Gómez y
Toresani, 1999). El sistema se recarga por el aporte de agua de las precipitaciones y el
ingreso de agua subterránea de alta salinidad (Kruse y Rojo, 1991), otorgándole la
categoría de mesohalina a la laguna (Ringuelet et al., 1967) (Figura 10).
Laguna Salada Grande (36º55’S, 58º50’O; Partido de General Lavalle). El “Complejo
Lagunar Salada Grande”, es una subcuenca límnica de la región oriental de la provincia
de Buenos Aires, su desagüe se realiza en dirección a la Bahía Samborombón (Dangavs,
1983). Surge de una albufera transformada en laguna que se formó en la ingresión
Querandina, con el movimiento ascensional de la costa bonaerense, quedando una
cuenca aislada de la influencia marina directa (Frengüelli, 1956). En la actualidad la
laguna está aislada tanto del mar como de la influencia de otros cuerpos de agua y posee
una alta salinidad (Ringuelet, 1962). Esta laguna corresponde al grupo mesohalina
(Ringuelet et al., 1967) (Figura 10).
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 44
Laguna Sauce Grande (38º57’S, 61º24’O; Municipio Urbano de Monte Hermoso). Se
considera una laguna originada por embalse, ya que se ha formado en el cauce del río
homónimo, desviado por el cordón de dunas y explayado en un área aledaña (Ringuelet,
1962). Esta laguna corresponde al grupo marginal de cuerpos de agua pampásicos
(Frengüelli, 1956), y sus aguas corresponden al grupo oligohalino (Ringuelet et al.,
1967) (Figura 10).
Los humedales del norte patagónico tienen un funcionamiento complejo que
depende estrechamente de las fluctuaciones de las variables meteorológicas y son, por
lo tanto, muy sensibles a los efectos del cambio climático.
Laguna Carrilaufquen Chica (41º12’S; 69º25’O; Ingeniero Jacobacci, Río Negro)
Esta laguna, de orígen cuaternario, está conformada por dos cuerpos de agua
(Carrilaufquen Chica y Grande). Se ubica en la zona fitogeográfica Andino –
Patagónica al que corresponde un clima seco y frío, con fuertes vientos del oeste
(Iriondo, 1989). Es una laguna de poca profundidad, 8 m y un área de 4.51 Km2. Se
encuentra a una altitud de 895 metros sobre el nivel del mar (msnm), de característica
alcalina (pH 8.7) y alta salinidad (conductividad 965μS cm-1) (Perotti et al., 2005)
(Figura 11).
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 45
Figura 11: Mapa de la provincia de Río Negro, Argentina. Ubicación geográfica de la laguna Carrilaufquen Chica.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 46
El Altiplano boliviano es una extensa meseta que se extiende sobre 2.000 km de
largo y 200 km de ancho y cuya altitud varia entre los 3.700 hasta 4.600 msnm (Lavenu,
1991). Esta meseta se encuentra entre dos ramales de la Cordillera de los Andes, la
Cordillera Oriental o Volcánica que sirve de frontera natural con la República de Chile
y la Cordillera Real u Occidental donde se encuentran los principales yacimientos
mineros del país. En esta planicie los lagos Tititcaca; Uru Uru y Poopó, unidos por el río
Desdaguadero, forman la cuenca cerrada o lacustre. Hacia el norte existen algunos ríos
de deshielo que desaguan en el lago Titicaca y centenares de lagunas glaciares en la
Cordillera Real.
Lago Titicaca (15º49’S, 69º19’O; Bolivia-Perú). Este lago es el segundo más grande de
Sudamérica y el lago navegable más alto del mundo. Está ubicado en el altiplano
peruano-boliviano a unos 3.800 msnm. Su profundidad máxima se estima que supera
los 360 m. Estas medidas aumentan en la época de lluvias. El Lago Titicaca tiene una
longitud de 204 km por 65 km de ancho, ocupando 8.562 km², de los cuales 4.772 km²
corresponden al Perú y 3.790 km² a Bolivia. Está formado por dos cuerpos de agua
separados por el estrecho de Tiquina, el más grande situado al norte es denominado
Lago Mayor o Chucuito tiene una superficie de 6.450 km², donde tiene su mayor
profundidad (283 m), cerca de la Isla Soto. El otro cuerpo más pequeño llamado Lago
Menor o Huiñamarca, situado al sur, tiene una superficie de 2.112 km², con una
profundidad máxima de 45 metros.
Debido a la pureza del aire, el lago es particularmente transparente (de 15 a 65
m). Las propiedades físico-químicas de las aguas del lago presentan una baja
variabilidad estacional.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 47
El agua del Lago Titicaca se caracteriza por ser de buena calidad y salinidad
inferior a 1g/l (http://www.oas.org/usde/publications/Unit/oea31s/begin.htm). Gran
parte del agua se pierde por evaporación y las sales que han entrado con los ríos se
quedan. Sólo un 5 % del agua se va por el Río Desaguadero y desemboca en el Lago
Poopó que es mucho más salado. El agua finalmente se pierde en los Salares de Coipasa
y de Uyuni donde la escasa cantidad de agua que reciben termina por evaporarse
completamente.
Las bahías poco profundas en la cuenca del Lago Titicaca, corresponden a un
sistema polimíctico frío con amplitud de variaciones de temperatura reducida
estacionalmente y en profundidad, típica de las regiones tropicales (Iltis et al., 1991;
Aceituno, 1997; Salazar, 1997), esta estabilidad anual disminuye la variación de los
factores físicos responsables de la dinámica de la composición y abundancia de las
microalgas, asociándose principalmente a dos períodos, el de lluvias y el seco.
Los procesos biogeoquímicos de los lagos alto andinos se ven influenciados por
la geomorfología de la cuenca, el flujo de irradiación solar importante, las bajas
temperaturas y la deficiencia de oxígeno, variables que, conjuntamente con la
disponibilidad de nutrientes, regulan la producción biológica (Vincent et al., 1986). En
términos geológicos, el lago Titicaca es relativamente joven, tiene 60.000.000 de años
de edad. Los cataclismos tectónicos hicieron brotar la enorme Cordillera de los Andes,
que tiene 7.000 km. de extensión. Entonces, se formó una gran cavidad u "olla", cerca
de la mitad de los picos, que al llegar la Era Glacial, se cubrió de hielo y nieve. Cuando
se derritieron los hielos y las nieves formaron un gran lago. Los torrentes que se
precipitaban desde los glaciares, formaron varios centenares de lagunas, en las
altiplanicies.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 48
Figura 12: Ubicación geográfica del Lago Titicaca, Bolivia.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 49
Todas estas lagunas fueron creciendo a medida que continuaba el deshielo, y
posteriormente conformaron el Lago Titicaca (www.oas.org/usde/publications) (Figura
12).
Lago Kasumigaura (36º0’N, 140º26’E; Japón). Este cuerpo de agua de alta salinidad,
30-50 ppm, y baja profundidad (4 m), está ubicado a 80 Km de Tokio y abarca una
superficie de 220 Km2. Formado por tres cuerpos de agua: Nishiura, Kitaura y
Sotonasakaura, es el segundo lago más grande de Japón. Hace aproximadamente
200.000 años atrás, Pleistoceno medio, los alrededores del lago formaban parte del
océano de la denominada Bahía Antiguo Tokio, que se extendía hasta la región de
Kanto. En el comienzo de los años 1600 y hasta la actualidad, el uso del agua era
utilizado principalmente para agricultura, con el comienzo del desarrollo industrial y el
avance de la urbanización, en los años 1950, la demanda de este recurso aumentó
notablemente. Debido a que el Lago Kasumigaura está ubicado en la zona
metropolitana, a 0.16 msnm. Existen problemas tales como la contaminación,
disminución de la actividad de pesca, deterioro de los bosques, e incremento en la
población en el área que lo afecta. Se llevó a cabo la explotación de los recursos
acuáticos de la zona del mismo, en gran escala con el fin de satisfacer las demandas de
la industria y los asentamientos humanos.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 50
Figura 13: Ubicación geográfica del Lago Kasumigaura, Japón.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 51
Las orillas del lago se han cubierto de concreto y se ha cerrado la entrada y
salida del agua. Esto significa que se ha cortado la conexión entre el lago y el mar, por
lo que representa la causa de que decaiga la calidad del agua que entra al lago
(www.kasumigaura.go.jp). Asimismo, el cultivo intensivo de carpas en jaulas ha
resultado afectado por la disminución en la calidad del agua, debido en parte a las
actividades piscícolas mismas (Kitabatake, 1982) (Figura 13).
1.1.2. Ambientes lóticos
Río Uruguay, Monte Caseros (30°15′S, 57°38’O; Corrientes).
El Río Uruguay nace en la Península Geral, en territorio brasileño, en la
confluencia de los ríos Canoas y Pelotas, y desemboca en el Río de La Plata, en el
departamento de Colonia (Uruguay) y la provincia de Entre Ríos en Argentina. Tiene un
recorrido de aproximadamente 2.200 km y, juntamente con el río Paraná, da origen al
Río de la Plata. Su cuenca imbrífera ha sido calculada en 350.300 km (Tossini, 1959),
de los cuales 65.000 km pertenecen a Argentina. La cuenca tributaria del río Uruguay
abarca zonas de precipitaciones abundantes, comprendidas entre las isoyetas de 1000
mm y 2000 mm. Estas precipitaciones, de carácter irregular, determinan la modalidad
de su régimen. Las temporadas de lluvia son en otoño-invierno e invierno-primavera,
con una estación seca al promediar el invierno y otra a fines de la primavera, verano y
comienzos del otoño.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 52
Figura 14: Mapa de la provincia de Corrientes, Argentina. Ubicación geográfica de Monte Caseros, sobre el Río Uruguay.
En toda la extensión de la cuenca el terreno presenta un relieve variado, con numerosos
valles y un sistema fluvial muy ramificado, formado por cursos de agua de corto
recorrido y pendiente acentuada. La corriente rápida, la concentración relativamente
baja de nutrientes en las aguas, y la alta turbiedad, que limita la penetración de la luz
necesaria para la fotosíntesis, determinan una baja producción de fitoplancton (Quirós y
Luchini, 1982) La productividad de las comunidades de plantas acuáticas es también
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 53
baja, en relación con la escasez relativa de áreas inundables y con las características del
escurrimiento. Esta baja productividad primaria determina que la comunidad biótica del
Río Uruguay dependa de la materia orgánica aportada por los ecosistemas terrestres de
la cuenca tributaria, en mayor medida que la de otros ríos de la Cuenca del Plata (Di
Persia y Neiff, 1986) (Figura 14).
1.2. Características del ambiente marino
La plataforma continental argentina se extiende aproximadamente entre los 35°
y 55° S. Tiene una extensión de 1.000.000 km², desde la costa bonaerense hasta las Islas
Malvinas inclusive, esto lo hace uno de los mayores y más ricos bancos de pesca del
planeta. El agua de la plataforma continental es de origen subantártico y está diluida por
descargas de aguas continentales, y modificada por los intercambios de masa y calor
con la atmósfera (Piola y Rivas, 1997). Las aguas del extremo norte de la Corriente
Circumpolar Antártica dan origen a la Corriente de Malvinas (Piola y Rivas, 1997). Esta
corriente posee salinidades mayores a 33,75 unidades prácticas de salinidad (ups) (Piola
y Gordon, 1989) y se desplaza hacia el norte por el talud continental. La rama de esta
corriente que se encuentra sobre la plataforma continental y que posee características
termohalinas diferentes y una velocidad menor, es denominada Aguas Subantárticas de
Plataforma por Piola y Rivas (1997). Estas aguas alcanzan los 47°S aproximadamente y
luego se alejan de la costa en dirección al norte siguiendo el talud continental,
extinguiéndose frente a la provincia de Buenos Aires.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 54
Figura 15: Puntos de muestreo sobre el Mar Argentino. 1: Punta Rasa, 2: Aguas Verdes, 3: Miramar, 4: Puerto Madryn, 5: Playa Unión, 6: Puerto Deseado y 7: Puerto San Julián.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 55
La Corriente de Malvinas presenta su núcleo principal entre los 150 y 600 m de
profundidad y posee valores de temperatura de 4 a 5 °C y salinidades entre 34,1 y 34,2
ups (Cousseau y Perrotta, 2000).
La Corriente de Brasil posee aguas subtropicales de salinidades superiores a los
35 ups y temperaturas mayores a los 16° C (Piola y Rivas, 1997). Esta corriente
converge con la Corriente de Malvinas definiendo la Confluencia Subtropical y
dirigiéndose ambas corrientes hacia el sudeste (Figura 15).
2 .Material Biológico
Se capturaron 510 ejemplares con redes de cerco y con caña, operadas desde la
costa y desde embarcaciones, provenientes de diferentes ambientes, tanto continentales
como marinos (Tabla 2). Se estudiaron los siguientes aterínidos argentinos: Odontesthes
bonariensis (Figura 16), Odontesthes hatcheri (Figura 17) y Odontesthes perugiae
(Figura 18) para ambientes continentales, tanto lénticos como lóticos; Odontesthes
argentinensis (Figura 19 A), Odontesthes incisa (Figura 19 B), Odontesthes nigricans
(Figura 19 C), Odontesthes platensis y Odontesthes smitti (Figura 19 D) para ambientes
marinos. Los peces fueron identificados según las claves propuestas por García (1987) y
Dyer (1997).1
Se extrajeron las sagittae de las cápsulas óticas para su observación y medición.
Dichas estructuras fueron ilustradas en ambas caras y en vista dorsal. Asimismo, se
1 Las sagittae de las especies O. hatcheri y O. platensis provinieron de la colección de Cecilia Contegrand y de Atila Gosztonyii respectivamente. Las sagittae de O. bonariensis correspondiente a la Laguna Chascomús de la década del ´80 fueron donadas por Sara Mollo. Las muestras de O. bonariensis, provenientes de Japón y Bolivia, fueron donadas por Gustavo Berasain y Constancio Calcina Cota, respectivamente.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 56
Figura 16: Ejemplar de Odontesthes bonariensis. Escala: 1 cm (Imagen de Tombari).
Figura 17: Ejemplar de Odontesthes hatcheri. Escala: 1 cm
Figura 18: Ejemplar de Odontesthes perugiae. Escala: 1 cm (Imagen de Tombari).
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 57
Figura 19: Ejemplares de especies marinas. A: Odontesthes argentinensis, B: Odontesthes incisa, C: Odontesthes nigricans (Imagen de Tombari) y D: Odontesthes smitti. Escala: 1 cm.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 58
fotografiaron las caras interna, externa de las sagittae izquierdas y la vista dorsal de las
sagittae derechas, con una cámara digital y un microscopio estereoscópico. La
nomenclatura utilizada en la descripción de las sagittae fue la propuesta por Volpedo y
Echeverría (2000).
Los caracteres morfológicos considerados para la descripción de las sagittae
fueron los siguientes: forma general de la sagitta, la forma de los bordes, la presencia y
características del ostium y de la cauda, presencia y características del rostro y de la
cisura, presencia de la depresión areal dorsal, la vista dorsal de la sagitta y el extremo
posterior (Figura 20).
De los especimenes estudiados se registró la longitud total (LT) y la longitud
estándar (LSt) en mm, con error menor que 1 mm (Figura 21). Los caracteres
morfométricos registrados en las sagittae fueron los siguientes: la longitud máxima
(LO), el ancho máximo (AO), la longitud de la cauda (LC), el ancho de la cauda (AC),
la longitud del ostium (LOst), el ancho del ostium (AOst), la superficie total del otolito
(SO), la superficie del sulcus (SS), la superficie del ostium (SOst), la superficie de la
cauda (SC) y el perímetro del otolito (PO) (Figura 22), en mm con microscopio
estereoscopio con error menor que 0,1 mm. Para el cálculo de las superficies se utilizó
un analizador de imágenes.
Para determinar si las sagittae derechas e izquierdas son morfométricamente
iguales se aplicó el test de t (Sokal y Rohlf, 1995; Zar, 1999). Se efectuaron las
regresiones lineales funcionales de las siguientes relaciones morfométricas: LT vs. LO,
LT vs. AO y LO vs AO, para todas las especies, excepto para Odontesthes perugiae
porque el número de muestras fue pequeño. El programa estadístico utilizado fue
Statistica 5.0 (Statsoft, 1996).
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 59
Los caracteres morfométricos analizados, de las sagittae de las diferentes
lagunas de la provincia de Buenos Aires, fueron: LO, AO, SO, SOs, SC, SS, PO. Se
calcularon los siguientes índices morfométricos: LO/LT; AO/LT; AO/LO; SOs/SS;
SC/SS; SS/SO y PO/LO y se agruparon por medio del Análisis de Componentes
Principales (ACP) y del Análisis de Conglomerados, método de encadenamiento simple
y distancia Euclídea, estandarizándose previamente los datos. El análisis estadístico fue
realizado mediante Infostat (2007).
A partir de los resultados, se analizarán las relaciones entre los caracteres
morfométricos de los otolitos sagittae en relación a las características ambientales de las
lagunas, provenientes de la literatura (Quirós, 1988; Berasain, 1997; Colautti et al.,
1999; Remes Lenicov y Colautti, 2003; Remes Lenicov, 2005).
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 60
Figura 20: Caracteres morfológicos de las sagittae. AR: antirrostro, BDI: borde dorsal irregular, BDR: borde dorsal regular, C: cisura, CA: cauda abierta, CC: cauda cerrada, DA: depresión areal dorsal, EPM: extremo posterior mixto, EPR: extremo posterior romo, Epr: extremo posterior redondeado, OCC: ostium completo en copa, OCE: ostium completo en embudo, OI: ostium incompleto y R: rostro.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 61
Figura 21: Datos merísticos de los ejemplares. LSt: largo estándar y LT: largo total.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 62
Figura 22: Caracteres morfométricos de las sagittae. AC: ancho de cauda, AO: ancho del otolito, Aost: ancho del ostium, LC: largo de cauda, LO: largo de otolito, Lost: largo de ostium, LS: largo de sulcus, PO: perímetro del otolito, SC: superficie de la cauda, SO: superficie del otolito, Sost: superficie del ostium y SS: superficie del sulcus. Para el estudio de las variaciones espacio temporal de las sagittae, de las lagunas
de Chascomús (1999) y (1980); Lago Titicaca y Lago Kasumigaura, los caracteres
morfométricos utilizados fueron: LO, AO, LOst, SO, SS, PO. Se analizaron las
siguientes relaciones: LO/LSt, AO/LSt, AO/LO, LOst/LO, SS/SO y PO/LO y se
agruparon por medio de: Análisis de Componentes Principales (ACP), Análisis de
Conglomerados (AC), método de encadenamiento simple y distancia Euclídea,
estandarizándose previamente los datos y Análisis de discriminantes (AD). El análisis
estadístico fue realizado usando Infostat (2007). A partir de los resultados, se analizarán
las relaciones entre los caracteres morfométricos de los otolitos sagittae en relación a
las características ambientales de las lagunas.
A fin de analizar el grado de importancia que tiene el ambiente y la información
genética en el modelado de la sagittae, se recurrió a los servicios del Dr. David Véliz de
la Universidad de Chile. Se realizó un análisis genético (se secuenciaron 687 pares de
bases del sector Citocromo Oxidasa I del ADN mitocondrial), de las muestras
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 63
provenientes de músculos de O. bonariensis de la laguna Chascomús (1999), el Lago
Titicaca y el Lago Kasumigaura.
Para el análisis del desarrollo de las sagittae en función de la LT del pez, se
establecieron las siguientes relaciones entre cada especie: LT vs. LO, LT vs. AO, LT vs.
LC, LT vs. AC, LT vs. LOS y LT vs. AOS, y se calcularon los coeficientes de la
regresión lineal y el coeficiente de determinación. Las ecuaciones de regresión
obtenidas para cada localidad fueron comparadas a través de análisis de covarianza
(ANCOVA).
Los valores de los caracteres morfométricos de las sagittae de cada grupo fueron
comparados aplicando un análisis de varianza (ANOVA) (Sokal y Rohlf, 1995),
utilizando como covariable la LT y aplicando un test de comparaciones múltiples a
posteriori (Tukey) para diseños no balanceados con una significancia del cinco por
ciento. Previamente a la aplicación del ANOVA se comprobaron los supuestos de
normalidad y homocedacea por los tests de Kolmogorov-Smirnov (Lillifords) y Levene
(Sokal y Rohlf, 1995; Zar, 1999) respectivamente. El programa estadístico utilizado fue
Statistica 5.0 (Statsoft, 1996).
Con la finalidad de evaluar el desarrollo de las sagittae, en relación con la
longitud total (LT) del pez y para cada especie, se establecieron grupos de tallas según
características de importancia taxonómica, tres para O. bonariensis y cuatro para O.
argentinensis (Tabla 3). De acuerdo con la observación preliminar de la muestra de
otolitos se consideraron los siguientes caracteres que surgen o se modifican
morfológicamente durante el desarrollo de la sagitta, tales como: (a) forma general; (b)
forma de los bordes; (c) presencia del punto culminante, que se define como el punto
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 64
más elevado del borde dorsal (Mollo, 1981); (d) topografía de la cara interna y externa;
(e) conformación del sulcus; (f) posición relativa de la depresión areal dorsal y (g)
rostro.
O. argentinensis O. bonariensis
Grupo
LT(mm)
N
Grupo
LT(mm)
N
I 75 – 120 19 I 80 – 120 3
II 130 -220 35 II 130 –220 86
III 230 - 270 9 III 230 - 320 7
IV 280 - 320 3
Tabla 3: Grupos de tallas para el análisis del desarrollo de la sagittae de O. argentinensis y O. bonariensis. LT: largo total, N: número de individuos.
Se extrajeron las columnas vertebrales de cada especie marina estudiada (Tabla
4), registrándose el número de vértebras totales por especie y la cantidad de vértebras
por región y por autor (Tabla 5). Asimismo, se analizó y describió la morfología de los
arcos hemales de las 10 a 12 primeras vértebras caudales en vista lateral y la vista
frontal de la segunda vértebra caudal, que es desde donde se evidencian las
modificaciones. Las columnas provenientes de material congelado, luego del proceso de
limpieza con agua hirviendo, fueron conservadas en seco para su posterior ilustración.
La terminología utilizada para los arcos hemales corresponde a la propuesta por
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 65
Piacentino y Torno (1987). Se ilustraron las vértebras caudales en vista lateral y la
segunda vértebra caudal, en vista frontal.
Para las especies continentales, en base a las descripciones de Piacentino y
Torno (1987) y Dyer (1997), se utilizaron las características de los arcos hemales,
utilizando éstas para la confección de la clave de identificación a partir de partes duras.
Columna vertebral Especies
TL (mm) N Procedencia
Odontesthes argentinensis 290-310 3 Punta Rasa (36º18' S, 56º50'O)
Odontesthes incisa 90-120 10 Aguas Verdes (36°38´S, 56°41’O)
Odontesthes nigricans 90-130 9 Puerto San Julián (49º17´S, 67º42´O)
Odontesthes platensis 120-135 3 Playa Unión (43º19' S, 65º03'O)
Odontesthes smitti 180-220 3 Puerto Madryn (42º46’S, 65º02’O)
Tabla 4: Datos muestrales de especies marinas. LT: largo total, N: número de
individuos.
Se elaboraron claves de identificación de Odontesthes continentales y marinos
de Argentina, sobre la base de la morfología de las sagittae y los arcos hemales. De
manera complementaria, se elaboraron claves integrando los caracteres estudiados en
este trabajo y en los de García (1987) y Dyer (2006). En el caso de las especies
continentales, las características de los arcos hemales fueron tomadas de Piacentino y
Torno (1987) y Dyer (1997).
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 66
Para el estudio de las características morfológicas de la cara interna de la sagitta,
en relación a la filogenia, se analizaron sagittae de 29 especies de grupos hermanos y
grupos externos. Se estudiaron los caracteres morfológicos más relevantes como la
forma de la sagittae, el sulcus, Los bordes ventral y dorsal y la depresión areal dorsal.
Las sagittae utilizadas para este fin provienen de las siguientes colecciones: Scripps
Institution of Oceanography (SIO) Marine Vertebrates Collection, AFORO Otolith
Database, NOAA (Nacional Oceanic and Atmospheric Administration) y COLV (Tabla
6). 2
La colección de sagittae se halla depositada en el Laboratorio de Vertebrados
bajo la denominación C.O.L.V.-FCEN-UBA.
2 En particular, la base AFORO tiene fotografías de caras internas, en su base de datos Las muestras de Chirostoma estor fueron donadas por Antonio Campos-Mendoza, del Instituto de Investigaciones sobre los Recursos Naturales, Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo, México. Basilichthys microlepidotus, Odontesthes brevianalis y Odontesthes regia fueron donadas por David Véliz, de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile.
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 67
Número de vértebras según autores Especies Región de la columna
vertebral Piacentino
(1990)
Cousseau et
al. (2004)
Esta
investigación
precaudal - - 24
caudal - - 23-24
O. argentinensis
total - 47-51 47-48
precaudal 19-21 20-22 24-25
caudal 26-28 - 25-27
O. incisa
total 46-49 45-48 49-52
precaudal 24-28 22-24 21-23
caudal 28-30 - 28-30
O. nigricans
total 54-56 48-53 49-53
precaudal - - 22-25
caudal - - 26-27
O. platensis
total - 50-52 48-52
precaudal 26-29 - 21-25
caudal 30-35 - 27-29
O. smitti
total 56-62 >53 50-52
Tabla 5: Número de vértebras por región y por especie según otros autores y en esta investigación.
Orden Familia Subfamilia Tribu Especie Autor Ambiente Colección Perciformes Mugilidae - - Mugil liza Valenciennes,
1836 Continental, estuario,
COLV
- Cnesterodon decemmaculatus
Jenyns, 1842 Continental, estuario
COLV Poecilidae Poeciliinae
- Gambusia affinis Baird y Girard, 1853
Continental, estuario
SIO
Fundulidae - - Fundulus parvipinnis
Girard, 1854 Estuarino, marino
SIO
Cyprinodontiformes
Anablepidae Jenynsiinae - Jenynsia multidentata
Jenyns, 1842 Continental, estuario
COLV
Hemiramphidae - - Hyporhamphus unifasciatus
Ranzani, 1842 Marino, arrecifes
NOAA's National Marine Fisheries Service
- - Exocoetus volitans Linnaeus, 1758 Marino SIO Exocoetidae - - Cheilopogon
pinnatibatus californicus
Cooper, 1863 Marino SIO
- - Tylosurus crocodilus fodiator
Jordan y Gilbert, 1882
Marino SIO Belonidae
- - Strongylura exilis Girard, 1854 Continental, estuario, marino
SIO
Beloniformes
Scomberesocidae - - Cololabis saira Brevoort, 1856 Marino SIO Menidiinae Menidiini Chirostoma estor Jordan, 1880 Continental COLV
Atherinops affinis Ayres, 1860 Marino SIO Atherinopsis californiensis
Girard, 1854 Marino SIO
Atheriniformes
Atherinopsidae
Atherinopsinae
Atherinopsini
Leuresthes tenuis Ayres, 1860 Marino SIO
Materiales y Métodos
Andrea Diana Tombari 69
Basilichthys microlepidotus
Jenyns, 1841 Continental COLV
Odontesthes hatcheri
Eigenmann, 1909
Continental COLV
Odontesthes perugiae
Evermann y Kendall, 1906
Continental COLV
Odontesthes bonariensis
Valenciennes, 1835
Continental COLV
Odontesthes argentinensis
Valenciennes, 1835
Marino COLV
Odontesthes brevianalis
Günther, 1880 Continental COLV
Odontesthes incisa Jenyns, 1841 Marino COLV Odontesthes nigricans
Richardson, 1848
Marino COLV
Odontesthes platensis
Berg, 1895 Marino COLV
Odontesthes smitti Lahille, 1929 Marino COLV
Atherinopsidae
Atherinopsinae
Sorgentinini
Odontesthes regia Humboldt, 1821
Continental, estuario, marino
COLV
Atherinomorinae Atherinomorus endrachtensis
Quoy y Gaimard, 1825
Marino, asociado a arrecifes
SIO
Atherina presbyter Cuvier, 1829 Marino AFORO
Atheriniformes
Atherinidae
Atherininae
-
Atherina boyeri Risso, 1810 Continental, estuario, marino
AFORO
Tabla 6: Listado de especies cuyas sagittae fueron utilizadas para la comparación filogenética (Taxonomía propuesta por Nelson, 2005 y Dyer, 2006).
Resultados
III. RESULTADOS
A fin de favorecer la lectura de este trabajo se organizan los resultados según dos
grandes áreas, ambientes continentales y marinos.
1 Pejerreyes de ambientes continentales
1.1 Descripción morfológica de las sagittae
Odontesthes bonariensis (pejerrey de laguna).
La sagitta es oblonga, con bordes dorsal y ventral de aspecto irregular,
principalmente el dorsal, el que puede presentar un punto culminante. La cara interna es
lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de copa,
aunque se observó una alta variabilidad en su morfología. Cisura y rostro evidente, la
depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda. La cauda es angosta y
recta. El extremo posterior del otolito es variable (romo, redondeado o mixto). La cara
externa es cóncava (Figura 23 A).
Odontesthes hatcheri (pejerrey patagónico)
La sagitta es oblonga, con los bordes dorsal y ventral de aspecto regular. La cara
interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de
copa, cisura y rostro poco evidente, la depresión areal dorsal se encuentra unida y
paralela a la cauda. La cauda es generalmente recta y se abre en su extremo posterior,
aunque se observó una alta variabilidad en el ancho y la morfología. El extremo
posterior del otolito es variable (romo, redondeado o mixto). La cara externa es cóncava
(Figura 23 B).
Resultados
Andrea Diana Tombari 71
Figura 23: Sagittae de especies continentales. A: Odontesthes bonariensis, B: Odontesthes hatcheri y C: Odontesthes perugiae. De izquierda a derecha: cara interna y externa de sagittae izquierdas y vista dorsal de sagitta derecha. Escala: 1 mm.
Resultados
Andrea Diana Tombari 72
Odontesthes perugiae (pejerrey juncalero)
La sagitta es oblonga, con los bordes dorsal y ventral de aspecto regular. Cara
interna lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de
copa, con una ligera inclinación hacia el borde dorsal. La cisura y el rostro evidente, la
depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda en toda su extensión y
parte del ostium. La cauda es alargada y cerrada en su extremo posterior. El extremo
posterior del otolito es variable (romo, redondeado o mixto). La cara externa es cóncava
(Figura 23 C).
1.2. Descripción morfométrica de las sagittae
Las regresiones lineales efectuadas evidenciaron que las sagittae de los
pejerreyes de ambientes continentales crecen a una velocidad similar en relación a la
longitud total, es decir presentan un crecimiento isométrico con la talla. Sin embargo el
tamaño inicial, obtenido a partir de la ordenada al orígen, depende de la especie
considerada. Los mismos resultados se obtienen para la relación entre el crecimiento del
ancho de la sagittae en función de su largo, pero el crecimiento del ancho en función de
la longitud total es diferente para cada especie, así como el tamaño inicial. Los
parámetros de regresión y los coeficientes de determinación se presentan en la tabla 7.
Resultados
Andrea Diana Tombari 73
LO vs LT AO vs LT AO vs LO
Especies a b r2 a b r2 a b r2
O. bonariensis 0.88 0.02 0.96 0.32 0.49 0.93 0.32 0.49 0.93
O.hatcheri 0.48 0.02 0.96 0.70 0.01 0.92 0.49 0.50 0.94
Tabla 7: Coeficientes de regresión lineal para las especies continentales. a: ordenada al origen, b: pendiente, r2: coeficiente de determinación.
1.3. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del otolito
sagittae de Odontesthes bonariensis en relación al ambiente.
1.3.1. Variaciones espaciales en la morfometría del otolito sagittae de O. bonariensis
en relación a su ambiente (Lagunas de la provincia de Buenos Aires).
El ACP agrupó a las sagittae derechas de las diferentes lagunas en relación a
sus caracteres mofométricos (Figura 24). Las dos primeras componentes explican el
90% de la variabilidad. La primera componente determina el 64% de la variabilidad y
está definida principalmente por los porcentajes de los índices morfométricos AO/LT y
AO/LO, siendo sus autovectores 0.43 y 0.44 respectivamente (Tabla 8).
Resultados
Andrea Diana Tombari 74
Figura 24: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para las lagunas de la provincia de Buenos Aires. AO: ancho del otolito, LO: largo del otolito, LT: largo total, PO: perímetro del otolito, SC: superficie de la cauda, SO: superficie del otolito y SS: superficie del sulcus.
Resultados
Andrea Diana Tombari 75
Autovalores Lambda Valor Proporción Proporción
acumulada 1 4.48 0.64 0.64 2 1.84 0.26 0.9 3 0.65 0.09 1
Autovectores Variables e1 e2
LO/LT 0.24 0.54 AO/LT 0.43 0.19 AO/LO 0.44 -0.28 SOst/SS 0.39 -0.42 SC/SS -0.39 0.42 SS/SO 0.39 0.23 PO/LO -0.34 -0.43
Tabla 8: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las lagunas de la provincia de Buenos Aires. AO: ancho del otolito; LO: largo del otolito; LT: largo total; PO: perímetro del otolito; SC: superficie de la cauda; SO: superficie del otolito; SOst: superficie del ostium, SS: superficie del sulcus, e1: componente 1 y e2: componente 2.
La primera componente separa las sagittae de las lagunas Chasicó y Chascomús
de las lagunas Hinojo Grande, Salada Grande y Sauce Grande. La segunda componente
explica el 26.3% de la varibilidad y está definida por el porcentaje del índice
morfométrico LO/LT, siendo su autovector 0.54. La segunda componente separa a las
sagittae de las lagunas Chascomús y Sauce Grande de las lagunas Salada Grande,
Hinojo Grande y Chasicó.
El Análisis de Conglomerados, para los caracteres morfométricos analizados,
permitió obtener dos grupos de lagunas. El primer grupo comprende las lagunas Salada
Grande, Hinojo Grande y Chasicó, y en el segundo grupo las lagunas de Chascomús y
Sauce Grande (Figura 25).
Resultados
Andrea Diana Tombari 76
Figura 25: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas de la provincia de Buenos Aires.
Resultados
Andrea Diana Tombari 77
1.3.2. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del
otolito sagitta en O. bonariensis en relación a su ambiente (Laguna Chascomús
1999, Laguna Chascomús años 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura).
1.3.2.1 Morfología de las sagittae
Chascomús año 1999.
La morfología de la sagitta es la descripta en la sección III.1.1. (Figura 23 A,
20A).
Chascomús años 1980.
La forma de la sagitta es oblonga, bordes dorsal y ventral de aspecto irregular,
principalmente el dorsal. Cara interna lisa y ligeramente convexa. El sulcus está
dividido en ostium y cauda. Ostium ancho y en forma de copa, la cauda es ligeramente
ancha, recta y recorre al otolito en casi toda su extensión, finalizando en forma
redondeada. Rostro y cisura generalmente presentes. La depresión areal dorsal es
profunda y abarca una longitud aproximada a la de la caudal. Extremo posterior del
otolito variable (mixto, redondeado o romo). La cara externa es cóncava, con pliegues y
estrías radiales (Figura 26 B).
Lago Titicaca, Bolivia.
La forma de la sagitta es oblonga y alargada, bordes dorsal y ventral de aspecto
regular a ligeramente dentado. La cara interna es lisa y ligeramente convexa. El sulcus
está dividido en ostium y cauda. Ostium delgado y alargado en forma de copa, la cauda
Resultados
Andrea Diana Tombari 78
es delgada, recta y recorre al otolito en casi toda su extensión, finalizando en forma
redondeada. No se observa cisura ni rostro evidentes, aunque finalice en un extremo
aguzado. La depresión areal es superficial y se ubica del lado dorsal. Extremo posterior
del otolito mixto. La cara externa es cóncava, con pliegues y estrías radiales (Figura 26
C).
Lago Kasumigaura, Japón
La forma de la sagitta es oblonga y alargada, bordes dorsal y ventral de aspecto
regular. La cara interna es lisa y ligeramnete convexa. El sulcus está dividido en ostium
y cauda. Ostium alargado en forma de copa, la cauda es delgada, recta y recorre al
otolito en casi toda su extensión, finalizando en forma redondeada. La cisura es evidente
y el rostro es muy pronunciado. La depresión areal dorsal es superficial. Extremo
posterior del otolito mixto. La cara externa es cóncava, con pliegues y estrías radiales.
(Figura 26 D).
Resultados
Andrea Diana Tombari 79
Figura 26: Sagittae de Odontesthes bonariensis de los siguientes cuerpos de agua: Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. A: Laguna de Chascomús (1999), B: Laguna de Chascomús (1980), C: Lago Titicaca y D: Lago Kasumigaura. De izquierda a derecha: cara interna y externa de las sagittae izquierdas y vista dorsal de la sagitta derecha. Escala: 1 mm.
Resultados
Andrea Diana Tombari 80
1.3.2.2. Morfometría de las sagittae.
El ACP agrupó a las sagittae derechas de los cuatro ambientes en relación a los
caracteres morfométricos de la sagitta (Figura 27). Las dos primeras componentes
explican el 93% de la variabilidad. La primera componente explica el 60 % de la
variabilidad y está definida principalmente por los porcentajes de LO/LSt, AO/LSt,
AO/LO y SS/SO siendo sus autovectores 0.45; 0.52, 0.49 y 0.44 respectivamente La
segunda componente explica el 32% de la variabilidad y está definida principalmente
por los porcentajes de LOst/LO y PO/LO, siendo su autovector -0.58 y 0.69
respectivamente (Tabla 9).
La primera componente separa las sagittae de los lagos Kasumigaura y Titicaca
de la Laguna Chascomús (1980 y 1999). La segunda componente separa a las sagittae
del Lago Kasumigaura y la Laguna Chascomús (1999) del Lago Titicaca y la Laguna
Chascomús (años 1980).
Resultados
Andrea Diana Tombari 81
Figura 27: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para los siguientes cuerpos de agua: Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. AO: ancho del otolito; LO: largo del otolito; Lst: largo estándar; LOst: largo del ostium; PO: perímetro del otolito; SO: superficie del otolito y SS: superficie del sulcus.
Resultados
Andrea Diana Tombari 82
Autovalores Lambda Valor Proporción Proporción
acumulada 1 3.63 0.6 0.60 2 1.94 0.32 0.93 3 0.43 0.07 1
Autovectores Variables e1 e2
LO/LSt 0.45 -0.15 AO/LSt 0.52 -0.09 AO/LO 0.49 0.01
LOst/LO 0.28 -0.58 SS/SO 0.44 0.4 PO/LO 0.15 0.69
Tabla 9: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las lagunas Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura.AO: ancho del otolito; LO: largo del otolito; LSt: largo estándar; LOst: largo del ostium; PO: perímetro del otolito; SO: superficie del otolito, SS: superficie del sulcus, e1: componente 1 y e2: componente 2.
A partir del Análisis de Conglomerados (Figura 28), para los caracteres
morfométricos analizados, se obtuvieron dos grandes grupos: un grupo está formado por
las sagittae provenientes de Chascomús 1980 y del Lago Titicaca, y el otro por las de
Chascomús 1999 y del Lago Kasumigaura.
El análisis discriminante permitió separar los cuatro grupos, a partir de las
características morfométricas analizadas. La tabla de clasificación cruzada resume los
errores de clasificación de los cuatro grupos (Tabla 10). La muestra que presenta menor
error para discriminar fue la proveniente de la Laguna Chascomús (1980), con un error del
0% y la de mayor error fue la proveniente del Lago Kasumigaura, con un error de 43.75 %.
Resultados
Andrea Diana Tombari 83
Figura 28: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura.
Resultados
Andrea Diana Tombari 84
Grupo Chascomús 1999
Chascomús 1980
Titicaca Kasumigaura Total Error (%)
Chascomús 1999
18 6 0 0 24 25
Chascomús 1980
0 30 0 0 30 0
Titicaca 2 3 13 1 19 31.58
Kasumigaura 5 0 2 9 16 43.75
Total 25 39 15 10 89 21.35
Tabla 10: Tabla de clasificación cruzada del análisis discriminante para las lagunas Chascomús 1999 y 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura.
1.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagittae
en Odontesthes bonariensis
A partir de los tres grupos de tallas seleccionados se obtuvo la descripción
morfológica para el desarrollo de las sagittae.
En el grupo I la forma de la sagitta es oblonga, ambos bordes son irregulares,
principalmente el dorsal por la presencia del punto culminante. Las caras interna y
externa presentan estrías radiales en los bordes, siendo la primera levemente convexa y
la segunda plana. El sulcus es de aspecto granular y el ostium puede presentar una muy
pequeña cisura. La depresión areal dorsal se encuentra paralela a la cauda pero no
contacta con ella. El rostro es alargado (Figura 29- GI).
Resultados
Andrea Diana Tombari 85
Figura 29: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes bonariensis. De izquierda a derecha: cara interna de la sagitta derecha, cara interna de la sagitta izquierda, cara externa de la sagitta derecha, cara externa de la sagitta izquierda y cara dorsal de la sagitta derecha. GI: grupo I (80-120 mm), GII: grupo II (130-220 mm) y GIII: grupo III (230- 320 mm). Escala: 3 mm
Resultados
Andrea Diana Tombari 86
En el grupo II la forma es oblonga, ambos bordes son irregulares, principalmente
el dorsal por la presencia del punto culminante. La cara interna presenta escasas estrías
radiales en los bordes y la cara externa con numerosas estrías radiales, siendo convexa
la primera y la última cóncava. El sulcus es de aspecto granular y el ostium puede
presentar cisura. La depresión areal dorsal se encuentra paralela a la cauda pero no en
contacto con ella. El rostro se mantiene (Figura 29- GII).
En el grupo III la forma es oblonga. Los bordes son irregulares, principalmente
el dorsal por la presencia del punto culminante. La cara interna con escasas estrías
radiales y la cara externa con estrías de disposición irregular. El sulcus es de aspecto
granular y el ostium puede tener una cisura evidente. La depresión areal dorsal se
encuentra paralela a la cauda y contacta ligeramente con ella. Con rostro evidente
(Figura 29 –GIII).
Las sagittae izquierda y derecha de cada ejemplar resultaron morfométricamente
iguales (Tabla 11).
Resultados
Andrea Diana Tombari 87
Caracteres morfométricos
de la sagitta de
O.bonariensis
Otolito derecho
X ± DE (mm)
Otolito izquierdo
X ± DE (mm)
t(190) p
LO 3,584 ± 0,967 3,588 ± 0,966 0,0273 0,978 ns
AO 2,236 ± 0,459 2,236 ± 0,472 3,138 0,999 ns
LC 2,188 ± 0,568 2,184 ± 0,563 0,040 0,968 ns
AC 0,302 ± 0,045 0,303 ± 0,044 0,169 0,865 ns
LOS 0,907 ± 0,926 0,926 ± 0,302 -0,411 0,681 ns
AOS 0,538 ± 0,132 0,539 ± 0,114 -0,030 0,976 ns
Tabla 11: Resultados del test de T de Student entre las sagittae derechas e izquierdas de O. bonariensis AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, DE: desvío estándar, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, t: estadístico de Student, X: valor medio, ns: no hay diferencias significativas (p>0,05).
En O. bonariensis, los caracteres morfométricos de la sagitta mostraron
diferencias significativas entre los grupos, excepto para el AOS (Tabla 12). La prueba
de Tukey para cada carácter morfométrico de la sagitta analizado, evidenció diferencias
significativas entre los tres grupos de tallas alnalizados (Tabla 13).
Resultados
Andrea Diana Tombari 88
O. bonariensis Carácter
Morfométrico F(0,05; 2, 95) p
LO 6,148 0,003*
AO 12,208 <0,0001**
LC 5,390 0,006*
AC 8,027 0,0006*
LOS 16,841 <0,0001**
AOS 2,630 0,077ns
Tabla 12: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta y la longitud total del pez de los distintos grupos de tallas.AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, ns: no hay diferencias significativas (p>0,05), * diferencias significativas (p<0,05), ** diferencias altamente significativas (p<0,0001).
Resultados
Andrea Diana Tombari 89
O. bonariensis
LT vs LO LT vs AO
I II I II
II <0,0001 ** <0,0001**
III <0,0001 ** <0,0001** <0,0001** <0,0001**
LT vs LOS
I II
II 0,002 *
III <0,0001** <0,0001**
LT vs LC LT vs AC
I II I II
II <0,0001** 0,0002*
III <0,0001** <0,0001** <0,0001** <0,0001**
Tabla 13: Resultados del Test de Tukey entre los grupos de O. bonariensis para las distintas relaciones morfométricas I: 80-120 mm, II: 130-220 mm, III: 230-320 mm. AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, ** diferencias altamente significativas (p<0,0001), * diferencias significativas (p<0,05).
Resultados
Andrea Diana Tombari 90
1.5. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina,
utilizando las sagittae y los arcos hemales.
1-Cauda abierta en su extremo posterior. Vértebras caudales anteriores sin
modificaciones morfológicas en los arcos hemales.........................Odontesthes hatcheri
1’-Cauda cerrada en su extremo posterior. Vértebras caudales anteriores con arcos
hemales expandidos, formando un embudo. ....................................................................2
2-Borde dorsal de la sagitta irregular. Predominio de arcos hemales con expansiones
bien desarrolladas, en forma globosa ........................................Odontesthes bonariensis
2’- Borde dorsal de la sagitta regular. Predominio de arcos hemales con poco desarrollo
de expansiones hemales..................................................................Odontesthes perugiae.
1.6. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina
1 -Vértebras caudales sin modificación de arcos hemales. Sagittae con cauda abierta en
su extremo posterior. 21 a 27 branquiespinas en la rama inferior del primer arco
branquial........................................................................................Odontesthes hatcheri
1’- Vértebras caudales con modificación de arcos hemales. Sagittae con cauda cerrada
en su extremo posterior...............................................................................................2
2-. Borde dorsal de la sagitta irregular. Predominio de arcos hemales con expansiones
bien desarrolladas, en forma globosa. 32 a 38 branquiespinas en la rama inferior del
primer arco branquial............................................................Odontesthes bonariensis
Resultados
Andrea Diana Tombari 91
2’- Borde dorsal de la sagitta regular. Predominio de arcos hemales con poco desarrollo
de expansiones hemales. 21 a 23 branquiespinas en la rama inferior del primer arco
branquial....................................................................................Odontesthes perugiae
2. Pejerreyes marinos de Argentina
2.1. Descripción morfológica de las sagittae
Odontesthes argentinensis (pejerrey, escardón)
La sagitta es de forma oblonga, de aspecto alargada. Los bordes son de aspecto
regular y en el borde dorsal se halla el punto culminante. La cara interna es lisa y
ligeramente convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium corto y en
forma de copa, la cisura y el rostro son evidentes. La depresión areal dorsal se encuentra
separada y paralela a la cauda, la cauda es angosta y recta. Extremo posterior del otolito
variable. La cara externa es cóncava. (Figura 30 A).
Odontesthes incisa (cornalito)
La sagitta es de forma subcircular, con bordes dorsal y ventral irregulares. La
cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en
forma de copa, la cisura y el rostro son evidentes. La depresión areal dorsal se encuentra
unida y paralela a la cauda, la cauda es ancha y recta. Extremo posterior redondeado y
cara externa cóncava (Figura 30 B).
Resultados
Andrea Diana Tombari 92
Odontesthes nigricans (pejerrey lagunero)
La forma de la sagitta es oblonga, con bordes dorsal y ventral regulares. La cara
interna es lisa y ligeramente convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium
en forma de copa, la cisura y el rostro son evidentes. La depresión areal dorsal es
pequeña, poco profunda y se encuentra unida a la cauda, la cauda es ancha y recta.
Extremo posterior del otolito redondeado. La cara externa es plana o presenta una ligera
convexidad (Figura 30 C).
Odontesthes platensis
La forma de la sagitta es oblonga y alargada, con borde ventral recto, regular y
borde dorsal curvo e irregular. La cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido
en ostium y cauda. Ostium en forma de embudo, alargado e incompleto, la cisura y el
rostro son muy pronunciados. La depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a
la cauda, la cauda es recta y angosta. Extremo posterior romo. Cara externa cóncava
(Figura 30 D).
Odontesthes smitti (corno, pejerrey de aleta amarilla, manila)
La forma de la sagitta es oblonga, con borde dorsal irregular y borde ventral
regular. La cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda.
Ostium de forma variable (copa o embudo). La cisura y el rostro son pronunciados. La
depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda, cauda angosta, recta, y
se curva, en su extremo distal, hacia el borde ventral. Extremo posterior variable (romo,
redondeado o mixto) y cara externa cóncava (Figura 30 E).
Resultados
Figura 30: Sagittae de especies marinas. De izquierda a derecha: cara interna y externa de sagitta izquierda, cara dorsal de sagitta derecha. A: Odontesthes argentinensis, B: Odontesthes incisa, C: Odontesthes nigricans, D: Odontesthes platensis y E: Odontesthes smitti. Escala: 1 mm.
Resultados
2.2. Morfometría de las sagittae
Las regresiones lineales efectuadas evidenciaron que las sagittae de los
pejerreyes marinos de Argentina crecen a una velocidad similar en relación a la longitud
total, es decir presentan un crecimiento isométrico con la talla. Sin embargo el tamaño
inicial depende de la especie considerada. Los mismos resultados se obtienen para la
relación entre el crecimiento del ancho de la sagittae en función de su largo, pero el
crecimiento del ancho en función de la longitud total es diferente para cada especie, así
como las tallas iniciales. Los parámetros de regresión y los coeficientes de
determinación se presentan en la tabla 14.
LO vs LT AO vs LT AO vs LO
Especies a b r2 a b r2 a b r2
O. argentinensis 0.12 0.02 0.98 0.18 0.01 0.97 0.11 0.58 0.98
O. incisa 0.28 0.02 0.96 0.37 0.01 0.97 0.27 0.58 0.95
O. nigrincans 0.27 0.02 0.98 0.29 0.01 0.98 0.15 0.57 0.97
O. platensis 0.77 0.01 0.99 1.13 0.01 0.95 0.86 0.33 0.97
O. smitti 0.70 0.01 0.86 0.72 0.01 0.87 0.50 0.51 0.91
Tabla 14: Coeficientes de regresión lineal para las especies marinas. a: ordenada al origen, b: pendiente, r2: coeficiente de determinación.
Resultados
Andrea Diana Tombari 95
2.3. Descripción morfológica de los arcos hemales
Se describe la morfología de los arcos hemales de las especies marinas en vista
lateral y frontal, presencia y tipo de modificación y proporciones entre estructuras de la
vértebra.
Odontesthes argentinensis
La morfología de los arcos hemales, en vista lateral, presenta como caracteres
relevantes la presencia de expansiones en el sentido anteroposterior, lo que origina el
contacto entre las mismas y forma un embudo cónico a lo largo del canal hemal. El
primer arco está ligeramente expandido; mientras que en los siguientes, la expansión
incrementa en las siguientes siete vértebras, para luego alcanzar una forma de maza,
ubicada en la mitad del arco hemal, en las últimas cuatro vértebras. Las restantes
vértebras de la región caudal no presentan modificaciones en los arcos hemales y en
vista frontal, la morfología del arco hemal presenta una mayor longitud y diámetro,
adoptando una forma circular. Su diámetro representa el 255 % del cuerpo vertebral, la
espina hemal representa el 50 % de la longitud del arco hemal (Figura 31A).
Odontesthes incisa
El carácter relevante de los arcos hemales, en vista lateral, es la ausencia de
expansiones. En vista frontal el arco hemal es angosto, delimitando un embudo hemal
piriforme, y su ancho representa el 67 % del cuerpo vertebral. La espina hemal
representa el 50 % de la longitud del arco hemal (Figura 31 B).
Resultados
Andrea Diana Tombari 96
Odontesthes nigricans
Los arcos hemales, en vista lateral, no presentan expansiones. En vista frontal,
cada arco hemal es angosto, delimitando un embudo hemal triangular, cuyo ancho
representa el 64 % del cuerpo vertebral. La espina hemal es corta, representa el 35 % del
arco hemal. Es la única de las cinco especies estudiadas, que presenta el arco neural más
ancho que el hemal (Figura 31 C).
Odontesthes platensis
Los arcos hemales, en vista lateral, presentan expansiones en sentido
anteroposterior, lo que origina el contacto entre las mismas, a partir de la segunda
vértebra caudal, y forma un embudo cónico a lo largo del canal hemal. El primer arco
hemal no presenta modificaciones, el segundo está ligeramente expandido; en las
siguientes seis vértebras caudales la expansión se incrementa hasta alcanzar una forma
de maza, ubicada en la mitad del arco hemal. La séptima vértebra caudal presenta una
expansión anterior, en la misma posición que las anteriores. Las restantes vértebras de la
región caudal no presentan modificaciones y en vista frontal, la morfología del arco
hemal presenta una mayor longitud y diámetro, adoptando aspecto piriforme. Su ancho
representa el 155 % del cuerpo vertebral, la espina hemal representa el 66 % del arco
hemal (Figura 31 D).
Odontesthes smitti
Los arcos hemales, en vista lateral, presentan expansiones en el sentido antero
posterior, lo que origina el contacto entre las mismas, a partir de la tercera vértebra
caudal. Los dos primeros arcos hemales no presentan modificaciones. Los de la tercera
Resultados
Andrea Diana Tombari 97
y cuarta vértebra caudal están irregularmente expandidos. Desde la quinta y hasta la
décima vértebra caudal, la expansión del arco hemal se incrementa hasta alcanzar forma
de maza, ubicada en la mitad de dicho arco. La décimo primera vértebra caudal sólo
presenta una ligera expansión anterior. Las restantes vértebras, de la región caudal, no
presentan modificaciones y en vista frontal, la morfología del arco hemal presenta una
mayor longitud, adoptando una forma oval, cuyo ancho representa el 147 % del cuerpo
vertebral, la espina hemal representa el 45 % del arco hemal (Figura 31 E).
En la Tabla 5 se indican los registros acerca de la variación en el número total de
vértebras de la columna vertebral y de las regiones precaudal y caudal para cada especie
y según otros autores y esta tesis.
Resultados
Andrea Diana Tombari 98
Figura 31: Vértebras caudales de especies marinas. De izquierda a derecha: vista lateral y vista frontal. A: Odontesthes argentinensis, B: Odontesthes incisa, C: Odontesthes nigricans, D: Odontesthes platensis y E: Odontesthes smitti. ah: arco hemal, an: arco neural, cv: cuerpo vertebral, eh: espina hemal y en: espina neural. Escala: 1 cm.
Resultados
Andrea Diana Tombari 99
2.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagitta de
O. argentinensis
Se obtuvo la descripción morfológica de cada etapa del desarrollo de las
sagittae, a partir de los grupos de tallas seleccionados
En el grupo I la forma es oblonga, los bordes ventral y dorsal son irregulares y
convexos. El punto culminante aparece como un esbozo. Las caras interna y externa
poseen estrías radiales, siendo convexa la primera y la última plana. En el sulcus, el
ostium puede encontrarse dividido por la cisura o ser ésta poco pronunciada. La
depresión areal dorsal se encuentra en contacto estrecho con la cauda y el rostro puede
ser largo o corto (Figura 32-GI).
En el grupo II la forma es oblonga, los bordes son convexos e irregulares,
principalmente el dorsal, donde se observa el punto culminante. Las caras interna y
externa con estrías dispuestas irregularmente sobre los bordes, siendo convexa la
primera y la última cóncava. El ostium puede presentar una pequeña cisura. La
depresión areal dorsal se encuentra en contacto parcial o total con la cauda y el rostro es
evidente (Figura 32-GII).
En el grupo III la forma es oblonga pero de aspecto alargado debido a que los
bordes van perdiendo su convexidad. Se observa el punto culminante desarrollado en el
borde dorsal. Las caras interna y externa presentan escasas estrías radiales, siendo
convexa la primera y la última cóncava. En el ostium se puede hallar una pequeña
cisura. La depresión areal dorsal se encuentra separada y paralela a la cauda. El rostro,
si existe, está poco desarrollado (Figura 32-GIII).
Resultados
Andrea Diana Tombari 100
En el grupo IV la forma es oblonga, pero de aspecto alargado debido a que los
bordes se encuentran casi paralelos a la cauda, éstos son de aspecto regular y presentan
el punto culminante en el borde dorsal. La cara interna es lisa y la externa tiene escasas
estrías irregulares, siendo convexa la primera y la última cóncava. El ostium posee una
cisura marcada. La depresión areal dorsal se encuentra separada y paralela a la cauda.
El rostro es evidente (Figura 32-GIV).
Los parámetros de la regresión y el coeficiente de determinación entre los
caracteres morfométricos de la sagitta de O. argentinensis y la longitud total del pez se
presentan en la Tabla 15, resultando todas las regresiones significativas. Los
coeficientes de determinación de LO, AO y LC para las sagittae de O. argentinensis de
Punta Rasa y Miramar son altos, no evidenciándose diferencias significativas entre
ambas localidades, lo que permitió reunirlas en un mismo grupo por que las dos
muestras pertenecerían a la misma población estadística.
Resultados
Andrea Diana Tombari 101
Figura 32: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes argentinensis. De izquierda a derecha: cara interna de la sagitta derecha, cara interna de la sagittae izquierda, cara externa de la sagittae derecha, cara externa de la sagittae izquierda y cara dorsal de la sagittae derecha. GI: grupo I (75-120 mm), GII: grupo II (130-220 mm), GIII: grupo III (230- 270 mm) y GIV: grupo IV (280-320 mm). Escala: 3 mm
Resultados
Andrea Diana Tombari 102
Parámetros de
regresión ANCOVA
Relaciones Localidad
a b r2 F(0,05; 1,34) F(0,05; 1, 30)
Punta Rasa 0,797 0,015 0,893 LT vs. LO
Miramar 0,029 0,019 0,990
118,70** 192,97 ns
Punta Rasa 0,737 0,008 0,887 LT vs. AO
Miramar -0,030 0,012 0,978
110,69** 63,947 ns
Punta Rasa 0,503 0,010 0,874 LT vs. LC
Miramar -0,060 0,012 0,990
63,947** 179,48 ns
Punta Rasa -0,165 0,002 0,658 LT vs. AC
Miramar 0,111 0,001 0,874
23,003** 40,312 ns
Punta Rasa 0,237 0,003 0,695 LT vs. LOS
Miramar -0,016 0,005 0,970
28,133** 52,658 ns
Punta Rasa 0,303 0,001 0,408 LT vs. AOS
Miramar 0,040 0,002 0,958
6,023** 22,019 ns
Tabla 15: Parámetros de la regresión lineal funcional de los caracteres morfométricos de la sagitta de O. argentinensis en relación con la longitud total del pez y resultados del ANCOVA entre los parámetros de regresión de las dos localidades estudiadas. A: ordenada al origen, b: pendiente, r2: coeficiente de determinación. AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, DE: desvío estándar, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, p<0,0001** diferencias altamente significativas; ns: no hay diferencias significativas (p>0,05).
Las relaciones morfométricas entre los caracteres de la sagitta y el LT de O.
argentinensis de los diferentes grupos, presentaron diferencias significativas (Tabla 16).
El test de Tukey para cada carácter morfométrico de la sagitta analizado, evidenció
diferencias significativas entre el LT y LO, AO y LC. El grupo I se diferencia de los
restantes en el AOS, el grupo II no presenta diferencias significativas en el AC y el LOS
Resultados
Andrea Diana Tombari 103
respecto al grupo III. El grupo III no presenta diferencias significativas respecto del
grupo IV en el LOS (Tabla 17).
O. argentinensis Carácter
Morfométrico F(0,05; 3, 65) P
LO 4,167 0,009*
AO 11,032 <0,0001**
LC 3,430 0,022*
AC 8,651 <0,0001**
LOS 2,978 0,038*
AOS 2,786 0,048*
Tabla 16: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta de Odontesthes argentinensis y la longitud total del pez de los distintos grupos.AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, ns: no hay diferencias significativas (p>0,05), p<0,05 * diferencias significativas, p<0,0001** diferencias altamente significativas.
Resultados
Andrea Diana Tombari 104
Tabla 17: Resultados del test de Tukey entre los grupos de O. argentinensis para la relación LT vs. AC. I: 75-120 mm, II: 130-220 mm, III: 230-270 mm y IV: 280-320 mm. AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, p<0,0001** diferencias altamente significativas, p<0,05* diferencias significativas, ns: diferencias no significativas (p>0,05).
O. argentinensis
LT vs. LO I II III LT vs. AO I II III
II <0,0001** II <0,0001**
III <0,0001** <0,0001** III <0,0001** 0,003*
IV <0,0001** <0,0001** <0,0001** IV <0,0001** <0,0001** 0,001*
LT vs. LC I II III LT vs. AC I II III
II <0,0001** II <0,0001**
III <0,0001** 0,0003* III <0,0001** 0,425 ns
IV <0,0001** <0,0001** <0,0001** IV <0,0001** <0,0001** <0,0001**
LT vs. LOS I II III LT vs. AOS I II III
II <0,0001** II <0,0001**
III <0,0001** 0,084 ns III <0,0001** 0,391 ns
IV <0,0001** 0,0009* 0,077 ns IV <0,0001** 0,132 ns 0,649 ns
Resultados
Andrea Diana Tombari 105
2.5. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina utilizando
sagittae y arcos hemales.
1-Sagittae de forma oblonga ............................................................................................2
1’-Sagittae de forma subcircular .........................................................Odontesthes incisa
2-Cara externa de la sagitta ligeramente convexa a plana. Vértebras caudales anteriores
sin modificaciones morfológicas en los arcos hemales ......................................................
....................................................................................................... Odontesthes nigricans
2’-Cara externa de la sagitta cóncava. Vértebras caudales anteriores con arcos hemales
expandidos, formando un embudo. ..................................................................................3
3-Sagittae con ostium incompleto. Predominio de arcos hemales en forma de maza.
........................................................................................................ Odontesthes platensis
3’- Sagittae con ostium completo. Arcos hemales sin esas características............4
4-Sagitta alargada, rostro prominente, ostium corto y en copa. Predominio de arcos
hemales globosos.................................................................... Odontesthes argentinensis
4’-Sagitta con rostro no prominente, ostium de forma variable (copa o embudo), la
cauda se curva, en su extremo distal, hacia el borde ventral. Arcos hemales con
modificaciones irregulares....................................................................Odontesthes smitti
Resultados
Andrea Diana Tombari 106
2.6. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina
1 - Escamas con el borde expuesto, marcadamente hendido. Vértebras caudales
anteriores sin modificaciones morfológicas en los arcos hemales....................................2
1’- Escamas con el borde posterior entero o suavemente ondeado. Vértebras caudales
anteriores con modificaciones morfológicas en los arcos hemales...................................3
2- De 60 a 71 escamas en la línea longitudinal. La estola ocupa 2 escamas (½ - 1 - ½). 22
a 28 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Sagitta subcircular.
Cara externa de la sagitta cóncava.................................................................Odontesthes
incisa
2- De 82 a 103 escamas en la línea longitudinal. La estola ocupa 2 ½ escamas. 11 a 18
branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Sagitta oblonga. Cara
externa de la sagitta levemente convexa a
plana................................................................................................Odontesthes nigricans
3- De 52 a 56 escamas en la línea longitudinal. La estola abarca 1 escama. 18 a 25
branquiespinas en la rama inferior del arco branquial. Sagitta oblonga alargada.
Predominio de arcos hemales globosos....................................Odontesthes argentinensis
3’- Con más de 65 escamas en la línea lateral. Sagitta oblonga. Arcos hemales con otras
modificaciones...................................................................................................................4
4- De 69 a 75 escamas en la línea longitudinal. La estola abarca 2 ½ escamas. 15 a 19
branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Ostium incompleto.
Predominio de arcos hemales en forma de maza.............................Odontesthes platensis
Resultados
Andrea Diana Tombari 107
4’- De 92 a 106 escamas en la línea longitudinal. La estola abarca 3 escamas. 25 a 30
branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Ostium completo. Arcos
hemales con modificaciones irregulares...............................................Odontesthes smitti
3. Comparación de la morfología de la sagitta de Odontesthes para grupos
relacionados filogenéticamente y para grupos externos.
A partir de características morfológicas de la cara interna de las sagittae se
obtuvieron las comparaciones entre grupos hermanos y externos de Odontesthes. La
cara externa no presentó diferencias morfológicas entre los grupos analizados.
La morfología de las sagittae de las especies del género Odontesthes presenta un
patrón que incluye: cara interna con sulcus dividido en ostium y cauda y la presencia de
una depresión areal dorsal. La superficie de la cara externa es ligeramente ondulada, con
estrías y pliegues orientados hacia el centro. Dentro de la subfamilia Atherinopsinae, en
la tribu Sorgentinini, la diferencia hallada con el género Basilichthys radica
principalmente en que en éste la sagitta presenta forma cuadrangular, bordes regulares y
el ancho de la cauda presenta poca diferencia con el ancho del ostium (Figura 33). Para
la tribu Atherinopsini, difiere sólo en que la cauda llega prácticamente al extremo
posterior de la sagittae (Figura 34).
Dentro de la subfamilia Menidiinae, tribu Menidiini, la sagitta presenta un rostro
y un antirrostro muy desarrollado, así como una depresión areal dorsal que se extiende a
lo largo de todo el sulcus. La cauda llega hasta el extremo posterior y el ostium es
incompleto (Figura 34).
Resultados
Figura 33: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinopsidae (tribu Sorgentinini). De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm.
Resultados
Figura 34: Sagittae izquierdas de ejemplares de las subfamilias Menidiinae (tribu Menidiini) y Atherinopsinae (tribu: Atherinopsini). De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm.
Resultados
La subfamilia Atherinomorinae (Atherinidae), presenta sagittae de forma
circular. El sulcus está diferenciado en ostium y cauda a partir de un marcado collum. El
ostium es muy corto y la cauda es recta y ancha hasta el extremo distal, donde se curva
y adelgaza hacia el borde ventral. Ausencia de rostro. La depresión areal dorsal es
curvada y se desarrolla a partir del primer tercio de la cauda (Figura 35). Dentro de la
subfamilia Atherininae (Atherinidae), las sagittae son semejantes a las halladas en
Odontesthes, excepto por la presencia de bordes regulares, ausencia de rostro, depresión
areal dorsal reducida y cauda ancha y curvada ligeramente en su extremo distal en
dirección ventral (Figura 35).
Dentro del orden Beloniformes, la principal característica es la presencia de un
sulcus ancho, sin diferenciación en ostium y cauda. En particular, las familias
Exocoetidae y Belonidae, presentan sagittae alargadas y de formas variables, con una
prolongación anterior que no corresponde al rostro, sino a la continuación del sulcus.
Las sagittae en la familia Exocoetidae presenta depresión areal reducida o ausente. Las
dos familias restantes, Hemiramphidae y Scomberesocidae, tienen sagittae oblongas y
rostro muy desarrollado, principalmente en la especie Cololabis saira,
Scomberesocidae, la cual posee otolitos de pequeño tamaño (Figura 36).
En el orden Cyprinodontiformes, la forma del otolito es triangular, la cara
interna es plana y la cara externa es convexa. El sulcus no se encuentra diferenciado en
ostium y cauda y la depresión areal es reducida y superficial (Figura 37).
Como grupo externo se utilizaron representantes de la familia Mugilidae. Se
observó que comparte con Odontesthes la diferenciación del sulcus en ostium y cauda,
aunque ésta última es curva hacia el lado ventral. La forma de la sagittae es oblonga y
Resultados
Andrea Diana Tombari 111
alargada, no presenta rostro y en su región anterior es triangular. El borde dorsal es
regular y el ventral es irregular (Figura 37).
Resultados
Figura 35: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinidae, subfamilias Atherinomorinae y Atherininae. De izquierda a derecha: cara interna y cara externa, A y B: cara interna. Escala: 1 mm.
Resultados
Figura 36: Sagittae izquierdas de ejemplares del orden Beloniformes, familias Hemiramphidae, Exocoetidae, Belonidae y Scomberesocidae. De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm.
Resultados
Figura 37: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Mugilidae (grupo externo) y del orden Cyprinodontiformes. De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm
Discusión
IV. DISCUSIÓN
A partir de este trabajo se describe por primera vez la morfología de las sagittae
de O. argentinensis, O. hatcheri, O. perugiae y O. platensis y se halló que las posibles
fuentes de variación morfológica y morfométrica, presentes en las sagittae de las
especies de Odontesthes de Argentina, pueden ser por diferencias genéticas, ambientales
y temporales. Sin embargo, las sagittae continúan siendo eficientes para la
identificación de especies de Odontesthes, y complementarias de estructuras anatómicas
utilizadas tradicionalmente como las branquiespinas, las escamas y los dientes.
El estudio realizado de la morfología de los otolitos sagitta, pone en evidencia
características diagnósticas de cada especie y características comunes con otros grupos
de Atherinomorpha. Las características que comparten los adultos de Odontesthes son:
forma de la sagitta oblonga para la mayoría de las especies, excepto para O. incisa; el
rostro, antirrostro y cisura están presentes en diferente grado de desarrollo en todas las
especies. Una característica relevante es que el ostium puede tener típicamente dos
formas: copa y embudo, aunque la primera es la predominante.
La depresión areal dorsal forma una cavidad sobre la cara interna que se
extiende a lo largo de la cauda, excepto en O. nigricans, donde es de superficie reducida
y poco profunda. La cara externa de las sagittae es cóncava, excepto en O. nigricans,
que es plana a ligeramente convexa.
Una característica morfológica particular para O. argentinensis es la presencia
de una saliencia a nivel de la mitad del borde dorsal, denominada punto culminante por
Mollo (1981).
El patrón morfológico de la cara interna de Odontesthes (Austrotherina) incisa
hallado, coincide con el descrito por Mollo (1974).
Discusión
Andrea Diana Tombari 116
La forma del ostium es típica para cada especie, excepto para O. bonariensis y
O. smitti que pueden presentar los dos tipos. La cauda presenta gran estabilidad
morfológica en la mayoría de las especies. En general es alargada y recta en todas las
especies y se cierra en su extremo posterior, excepto en O. hatcheri. En el caso
particular de esta última especie se encontró mucha variabilidad en la morfología de la
cauda, pudiendo presentar cauda abierta o cerrada en su extremo posterior y caudas
ancha o angosta.
A partir del hallazgo de variaciones intraespecíficas en los otolitos sagittae,
derechos e izquierdos, del mismo individuo se propuso indagar acerca del valor
taxonómico de la morfología de la sagitta de Odontesthes.
Otro aporte que permite distinguir claramente entre los otolitos de O.
argentinensis y O. bonariensis que no han alcanzado su madurez sexual, es la posición
de la depresión areal dorsal durante el desarrollo de la sagitta de estas especies. Se
observó que en la sagitta de O. argentinensis la depresión areal dorsal se inicia ligada a
la cauda, a diferencia de lo observado en O. bonariensis. A partir del estado adulto, en
ambas especies la depresión areal dorsal no está unida a la cauda. Estas especies
presentan gran variabilidad en el rostro y en la cisura, no sólo durante el desarrollo de la
sagitta, sino también entre las sagittae derecha e izquierda de un mismo individuo,
independientemente de la longitud del pez. El rostro en O. bonariensis se evidencia
desde la etapa larval según lo observado en la imagen de Brown y Fuentes (2001).
Asimismo, se observó que el rostro se encuentra muy desarrollado en las primeras
etapas de desarrollo y disminuye con el aumento de la misma. Las sagittae de O.
argentinensis presentan rostro evidente en los primeros dos grupos de tallas estudiados,
así como en los de mayor talla debido al desarrollo de la cisura. En los dos primeros
Discusión
Andrea Diana Tombari 117
grupos de O. argentinensis, la cisura es evidente, mientras que en O. bonariensis esta
característica se observa en todas las tallas. Esta estructura puede estar presente en la
sagitta izquierda y/o en la derecha de ambas especies, por lo que se sugiere que el
crecimiento de las sagittae es diferente para ambos otolitos de un mismo individuo
aunque compartan el patrón general, lo cual es sustentado por el estudio morfométrico
efectuado. El desarrollo del rostro y la cisura, de los primeros grupos de tallas de ambas
especies, corresponde con el patrón ecomorfológico de los otolitos de peces neríticos
nadadores propuesto por Volpedo y Echeverría (2003). Otras características que
también tienen relevancia taxonómica y que hacen a la distinción entre estas especies
son los bordes irregulares, principalmente el dorsal, debido a la presencia del punto
culminante, que se encuentra más desarrollado en O. bonariensis que en O.
argentinensis. Además, el sulcus de O. bonariensis posee un aspecto granular que se
mantiene durante el desarrollo de la sagitta y adquiere un ancho constante a partir de los
240 mm de LT del pez, que coinciden con la talla de la madurez sexual que fuera
observada por Grosman et al. (2001). Las variaciones en la forma general del sulcus y
del punto culminante podrían estar asociadas a la forma en que se deposita el carbonato
de calcio durante el desarrollo de la sagitta, similarmente a lo indicado por Volpedo y
Echeverría (1999) para las sagittae de Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823). La
variabilidad morfológica observada durante el crecimiento podría estar asociada a
factores biológicos (madurez sexual, crecimiento) y ecológicos (dinámica del cuerpo de
agua, características físico químicas del agua, entre otras). La sagitta de O. bonariensis
alcanza la forma definitiva, punto culminante prominente, rostro y cisura marcados, a
partir de los 230 mm de LT del pez, talla que está en el rango de la estimada por
Grosman et al. (2001) para la madurez sexual. En O. argentinensis la forma definitiva
Discusión
Andrea Diana Tombari 118
se adquiere a partir de los 280 mm de LT del pez, con la depresión areal dorsal separada
completamente de la cauda. Indicios de esta característica se registran en tallas desde
230 mm, las cuales podrían asociarse al momento de madurez sexual de O.
argentinensis. Esto se sustenta en las observaciones de 12 ejemplares de diferente sexo
de la muestra.
Las sagittae de los adultos de Odontesthes analizadas, presentaron diferencias
intraespecíficas en algunos de los caracteres de la topografía de la cara interna tales
como presencia de rostro y cisura, forma del borde dorsal y del extremo posterior y
terminación y forma de la cauda y pese a estas posibles diferencias en sendos otolitos,
el patrón morfológico se mantiene. Estas variaciones morfológicas coinciden con las
encontradas por Mollo (1973) en las sagittae de O. bonariensis de la Laguna de Lobos.
La variabilidad hallada entre las sagittae condujo a observar el desarrollo del
otolito, el que no presentó diferencias individuales. Esto permite concluir que gran parte
de la variabilidad hallada en las sagittae, por ejemplo, de O. hatcheri, podría estar
asociada a la hibridización con otras especies de Odontesthes. Prueba de ello es que en
el Lago Pellegrini, Río Negro, y en un estanque donde convivían ambas especies se
hallaron híbridos de estas especies (Strüssman et al, 1999; Dyer, 2000). Un hecho
semejante ocurre entre O. bonariensis y O. humensis en ambientes de lagunas costeras
del Sur de Brasil (Bemvenuti, 2004). Este autor halló híbridos entre estas especies,
posiblemente como consecuencia de una superposición de los periodos de desove,
posibilitando la fecundación entre ellas. Por lo tanto se sugiere que las diferencias
encontradas en las sagittae de O. hatcheri, serían el reflejo de la existencia de híbridos
con O. bonariensis, especie introducida entre los años 1978 y 1979 en la Laguna
Carrilaufquen Chica (Reissig et al., 2006).
Discusión
Andrea Diana Tombari 119
El análisis morfométrico de las sagittae de las especies continentales y marinas
evidenció, a partir de las regresiones lineales, que éstas estructuras presentan un
crecimiento isométrico con el LT del pez. Sin embargo, el tamaño inicial sería
característico de la especie. Este crecimiento isométrico también fue el hallado entre el
ancho de la sagittae y su largo, pero no en relación a la LT. Esto podría deberse a que el
crecimiento en largo de la sagittae está relacionado directamente con el crecimiento del
pez y no con el ambiente que frecuenta. El otolito es inicialmente redondeado, a medida
que el pez crece el carbonato de calcio se deposita principalmente en sentido antero
posterior y este crecimiento se realiza en función con el crecimiento en longitud del pez
(Campana y Neilson, 1985; Gutiérrez y Morales-Nin, 1986; Radtke y Shafer, 1992).
Los otolitos sagittae de especies marinas son buenos indicadores de los
ambientes que los peces frecuentan (Volpedo y Echeverría, 2003; Lombarte y Cruz,
2007; Reichenbacher et al., 2007; Volpedo et al., 2008). Si se considera que el ambiente
marino es más estable que el continental, los individuos de una misma especie que
habiten masas de agua de diferentes ambientes, captarán diferentes cantidades de
carbonato de calcio y por lo tanto podrían tener otolitos diferentes (Volpedo, 2001). Las
lagunas pampásicas presentan una alta conectividad hídrica, baja profundidad media,
alta tasa de evaporación y pequeña superficie, por lo que cambios en los niveles
hídricos, por períodos de lluvias o de sequías, deberían generar importantes
modificaciones en las características limnológicas, que afectarían a los pejerreyes
(Baigún y Delfino, 2003). Los peces de agua dulce manifiestan estrechas asociaciones
con los factores ambientales (Ringuelet et al., 1967). Una manera de identificar cómo
influyen las variaciones ambientales sobre los peces, es mediante el estudio y análisis de
otolitos. Los resultados revelan que las sagittae de Odontesthes bonariensis
Discusión
Andrea Diana Tombari 120
provenientes de las lagunas Chascomús y Sauce Grande fueron morfométricamente
diferentes de las provenientes de las lagunas Chasicó, El Hinojo Grande y Salada
Grande. Esta diferencia se explicaría por una diferencia de salinidad entre las lagunas
pampásicas. Las lagunas Chasicó, El Hinojo Grande y Salada Grande poseen mayor
salinidad que las restantes, lo que favorece el desarrollo de poblaciones de pejerrey
(Gómez et al., 2007) y en consecuencia de sus sagittae.
Odontesthes bonariensis presenta una gran plasticidad para adaptarse a distintas
condiciones ambientales y una alta capacidad de hibridización con otras especies
cogenéricas (Strüssmann et al., 1997; Beherengaray, 2000; Gómez et al., 2007).
Asimismo, esta especie presentaría una alta heterogeneidad genética, producto de la
siembra indiscriminada, desde el ámbito oficial o con fines recreativos asociada a la
pesca deportiva. Ésta heterogeneidad sería en parte responsable, junto con la
variabilidad en los factores exógenos, de la variación morfométrica hallada en las
sagittae.
En el presente trabajo se evidencia para el género Odontesthes que el factor
ambiental cumpliría un rol importante en el modelado de las sagittae. Tanto los análisis
morfométricos como los morfológicos, permitieron diferenciar a las sagittae por especie
y por las características limnológicas del ambiente que frecuenta el pez. Este estudio
podría ser complementado con estudios genéticos específicos para poder determinar el
grado de influencia que ejercen, sobre el modelado de la sagittae, los factores exógenos
y los endógenos.
El análisis de las sagittae de O. bonariensis de la Laguna Chascomús (1980 y
1999), Lago Titicaca y Lago Kasumigaura, evidenció que estas estructuras presentan
diferencias morfológicas y morfométricas que permiten su identificación. A partir del
Discusión
Andrea Diana Tombari 121
análisis morfométrico, las sagittae provenientes de la Laguna Chascomús (1980) y las
del Lago Titicaca se separan de las sagittae del Lago Kasumigaura y las de Chascomús
(1999), pero conservan el patrón específico. Las sagittae provenientes del Lago Titicaca
son diferentes morfológica y morfométricamente de las de la Laguna de Chascomús
(1999). Esto podría deberse a que provienen de diferentes grupos poblacionales. El
grupo poblacional del Lago Titicaca proviene de la Laguna de Chascomús y fue
sembrado en el año 1946 en el Lago Poopó, Bolivia. Los pejerreyes remontaron el Río
Desaguadero y penetraron en el Lago Titicaca en el año 1955 aproximadamente
(Bustamante y Treviño, 1977). A partir de ese grupo y debido a su carácter prolífico en
el aspecto reproductivo, es que se reprodujeron con éxito en el Lago Titicaca e incluso
sobrepusieron a las especies autóctonas. Esta endogamia no se evidencia en la Laguna
Chascomús (1999), donde los pejerreyes poseen mayor intercambio genético debido a
los ciclos de inundaciones, a las obras de infraestructura y a las siembras con ejemplares
de otras lagunas del país, así como las provenientes de Japón (Berasain et al., 1999).
Las características limnológicas y geomorfológicas del Lago Titicaca son muy
diferentes de las encontradas en la Laguna de Chascomús, por ejemplo, en relación a la
calidad del agua: en el Lago Titicaca es buena, mientras que en Chascomús, disminuyó
mucho con el crecimiento de la ciudad. Las salinidades en ambos cuerpos de agua son
semejantes, pero el efecto de la altura y en consecuencia, la diferencia de presión y la
temperatura deberían afectar la precipitación de carbonato de calcio en el desarrollo de
la sagittae. Esta hipótesis podría analizarse en posteriores estudios con muestras de O.
bonariensis de cuerpos de agua continentales de altura, como el embalse Cabra Corral
de Salta, que se halla a 1100 msnm.
Discusión
Andrea Diana Tombari 122
Las siembras realizadas en la laguna de Chascomús, de pejerreyes descendientes
de los que originalmente se habían llevado a Japón en el año 1966, explicarían la
asociación existente en la morfometría de las sagittae provenientes del lago
Kasumigaura y las de Chascomús (1999). Sin embargo, las diferencias morfológicas
reflejarían la importancia que tienen el ambiente, sin olvidar el componente genético,
como modelador de la sagitta. Las sagittae provenientes de Chascomús (1999), se
diferencian claramente de las de Chascomús (1980). Las causas de estas diferencias
podrían deberse a que el pejerrey de la Laguna de Chascomús presentaba, hasta la
década del 60, una población de alta productividad. Esta situación comienza a revertirse
durante los años 70 con la desaparición de la pesca comercial y el deterioro notable en
la calidad de la pesca deportiva, que redundaron en perjuicios económicos cuantiosos
para los sectores que explotaban estas pesquerías (Sendra, 2003). Se sumó a esto el
deterioro de la calidad del agua, resultante del vuelco de efluentes urbanos e industriales
y con obras hidráulicas de dragado. Los resultados de Maroñas (1984), aportan algunos
indicios como la disminución de la cantidad y calidad del zooplancton, principal recurso
alimentario del pejerrey. Asimismo, hacia fines de la década del 70, se han realizado
obras de dragado en extensas áreas próximas a las costas de la laguna para el relleno de
bajos anegadizos. Esta práctica redundaría en la destrucción de huevos, larvas y
juveniles, a la vez que restringe las áreas de cría y alimentación de larvas y juveniles de
pejerreyes.
De este trabajo surge que las sagittae más alargadas se observan en las muestras
provenientes de los lagos Titicaca y Kasumigaura. Esta morfología es la esperada para
peces más nadadores de acuerdo con Volpedo y Echeverría (2003). En el Lago Titicaca,
los pejerreyes fueron hallados a 50 m de profundidad (C. Calsina, com. pers.), lo que
Discusión
Andrea Diana Tombari 123
evidenciaría que estos peces realizan pronunciadas migraciones verticales, a diferencia
de las que realizan en la Laguna de Chascomús. Las conclusiones obtenidas, tanto para
las muestras provenientes de Japón como de Bolivia, solo se podrían confirmar
aumentando su número.
Con la información de las muestras de músculo de O. bonariensis de la Laguna
Chascomús (1999), Lago Titicaca y Lago Kasumigaura fue posible comprobar que en
los tres cuerpos de agua se halla la misma especie. Por lo tanto, se puede concluir que la
heterogeneidad hallada podría asignarse con mayor énfasis a la influencia del ambiente,
que se ve reflejada en la morfometría y en la morfología del otolito. En estudios futuros,
a partir del análisis de microsatélites y secuenciación de la Región Control del ADN
mitocondrial y un mayor número de muestras, se podría determinar genéticamente si
estos grupos poblacionales corresponden a poblaciones diferentes.
A partir del análisis de las variaciones morfológicas y morfométricas de las
sagittae de Odontesthes, tanto para el estudio espacial como para el espacio temporal, se
sugiere que estas variaciones se debe no solo a efectos exógenos como el ambiente y
efectos endógenos como los genéticos, sino que se deberían principalmente al efecto
antrópico de las siembras de especies de valor comercial. Un ejemplo es el impacto
sobre especies autóctonas en ambientes naturales, como el observado en el Lago
Titicaca por la introducción de Odontesthes bonariensis. La fauna ictiológica de lago
está compuesta por cuatro géneros: dos son endémicos, Orestias (Cyprinodontidae) y
Trichomycterus (Trichomycteridae) y los otros dos géneros fueron introducidos:
Oncorhynchus (Salmonidae) y Odontesthes (Odontesthes bonariensis). Calsina Cota y
Salas Piludo (2004) determinaron la existencia de competencia a nivel de los nichos
tróico y reproductivo entre el pejerrey y las especies nativas. Éstos utilizan los mismos
Discusión
Andrea Diana Tombari 124
sustratos (vegetación acuática) para el desove y reproducción; en tanto que los alevinos
y juveniles compiten por el zooplancton. Asimismo, el pejerrey presenta una progenie
con un mayor número de hembras (90%), por lo que supera a las especies nativas. Esta
situación desde el punto de vista de la conservación de la biodiversidad de la cuenca del
altiplano, es preocupante.
La morfología de los arcos hemales de las vértebras caudales presentó
variaciones en las especies marinas estudiadas. La descripción morfológica coincidió
con la realizada por Piacentino y Torno (1987) y en este trabajo se describe y grafica
por primera vez la vista frontal de un arco hemal en cada una de las especies de
pejerreyes marinos argentinos. Por otra parte, la observación de los arcos hemales,
sumada al análisis morfológico y morfométrico de las sagittae, brinda una herramienta
para la identificación de las especies marinas de Odontesthes de Argentina.
De todas las especies estudiadas, O. argentinensis presenta la segunda vértebra
caudal con el mayor diámetro, en relación al arco hemal. Respecto a la morfología de
los arcos hemales de esta especie, se encontraron expansiones laterales desarrolladas en
el sentido anteroposterior, lo que origina el contacto entre arcos hemales contiguos.
Dicho contacto no fue hallado por Bemvenuti (2005) en pejerreyes del extremo sur de
Brasil. La misma diferencia encontraron Piacentino y Torno (1987), en pejerreyes de la
costa bonaerense.
La morfología del arco y del canal hemal de O. incisa y O. nigricans no presenta
modificaciones, coincidiendo con lo propuesto por Dyer (1997). Sin embargo,
Piacentino y Torno (1987) describen modificaciones en el arco hemal de O. nigricans
procedentes de Puerto Deseado. Esta diferencia podría deberse a la presencia de, al
menos, dos grupos poblacionales diferentes. La segunda vértebra caudal presenta un
Discusión
Andrea Diana Tombari 125
arco hemal, cuyo diámetro equivale a las dos terceras partes del diámetro vertebral,
valor similar al obtenido para O. nigricans. Los caracteres compartidos por estas dos
especies podrían deberse a que están relacionadas filogenéticamente, ya que son
consideradas especies hermanas (Dyer y Gosztonyi, 1999).
La morfología del arco y del canal hemal de O. platensis presenta expansiones
en sentido anteroposterior, lo que origina el contacto entre estos arcos. Dicha
característica no fue hallada en el ejemplar único de O. platensis estudiado por
Piacentino y Torno (1987). Estas diferencias no pueden ser explicadas debido a que, del
ejemplar estudiado por estos autores, se desconoce la procedencia y la talla. La segunda
vértebra caudal es la que presenta el tercer tamaño mayor de arco hemal, cuyo diámetro
equivale a la tercera parte del diámetro vertebral, en relación al de todas las especies
estudiadas.
La morfología del arco y del canal hemal de las vértebras caudales de O.smitti
presenta expansiones en el sentido anteroposterior, cuya presencia coincide con la
hallada por Piacentino y Torno (1987) para pejerreyes de la costa norte de patagonia.
Sin embargo, estos autores no hallaron el contacto entre los arcos hemales descriptos en
este trabajo. En la muestra de O. smitti, analizada por Piacentino y Torno (1987),
procedente de puerto Deseado, los autores no hallaron modificaciones del arco hemal.
Probablemente esta diferencia se deba a que existan, en la costa argentina, al menos dos
grupos poblacionales de O. smitti, uno en el norte de Patagonia y costa bonaerense y
otro en el sur de Patagonia (Piacentino y Torno, 1987). La segunda vértebra caudal es la
que presenta el segundo tamaño mayor, en diámetro, del arco hemal, luego de O.
argentinensis.
Discusión
Andrea Diana Tombari 126
El número de vértebras, totales y por regiones, de cada especie marina no
coincide completamente con el obtenido por Piacentino (1990) y por Cousseau et al.
(2004). Esta diferencia estaría explicada por la variabilidad merística debida al gran
espectro latitudinal de distribución de las especies. Un ejemplo de ello es que el número
de vértebras aumenta con la latitud (Dyer y Gosztonyi, 1999), por ello éste carácter no
fue incluído como herramienta para la identificación de especies.
En futuros estudios sistemáticos sobre estas especies, a lo largo de la Costa
Atlántica Argentina, deberían incorporarse el análisis morfológico de las sagittae y de
los arcos hemales, para evaluar la posible existencia de diferentes grupos poblacionales.
Según Sasaki (1989), la morfología del otolito representa un carácter importante
para el estudio filogenético de las especies. Sin embargo, en el caso de los pejerreyes no
se ajustaría completamente, por ello se sugiere que éste caracter debe tomarse como
complemento de otras características anatómicas del grupo. Del análisis y comparación
de las sagittae de especies de Odontesthes de Argentina, con las de otros grupos
emparentados filogenéticamente (según lo propuesta por Dyer, 2006), surgen patrones
morfológicos que permiten identificar subfamilias. Si bien la mayoría de las especies
analizadas presentan un morfotipo semejante, algunas especies son continentales y otras
marinas e incluso estuarinas. Por lo que el ambiente tendría un efecto importante, junto
con el de su de su historia evolutiva y relación de parentesco con otros grupos.
Las características morfológicas comunes de las sagittae del género Odontesthes
de Argentina fueron las halladas principalmente en la cara interna, que incluye la
división del sulcus en ostium y cauda. La cauda es alargada y se encuentra extendida
por el centro del otolito. Existe una depresión areal en posición dorsal, en la cara interna
de la sagitta. Por último, la cara externa las sagittae posee estrías y pliegues radiales.
Discusión
Andrea Diana Tombari 127
Estas características también fueron las observadas por Mollo (1974) en Odontesthes
incisa y por Harvey et al. (2000) en Atherinops affinis y Atherinopsis californiensis, por
lo que conforman un patrón morfológico que podría representar a la subfamilia
Atherinopsinae. Sin embargo, la diferencia hallada con el género Basilichthys podría
deberse al efecto vicariante que dividió a estos géneros durante el Mioceno medio
(Dyer, 2004).
Dentro de la subfamilia Atherinomorinae, en Atherinomorus endrachtensis, se
observó como característica más relevante de la sagitta su forma redondeada y ausencia
de rostro. Característico de peces que no realizan grandes migraciones horizontales ni
verticales (Volpedo y Echeverría, 2003; Volpedo et al., 2008), es una especie marina
asociada a arrecifes, aguas cálidas y a la acción del oleaje. La subfamilia Atherininae,
presenta una sagittae muy semejante a la hallada en la subfamilia Atherinopsinae,
además comparte con ellos el mismo tipo de hábito y hábitat, son marinos epipelágicos.
En esta familia, la variabilidad hallada entre las subfamilias, podria atribuirse
principalmente al ambiente que frecuentan.
Dentro de los Beloniformes (Cyprinodontea), las familias Exocoetidae y
Belonidae son los comúnmente llamados peces voladores y peces aguja,
respectivamente. Son especies marinas y epipelégicas, pero no presentan el morfotipo
nadador. En éstas familias se hallaron sagittae similares, con ausencia de rostro y el
sulcus no se encuentra diferenciado en ostium y cauda. En las familias Hemiramphidae
y Scomberesocidae se observan sagittae con distinto grado de desarrollo del rostro. En
Scomberesocidae, Cololabis saira es una especie epipelágica y realiza grandes
migraciones y presenta un rostro bien desarrollado, a diferencia de Hyporhamphus
Discusión
Andrea Diana Tombari 128
unifasciatus (Hemiramphidae) que es una especie es marina y está asociada a arrecifes y
posee un rostro menos desarrollado que C. saira.
Los Cyprinodontiformes están conformados principalmente por especies
continentales, pero de alta tolerancia a la salinidad. Este grupo, en coincidencia con
Mollo (1981) para Jenynsia lineata (Anablepidae), presentó sagittae triangulares, sulcus
no diferenciado, bordes lisos, depresión areal dorsal reducida y un rostro poco
desarrollado. Asimismo, la cara interna es plana y la externa es convexa. Sin embargo,
Mollo (1981) describe a Cnesterodon decemmaculatus (Poecilidae) como otolito
piriforme y biconvexo, con una depresión areal dorsal que se extiende a lo largo del
sulcus. Estas especies se encuentran en cuerpos de agua de poca profundidad y en
general asociadas a la capa superficial y a la vegetación, su morfotipo corresponde al de
peces de aguas quietas y vegetadas (Ringuelet et al., 1967).
Por último, el grupo externo representado por Mugil liza (Mugilidae), especie
estuarina que puede frecuentar tanto ambientes marinos costeros como continentales,
posee una su sagitta de forma alargada, ausencia de cisura y depresión areal dorsal,
bordes irregulares y cauda curvada hacia el borde ventral. El sulcus se encuentra
diferenciado en ostium y cauda.
Las especies del orden Atheriniformes, grupos hermanos y externo, aquí
estudidas, frecuentan o están asociadas a la capa más superficial de la columna de agua,
tanto para ambientes continentales como marinos. En consecuencia, el análisis de las
sagittae reflejaría principalmente la relación que existe entre el pez y su ambiente, que
prevalece sobre su historia filogenética.
Discusión
Andrea Diana Tombari 129
Las fuentes de variación morfológica y morfométrica de las sagittae valoradas
en este tipo de estudios podrán ser útiles para no subestimar o sobrestimar la
importancia de peces presa en contenidos estomacales de predadores ictiófagos.
.
Conclusiones
Andrea Diana Tombari 130
V. CONCLUSIONES
Las condiciones ambientales, además de factores genéticos, influyen en la
morfología y morfometría de las sagittae del género Odontesthes.
El análisis morfométrico de las sagittae del género Odontesthes en Argentina, como
resultado de las regresiones lineales, muestran un crecimiento isométrico con la talla.
Sin embargo el tamaño inicial es característico de cada especie.
Este es el primer trabajo, para ambientes continentales que analiza la influencia de
las variaciones ambientales en las sagittae del género Odontesthes.
Del estudio de las variaciones espaciales y espacio temporales en las sagittae de
O. bonariensis se concluye que las variaciones morfológicas y morfométricas halladas
se deben a efectos exógenos, efectos endógenos y principalmente al efecto antrópico de
las siembras, por ser especies de valor comercial.
Se determinaron y establecieron las modificaciones morfológicas y morfométricas
entre las etapas del desarrollo de las sagittae de O. bonariensis y O. argentinensis. En base
a las características de importancia taxonómica, se representaron diferentes etapas en el
desarrollo de éstas especies, tres para O. bonariensis y cuatro para O. argentinensis
La morfología de los arcos y canales hemales de las vértebras caudales presentó
variaciones en las especies de Odontesthes marinas estudiadas. Odontesthes
argentinensis presenta el mayor diámetro de arco hemal. En O. argentinensis, O.
platensis y O. smitti las expansiones laterales desarrolladas en sentido anteroposterior
originan el contacto entre arcos hemales contiguos.
Para el estudio filogenético del género Odontesthes, la morfología del otolito
sagitta representa un caracter que debe estudiarse como complemento de otros
caracteres anatómicos del grupo.
Conclusiones
Andrea Diana Tombari 131
La morfología de los otolitos sagittae estudiados puso en evidencia características
diagnósticas de cada especie y características comunes con otros grupos de
Atherinomorpha. El análisis de las sagittae de las especies emparentadas y del grupo
externo, reflejaría principalmente la relación que existe entre el pez y su ambiente, que
prevalece sobre su historia filogenética..
Las fuentes de variación valoradas en estos estudios podrán ser útiles para no
subestimar o sobrestimar la importancia de peces presa en contenidos estomacales de
predadores ictiófagos
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 132
VI. LITERATURA CITADA
Aceituno P. (1997) Aspectos generales del clima en el altiplano sudamericano. En:
Charrier R, P Aceituno, M Castro, A Llanos & LA Raggi (eds) El Altiplano: ciencia
y conciencia de Los Andes: 63-69. Actas del Segundo Simposio Internacional de
Estudios Altiplánicos, Santiago, Chile.
Arámburu, R. H. 1968. Sobre un envío de ovas de pejerrey a Japón. Public.
Ministerio A. Agrarios (Buenos Aires), XV (165, 166, 167):12-14.
Assis C. A. (2003). The lagenar otoliths of teleosts: their morphology and its
application in species identification, phylogeny and systematics. Journal of Fish
Biology, 62:1268-1295.
Assis C. A. (2005). The utricular otoliths, lapilli, of teleosts: their morphology and
relevance for species identification and systematics studies. Scientia Marina.,
69(2):259-273.
Baigún C.R.M y R.L. Delfino. (2003) Sobre ferrocarriles, lagunas y lluvias:
características de las pesquerías comerciales de pejerrey en la cuenca del Río Salado
(provincia de Buenos Aires). Biología acuática, 20:12-18.
Baldás M., G. Pérez Macri, A. V. Volpedo y D. D. Echeverría (1997) Morfología de
la sagitta de peces marinos de la costa bonaerense de la Argentina 1: Carangidae,
Sciaenidae, Mullidae. Atlántica, Río Grande, 19: 99 -112.
Beherengaray L.B. (2000) Molecular evolution, biogeography and speciation of the
neotropical fish genus Odontesthes. PhD. Thesis, Macquarie University, Australia.
Bemvenuti M.A. (2004). Los pejerreyes Odontesthes del sur de Brasil. In: Jornadas
del Pejerrey: aspectos básicos y Acuicultura. Chascomús, Argentina, pp. 10-11.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 133
Bemvenuti M. de A. (2005) Osteologia comparada entre as aspécies de peixes-rei
Odontesthes Everman and Kendall (Osteichthyes, Atherinopsidae) do sistema
lagunar Patos-Mirim, no extremo sul do Brasil. Rev. Bras. Zool. 22(2), 293-305.
Berasain G. (1997) Estudio de la laguna Chasicó (Partidos. de Villarino y Puán)
Campaña de Relevamientos Limnológicos e Ictiológicos. Ministerio de Asuntos
Agrarios, Subsecretaría de Actividades Pesqueras, Gobierno de la provincia de
Buenos Aires. Informe Técnico Nº 6, 28 pp.
Berasain G., C. Velasco y M. Chiclana (1999) Historia de la piscicultura del
pejerrey en Chascomús. Una aproximación. 1º Jornada de Historia de Chascomús,
1779-1999. 20 pp.
Bonorino A.G. (1991) Evaluación de la recarga de las Aguas Subterráneas en el
Área de la Vertiente Occidental de las Sierras Australes. Provincia de Buenos Aires.
Asociación Geológica Argentina 44 (1-2): 93-102.
Bordino P., G. A. Thompson y M. Iñiguez (1999). Ecology and behavior of the
franciscana (Pontoporia blainvillei) in Bahía Anegada, Argentina. The journal of
cetacean research and management, 1 (2): 213-222.
Brown D.R. y& C.M. Fuentes (2001) Validación de los depósitos diarios de
incrementos en otolitos de larvas del pejerrey bonaerense Odontesthes bonariensis
(Pisces, Atherinidae). Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero.
Informe Técnico 69: 1-13.
Brownell R.L. (1989) Franciscana - Pontoporia blainvillei (Gervais and d'Orbigny,
1844). In: Handbook of Marine Mammals (Ridgway SH, Harrison SR eds.) Vol. 4:
River Dolphins and the Larger Toothed Whales. Academic Pres, London, pp. 45 -
68
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 134
Burke J. S., D. S. Peters y G.Y. Hanson (1993) Morphological indices and otolith
microstructure of Atlantic croaker, Micropogonias undulatus, as indicators of habitat
quality along an estuarine pollution gradient. Environmental biology of fishes, 36: 25
– 33.
Bustamante E. y H. Treviño (1977) Artes y métodos de pesca del “ispi” Orestias
sp., en aguas someras y profundas del Lago Titicaca. IMARPE - Puno: 12 p.
Calsina Cota C. y R. Salas Piludo (2004) Situación de la población del pejerrey en
el Lago Titicaca y su comercialización. Jornadas de Biología del Pejerrey, aspectos
básicos y acuicultura. IIB INTECH, Chascomús.
Campana S.E. (2005) Otolith elemental composition as a natural marker of fish
stocks. P. 227-245. In: Cadrin, S.X., K.D. Friedland and J.R. Waldman [eds]. Stock
Identification Methods. Academic Press, N.Y
Campana, S. E. y J. D. Neilson (1985) Microstructure of fish otoliths. Canadian
journal of fisheries and aquatic sciences, 42: 1014 –1032.
Campana S.E., A. Valentín, J. M. Sevigny y D. Power (2007) Tracking seasonal
migrations of redfish (Sebastes spp.) in and around the Gulf of St. Lawrence using
otolith elemental fingerprints. Canadian journal of fisheries and aquatic sciences,
64:6-18.
Campos H. (1984) Los géneros de Atherínidos (Pises: Atherinidae) del Sur de
Sudamérica. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino
Rivadavia”. 13 (6): 71-84.
Carlström P. (1963) A crystallographic study of vertebrate otolith. The Biological
bulletin (Woods Hole), 125: 441 – 463.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 135
Casselman J. M. (1990) Growth and relative size of calcified structures of fish. Trans.
Am. Fish. Soc. 119: 673 – 688.
Colautti D.C., M. Remes Lenicov, G.E. Berasain y M. Alvarez (1999) Estudio de
las lagunas de los partidos de Trenque Lauquen y Rivadavia para su manejo
integral. Campaña de relevamientos limnológicos e ictiológicos. Ministerio de
Asuntos Agrarios, Subsecretaría de Actividades Pesqueras, Gobierno de la provincia
de Buenos Aires. Informe técnico Nº16, 22 pp.
Conzonno V.H. y A Fernández Cirelli (1997) Ecosistemas lagunares de la Provincia
de Buenos Aires. 115-140. En: Agua: uso y manejo sustentable. Eudeba, Buenos
Aires.,
Conzonno V.H. y A. Fernández Cirelli (1987) Soluble Humic Substances from
Chascomús Pond, (Province de Buenos Aires, Argentina). Arch. Hydrobiol.
109:305-314.
Conzonno, V.H. y A. Fernández Cirelli (1988) Soluble Humic Substances from
Chascomús Pond (Argentina). Factors influencing distribution and dynamics. Arch.
Hydrobiol. 111:467-473.
Cousseau M.B. y R.G. Perrota (2000) Peces marinos de Argentina, biología,
distribución, pesca. Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero. Mar
del Plata, Argentina. 167 pp.
Cousseau M.B., A.E Gosztonyi, I. Elías y M.E Ré (2004) Estado Actual del
conocimiento de los peces de la plataforma continental argentina y adyacencias. El
Mar Argentino y sus recursos pesqueros. En: Tomo 4. Los peces marinos de interés
pesquero. Caracterización biológica y evaluación del estado de explotación. Publ.
Espec. INIDEP, Mar del Plata. pp. 17-38.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 136
Chaine J. y J. Duvergier (1934) Recherches sur les otolithes poissons. Ètude
descriptive et comparative de la sagitta des teléosteos. Actes de la Soc. Limn. de
Bordeau, 86: 7-254.
Dangavs N.V. (1983) Geología del Complejo Lagunar Salada Grande de General
Lavalle y General Madariaga, Provincia de Buenos Aires. Asociación Geológica
Argentina 38(2):1-174.
Degens E.T., W.G. Desuser y R.L. Haedrich (1969) Molecular structure and
composition of fish otolith. Mar. Biol. 2: 105 – 113.
Di Persia D.H. y J.J. Neiff. (1986) The Uruguay River System. En: The Ecology of
River Systems. Ed. B. R. Davies and K. F. Walker. Dr. W. Junk Publ., Dordrecht,
The Netherlands.
Dove S.G. (1998) Undestanding the black box: otoliths as environmental monitors.
En: 2nd International Symposium on Fih Otolith Research and Application Radisson
SAS Royal Bryggen, Bergen, 20 – 25 june: 46.
Dyer B.S. (1997). Phylogenetic revision of Atherinopsinae (Teleostei,
Atherinopsidae), with comments on the systematics of the South American
freshwater fish genus Basilichthys Girard. Misc. Publ., Mus. Zool., Univ. Mich.
185, 1-64. (ORDEN CRONOLÓGICO)
Dyer B.S. (1998) Phylogenetic Systematic and Historical Biogeography of the
Neotropical Silverside. Family Atherinopsidae (Teleostei: Atheriniformes).In.
Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Malabarba, LR, RE Reis, RP
Vari, ZM Lucena & CAS Lucena (eds.) Porto Alegre, Edipucrs, pp. 519-536.
Dyer B.S. (2000) Revisión sistemática de los pejerreyes de Chile (Teleostei,
Atheriniformes). Estud. Oceanol. Fac. Recur. Mar Univ. Antofagasta. 19, 99-127.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 137
Dyer B.S. y B. Chernoff (1996) Phylogenetic Relationships Among Atheriniform
Fishes (Teleostei, Atherinomorpha). Zool. J. Linnean Soc., London, 117:1-69.
Dyer B.S. y Gosztonyi A.E. (1999) Phylogenetic revision of the South American
subgenus Austromenidia Hubbs, 1918 (Teleostei, Atherinopsidae, Odontesthes) and
a study of meristics variation. Rev. biol. mar. oceanogr. 34(2), 211-232.
Dyer B.S. (2004). Sistemática filogenética de los pejerreyes sudamericanos de la
familia Atherinopsidae (Teleostei, Atheriniformes). Jornadas de Biología del
Pejerrey, aspectos básicos y acuicultura. IIB INTECH, Chascomús.
Dyer B.S (2006) Systematic revision of the South American silversides (teleostei,
Atheriniformes). Biocell, 30 (1): 69-88.
Elder K.L., G.A. Jones y G. Bolz (1996) Distribution of otoliths in superficial
sediment of the US. Atlantic continental shelf and slope and potential for
reconstructing Holocene fish stocks. Paleoceanography, 11 (3): 359- 367.
Francis R.I.C.C. y S.E. Campana (2004) Inferring age from otolith measurments: a
review and a new approach. Canadian journal of fisheries and aquatic sciences,
61:1269-1284.
Frengüelli J. (1950) Rasgos generales de la morfología y la geología de la Provincia
de Buenos Aires. LEMIT 2, 33.
Frengüelli J. (1956) Rasgos generales de la hidrografía de la provincia de Buenos
Aires. Publicaciones LEMIT 2, 62.
García M.L. (1987) Contribución al conocimiento sistemático y biológico de los
Atherinidae de Mar Argentino. Tesis Doctoral. Universidad Nacional de La Plata,
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Museo. (N° 487).
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 138
García M.L., M.V. Cuello y A.E. Almirón (2006) Status de conservación de
Odontesthes retropinnis (Atheriniformes, Atherinopsidae). II Congreso Nacional de
Conservación de la Biodiversidad. Ciudad de Buenos Aires.
Gauldie R.W. (1993) Polymorphic crystalline structure of fish otoliths. Journal of
morphology, 218: 1-28.
Gómez S.E. y N.I. Toresani (1999) Las pampas. En: P. Canevari, D. E. Blanco, E.
Bucher, G. Castro y I Davidson (Eds). Los humedales de La Argentina.
Clasificación, situación actual, conservación y legislación: 97-113. Wetlands
Internacional N°46.
Gómez S.E., Menni R.C., González Naya J. y Ramírez L. (2007) The physical-
chemical habitat of the Buenos Aires pejerrey, Odontesthes bonariensis (Teleostei,
Atherinopsidae), with a proposal of a water quality index. Environ. Biol. Fish. 78,
161-171.
Goodall R.N.P. y I.S. Cameron (1980) Exploitation of small cetacean off southern
south America. Rep. Int. Whaling. Comm. 30: 445 – 500
Gosztonyi A.E., M.E Ré, e I. Elías (1993) Relaciones Talla/Tamaño otolito y
Peso/tamaño otolito en los pejerreyes Odontesthes smitti y Sorgentinia nigricans en
el Golfo Nuevo, Chubut. Actas Jornadas Nacionales de Ciencias del Mar '91: 108-
108.
Grassé P.P. (1958) L'oreille et sur anexes.. En : Anatomie, sistematique, biologie
Agnathes et poissons anatomie, éthologie, systématique 2 (13): 1063 – 1098.
Grosman F., P. Sanzano, G. González, D. Agüería y S. Sergueña (2001) Ecología
reproductiva, edad, crecimiento, condición y alimentación del pejerrey Odontesthes
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 139
bonariensis en un ambiente del SO de la provincia de Buenos Aires, Argentina.
Aquatic 12:1-24.
Gutiérrez E. y B. Morales – Nin (1986) Time series analysis of daily growth in
Dicentrarchus labrax otoliths. Journal of experimental marine biology and ecology,
103: 163 -179.
Harvey J.T., T.R. Loughlin, M.A. Pérez y D.S. Oxman (2000) Relationship between
fish size and otolith length for 63 species of fishes from the eastern north Pacific
Ocean. Natioanl Oceanic & Atmospheric Administration (US Department of
Commerce, NOAA), Technical Report National Marine Fisheries Service (NMFS)
USA 150: 1-38.
Hetch T. (1987). A Guide to the Otoliths of the Southern Ocean Fishes. South African
Journal of Antarctic Research, 17(1):1-87.
Iltis A., J. Carmouze y J. Lemoalle (1991) Características físico-químicas del agua.
En: Dejoux C & A Iltis (eds) El Lago Titicaca: síntesis del conocimiento
limnológico actual: 107-113. Orstom/Hisbol, La Paz, Bolivia.
Iriondo M. (1989) Quaternary lakes of Argentina. Palaeogeography,
Palaeoclimatology and Palaeoecology 70: 81-88.
Kalish J.M., R. J. Beamish, E.B. Brothers, J.M.Casselman, R. I .C. C. Francis, H.
Mosegaard, J. Panfili, E.D. Prince, R.E. Thresher, C.A. Wilson y P.J. Wright (1995)
Glossary for Otoliths Studies. 723-729. En: Recent Developments in Fish Otolith
Research. The Belle W. Baruch Library in Marine Science Number 19. D. H. Secor,
J. M. Dean y S.E Campana (Eds.).
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 140
Kitabatake Y. (1982) Welfare costs of eutrophication-caused production losses: A
case of aquaculture in Lake Kasumigaura. Journal of Environmental Economy
Management, 9:199–212
Koen Alonso M., S.M. Pedraza, A.C.M. Schiavini, R.N.P. Goodall y E.A. Crespo
(1999) Stomach contends of falsa killer whales (Pseudorca crassidens) stranded on
coasts of the strait of Magellan, Tierra del Fuego. Marine Mammal Science, 15(3):
712 - 724.
Koken U. (1884) Fisch- otolithen insbesondere uber diejeningen der nordeutschen
Oligocan-Ablagerungen, Zeitschrift der deutschen geologistchen Gesseeschaft, Berlin,
36: 1 – 507.
Kruse E. y A. Rojo (1991) Aspectos Hidrológicos Preliminares del Complejo
Lagunar Hinojo-Las Tunas (Buenos Aires). Pautas de investigación. CIC. informe
cámara de comercio Trenque Lauquen. La Plata.
Lavenu A. (1991). Formación geológica y evolución. En El lago Titicaca: Síntesis
del conocimiento limnológico actual, C. Dejoux y A. litis (Eds.), pp. 19-27.
ORSTOM, La Paz
Liotta, J. (2006). Distribución geográfica de los peces de aguas continentales de la
República Argentina. Serie Documentos Nº3, ProBiota FCNyM, UNLP.
Lombarte A. y A. Cruz (2007) Otolith size trends in marine fish communities from
different depth strata. Journal of Fish Biology. 71:53-76.
Lombarte J., A. González, J.F. Pertusa, M.J. Lorente (2003) Comparative
morphology of the sagitta otolith in Serranus spp. Journal of Fish Biology, 63 (6),
1491–1504.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 141
López H., A. Rodríguez Capítulo, J.R. Casciotta y J.M. Iwaszkiw (1991)
Caracterización limnológica preliminar de la Laguna El Hinojo (Trenque Lauquen,
Provincia de Buenos Aires). Instituto de Limnología Dr. R. Ringuelet. CIC. Informe
Cámara de Comercio Trenque Lauquen. La Plata.
Lowestein O. (1978) The labyrinth. En: Fish Physiology 7: 207 – 240. Academic
Press.
Maroñas M.E. (1984) Relevamiento pesquero de cuencas naturales. Informe final de
pasantía otorgada por la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de
Buenos Aires. 36pp.
Miretzky P. y A. Fernández Cirelli (2004) Silica dynamics in a pampean lake (Lake
Chascomús, Argentina). Chemical Geology 203: 109-122.
Miretzky P., V.H. Conzonno y A. Fernández Cirelli (2000) Hydrochemestry of
Pampasic ponds in the lower stream bed of Salado River drainage basin,
Argentina. Environmental Geology 39:951-956.
Menni R.C and H.L. López (1979). Biological Data and Otolith (Sagitta)
Morphology of Polyprion americanus and Schedophilus griseolineatus
(Osteichthyes, Serranidae and Centrolophidae). Studies on Neotropical Fauna
Environment 14: 17-32.
Menni R.C.y A. M.Miquelarena (1976). Sobre dos especies argentinas de
Batrachoididae (Pisces Batracholdiformes). Physis 91 (35): 205-219.
Menni R.C.y A. M.Miquelarena (1979).Dimorfismo sexual y status de Centriscops
obliquus maculatus Pozzi y Bordale. 1936 (Osteichthyes, Macrorhamphosidae)
Acta Zoologica Lilloana XXXV 573-585.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 142
Mollo S.M. (1973) Contribución al conocimiento del otolito sagitta de los
Atherínidos argentinos. I . Basilichthys bonariensis (Pisces, Atherinomorpha).
Physis (Argentina) B 32: 287-295.
Mollo S.M. (1981) Otolitos de peces de la laguna de Chascomús (provincia de
Buenos Aires). Análisis y consideraciones para su identificación en estudios
tróficos. Limnobios, 2(4):253-263.
Mollo S.M. (1974) Contribución al conocimiento del otolito sagitta de los
Atherínidos argentinos II. Austrotherina incisa (Pisces, Atherinomorpha). Physis
A. 33, 505-509.
Morales-Nin B. (1987) Influence of environmental factors on microstructure of
otoliths of three demersal fish species caught off Namibia. In The Benguela and
Comparable Ecosystems (Payne, A.I.L., Gulland, J.A. & Brinkd, K.H., eds.).
South African Journal of Marine Science 5:255-262.
Morales – Nin B.Y.O. (1991) Determinación del crecimiento de peces óseos en base
a la microestructura de los otolitos. FAO. Documento Técnico de Pesca N° 322,
58 pp.
Morales - Nin B.Y.O. (1998) Daily increments in otoliths: endogenous and exogenous
growth regulation. 2nd International Symposium on Fish Otolith Research and
Application Radisson SAS Royal Bryggen, Bergen, 20 – 25 june,: 77.
Nelson J. S. (2005) Fishes of the World. 4 th edition. John Wiley y Sons, INC., 601
pp.
Nolf D. (1985). Otolith piscium. In Handbook of Paleoichthyology, Vol. 10
(Schultze, H.P., ed.), 1-145 pp. Sttutgart: Gustav Fisher Verlag.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 143
Nolf D. (1995) Studies on fossil otoliths: the state of the Art. 513-544. En: Recent
Developments in Fish otolith research, D. Secor, J. M. Dean y S. E Campana
(Eds.), University of South Carolina Press, 735 pp.
Nonogaki H., J.A. Nelson y W.P. Patterson (2007) Dietary histories of herbivorous
loricariid catfishes: evidence from δ13 C values of otoliths. Environmental biology
of fishes, 78:13-21.
Northridge, S.P. (1985) Estudio mundial de las interacciones entre los mamíferos
marinos y la pesca. FAO Inf. Pesca 251: 234 pp.
Paxton J.R. (2000) Fish otoliths: do sizes correlate with taxonomic group, habitat
and/ or luminescence? Philosophical Transactions of the Royal Society of
London B 355: 1299-1303.
Perotti M.G., M.C. Dieguez y F.G. Jara (2005) Estado del conocimiento de
humedales del norte patagónico (Argentina): aspectos relevantes e importancia
para la conservación de la biodiversidad regional. Rev. chil. hist. nat., dic.,
vol.78, no.4, p.723-737. ISSN 0716-078X.
Piacentino G.L. (1987) Análisis de las relaciones fenéticas y evolutivas de las
especies de la familia Atherinidae, (pisces, Atherinomorpha), del extremo austral
de América del Sur. Tesis doctoral. Universidad de Buenos Aires, Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales (nº 2114).
Piacentino G.L. (1990) Descripción del esqueleto axial, caudal e inserciones de las
aletas dorsales y anal de Austromenidia nigricans Richardson, A. smitti Lahille y
Austroatherina incisa Jenyns (Pisces, Atherinidae). Iheringia, Sér. Zool.70, 67-
80.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 144
Piacentino G.L. y A.E. Torno (1987) Osteological observations of the vertebral
column in some species of South America Atherinids (Osteichthyes,
Atheriniformes). Stud. Neotrop. Fauna Environ. 22(2), 93-98.
Pierce G.J., P.R. Boyle y J.S.W. Diack (1991) Identification of fish otolith and bones
in faces and digestive tracts of seals. Journal of zoology (London, England), 224:
320 – 328.
Piola A.R. y A.L. Gordon (1989) Intermediate waters in the southwest South
Atlantic. Deep Sea Res, 36: 1-16.
Piola A.R. y A. Rivas (1997) Corrientes en la plataforma Continental. 119 –132.
En: El Mar Argentino y sus recursos pesqueros: Antecedentes históricos de las
exploraciones en el mar y características ambientales 1. E. Boschi (Ed). INIDEP.
Popper, A. N. y Z. Lu 2000. Structure-function relationship in fish otolith organs.
Fisheries Research 46: 15-25.
Popper A.N. y S. Coombs (1982) The morphology and evolution of the ear in
actinopterygian fishes. Amer. Zool. 22: 311-328.
Popper A. N. y R. R. Fay (1993). Sound detection and processing by fish: critical
review and major research questions. Brain Behaviour Evolution. 41 (1): 14-38.
Pozzi A.J. (1945) Sistemática y distribución de los peces de agua dulce de la
República Argentina. Anales de la Sociedad Científica Argentina de Estudios
Geográficos 7(2):239-292.
Praderi R. (1985) Relaciones entre Pontoporia blaenvillei (Mammalia: Cetacea) y
tiburones (Selachii) en aguas uruguayas. Comun. Zool. Mus. Hist. Nat. Montevideo
11 (151): 1-19.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 145
Quirós R. (1988) Relationships between air, temperature, depth, nutrients and
chlorophyll in 103 Argentinean lakes. Verhandlungen International Vereinigung
Limnology 23:647-658.
Quirós R. y L.M. Luchini (1982) Características limnológicas del embalse de Salto
Grande. III: Fitoplancton y su relación con parámetros ambientales. Rev. Asoc.
Cienc. Nat. B. Rivad. 13:49-66.
Radtke R.L. y D.J. Shafer (1992) Environmental sensitivity of fish otolith
microchemistry. Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 43: 935 –
951.
Reichenbacher B., U. Sienknecht, H. Küchenhoff y N. Fenske (2007) Combined
otolith morphology and morphometry for assessing taxonomy and diversity in fossil
and extant killifish (Aphanius, Prolebias). Vol 268 Issue 10: 898-915
Reissig M., C. Trochine, C. Queimaliños, E. Balseiroand y B. Modenutti (2006)
Impact of fish introduction on planktonic food webs in lakes of the Patagonian
Plateau . Biological Conservation Volume 132, Issue 4, Pages 437-447
Remes Lenicov M. (2005) Estudio de la laguna Salada Grande (Partido. de Gral.
Madariaga y Lavalle). Campaña de relevamientos limnológicos e ictiológicos.
Ministerio de Asuntos Agrarios, Subsecretaría de Actividades Pesqueras, Gobierno
de la Provincia de Buenos Aires. Informe Técnico Nº72, 22 pp.
Remes Lenicov M. y D. Colautti (2003) Estudio de la laguna Sauce Grande,
(Partido. de Monte Hermoso). Campaña de relevamientos limnológicos e
ictiológicos. Ministerio de Asuntos Agrarios, Subsecretaría de Actividades
Pesqueras, Gobierno de la provincia de Buenos Aires. Informe Técnico Nº 55, 20
pp.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 146
Ringuelet R.A. (1962) Ecología acuática Continental. Eudeba. Buenos Aires. 137
pp.
Ringuelet R.A., R.H. Arámburu y A. Alonso de Arámburu (1967) Los peces
argentinos de agua dulce. Comisión de Investigaciónes Científicas de la Provincia
de Buenos Aires. 602 pp.
Ringuelet, R. A.; A. Salibian; E. Claverie y S. Ilhero. 1967. Limnología química de
las lagunas pampásicas (Provincia de Buenos Aires). Physis, 27(74):201-221.
Romanek, C. S. y R. W. Gauldie. 1996. A predictive model of otolith growth in fish
based on the chemistry of the endolymph. Comp. Biochem. Physiol. 114A:71-79.
Romer A.T. y T.S. Parsons (1986). The vertébrate body. 6th edition. Sounders
College Publishing 863 pp.
Romero M.C. y V.H. Conzonno (1997) Light attenuation in the water column in
Chascomús Pond (Argentina). Gayana Botánica. 54 (1):53-59.
Salazar C. (1997) Hidrología del sector altiplánico chileno. En: Charrier R, P
Aceituno, M Castro, A Llanos & LA Raggi (eds) El Altiplano: ciencia y conciencia
de Los Andes: 71-77. Actas del Segundo Simposio Internacional de Estudios
Altiplánicos, Santiago, Chile.
Sanz Echeverría J. (1950) Notas sobre otolitos de peces procedentes de las costas
del Sahara. Segunda Parte (1). Bol. Inst. Esp. Oceanog., 27: 1 - 20.
Sasaki K. (1989) Phylogeny of the family Sciaenidae with notes on its zoogeography
(Teleostei Perciformes). Memorias de la Facultad de Fisheries. Hokkaido University,
36(1-2):1-137.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 147
Sendra E.D. 2003 Evolución de parámetros demográficos clave del pejerrey
Odontesthes bonariensis de la laguna Chascomús a lo largo de tres décadas.
Biología Acuática, Nº 20: 93-100.
Sokal R.R. y F.J. Rohlf (1995) Biometry. Third edition. New York: W.H. Freeman &
Company.
Schmidt W. (1969) The otoliths is a means of differentiation between species of fish of
very similar appearance. FAO. Proc. Sym. Oceanog. Fish. Res. Trop. Atl., 3: 393 –
396.
Strüssmann C.A, T. Akaba, K. Ijima, K. Yamaguchi, G. Yoshizaki y F. Takashima
(1997) Spontaneous hybridization in the laboratory and genetic markers for the
identification of hybrids between two atherinid species, Odontesthes bonariensis
(Valenciennes, 1835) and Patagonina hatcheri (Eigenmann, 1909). Aquaculture
Research. 28:291-300.
Torno A. (1976) Descripción y comparación de los otolitos de algunas familias de
peces de la plataforma argentina. Rev. Mus. Arg. Cs. Nat. "Bernardino Rivadavia", 12
(4): 1 -18
Torres G.J., A. Lombarte y B. Morales-Nin (2000) Variability of the sulcus
acusticus in the sagitta otolith of the genus Merluccius (Merluccidae). Fisheries
Research, 46:5-13.
Tossini L. (1959) El sistema hidrográfico de la cuenca del Río de la Plata. Anales
Sociedad Científica Argentina167 (3-4-):41-64.
Vincent W., W. Wurtsbaugh, P Neale, P Richerson (1986) Polimixis and algal
production:latitudinal effects on the seasonality of photosynthesis. Freshwater
Biology 16: 781-803.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 148
Volpedo A.V. (2001) Estudio de la morfometría de las sagittae en poblaciones de
sciaenidos marinos de aguas cálidas del Perú y aguas templado-frías de Argentina.
Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales (nº 3334).
Volpedo A. y A. Fernández Cirelli (2006). Otolith chemical composition as a useful
tool for sciaenids stock discrimination in Southwestern Atlantic. Scientia Marina
70(2): 325-334.
Volpedo A.V. y D.D. Echeverría (1997) Morfología de las sagittae de lenguados del
Mar Argentino (Bothidae, Paralichthyidae y Achiropsettidae). Thalassas, 13: 113 -
126.
Volpedo A.V. y D.D. Echeverría (1999) Morfología de los otolitos sagittae de
juveniles y adultos de Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) (Sciaenidae).
Revista de Ciencias del Mar THALASSAS 15: 19-24.
Volpedo A.V., D.D. Echeverría (2000) Catálogo y claves de otolitos para la
identificación de peces del Mar Argentino. 1. Peces de importancia comercial.
Buenos Aires: Editorial Dunken. 90 pp.
Volpedo A.V. y D.D. Echeverría (2003) Ecomorphological patterns of the sagitta in
fish on the continental shelf off Argentine. Fisheries Research 60: 551-560.
Volpedo A.V., P. Miretzky y A. Fernández Cirelli (2007) Stocks pesqueros de
Cynoscion guatucupa y Micropogonia furnieri de la costa atlántica de Sudamérica:
comparación entre métodos de identificación. Memoria de la Fundación La Salle de
Ciencias Naturales, 165: 115-130.
Volpedo A.V., A.D. Tombari y D.D. Echeverría (2008) Eco-morphological patterns
of the sagitta of Antarctic fish. Polar Biology DOI 10.1007/s00300-007-0400-1.
Literatura Citada
Andrea Diana Tombari 149
Volpedo A.V. y G.A. Thompson 1998 (1996) Diferencias en el crecimiento de las
sagittae de Prionotus nudigula Ginsburg, 1950 (Piscis: Triglidae) en relación al
sexo. Boletín del Instituto Español de Oceanográfico, 12(1): 3-16.
Von Holst E. (1950) Die Arbeitsweise des stato-lithen-apparates bei fischen.
Zeitschrift für vergleichende Physiologie, 32:60–120
White B.N. (1985) Evolutionary relationships of the Atherinopsinae
(Pisces:Atherinidae). Contrib. Sci. Natural History Museum of Los Angeles County.
368,1-20.
Williams R. y A. Mc Eldowney (1990). A guide to the fish otoliths from waters off
australian antartic, herad and Macquarie Islands, An. Res. Noter. 75: 1 – 173.
Zar J.H. (1999) Biostatistical analysis. Fourth edition. New Jersey: Prentice Hall.
663 pp.
ANEXO
O. bonariensis
291 301 331 341 381 381 391 401 421 491
521 531 551 591 671 681 691 711 751 781
801 821 831 851 861 891 901 981 991 1041
185 186 187 188 189 190 191 192 193 194
195 196 197 198 199 200 201 202 203 204
205 206 207 208 209 210 211 212 213 214
215 216 217 218 219 220 221 222 223 224
225 226 227 228 229 230 231 232 233 234
235 236 237 238 239 240 241 242 243 244
Anexo
Andrea Diana Tombari 150
245 246 264 265 266 267 268 269 270 304
305 306 307 308 309 310 311 312 313 315
316 317 318 319 320 321 322 323 324 325
326 327 328 329 330 331 332 40 41 86
864 865 866 867 868 869 870 871 872 873
874 875 876 877 878 879 880 881 1126 1127
1128 1129 1130 1131 1132 1133 1134 1135 1136 1137
1138 1139 1140 1141 1142 1641 1642 1643 1644 1645
1646 1647 1648 1649 1650 1651 1652 1653 1654 1655
2356 2357 2358 2359 2360 2361 2362 2363 2364 2365
2366 2367 2368 2369 2370 2371 2372 2373 2374 2375
2376 2377 2378 2379 2380 2381 2382 2383 2384 2385
2386 2387 2388 2389 2390 2391 2392 2393 2394 2395
2396 2397 2398 2399 2400 2401 2402 2403 2404 2405
2607 2608 2609 2610 2611 2612 2613 2614 2615 2616
2617 2618 2619 2620 2621 2622 2623 2624 2625 2626
2627 2628 2629 2630 2631 2632 2633 2634 2635 2636
2637 2638 2639 2640 2641 2642 2643 2644 2645 2646
2647 2648 2650 2793 2794 2795 2796 2797 2798 2799
2800 2801 2802 2803 2804 2805 2806 2807 1 Colección de la Lic. Sara Mollo
O. hatcheri2:
1 2 3 4 5 8 10 16 20 21 22 23 26 39 46 52 59 69 75
2 Colección de la Lic. Cecilia Contegrand
O. perugiae
302 303 304
Anexo
Andrea Diana Tombari 151
O.argentinensis
2810 2811 2812 2813 2814 2815 2816 2817 2819 2820 2821 2822 2823 2824 2825 2826 2827 2828 2829 2830 2831 2832 2833 2834 2835 2836 2837 2838 2839 2840 2841 2842 2843 3012 3013 3014 3015 3016 3017 3018 3019 3020 3021 3022 3023 3024 3025 3026 3027 3505 3506 3507 3508 3509 3510 3511 3512 3513 3514 3515 3516 3517 3518 3519 3520 3553 O. incisa
3533 3534 3535 3536 3537 3538 3539 3540 3541 3542 3543 3544 3545 3546 3547 3548 3549 3550 3551 3552 O.nigricans
3386 3387 3388 3389 3390 3391 3392 3393 3394 3395 3396 3397 3398 3399 3400 3401 3402 3403 3404 3405 3406 3407 3408 3409 3410 3411 3412 3413 3414 3415 3417 3418 3419 3420 3421 3422 3423 3424 3425 3426 3427 3428 3429 3430 3431 3432 3433 3434 3435 3436 3437 3438 3439 3440 3441 3442 3443 3444 3445 3446 3447 3449 3450 3451 3452 3454 3455 3613 3614 3615 3616 3617 3618 3619 3620 3621
O.platensis
2644 53 83 93 103 123 293 303 343 533 543
3 Colección del Dr. Atila Gosztonyi O.smitti
1232 1233 1234 1235 1236 1238 1239 1240 1241 1280 1281 1283 1284 1285 1286 3532 3416 3521 3522 3523 3524 3525 3526 3527 3528 3529 3530
Anexo
Andrea Diana Tombari 152
Especies emparentadas filogenéticamente y grupo externo
Especies Número Colección
Mugil liza 354 COLV
Cnesterodon decemmaculatus 271 COLV
Gambusia affinis Descatalogado SIO
Fundulus parvipinnis 03-167 SIO
Jenynsia multidentata 384 COLV
Hyporhamphus unifasciatus s/nº NOAA's National Marine Fisheries
Service
Exocoetus volitans 65-239 SIO
Cheilopogon pinnatibatus
californicus Descatalogado SIO
Tylosurus crocodilus fodiator Descatalogado SIO
Strongylura exilis 79-88 SIO
Cololabis saira 85-133 SIO
Chirostoma estor 273 COLV
Atherinops affinis 67-66 SIO
Atherinopsis californiensis 67-66 SIO
Leuresthes tenuis 04-49 SIO
Basilichthys microlepidotus 422 COLV
Odontesthes brevianalis 417 COLV
Odontesthes regia 413 COLV
Atherinomorus endrachtensis 73-189 SIO
Atherina presbyter 6834 AFORO
Atherina boyeri 6839 AFORO