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Páramo como Paisaje de Cazadores-Recolectores

Stuart White1

Un tema fundamental al entendimiento y conservación de páramos—su etiología—no

goza de un consenso entre investigadores. Etiología examina el conjunto de factores biofísicos

que generó la comunidad vegetal de páramo y la mantuvo a lo largo del Holoceno.

Dos tesis han afrontado este tema. La primera considera que estos parajes dominados

por gramíneas son una respuesta al ambiente natural, y en particular las zonas climáticas

encontradas encima del límite del bosque andino. Páramo, por ende, sería un clímax climático.

La otra tesis argumenta que la gran mayoría de páramos son comunidades derivadas, ya que

durante el Holoceno la vegetación herbácea de páramo haya reemplazado a bosques andinos

eliminados por la acción humana.

I. Páramo como Vegetación Zonal

Para proponentes del páramo como una formación natural climática, se distinguen tres

franjas altitudinales: páramo arbustivo, páramo de pajonal, y luego superpáramo a mayor

altura. Esta distribución es entendida como un reflejo de los limitantes climáticos sobre el

crecimiento de plantas (Weberbauer, 1945; Cuatrecasas, 1968), y presume un control sobre el

límite del bosque (Scuderi et al., 1993; Körner, 1998). Por ser una formación natural y

climática, no existe un rol para el fuego como factor ecológico. El fuego antrópico es visto

como destructivo y ajeno a un páramo natural. El fuego natural, de haberlo, es de importancia

esporádica y localizada.

Como explicación de los límites superiores del bosque y de la etiología de los orígenes

de páramo, la tesis zonal está en conflicto con cinco principales evidencias del rol fundamental

del fuego:                                                              1 Fundación Cordillera Tropical, Cuenca y Universidad de New Mexico, Albuquerque 

 

2

(i) Plantas de páramo son tolerantes del fuego. La mayoría de investigadores actuales

concuerdan en que el fuego es un constante en páramo, y es evidente que la vegetación tiene

estrategias para tolerar o restablecerse después de una quema2 (Lægaard, 1992; Trabaud, 1987).

(ii) Gramíneas de penacho toleran un régimen de quemas, y hasta prosperan por ello. Las

plantas dominantes del páramo son las gramíneas de penacho o macollo, y han logrado una

estrategia especialmente exitosa de prosperar dentro de un régimen de fuego:

1. Entran en una floración universal después de una quema3, produciendo semilla justo

cuando el suelo está relativamente vacío y apto para la germinación;

2. La quema funciona como una poda periódica de las especies leñosas, y permite que los

penachos mantengan su dominancia;

3. Las hojas enrolladas y erguidas por su contenido de sílice facilitan drenar rápidamente

el agua lluvia y almacenarla en la base de la planta, lo cual posibilita la quema de la

parte alta pero simultáneamente la protección de la base; y

4. La acumulación de hojas muertas entre las vivas permite amasar una materia

combustible (Hofstede et al., 1995), y reducir el promedio de humedad de la parte aérea,

que facilita su combustión. El beneficio es para la planta individual porque despeja los

competidores a su alrededor, pero también es para la especie, ya que la acumulación de

materia seca ayuda a generalizar el fuego4.

(iii) Los límites de bosque toman formas anómalas, y no horizontales y generalizados. Estos

límites altitudinales pueden variar en cientos de metros sobre distancias horizontales de pocos

                                                             2 Esta tolerancia ha sido observado también en la vegetación ‘alpina’ en Africa (Beck et al., 1986) 3 Hemos observado en el sur del Ecuador páramos no quemados en 30-40 años, donde los penachos mueren por senescencia. 4 Este estrategia es parecida a la de un bosque de pinos, que producen las condiciones adecuadas de una quema periódica para poder competir con árboles de hoja ancha (Komarek, 1983).

 

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kilómetros, sin explicación climática ni edáfica (Sarmiento, 2002), pero que sí corresponden a

patrones de quema.

(iv) El borde entre páramo y bosque es nítido. Un ecotono colapsado es típico de los mosaicos

de bosque y pradera encontrados en muchas comunidades vegetales del mundo (e.g.,

Geldenhuys, 1994; Puyravaud et al., 1994; Coutinho, 1982, Corlett, 1984, 1987), donde dos

factores ecológicos son presentes: terreno quebrado o de otra manera variable, y fuego. Una

vez que un bosquete en páramo se establezca, su dependencia en los obstáculos físicos del

fuego se reduce porque la propia vegetación limita el avance del fuego (Blydenstein, 1968, 10).

(v) Los bosquetes aislados encima del límite general a menudo no corresponden a

microclimas, como la tesis zonal predice, sino que corresponden a áreas protegidas del paso del

fuego.

 

4

II. Páramo como Vegetación de Reemplazo

Así, para la mayoría de investigadores contemporáneos parece insuficiente que el

páramo y el límite regional del bosque montano sean simplemente una respuesta a factores

climáticos y edáficos (Balslev y Luteyn, 1992). Para ellos, aunque muchas adaptaciones que

caracterizan plantas de páramo respondan al clima o suelo, el páramo de pajonal y arbustivo

son comunidades secundarias, el resultado de un proceso de “Mediteranización” o

“Paramización” (Sarmiento, 2000, 429; Sarmiento, 2002, 217). Interpretan los bosquetes

dentro de páramos no como indicadores de microclimas localizados, sino como relictos de una

cobertura boscosa extensa que se postula llegaba a 4000-4200 m. en los Andes del norte. Se

argumenta que fue removido posteriormente por pastoreo, agricultura, colección de leña y, en

especial, la quema.

Los proponentes de páramo como vegetación derivada o de remplazo a menudo citan a

Ellenberg (1979), quien realizó investigaciones principalmente en las punas de los Andes

centrales, y a Lægaard (1992), quien ha investigado en los páramos de los Andes del norte.

Pólen

El record de polen es una herramienta poderosa para examinar la tesis Ellenberg-

Lægaard. Si ésta es correcta, debemos encontrar en los porcentajes de polen la señal de un

bosque que se estableció durante el Holoceno temprano a las alturas actuales de páramo, y que

posteriormente fue reemplazado por una vegetación herbácea5, hasta una altura de 3800 a 4200

                                                             5  Los porcentajes característicos de polen del páramo y del bosque son muy diferentes, y nos permite diferenciar las dos coberturas. La interpretación de cada diagrama depende de una muestra de la lluvia moderna de polen para lugares con vegetación a la vista (Grabandt, 1985; Grabandt, 1980; Hansen et al., 2003; Hansen y Rodbell, 1995). Páramo abierto tiene una contribución de Poaceae de 10 a 60%, pero generalmente ≥20%. Para sitios de páramo, la suma de plantas típicas de páramo, incluyendo Poaceae más Plantago, Valeriana, Distichia, Gentianaceae, Cyperaceae. Lycopodium y Jamesonia (Hansen et al., 1984; Hansen, 1995), a menudo varía de 40-60%. Simultáneamente, sitios en páramo incluyen una contribución de 5-20%, y hasta 30%, del polen total de bosques Andinos y Sub-andinos (Polylepis, Miconia, Hedyosmum, Podocarpaceae, Weinmannia, etc.).

 

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m. Con este fin, 18 estudios de polen de los Andes del norte y Costa Rica han sido

examinados, limitados a sitios con altitudes de páramo y de bosque andino alto, y

preferentemente que datan por lo menos de inicios del Holoceno (Tabla 1).

Tabla 1. Sitios de Estudios de Polen y Carbón Vegetal, ca. 90 N latitude a 120 S latitud, Andes del Norte y Costa Rica Nombre Sitio/ Vegetación Moderna

País

Altitud (m)

Fecha 14C bp

Referencia

La Laguna/sub-páramo CO 2900 27,600 Helmens et al., 1996 Laguna Fúquene/agricultura derivada de bosque altoandino

CO 2580 20,575 Van Geel y van der Hammen, 1973; síntesis en: van der Hammen y Hooghiemstra, 1995; Kuhry et al., 1993

El Abra/ agricultura y bosque secundario derivados de bosque altoandino

CO 2570 11,210 Van der Hammen, 1978; síntesis en: Van der Hammen y Hooghiemstra, 1995; Kuhry et al., 1993

Laguna Chorrera/páramo EC 3700 17,000 Hansen et al., 2003 Guandera/páramo-bosque EC 3540,

3810, 3890

11,000 Di Pasquale et al., 2007 [sólo se examinó carbón vegetal]

Laguna Pallcacocha/páramo EC 4060 17,000 Hansen et al., 2003 Lago Surucucho/pár-bosque EC 3180 11,870 Colinvaux et al., 1997 Laguna Chirripó/páramo CR 3520 4110 Horn, 1993; Horn y Sanford, 1992 [sólo se examinó

carbón vegetal] Lago de las Morrenas/páramo de bambú y arbustos

CR 3480 10,140 Horn, 1993

Terraza Mucubají/páramo VZ 3650 12,650 Salgado-Labouriau et al., 1977 Páramo Culata/páramo VZ 3800 ~7,500 Salgado-Labouriau y Schubert, 1976; Salgado-

Labouriau et al., 1988 Páramo Miranda/superpáramo

VZ 3920 11,470 Salgado-Labouriau et al., 1988

Laguna Lagunillas/páramo CO 3880 12,320 Van der Hammen et al., 1981; González et al., 1965 Ciénaga del Visitador/páramo CO 3300 14,000 Van der Hammen and González, 1965; síntesis:

Van der Hammen y Hooghiemstra, 1995 Laguna Ciega/páramo CO 3510 20,840 Van der Hammen et al., 1981 Páramo de Palacio/páramo CO 3500 ~13,000 Van der Hammen y González, 1960 Ruíz-Tolima/páramo (varios sitios)

CO ~3800-4150

~50,000 Citados en Thouret et al., 1996: Melief, 1989 y Salomons, 1989

Laguna Baja/páramo PE 3575 ~12,100 Hansen, 1995; Hansen y Rodbell, 1995 Laguna Paca/puna PE 3600 5,305 Hansen et al., 1994; Hansen et al., 1984

Hacemos dos observaciones generales sobre el conjunto de estudios de polen:

                                                                                                                                                                                                 Los diagramas de sitos ubicados en bosque tienen por lo general 30-90% polen de árboles, aunque la mayoría de bosques son reflejados en porcentajes de 50-70%. Simultáneamente, los porcentajes de Poaceae en bosque estarán en 0-20%, y el conjunto típico de elementos de páramo mencionados arriba estarán ausentes o muy pobremente representados.

 

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1. Los indicadores clásicos de disturbio de la vegetación natural (Ambrosia, Chenopodiaceae/

Amaranthaceae, Dodoneae, Zea mays) no aparecen sino a mediados del Holoceno y aún más

recientemente, y fueron generados no en el páramo sino en sitios de bosque a menor altura, en

consecuencia de la agricultura andina. Por estas dos razones, los estudios de polen sugieren

que la agricultura no haya sido una actividad relacionada con los orígenes de páramo.

2. La lectura de los diagramas de polen son concordantes entre sí en mostrar que a las altitudes

actuales de páramo esta vegetación se estableció en el Holoceno temprano y mantuvo su

cobertura hasta el presente. No hay evidencia para alturas actuales de páramo que hubiera

existido una cobertura general de bosque que fuera reemplazado por páramo. La única

vegetación Pleistocénica abierta que fue reemplazada por bosque es la que existía a menor

altura del actual límite de bosque. Estos bosques una vez establecidos continuaron como

bosque hasta el presente, menos que fueron convertidos en área agrícola.

III. Discusión

Fuentes de Fuego

Si el páramo de pajonal y el páramo arbustivo no representan un clímax climático, ni

vegetación de reemplazo, ¿Cuál fue su etiología? Para darle respuesta a esta pregunta,

debemos primero examinar las posibles fuentes de fuego natural a las alturas de páramo, que

son tres: volcanes, rayos y la quema antrópica (Trabaud, 1987, 65; Komarek, 1983; Vogl,

1974, 144).

Erupciones Volcánicas

Fuego que se inicia en erupciones volcánicas ha sido documentado (Mueller-Dombois,

1981, 157-8), pero la distribución de volcanes es muy dispersa. Si volcanes fueran importantes

en generar fuego en páramos, las islas de paramo debería coincidir con la de volcanes activos

 

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ahora y durante el Holoceno, pero este no es el caso. Además, los episodios de actividad

volcánica son esporádicos (Hall y Mothes, 1999) y es probable que durante períodos de

inactividad los páramos hubieran sido invadidos por árboles.

Rayos

La incidencia de descargas eléctricas en los trópicos es más alta que en cualquier parte

del planeta (Komarek, 1967, 1968). Quizás por esta razón muchos investigadores presumen

que los rayos son o deberían ser responsables de quemas naturales en páramo (e.g., Horn y

Sanford, 1992, 357; Horn, 1993, 108). Pero vistos con detenimiento, los rayos tampoco pueden

ser una fuente adecuada de fuego:

(i) La ignición por rayos es siempre un pequeño porcentaje de las caídas (Christensen, 1993,

237), y aunque la proporción de ignición es relativamente más alta en bosques de coníferos y

praderas en latitudes medias, es baja en latitudes tropicales.

(ii) La propagación del fuego depende de una vegetación seca. Dada la probabilidad muy baja

de caer un rayo en un punto dado, la combustión de ese punto está en función de la capacidad

del fuego de propagarse hasta allí, y esto depende de que la vegetación esté seca. En los

Trópicos, sin embargo, los rayos son asociados con masas de aire húmedas e inestables, y por

esta razón casi siempre son acompañados de lluvia (Young, 1993, 3; Mueller-Dombois, 1981,

148).

(iii) El páramo típicamente está compuesta por un mosaico de superficies de fuego, separadas

por obstáculos a su paso. El número de estas superficies discretas es enorme. Así, para quemar

una extensión considerable de páramo se requeriría (i) una caída de rayo e (ii) una ignición y

(iii) la propagación para cada una de esta cantidad enorme de superficies.

 

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(iv) Se requiere un período relativamente corto de retorno del fuego, con mínima variación.

De no haber una periodicidad relativamente corta y estable de quemas, la vegetación leñosa

progresivamente desplazaría al páramo, y a los 10,000 años del Holoceno tendríamos un

bosque en vez de un páramo.

Quema Antrópica

Nos queda la tercera fuente de fuego: Homo sapiens. Nuestra especie, por supuesto,

tiene una historia larga de uso del fuego, en todos los lugares donde es posible quemar la

vegetación (Crutzen and Goldammer, 1993; Bond and van Wilgen, 1996; Pyne, 1982, 1993).

Estuvimos presentes en los altos Andes desde la última desglaciación, y como cazadores-

recolectores tuvimos motivaciones fuertes para utilizar el fuego. La principal ventaja de

cazadores-recolectores como autores de una quema es su capacidad de escoger el momento de

quemar, y escoger el mejor lugar de iniciar la quema para lograr la mayor propagación.

Aunque un páramo tenga sólo 20 ó 30 días secos durante el año, el ser humano los aprovechará

con gran precisión.

Evidencia del uso sostenido del fuego por cazadores-recolectores existe en los restos de

carbón vegetal encontrados en estudios de polen. El contenido de carbón vegetal es reportado

para Laguna Junín III en puna, y Lagunas Baja, Chorreras, Pallcacocha y Guandera en páramo

(Hansen et al., 1994; Hansen, 1995; Hansen and Rodbell, 1995; Hansen et al., 2003; di

Pasquale, 2007), y por Horn en páramos de las Lagunas Chirripó y las Morrenas en Costa Rica

(Horn, 1993; Horn and Sanford, 1992). La conclusión general de estos estudios es

contundente: Aunque la cantidad de carbón varía de época en época, se encuentra carbón

vegetal en los sedimentos de lagunas de páramo durante todo el Holoceno6 y es, por ende,

                                                             6 Partículas de carbón vegetal son de un rango de tamaños. Las de 100 (0.1 mm) son consideradas de origen local, pero las partículas microscópicas podrían tener un origen local o distante.

 

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innegable que el fuego ha sido un factor ecológico integral en páramo. De aceptar que la única

fuente de fuego en páramo a nivel de paisaje es el ser humano, tenemos en el registro de carbón

una manifestación de la presencia e impacto sostenido de cazadores-recolectores7.

IV. Conclusión

El Paisaje de Cazadores-Recolectores

Cazadores-colectores ocuparon los altos Andes desde el Pleistoceno tardío8, y durante la

transición hacia el Holoceno entre 12,000 y 10,000 años antes del presente (Guidon y Delibrias,

1985; MacNeish, 1980; Rick, 1980; Dillehay, 2000; Correal, 1990). A medida que avanzaba la

desglaciación, las nuevas tierras expuestas habrían sido colonizadas por una mezcla de plantas

leñosas y herbáceas, establecidas sobre un suelo incipiente de regolito. Las fuentes de la

vegetación colonizadora incluyeron el bosque montano a menor altura y la zona herbácea entre

el bosque y el hielo en retiro. De aplicar fuego a esta vegetación mixta, se creó una presión

contra el componente leñoso y a favor de lo herbáceo. Además, el fuego inhibió el avance del

bosque montano hacia arriba, y en el curso del Holoceno temprano se aumentó enormemente la

superficie en páramo (con sus recursos alimenticios), a expensas del avance de un bosque

menos productivo.

Los pobladores originales de los páramos combinaron la cacería con la recolección. La

fuente principal de carne fue el venado de cola blanca (Van der Hammen y Correal, 1978)9,

pero también se consumían caracoles, aves, cuy silvestre, conejos, y otros mamíferos pequeños                                                              7 Las evidencias aún son limitadas, pero parece que el carbón vegetal en el Pleistoceno tardío es ausente o mínimo (Hansen, et al., 2003), quizás reflejando la carencia de una población humana. 8 En los Andes la mayoría de sitios hasta ahora excavados corresponden a puna (Lavallée, 1985; Bocek y Rick, 1984; Bryan, 1986; Aldenderfer, 2008), con un número reducido de sitios de cazadores-recolectores en páramo (e.g., Correal, 1986). Para la Sierra del Ecuador hay cuatro principales—Chobshi, Cubilán, El Inga y San José (Salazar, 1980; Dillehay, 2000), pero en conjunto estos sitios nos permiten extrapolar el sistema general de subsistencia en los Andes tropicales del norte. 9 El venado combina el pastoreo con el ramoneo, y el venado de rabo blanco es poco usual en aceptar una dieta con predominio de pastos. Esta especie también prefiere los límites de bosque por la seguridad que proporciona (Ojasti, 1983, 430; Komarek, 1969), y en un páramo con manchas de bosque habría encontrado un hábitat ideal.

 

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(Miller y Gill, 1990; Wheeler et al., 1976)10. Las plantas cosechadas incluían tubérculos

nativos y raíces, semillas de pastos de penacho, hojas (e.g., Puya) y frutas (Pearsall, 1980). Las

plantas de páramo/puna hasta ahora identificadas en las dietas del Holoceno temprano son

todas heliófilas.

Una característica de bandas de cazadores-recolectores es su movilidad. A medida que

quemaron áreas de páramo, habrían creado un mosaico de edades diferentes de sucesión vegetal

(Sarmiento et al., 2003), y cada etapa proporcionó un conjunto singular de recursos

alimenticios. La primera etapa de sucesión, unos 6 a 8 meses después de una quema, produjo

vastas y confiables cantidades de semillas de Calamagrostis, Festuca y otros géneros, parecidas

en contenido nutricional a los cereales domesticados, trigo y cebada. Etapas posteriores

habrían suministrado especialmente frutas y tubérculos. De esta manera, en distancias

relativamente cortas, los cazadores-recolectores tuvieron a su disposición una amplia y

confiable suministro de plantas comestibles.

Después de 8000 años de manejo y transformación de páramos por cazadores-

recolectores, llegaron por primera vez a los páramos del sur del Ecuador los camélidos

domésticos. Se presume que la caza y recolección progresivamente fue sustituida por el

pastoreo de llamas y alpacas. A raíz de la Conquista Española el ganado exótico desplazó a los

camélidos, pero la lógica de la cría de herbívoros, fueran éstos domésticos o silvestres,

continuó: Se aplicaba el fuego periódicamente para mantener el valor nutricional y

palatabilidad de los pastos de penacho, y se prevenía el avance del límite del bosque.

V. Ajustes en Conceptos de Páramo

El paisaje de cazadores-recolectores fue creado por una población activa en transformar

y modelar su medio para asegurar mayor productividad y menor riesgo de subsistencia, como                                                              10 No hay indicaciones del consume de camélidos entre cazadores-recolectores del páramo, a diferencia de la puna.

 

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en otros continentes (Wharton, 1968, 158-9; Kirkpatrick, 1996, 30). Esta reconstrucción

basada en (i) datos de polen y carbón, (ii) el comportamiento de fuego y sus posibles causas, y

(iii) la evidencia arqueológica sugiere que será necesaria una revisión en varios pormenores de

nuestro concepto de páramo. Argumentamos siete puntos basados en la etiología descrita:

(i) El páramo de pajonal y el páramo arbustivo nunca existieron en su actual forma antes del

Holoceno. La tesis Ellenberg-Laegaard presume que hayan existido islas de páramo natural

que ampliaron su cobertura al colonizar sitios donde se había eliminado la cobertura boscosa.

Sostenemos que las especies del actual páramo de pajonal y arbustivo sí migraron de otros

lugares (en gran medida del páramo desértico a mayor altura), pero que el conjunto o

comunidad de plantas, su crecimiento tan energético, la arquitectura vegetal y la cobertura

completa del suelo sólo pudieron existir bajo un régimen de quemas. El páramo de pajonal y el

páramo arbustivo son comunidades creadas en situ y por primera vez.

(ii) El límite generalizado actual del bosque no corresponde a un límite climático, ni ha sido

desplazado hacia abajo desde altitudes mayores, sino define la línea de equilibrio—bastante

estable desde el Holoceno temprano—entre la presión del fuego antrópico hacia abajo y la

presión hacia arriba del bosque andino de realizar su potencial climático/altitudinal.

(iii) Páramo arbustivo refleja un régimen de quemas, y no es una simple respuesta a una

zonación climática. Muy a menudo se presume que el páramo arbustivo representa una

transición entre el bosque montano y el páramo de pajonal. Pero sostenemos que en realidad

refleja el tiempo transcurrido desde la última quema, y el historial anterior de quemas en el

sitio. Es perfectamente posible generar un páramo arbustivo por encima de un páramo de

pajonal, suprimiendo quemas arriba e intensificándolas abajo. Altitudes menores y la

proximidad a una fuente de semillas de especies leñosas contribuyen a una invasión acelerada

 

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de especies leñosas, pero para una altura dada la variable determinante es el período de retorno

del fuego.

(iv) Muchos bosquetes dentro del páramo no son relictos sino de reciente establecimiento.

Los páramos de los Andes del norte abarcan islas de bosques muy diversos hasta 3700-3800

m., con algunos menos diversos reportados a 4100-4200 m. Los análisis de polen disponibles

para zonas de páramo sugirieron que nunca existió una cobertura generalizada de bosque.

Sugerimos que los bosquetes ocupan áreas protegidas del fuego, sea por agua, terreno quebrado

o a menudo por una avalancha de piedras al pie de peñas, la cual tapa el páramo de pajonal que

existía y cierra la posibilidad del paso del fuego. Evidencia de esta juventud es un DAP

reducido; evidencia que el bosque data de un solo evento es la edad uniforme de los

ejemplares11.

(v) ‘Superpáramo’ es el único páramo natural. Si virtualmente todo fuego en páramo es

antrópico, y si el páramo de pajonal y arbustivo es creado y mantenido por el fuego antrópico,

entonces el único páramo natural es el páramo nunca quemado, que encontramos a las alturas

del páramo desértico, donde las plantas son separadas por suelo desnudo y no existe manera de

propagarse el fuego.

(vi) Las actividades de subsistencia del cazador-recolector contribuyeron a crear la

diversidad de páramo. Estudiantes de páramo a menudo comentan su gran diversidad

biológica, algo especialmente extraordinario dado su altura (Luteyn, 1992, 6; Luteyln et al.,

1992). Sin duda esta diversidad en conjunto se debe a factores biofísicos naturales. Pero

sospechamos que para el Holoceno, el régimen de quemas de cazadores-recolectores

proporcionó las perturbaciones periódicas y moderadas que en otros lugares se ha visto como

estimulador de especiación, imprimiendo la flora y fauna con su marcado endemismo. Y más                                                              11 Muchos bosques que ilustran este proceso pueden ser encontrados en el Parque Nacional Cajas, Ecuador.

 

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fundamentalmente, porque los cazadores-recolectores mantuvieron abierto con su fuego un

espacio que de otra forma habría llegado a ser bosque de montano, crearon toda una comunidad

de plantas que nunca habría llegado a existir.

(vii) Finalmente, la reconstrucción del sistema de subsistencia de cazadores-recolectores, y en

especial su régimen de quemas, es fundamental a cualquier plan de manejo y conservación de

páramos. Recalcamos que aunque una vegetación contemporánea responde a su contexto

abiótico, también responde a una historia muy particular. En el caso de páramo de pajonal y

arbustivo esta historia se inició con la colonización mixta de herbáceas y leñosas en el

Holoceno temprano. Por ser sujeta esta vegetación a una quema periódica, desarrolló una

tolerancia amplia a este factor ecológico, siendo dominada por pastos de penacho y otras

herbáceas, más leñosos con tolerancia al fuego. Aún no hemos reconstruido elementos

importantes del régimen de quemas, como su intervalo de retorno y la capacidad de carga de

herbívoros silvestres. Pero con confianza podemos presumir que este intervalo y la interacción

con herbívoros constituían variables críticas que necesitamos entender, para aplicarlas dentro

de un manejo informado. Heredamos un paisaje de cazadores-recolectores que llamamos

páramo. Habríamos asegurado su conservación y restauración cuando logramos recrear los

patrones de uso durante el Holoceno.

Referencias

Aldenderfer, M.S., 2008, “High elevation foraging societies,” Capítulo 9 en Helaine Silverman y William Isbell, eds., Handbook of South American Archaeology (Springer)

Balslev, H. y J.L. Luteyn, 1992, eds., Páramo: An Andean Ecosystem under Human Influence (Academic Press, London)

Beck, E., R. Scheibe y E.-D. Schulze, 1986, “Recovery from fire: Observations in the alpine vegetation of western Mt. Kilimanjaro (Tanzania), Phytocoenologia, 14, 55-77

Blydenstein, John, 1968, “Burning y tropical American savannas,” Proceedings of the Annual Tall Timbers Fire Ecology Conference, vol. 8 (Tall Timbers Research Station, Tallahassee, Florida, USA)

Bocek, Barbara y Rick, John, 1984, “La época precerámica en la puna de Junín: Investigaciones en la zona de Panaulauca,” Revista Chungará 13, 109-127 (Universidad de Tarapacá, Chile)

Bond, William y van Wilgen, Brian, eds., 1996, Fire and Plants (Chapman and Hall, London)

 

14

Brush, Mark, Colinvaux, Paul, Wiemann, Michael, Piperno, Dolores y Liu, Bam-biu, 1990, “Late Pleistocene temperature depression and vegetation change in Ecuadorian Amazonia,” Quaternary Research 34, 330-345

Bryan, Alan, 1986, “Paleoamerican prehistory as seen from South America,” in Alan Bryan, ed., New Evidence for the Pleistocene Peopling of the Americas, pp. 1-14 (Center for the Study of Early Man, University of Main, Orono, Maine)

Christensen, N.L., 1993, “Fire regimes and ecosystem dynamics,” in P.J. Crutzen y J.G. Goldammer, eds., Fire in the Environment: The Ecological, Atmospheric, and Climatic Importance of Vegetation Fires, , pp. 233-244 (John Wiley and Sons)

Colinvaux, P.A., M. Bush, M. Steinitz-Kannan y M. Miller, 1997, “Glacial and Postglacial pollen recoreds from the Ecuadorian Andes and Amazon,” Quaternary Research, 48, 69-78

Corlett, Richard, 1984, “Human impact on the subalpine vegetation of Mt. Wilhelm, Papua New Guinea,” Journal of Ecology, 72, 841-854

Corlett, Richard, 1987 , “Post-fire succession on Mt. Wilhelm, Papua New Guinea,” Biotropica, 19, 157-160 Correal, Gonzalo, 1986, “Apuntes sobre el medio ambiente Pleistocénico y el hombre prehistórico en Colombia,”

pp. 115-131 en A. Bryan, ed., New Evidence for the Pleistocene Peopling of the Amercias (Center for the Study of Early Man, University of Main, Orono, Maine)

Correal, Gonzalo, 1990, “Evidencias culturales durante el Pleistoceno y Holoceno de Colombia,” Revista Arqueología Americana, 1, 69-89

Coutinho, L.M., 1982, “Ecological effects of fire in Brazilian Cerrado,” pp. 273-291 en Ecology of Tropical Savannas (Huntley and Walker)

Crutzen, P.J. y Goldammer, J.G., eds., 1993, Fire in the Environment: The Ecological, Atmospheric, and Climatic Importance of Vegetation Fires, pp. 245-266 (John Wiley and Sons)

Cuatrecasas, José, 1968, “Paramo vegetation and its life forms,” in Carl Troll, ed., Geo-Ecology of the Mountainous Regions of the Tropical Americas, pp. 163-186 (Ferd. Dummlers Verlag, Bonn)

Dillehay, Tom, 2000, The Settlement of the Americas: A New Prehistory (Basic Books, New York) Di Pasquale, Gaetano, M. Marziano, S. Impagliazzo, C. Lubritto, A. de Ntale y M. Bader, 2007, pp. 48-76 en Tesis

de Maaike Bader, Tropical Alpine Treelines: How Ecological Processes Control Vegetation Patterning and Dynamics (Wageningen Universiteit)

Ellenberg, H., 1979, “Man’s influence on tropical mountain ecosystems in South America,” Journal of Ecology 67, 401-416

Geldenhuys, C.J., 1994, “Berwind fires and the location pattern of forest patches in the southern Cape landscape, South Africa," Journal of Biogeography 21, 49-62

González, Enrique, T. van der Hammen y R. Flint, 1965, “Late Quaternary glacial and vegetational sequence in the Valle de Lagunillas, Sierra Nevada del Cocuy, Colombia,” Leidse Geologische Mededelingen, 32, 157-182

Grabandt, Renetta, 1980, “Pollen rain in relation to arboreal vegetation in the Colombian Cordillera Oriental,” Review of Palaeobotany and Palynology 29, 65-147

Grabandt, Renatta, 1985, Thesis: Pollen Rain in Relation to Páamo Vegetation in the Colombian Cordillera Oriental (Universidad de Amsterdam)

Guidon, Niède y Delibrias, Georgette, 1985, “Inventaire des sites Sud-américains antérieurs a 12 000 ans,” L’Anthropologie (Paris) 89(3), 385-408

Hall, Minard y P. Mothes, 1999, “La actividad volcanic del holoceno en el Ecuador y Colombia Austral: Impedimento al desarrollo de las civilizacones pasadas,” pp. 11-40 en Actividad Volcánica y Pueblos Precolombinos en el Ecuador (Abya-Yala, Quito)

Hansen, Barbara, 1995, “A review of late-glacial pollen records from Ecuador and Peru with reference to the Younger Dryas event,” Quaternary Science Reviews, 14, 853-865

Hansen, Barbara, Wright, H.E. y Bradbury, J.P., 1984, “Pollen studies in the Junín area, central Peruvian Andes,” Bulletin Geological Society of America 95, 1454-1465

Hansen, Barbara, Seltzer, G.O., y Wright Jr., H.E., 1994, “Late Quaternary vegetational change in the central Peruvian Andes,” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 109, 263-285

Hansen, Barbara, y Rodbell, Donald, 1995, “A Late-Glacial/Holocene pollen record from the eastern Andes of northern Peru,” Quaternary Research 44, 216-227

Hansen, Barbara, D.T. Rodbell, G.O. Seltzer, B. León, K.R. Young, M. Albott, 2003, “Late-glacial and Holocene vegetational history from two sites in the western Cordillera of southwestern Ecuador,” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 194, 79-108

 

15

Helmens, Karin, Kuhry, Peter, Rutter, Nathaniel, van der Borg, Klaas y de Jong, Arie, 1996, “Warming at 18,000 yr B.P. in the tropical Andes,” Quaternary Research 45, 289-299

Hofstede, Robert, J.X. Mondragón y C. Rocha, 1995, “Biomass of grazed, burned, and undisturbed páramo grasslands, Colombia. I. Aboveground vegetation,” Arctic and Alpine Research, 27, 1-12

Horn, Sally, 1993, “Postglacial vegetation and fire history the Chirripó Páramo of Costa Rica,” Quaternary Research 40, 107-116

Horn, Sally y R. Sanford, 1992, “Holocene fires in Costa Rica,” Biotropica, 24, 354-361 Kirkpatrick, Jamie, 1996, A Continent Transformed: Human Impact on the Natural Vegetation of Australia

(Oxford University Press, Melbourne) Komarek, E.V., 1967, “The nature of lightning fires,” Proceedings of the Annual Tall Timbers Fire Ecology

Conference, vol. 7 (Tall Timbers Research Station, Tallahassee, Florida, USA) Komarek, E.V., 1968, “Lightning and lightning fires as ecological forces,” Proceedings of the Annual Tall

Timbers Fire Ecology Conference, vol. 8 (Tall Timbers Research Station, Tallahassee, Florida, USA) Komarek, E.V. 1969, “Fire and animal behavior,” Proceedings of the Annual Tall Timbers Fire Ecology

Conference, vol. 9 (Tall Timbers Research Station, Tallahassee, Florida, USA) Komarek, E.V., 1983, “Fire as an anthropogenic factor in vegetation ecology,” in W. Holzner, M.J.A. Werger y I.

Ikusima, eds., Man’s Impact on Vegetation, pp. 77-82 (Junk, The Hague) Körner, Christian, 1998, “A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation,” Oecologia,

115, 445-459 Kuhry, P., Hooghiemstra, H., van Geel, B., y van der Hammen, T., 1993, “The El Abra stadial in the eastern

cordillera of Colombia (South America),” Quaternary Science Reviews, 12, 333-343 Lægaard, S., 1992, “Influence of fire in the grass páramo vegetation of Ecuador,” en H. Balslev y J.L. Luteyn,

eds., Páramo: An Andean Ecosystem under Human Influence, pp. 151-170 (Academic Press, London) Lavallée, Danièle, 1985, “L’occupation préhistorique del hautes terres andines,” L’Anthropologie (Paris) 89(3),

409-430 Luteyn, J.L., 1992, “Páramos: Why study them?” in H. Balslev y J.L. Luteyn, eds., Páramo: An Andean

Ecosystem under Human Influence, pp. 1-14 (Academic Press, London) Luteyn J.L., Cleef, A.M. y Rangel, O., 1992, “Plant diversity in páramo: Towards a checklist of páramo plants

and a generic flora,” in H. Balslev y J.L. Luteyn, eds., Páramo: An Andean Ecosystem under Human Influence, pp. 71-84 (Academic Press, London)

MacNeish, Richard, Vierra, Robert, Nelken-Terner, Antoinette, Lurie, Rochelle y Garcia, Angel, 1980, Prehistory of the Ayacuchco Basin, Vol. IV: The Preceramic Way of Life (University of Michigan Press, Ann Arbor)

Miller, George y A. Gill, 1990, “Zooarchaeology at Pirincay, a Formative Period site in highland Ecuador,” Journal of Field Archaeology, 17, 49-68

Mueller-Dombois, 1981, “Fire in tropical ecosystems,” pp. 137-180 en Proceedings of the Conference, “Fire Regimes and Ecosystem Properties,” (Honolulu, Hawaii)

Ojasti, Juhani, 1983, “Ungulates and large rodents of South America,” in François Bourlière, ed., Tropical Savannas (Ecosystems of the World 13), p. 427-439 (Elsevier, Amsterdam)

Pearsall, Deborah, 1980, “Pachamachay ethnobotanical report: Plan utilization at a hunting base camp,” pp. 191-231 (chpt. 9) en John Rick, Prehistoric Hunters of the High Andes (Academic Press, New York)

Puyravaud, Jean-Philippe, Pascal, Jean-Pierre y Dufour, Céline, 1994, “Ecotone structure as an indicator of changing forest-savanna boundaries (Linganamakki Region, southern India),” Journal of Biogeography 21, 581-593

Pyne, Stephen J., 1982, Fire in America: A cultural history of wildland and rural fire (Princeton University Press, Princeton, NJ)

Pyne, Stephen J., 1993, “Keeper of the flame: A survey of anthropogenic fire,” in P.J. Crutzen y J.G. Goldammer, eds., Fire in the Environment: The Ecological, Atmospheric, and Climatic Importance of Vegetation Fires, , pp. 245-266 (John Wiley and Sons)

Rick, John, 1980, Prehistoric Hunters of the High Andes (Academic Press, New York) Salazar, Ernesto, 1980, Talleres Prehistóricos en los Altos Andes del Ecuador (Universidad de Cuenca, Cuenca,

Ecuador) Salgado-Labouriau, María.L., Rull, V., Schubert, C., y Valastro Jr., S., 1988, “The establishment of vegetation

after late Pleistocene deglaciation in the Paramo de Miranda, Venezuelan Andes,” Review of Palaeobotany and Palynology, 55, 5-17

 

16

Salgado-Labouriau, Maria Lea, y Schubert, Carlos, 1976, “Palynology of Holocene peat bogs from the central Venezuelan Andes,” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 19, 147-156

Salgado-Labouriau, María, C. Schubert y S. Valastro, 1977, “Paleoecologic analysis of a Late-Quaternary terrace from Mucubají, Venezuelan Andes,” Journal of Biogeography, 4, 313-325

Sarrmiento, Fausto, 2000, “Breaking mountain paradigms: Ecological effects on human impacts in man-aged tropandean landscapes,” Ambio, 29, 423-431

Sarmiento, Fausto, 2002, “Anthropogenic change in the landscapes of highland Ecuador,” The Geographical Review, 92, 213-234

Sarrmiento, Fausto, 2003, “Vegetation patterns, regeneration rates and divergence in an old-field succession of the high tropical Andes,” Plant Ecology, 166, 63-74

Scuderi, Louis, Barker Schaaf, Crystal, Orth, Karen y Band, Lawrence, 1993, “Alpine treeline growth variability: Simulation using an ecosystem process model,” Arctic and Alpine Research, 25(3), 175-182

Thouret, Jean-Claude, Van der Hammen, Thomas, Salomons, Barry, y Juvigné, Etienne, 1996, “Paleoenvironmental changes and glacial stades of the last 50,000 years in the Cordillera Central, Colombia,” Quaternary Research, 46, 1-18

Trabaud, 1987, “Fire and survival traits of plants,” pp. 65-89 en L. Trabaud, ed., The Role of Fire in Ecological Systems (SPB Academic Publishing, The Hague)

Van der Hammen, T., 1978, “Stratigraphy and environments of the upper Quaternary of the El Abra corridor and rock shelters (Colombia),” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 25, 111-162

Van der Hammen y E. Gonzáles, 1960, “Upper Plesitocene and Holocene climate and vegetation in the Sabana de Bogotá,” Leidse Geologische Mededelingen, 25, 261-315

Van der Hammen y E. González, 1965, “A Late-Glacial and Holocene Pollen Diagram from Ciénaga del Visitador (Dept. Boyacá, Colombia),” Leidse Geologische Mededelingen, 32, 193-201

Van der Hammen y G. Correal, 1978, “Prehistoric man on the Sabana de Bogotá: Data for an ecological prehistory,” Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 25, 179-190

Van der Hammen, T., Barelds, H de Jong y De Veer, A.A., 1981, “Glacial sequence and environmental history in the Sierra Nevada del Cocuy (Colombia),” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 32, 247-340

Van der Hammen, T. y Hooghiemstra, 1995, “El Abra stadial, a Younger Dryas equivalent in Colombia,” Quaternary Science Reviews, 14, 841-851

Van Geel, B. y van der Hammen, T., 1973, “Upper Quaternary vegetational and climatic sequence of the Fuquene area (eastern Cordillera, Colombia),” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 14, 9-92

Vogl, Richard, 1974, “Effects of fire on grasslands,” in T.T. Kozlowski y C.E. Ahlgren, eds., Fire and Ecosystems, pp. 139-194 (Academic Press, New York)

Weberbauer, A., 1945, En Mundo Vegetal de los Andes Peruanos [Edición en español de Die Pflanzenwelt der peruanischen Anden, Leipzing, Wilhelm Engelmann, 1911] (Ministerio de Agricultura, Lima, Peru)

Wharton, Charles, 1968, “Man, fire and wild cattle in Southeast Asia,” Proceedings of the Annual Tall Timbers Fire Ecology Conference, vol. 8, pp. 107-167

Wheeler, Jane, Pires-Ferreira, Edgardo y Kaulicke, Peter, 1976, “Preceramic animal utilization in the central Peruvian Andes,” Science, 194(4262), 483-490

Young, Kenneth R., 1993, “Woody and scandent plants on the edges of an Andean timberline,” Bulletin of the Torrey Botanical Club, 120(1), 1-18