Par Craneal

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NeuroanatomaLa neuroanatoma es la parte de la anatoma que se ocupa del estudio de las diferentes partes del sistema nervioso y rganos de los sentidos sobre todo en los aspectos clnicos, descriptivos y topogrficos, adems de una gran conversin de textos armnicos. La Neuroanatoma abarca uno de los ms importantes y complejos temas que estudia la anatoma, y es elemental para el correcto estudio de la medicina formal, sea esta humana o veterinaria. El estudio de la neuroanatoma se ha convertido en una disciplina en s misma, aunque tambin representa una especializacin dentro de las neurociencias. La delimitacin de las diferentes estructuras y regiones del cerebro sirve principalmente para saber cmo funciona. Por ejemplo, mucho de lo que los neurlogos han aprendido procede de observar cmo los daos o las "lesiones" de reas especficas del cerebro afectan al comportamiento u otras funciones de los nervios.

Divisin Neuroanatmica EstructuralEl estudio neuroanatomia se conforma de una base que es en s un conjunto, denominado Sistema Nervioso (SN). De este descienden dos ramas principales en donde se estudiara al SN como Sistema Nervioso Central (SNC) y Sistema Nervioso Paraxial o Perifrico (SNP). A esta divisin del SN se le denomina Divisin Neuroanatmica Estructural. Por lo tanto podemos designar lo siguiente: SNC: Consiste en el encfalo, la mdula espinal, los nervios craneales I y II y los ncleos segmentados en la Mdula espinal.

Encfalo

Seccin sagital media del encfalo (continuada caudalmente con el 9: mdula espinal). La parte visible del ventrculo cerebral est coloreada de azul semitransparente. 1. Cerebro , 2. Telencfalo (sealado el lbulo frontal, y con visin atenuada del lbulo temporal), 3. Diencfalo. 4. Tronco del encfalo : 5. Mesencfalo, 6. Protuberancia, 7. Bulbo raqudeo. 8. Cerebelo . El encfalo (del griego "" en, dentro y "" cefal, cabeza, dentro de la cabeza), es la parte superior y de mayor masa del sistema nervioso. Est compuesto por tres partes: prosencfalo, mesencfalo yrombencfalo.

CaractersticasEst protegido por los huesos del crneo en la cavidad craneana. Es la estructura central ms importante del sistema nervioso y pesa alrededor de 1.4 kg (Este peso varia dependiendo de la edad y del sexo de la persona).

CerebroEs la parte ms grande del encfalo. Se divide visto desde fuera en dos hemisferios (izquierdo y derecho) y se caracteriza por su superficie con repliegues irregulares llamados circunvoluciones o giros cerebrales, ms acentuados en los humanos que en cualquier otro animal (exceptuando casos particulares como el de los delfines) y entre ellos lneas irregulares llamadas cisuras. El cerebro, como todas las partes del sistema nervioso central contiene una sustancia blanca y una sustancia gris. Esta ltima se halla en menor cantidad y es la que forma la corteza cerebral. El cerebro a su vez, por convencin y fijndose en ciertos lmites marcados por algunas de las cisuras, se divide en lbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. El pons (puente troncoenceflico) tambin es parte del encfalo; el pons se halla por debajo del bulbo e interviene en la programacin de los impulsos de uno a otro hemisferio. En el tronco enceflico se controlan las actividades involuntarias. ej = La tos, vomito, estornudo etc El cerebelo interviene en la coordinacin de los movimientos del cuerpo...

Bulbo raqudeoEl bulbo raqudeo es una prolongacin de la mdula espinal y es el rgano que establece una comunicacin directa entre el cerebro y la mdula. En el mismo nivel de la mdula oblonga se entrecruzan los nervios que provienen de los hemisferios cerebrales, de modo que los que provienen del hemisferio derecho van a dirigirse al lado izquierdo del cuerpo, y viceversa. Esto explica que una persona que sufra una lesin en el hemisferio izquierdo sufra una parlisis del lado derecho del cuerpo.

Partes del encfalo

Esquema del encfalo humano. Secciones principales del tallo enceflico.1 En el embrin de cuatro semanas luego del cierre del tubo neural y la conformacin de la cresta neural, se inicia el desarrollo de las tres vesculas enceflicas primarias: 1. Prosencfalo: que se divide en 1. Telencfalo 1. Corteza cerebral que incluye: lbulo occipital (la visin), lbulo parietal (rganos de la sensacin y kinsicos), lbulo temporal (audicin y cerca al hipocampo el olfato), lbulo frontal (el juicio, la percepcin y la zona motora). Los lbulos frontal, parietal y temporal se encargan del aprendizaje y todo el crtex se encarga del lenguaje. 2. 3. 2. 1. 2. Cuerpo estriado Rinencfalo Epitlamo: Contiene la glndula pineal, productora Tlamo: Zona de control mximo de las sensaciones.

Diencfalo: demelatonina.

3.

Subtlamo:El subtlamo es la estructura dienceflica

situada entre mesencfalo, tlamo e hipotlamo. Se encuentra junto al lado medial de la Cpsula Interna. 4. Hipotlamo: que comprende: quiasma ptico, tuber cinereum, tubrculos mamilares e hipfisis posterior que segrega dos hormonas: Oxitocina y Vasopresina; es el centro regulador de las emociones (Sistema Lmbico) y control fsico.

2.

Mesencfalo (Cerebro Medio): Posee los tubrculos cuadrigminos

que son cuatro, dos superiores o anteriores relacionados con la visin y dos inferiores o posteriores relacionados con los fenmenos auditivos y es el que filtra la informacin entre rombencfalo y prosencfalo

3.

Rombencfalo 1. Metencfalo 1. 2. 2. 1. Cerebelo: Control movimiento, energa muscular, Protuberancia o Puente de Varolio. Bulbo Raqudeo: Control de las funciones bsicas postura. Mielencfalo como circulacin de la sangre a travs del corazn y respiracin.

Mdula espinal Mdula espinal

Ilustracin del SNC: 1. Cerebro, 2. SNC, 3. Mdula espinal.

Medula Espinal marcada en azul. La mdula espinal es la regin del Sistema Nervioso Central que se encuentra alojada en el conducto raqudeo encargada de llevar impulsos nerviosos a los 31 pares de nervios raqudeos, comunicando el encfalo con el cuerpo, mediante dos funciones bsicas: laaferente, en la que son llevadas sensaciones sensitivas del tronco, cuello y los cuatro miembros hacia el cerebro, y la eferente, en la que el cerebro ordena a los rganos efectores realizar determinada accin, llevando estos impulsos hacia el tronco, cuello y miembros. Entre sus funciones tambin

encontramos el control de movimientos inmediatos y vegetativos, como el acto reflejo, el Sistema Nervioso Simptico y el Parasimptico. La medula espinal no es nad alcanzar sus neuronas hasta un metro de largo. Con un peso de aproximadamente 30 gramos, en su completo desarrollo la mdula espinal alcanza la longitud de 45 cm en los varones y 43 cm en la mujer1 dentro del huesointravertebral llamado conducto raqudeo desde el agujero magno, en la parte media arquial del atlashasta la primera o segunda vrtebra lumbar. En efecto, en el recin nacido la mdula alcanza L3, dos vrtebras ms abajo, y embrionariamente se encuentra hasta la base delcccix. Es de forma cilndrica en los segmentos cervical superior y lumbar, mientras que ovoide con un dimetro transverso mayor que el anverso en los segmentos cervical superior y torcico. La mdula es asimtrica en casi 75% de los seres humanos, siendo el lado derecho el ms grande en el 75% de las asimetras. Tal asimetra se debe a la presencia de ms fibras del fascculo corticospinal descendente en el lado ms grande. La mdula espinal posee cuatro caras: una cara anterior, dos caras laterales y una cara posterior. La cara anterior en la lnea media presenta la cisura media anterior y limita lateralmente por los surcos colaterales anteriores, que son los orgenes aparentes de las races nerviosas motoras o eferentes de los nervios espinales y que adems la separa de las caras laterales.

Presenta dos engrosamientos, uno cervical y otro lumbosacro: intumescencia cervical: este engrosamiento se debe a las races de nervios que van a transmitir sensibilidad y accin motora hacia y desde los miembros superiores (brazo, antebrazo y mano).

intumescencia lumbosacral: se debe a las races de nervios que permiten transmitir la sensibilidad y accin motora hacia y desde los miembros inferiores (muslo,pierna y pie).

En su porcin inferior adelgaza rpidamente para terminar en punta de cono conocido como cono terminal. En las partes laterales tiene como medio de fijacin a los ligamentos dentados y en la parte inferior, al filum terminal que se relaciona con el filamento coccgeo que se inserta en el hueso cccix. Tres membranas envuelven concntricamente a la mdula espinal: la piamadre, la aracnoides y la duramadre. La piamadre es la que la rodea directamente y se introduce en los surcos . Sobre ella y relacionada con una parte laxa de la aracnoides encontramos un espacio lleno de lquido

cefalorraqudeo llamado espacio subaracnoideo, encima de este espacio se encuentra la parte ms homognea y distinguible de la aracnoides. Es como una red fina, transparente y laxa que no se llega a introducir en los surcos de la mdula. En algunas partes resulta difcil diferenciar la piamadre de la aracnoides. Por eso, a veces usamos el trmino pa-aracnoides. Finalmente, tenemos la duramadre que es la capa menngea ms externa, fibrosa y fuerte. Entre la aracnoides y la duramadre se encuentra un espacio virtual llamado espacio subdural. La mdula espinal est fijada al bulbo raqudeo por arriba con su continuidad con el bulbo, en su parte media por medio de prolongaciones conjuntivas para adherirse a la duramadre, aletas en las races de los nervios como dependencias de la piamadre, constituyendo ambos tipos de prolongaciones los ligamentos dentados. En el extremo inferior por una prolongacin de la duramadre que envuelve al filum terminale, fijndose hasta la base del cccix.

Anatoma transversal

Corte de medula espinal. En un corte transversal, la mdula se conforma por toda su longitud y en sus divisiones un rea gris, la sustancia gris en forma de "H" o mariposa en el centro y una sustancia blanca perifrica, al contrario que en el encfalo.

Sus mitades se encuentran divididas de forma sagital por dos procesos: en la parte dorsal encontramos el tabique mediano posterior, largo y angosto, y ventralmente lafisura mediana anterior, que es ms amplia y corta. Longitudinalmente se divide en 31 segmentos, uno para cada par de nervios; as, los nervios espinales quedan emplazados en ocho cervicales, doce torcicos, cinco lumbares, cinco sacros y unococcgeo. Cada segmento tiene dos pares de races (dorsales y ventrales) situados de forma simtrica en la parte dorsal y ventral. La sustancia gris est compuesta principalmente por neuronas y clulas de sostn (neurogla). Presenta dos astas grises anteriores y dos astas grises posteriores unidas por la comisura gris. Esta comisura gris queda dividida en una parte posterior y una anterior por un pequeo agujero central llamado conducto ependimario oepndimo medular, siendo ste un vestigio del tubo neural primitivo. A nivel torcico y lumbar tambin aparecen las astas grises laterales en forma de cua que corresponden a los somas de las neuronas que forman el sistema autnomo simptico o toracolumbar. Su consistencia es ms bien uniforme, aunque la sustancia que rodea al conducto ependimario es ms transparente y blanda, por lo que se le ha dado el nombre desustancia gelatinosa central. La sustancia blanca de la mdula es la que rodea a la substancia gris y est formada principalmente de fascculos o haces de fibras, viniendo a ser los axones que transportan la informacin. Se divide en tres regiones bsicas que son la anterior, lateral y posterior, en la imagen 4,5 y 6, respectivamente. El sitio de entrada de la raz dorsal est marcada por el surco dorsolateral; As mismo, la entrada de la raz ventral se marca por el surco ventrolateral. Estas referencias dividen la sustancia blanca en un funculo dorsal, uno entre los surcos, llamado funculo lateral y uno ventral, mientras que se divide an ms en los segmentos cervicales y torcicos superiores, el funculo dorsal se divide por el surco dorsal intermedio en el fascculo cuneiforme, el ms lateral, y el fascculo grcil.

Anatoma microscpicaEn la mdula espinal tambin podemos encontrar ciertos tipos de clulas que le sirven como sostn como las clulas ependimarias, clulas alargadas que cuentan con dos prolongaciones, las cuales emiten hacia el surco anterior o el medioposterior donde constituyen el cono ependimario anterior y el posterior. Tambin encontramos las clulas neurglicas, de idntica procedencia que las ependimarias, slo que sin sus prolongaciones primitivas. Se les encuentra diseminadas en la sustancia gris como en la blanca.

Sustancia gris Asta dorsal: El asta posterior recibe axones de los ganglios dorsales a travs de las races homnimas y contiene haces sensitivos. Comprende el ncleo posteromarginal, la sustancia gelatinosa y el ncleo propio.

Sustancia blanca Funculo posterior: Son vias ascendentes sensitivas cuyos cuerpos neuronales se encuentran en los ganglios dorsales y participa en dos modos de propiocepcin consciente: la cinestesia (presin y vibracin) y el tacto discriminativo o tacto epicrtico (diferenciacin de dos puntos, reconocimiento de formas). Se compone de dos fascculos (siendo pares ambos), el grcilis medialmente e inmediatamente lateral el cuneatus. Tiene unas pequeas fibras motoras, que se encargan de arcos reflejos: entre los grcilis, esta el fascculo semilunar, y entre el grcilis y el cuneatus, el fascculo septomarginal.

Funculo lateral: Contiene vas ascendentes como descendentes. Las ascendentes se encargan de llevar estmulos de dolor,temperatura y tacto grueso o tacto protoptico, y se compone de varios fascculos: el espinocerebeloso, el espinotalmico, elespinoreticular y el espinotectal. En

cambio las fibras descendentes son motoras, se encargan de control de movimientos voluntarios y son los siguientes fascculos: corticospinal, rubrospinal y reticulospinal.

Funculo anterior: Contiene vas ascendentes como descendentes. Las ascendentes son tres fascculos, cada uno encargado de diferente informacin: el espinotectal se encarga de movimientos reflejos de ojos y cabeza cuando llega informacin visual, el espinoolivarenva informacin al cerebelo de la sensacin cutnea y el espinotalmico ventral lleva tacto grueso y presin. Las motoras se encargan de control de movimientos y son los siguientes fascculos: reticulospinal medial, vestibulospinal y corticospinal anterior.

Lesiones medularesLa lesin medular, o mielopata causa uno o varios de los siguientes sntomas: 1. 2. 3. 4. Parlisis en msculos del tronco, cuello y extremidades. Prdida de sensibilidad del tronco, cuello y extremidades Trastornos (descontrol) de esfnter vesical, anal o seminal. Bloqueo del sistema simptico (hipotensin, bradicardia, distensin

abdominal). El grado de compromiso depende del grado del dao: puede tratarse de una lesin completa (si se observan todos los sntomas-signos indicados) o de una lesin incompleta si slo presenta unos de los sntomas o todos pero en forma parcial (por ejemplo, parlisis parcial y no total).

Nivel de lesin: En clnica es muy importante conocer el nivel medular afectado. Para poder comprender la relacin entre segmento medular afectado y

nivel de parlisis producido hay que recordar que el hueso, a diferencia de las clulas nerviosas, tienen un crecimiento posterior al desarrollo de lo que es el tubo nervioso o mdula, ms importancia que cualquier referencia bibliogrfica que sustente este esbozo es la referencia clnica.

Referencia clnica: El dao de las vrtebras 'C4' a 'C7' provoca parlisis que incluye las cuatro extremidades, la afectacin a nivel de la 'D11' provoca parlisis de las extremidades inferiores. Para comprender el nivel de la lesin y el dao ocasionado hay que tener en cuenta el desfase en la velocidad de desarrollo entre el Sistema Nervioso y el Sistema seo.

Patologa: Las afectaciones seas van a comprimir distintas races de la mdula espinal una buena higiene postural es necesaria para evitar complicaciones a largo plazo; aun as, muchas de estas alteraciones tienen una base gentica o son provocadas por accidentes de difcil prevencin.Se puede recurrir a un especialista en mdula espinal.

Tratamiento: La lesin vrtebromedular, cundo es completa, requiere fijacin quirrgica de columna realizada por profesional quirrgico especializado; si la lesin afecta slo al hueso, la intervencin puede ser exitosa; si est daado el nervio, o es daado en la intervencin, va a ser muy importante la valoracin de dficit de autocuidados y el desarrollo de un plan integral de cuidados diseado habitualmente por profesionales de la enfermera y que va a abarcar otras disciplinas, tanto sanitarias como sociales. En el cuerpo, el sistema nervioso central est representado nicamente por el encfalo. La mdula espinal que es una prolongacin del encfalo, se encarga de llevar los impulsos nerviosos.

SNP: Consiste en los nervios craneales y espinales as como los ganglios asociados a ellos.

El SNC est constituido anatmicamente por el:

Cerebro

Cerebro humano. Obsrvese la abundancia de circunvoluciones en la superficie de los hemisferios.

Cerebro de ratn. Obsrvese la escasa superficie de los hemisferios y el prominente bulbo olfatorio (izquierda).

El cerebro (del latn cerebrum) es un rgano del sistema nervioso rico en neuronas con funciones especializadas, localizado en el encfalo de los animales vertebrados y la mayora de losinvertebrados. En el resto, se denomina al principal rgano ganglio o conjunto de ganglios.

Evolucin del cerebro

La existencia de primordios cerebrales se ubica, al menos, en la llamada explosin cmbrica cuando se observan moluscos y gusanos que, adems de un sistema nervioso perifrico y difuso distribuido en una simetra radial, poseen un conjunto de ganglios neurales que rigen varias actividades del organismo de estos animales primitivos; en los vermes, peripatos, artrpodos y procordados se observa el inicio de lacerebracin, esto es, el inicio de la organizacin de un conjunto de ganglios nerviosos rectores que sirven de interfaz coordinadora entre el interior del cuerpo del animal y el exterior del mismo. La ubicacin ceflica de ningn modo ha sido al azar: en los primitivos vermes, artrpodos y procordados con cuerpo longilneo y de simetra bilateral (la misma que mantiene el Homo sapiens), el sistema nervioso central se ubica en la parte anterior o delantera ya que es (por ejemplo, en un gusano) la primera parte en entrar en un intenso contacto con el medio ambiente; del mismo modo, histolgicamente se puede observar un nexo inicial (embrional) entre las clulas drmicas y las nerviosas del cerebro, ya que las neuronas seran mutadas y evolucionadas mediante una gran especializacin de clulas drmicas. Al tomar postura erguida, animales como los primates pasan a tener el sistema nervioso central (y su parte principal: el cerebro) ya no en la parte delantera de su cuerpo, sino en su parte superior (en ambos casos: su cabeza). Tambin es explicable filogenticamente la corticalizacin, es decir, la aparicin y desarrollo del crtex cerebral a partir del sistema lmbico, y su progresivo desarrollo en reas de arquitectura neuronal cada vez ms complejas. Este desarrollo filognetico se puede percibir ontogenticamente en cada embrin de animal cordado al observar la llamada recapitulacin de Hckel. La estructura precursora del sistema nervioso es el tubo neural, una estructura que aparece en la parte externa de los embriones en fase de exploracin reticular gstrula. Este tubo, a lo largo de la embriognesis sufre una serie de modificaciones que dan lugar a la estructura madura. El primero de ellos es la aparicin de tres expansiones, tres vesculas: el encfalo anterior, el encfalo medio y elencfalo posterior; su cavidad, llena de lquido, es precursora de los ventrculos cerebrales. Despus, estas tres vesculas dan lugar a cinco que, en su ganancia de complejidad, sufren una serie de plegamientos que hacen que la estructura no sea ya lineal.

Caractersticas generalesEl cerebro es el rgano mayor del sistema nervioso central y el centro de control para todo el cuerpo, tanto actividades voluntarias como activadades involuntarias. tambin es responsable de la complejidad del pensamiento, memoria, emociones y lenguaje. En los vertebrados el cerebro se encuentra ubicado en la cabeza, protegido por el crneo y en cercanas de los aparatos sensoriales primarios de visin, odo, olfato, gusto y sentido del equilibrio. Los cerebros son sumamente complejos. La complejidad de este rgano emerge por la naturaleza de la unidad que nutre su funcionamiento: la neurona. Estas se comunican entre s por medio de largas fibras protoplasmticas llamadas axones, que transmiten trenes de pulsos de seales denominados potenciales de accin a partes distantes del cerebro o del cuerpo depositndolas en clulas receptoras especficas. La funcin biolgica ms importante que realiza el cerebro es administrar los recursos energticos de los que dispone el animal para fomentar comportamientos basados en la economa de su supervivencia. En base a esto emergen comportamientos que promueven, lo que nosotros denominamos 'bienestar', pero que el animal sencillamente observa como la accin menos costosa que le permite continuar viviendo su presente. Los cerebros controlan el comportamiento activando msculos, o produciendo la secrecin de qumicos tales como hormonas. An organismos unicelulares pueden ser capaces de obtener informacin de su medio ambiente y actuar en respuesta a ello. Las esponjas que no poseen un sistema nervioso central, son capaces de coordinar las contracciones de sus cuerpos y hasta su locomocin. En el caso de los vertebrados, la espina dorsal contiene los circuitos neuronales capaces de generar respuestas reflejas y patrones motores simples tales como los necesarios para nadar o caminar. Sin embargo, el comportamiento sofisticado basado en el procesamiento de seales sensitorias complejas requiere de las capacidades de integracin de informacin con que cuenta un cerebro centralizado.

Regiones

Corte sagital de un cerebro humano: posicin dentro del crneo.

En el cerebro de los cordados se identifican las siguientes regiones:

Rombencfalo

Mielencfalo Mdula oblongada Metencfalo Puente de Varolio Cerebelo

Mesencfalo

Tctum Tegumento mesenceflico crus cerebri

Prosencfalo

Diencfalo epitlamo glndula pineal Tlamo Hipotlamo Glndula pituitaria Telencfalo arquipalio ganglio basal ncleo caudado sustancia negra cuerpo estriado amgdala cerebral Paleopalio corteza piriforme bulbo olfatorio amgdala cerebral neopalio Corteza cerebral Lbulo frontal Lbulo temporal Lbulo parietal Lbulo occipital reas de Brodmann nsula corteza cingulada

Neurotransmisin

La sinapsis permite a las neuronascomunicarse entre s, transformando unaseal elctrica en otra qumica. La transmisin de la informacin dentro del cerebro as como sus aferencias se produce mediante la actividad de sustancias denominadas neurotransmisores, sustancias capaces de provocar latransmisin del impulso nervioso. Estos neurotransmisores se reciben en las dendritas y se emiten en los axones. El cerebro usa la energa bioqumica procedente del metabolismo celular como desencadenante de las reacciones neuronales. Cada neurona pertenece a una regin metablica encargada de compensar la deficiencia o exceso de cargas en otras neuronas. Se puede decir que el proceso se ha completado cuando la regin afectada deja de ser activa. Cuando la activacin de una regin tiene como consecuencia la activacin de otra diferente, se puede decir que entre ambas regiones ha habido un intercambio biomolecular. Todos los resultados y reacciones desencadenantes son transmitidos porneurotransmisores, y el alcance de dicha reaccin puede ser inmediata (afecta directamente a otras neuronas pertenecientes a la misma regin de proceso), local (afecta a otra regin de proceso ajena a la inicial) y/o global (afecta a todo el sistema nervioso). Dada la naturaleza de la electricidad en el cerebro, se ha convenido en llamarlo bioelectricidad. El comportamiento de la electricidad es esencialmente igual tanto en un conductor de cobre como en los axones neuronales, si bien lo

que porta la carga dentro del sistema nervioso es lo que hace diferente el funcionamiento entre ambos sistemas de conduccin elctrica. En el caso del sistema nervioso, lo porta el neurotransmisor. Un neurotransmisor es una molcula en estado de transicin, con dficit o supervit de cargas. Este estado de transicin le da un tiempo mximo de estabilidad de unas cuantas vibraciones moleculares. Durante ese tiempo, la molcula ha de acoplarse al receptor postsinptico adecuado, caso contrario degrada y queda como residuo en el lquido cefalorraqudeo. Los astrocitos se encargan de limpiar dicho fluido de estos desechos, permitiendo que las futuras neurotransmisiones no se vean interferidas. El agotamiento somtico de la neurona acontece en el momento que las producciones de vesculas con neurotransmisores es inferior a las vesculas presinpticas usadas, llegando a existir potenciales de accin pero sin haber vesculas disponibles para continuar con el proceso. Estos casos se dan muy frecuentemente en los procesos de aprendizaje, en donde la neurona ha de invertir un alto coste en neurotransmisores para que pueda existir una recepcin ptima por alguna dendrita cercana y especializada en procesar esa informacin. Los potenciales de accin no transmitidos, producen iones de calcio en el medio, saturndolo de este ion que es capaz de facilitar laconduccin elctrica. Elevados los ndices de este ion, el potencial elctrico tiene mayor probabilidad de dar el salto a una dendrita cercana, y mediante las fuerzas electrostticas, mejorar la cercana entre axn-dendrita, disminuyendo la resistencia y los iones de calcio necesarios en el medio cefalorraqudeo. De este modo, el esquema de funcionamiento sera el siguiente: la neurona A demanda paquete de energa, la neurona B recibe el estmulo. La neurona B procesa paquete de energa, la neurona B emite paquete de energa con carga elctrica. El paquete es transmitido por el cuerpo del axn gracias al recubrimiento lipdico de mielina, y es llevado hasta la dendrita de la neurona A que tiene por costumbre recibir ese tipo de paquetes. El triaxn de la neurona B libera el paquete y la neurona A lo descompone y as sucesivamente.

Estructura celularA pesar del gran nmero de especies animales en los que se puede encontrar cerebro, hay un gran nmero de caractersticas comunes en su configuracin celular, estructural y funcional. A nivel celular, el cerebro se compone de dos clases de clulas: las neuronas y las clulas gliales. Cabe destacar que las clulas gliales poseen una abundancia diez veces superior a la de las neuronas; adems, sus tipos, diversos, realizan funciones de sostn estructural, metablico, de aislamiento y de modulacin del crecimiento o desarrollo. Las neuronas se conectan entre s para formar circuitos neuronales similares (pero no idnticos) a los circuitos elctricos sintticos. El cerebro se divide en secciones separadas espacialmente, composicionalmente y en muchos casos, funcionalmente. En los mamferos, estas partes son eltelencfalo, el diencfalo, el cerebelo y el tronco del encfalo. Estas secciones se pueden dividir a su vez en hemisferios, lbulos, corteza, reas, etc.

A. Vista esquemtica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas fases.B. Registro real de un potencial de accin, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las tcnicas electrofisiolgicas utilizadas en la medicin.

La caracterstica que define el potencial de las neuronas es que, a diferencia de la gla, son capaces de enviar seales a largas distancias. Esta transmisin se realiza a travs de su axn, un tipo de neurita largo y delgado; la seal la recibe otra neurona a travs de cualquiera de sus dendritas. La base fsica de la transmisin del impulso nervioso es electroqumica: a travs de lamembrana plasmtica de las neuronas se produce un flujo selectivo de iones que provoca la propagacin en un slo sentido de una diferencia de potencial, cuya presencia y frecuencia transporta la informacin. Ahora bien, este potencial de accin puede transmitirse de una neurona a otra mediante una sinapsis elctrica (es decir, permitiendo que la diferencia de potencial viaje como en un circuito convencional) o, de forma mucho ms comn, mediante uniones especializadas denominadas sinapsis. Una neurona tpica posee unos miles de sinapsis, si bien algunos tipos poseen un nmero mucho menor.9 De este modo, cuando un impulso nervioso llega al botn sinptico (el fin del axn), se produce la liberacin deneurotransmisores especficos que transportan la seal a la dendrita de la neurona siguiente, quien, a su vez, transmite la seal mediante un potencial de accin y as sucesivamente. La recepcin del neurotransmisor se realiza a travs de receptores bioqumicos que se encuentran en la membrana de la clula receptora. Esta clula receptora suele ser una neurona en el cerebro, pero cuando el axn sale del sistema nervioso central su diana suele ser una fibra muscular, una clula de una glndula o cualquier otra clula efectora. Ahora bien, en el caso de que se trate de que la clula aceptora se encuentre en el sistema nervioso central, sta puede actuar como una neurona activadora (esto es, que incrementa la seal excitatoria que ha recibido) o bien inhibidora (es decir, que disminuye la frecuencia de los potenciales de accin cuando transmite su seal).

Corte histolgico del cerebelo al microscopio, dibujado por Santiago Ramn y Cajal.

En cuanto a masa cerebral, los axones son sus componente mayoritario. En algunos casos los axones de grupos de neuronas siguen tractos conjuntos. En otros, cada axn est recubierto de mltiples capas de membrana denominada mielina y que es producida por clulas gliales. De este modo, se habla de sustancia gris como aqulla rica en somas neuronales y de sustancia blancacomo la parte rica en axones (esto es, fibras nerviosas). A nivel de estructura histolgica, las preparaciones de cerebro se realizan comnmente con tinciones argnticas (es decir, que emplean sales de plata como el cromato de plata), como las desarrolladas por Camilo Golgi y Santiago Ramn y Cajal. Puesto que el tejido cortical tiene una gran abundancia de somas neuronales y la tincin argntica slo tie una fraccin de las clulas presentes, estas tcnicas permitieron el estudio de tipos celulares concretos. No obstante, la abundancia de interconexiones entre neuronas dio lugar a diferentes hiptesis sobre la organizacin del cerebro, como la que sugera que las neuronas eran una red en continuo (sostenida por Camilo Golgi) y como la que indicaba que las neuronas eran entes individuales (sugerida por Cajal, que result ser correcta y que recibe el nombre de doctrina de la neurona).

Morfologa cerebral humana

Lbulo frontal Lbulo temporal Lbulo parietal Lbulo occipital Visin lateral de los lbulos cerebrales.

El telencfalo es la parte ms voluminosa del cerebro humano. Cubre por la parte dorsal alcerebelo, estando separado de l por la tienda del mismo. Est dividido por la cisura interhemisfrica en dos hemisferios unidos entre s por las comisuras interhemisfricas y poseen en su interior los ventrculos laterales como cavidad ependimaria. Cada hemisferio posee varias cisuras que lo subdividen en lbulos:

El lbulo frontal est limitado por las cisuras de Silvio, de Rolando y El lbulo parietal est delimitado por delante por la cisura de Rolando,

la cisura subfrontal.

por debajo por la cisura de Silvio y por detrs por la cisura occipital; por dentro, por el surco subparietal. Se extiende en la cara externa del hemisferio, ocupando slo en una pequea parte la cara interna.

El lbulo occipital est limitado por las cisuras perpendicular externa e

interna, por delante; no existe ningn lmite en la cara interior del mismo. Se sita en la parte posterior del cerebro.

El lbulo temporal est delimitado por la cisura de Silvio y se localiza

en una posicin lateral. Aparte de estos cuatro lobulos muy conocidos porque comparten los nombres de los 4 huesos de la boveda craneana podemos encontrar tres lobulos mas (uno interno y dos inferiores) los cuales son:

Lobulo de la Insula: este lobulo se encuentra en la parte interna del

cerebro, se puede observar abriendo la cisura de silvio

Lobulo Orbitofrontal: este lobulo se encuentra inferior al lobulo

temporal, anterior al Quiasma ptico del Diencfalo al lobulo occipitotemporal y al rombo optopeduncular, este lobulo tiene una particularidad la cual es que en el descansa el nervio olfatorio formando un surco conocido como "surco olfatorio" dando origen a dos circunvoluciones (circunvolucin olfatoria interna y externa), externa a esta ultima se encuentra el surco cruciforme (en forma de "H") o surcos orbitarios formando circunvoluciones orbitarias

lobulo occipito-temporal: este lobulo se forma como una continuacion

inferior del lobulo temporal, se extiende desde la parte inferior de la tercera

circunvolucion temporal hasta el surco parahipocampal, presenta 3 surcos los cuales son: tercer surco temporal, surco colateral y surco parahipocampal, Y a su vez presenta 3 circunvoluciones las cuales son: tercera circunvolucion temporal (parte inferior, cuarta circunvolucion temporal y quinta circunvolucion temporal o region parahipocampal, esta ultima presenta en su parte mas anterior una curvatura conocida como "huncus del hipocampo" Aun cuando ambos hemisferios humanos son opuestos, no son la imagen geomtrica invertida uno del otro. Desde un punto de vista puramente morfolgico son asimtricos. Esta asimetra depende de una pauta de expresin gnica tambin asimtrica durante el desarrollo embrionario del individuo, y no est presente en parientes cercanos en la filogenia al humano como puede ser el chimpanc. Por esta razn, el estudio de impresiones craneales de antepasados del gnero Homo tiene entre sus objetivos determinar la presencia o no de asimetra en el telencfalo, puesto que es un rasgo de aumento de la especializacin, de una capacidad cognitiva ms compleja. Las diferencias funcionales entre hemisferios son mnimas y slo en algunas pocas reas se han podido encontrar diferencias en cuanto a funcionamiento, existiendo excepciones en personas que no se observaron diferencias. La diferencia de competencias entre los dos hemisferios cerebrales parece ser exclusiva del ser humano. Se ha dicho que el lenguaje y la lgica (las reas actualmente ms conocidas especializadas en el lenguaje son la Broca y la de Wernicke, aunque al hacer un proceso lingstico es probable que todo el cerebro est involucrado -casi indudablemente las reas de la memoria participan en el proceso del lenguaje-, las reas de Broca y de Wernicke se encuentran en la mayora de los individuos en el hemisferio izquierdo; por su parte las reas ms involucradas en la lgica y actividades intelectuales se ubican principalmente en el crtex prefrontal, teniendo quizs las reas temporales izquierdas gran importancia para procesos de anlisis y sntesis como los que permiten hacer clculos matemticos) estas reas dotan al individuo de mayor capacidad de adaptacin al medio, pero con procesos de aprendizaje mucho ms dilatados, y como tal ms dependientes de sus progenitores durante la etapa de cra.

FuncionesEl cerebro procesa la informacin sensorial, controla y coordina el movimiento, el comportamiento y puede llegar a dar prioridad a las funciones corporales homeostticas, como los latidos del corazn, la presin sangunea, el balance de fluidos y la temperatura corporal. No obstante, el encargado de llevar el proceso automtico es el bulbo raqudeo. El cerebro es responsable de la cognicin, las emociones, lamemoria y el aprendizaje. La capacidad de procesamiento y almacenamiento de un cerebro humano estndar supera aun a las mejores computadoras hoy en da[cita requerida]. Algunos cientficos tienen la creencia que un cerebro que realice una mayor cantidad de sinapsis puede desarrollar mayorinteligencia que uno con menor desarrollo neuronal. Hasta no hace muchos aos, se pensaba que el cerebro tena zonas exclusivas de funcionamiento hasta que por medio de imagenologa se pudo determinar que cuando se realiza una funcin, el cerebro acta de manera semejante a una orquesta sinfnica interactuando varias reas entre s. Adems se pudo establecer que cuando un rea cerebral no especializada, es daada, otra rea puede realizar un reemplazo parcial de sus funciones.

Capacidades cognitivasEn los lbulos parietales se desarrolla el sistema emocional y el sistema valorativo. El sistema emocional est aunque compromete a todo el cerebro-y en retro-alimentacin, a todo el cuerpo del individuo- se ubica principalmente en el rea bastante arcaica llamada sistema lmbico, dentro del sistema lmbico las 2 amgdalas cerebrales (situadas cada una detrs del ojo, a una profundidad de aproximadamente 5 cm), se focalizan las emociones bsicas (temor, agresin, placer) que tenemos y que damos cuando algo o alguien interfiere en la actividad que est haciendo en el exterior. Por otra parte est el sistema valorativo, este es la relacin que existe entre los lbulos prefrontales (que como

su nombre lo indica est atrs de la frente) y las amgdalas cerebrales, esa relacin "fsica" se llama hipocampo.

Cerebro y lenguajeLa percepcin sonora del habla se produce en el giro de Heschl, en los hemisferios derecho e izquierdo. Esas informaciones se transfieren alrea de Wernicke y al lbulo parietal inferior, que reconocen la segmentacin fonemtica de lo escuchado y, junto con la corteza prefrontal, interpretan esos sonidos. Para identificar el significado, contrastan esa informacin con la contenida en varias reas del lbulo temporal. El rea de Wernicke, encargada de la decodificacin de lo odo y de la preparacin de posibles respuestas, da paso despus al rea de Broca, en la que se activa el accionamiento de los msculos fonadores para asegurar la produccin de sonidos articulados, lo que tiene lugar en el rea motora primaria, de donde parten las rdenes a los msculos fonadores.

Regeneracin cerebralEl cerebro humano adulto, en condiciones normales, puede generar nuevas neuronas. Estas nuevas clulas se producen en el hipocampo, regin relacionada con la memoria y el aprendizaje. Las clulas madre, origen de esas neuronas, pueden constituir as una reserva potencial para la regeneracin neuronal de un sistema nervioso daado. No obstante, la capacidad regenerativa del cerebro es escasa, en comparacin con otros tejidos del organismo. Esto se debe a la escasez de esas clulas madre en el conjunto del sistema nervioso central y a la inhibicin de la diferenciacin neuronal por factores microambientales. Recientes estudios apuntan hacia nuevas lneas de investigacin, las cuales se basan en la observacin de cerebros que han sufrido traumas y en el que se han encontrado neuronas donde debiera haber habido tejido cicatrizal. Ello apunta a que, dado el caso de necesitar las regiones daadas, las clulas gliales debidamente estimuladas por las clulas T o timocitos, pudieran recibir la

informacin que codifique un cambio en su estructura; llegando a transformarse en una neurona.

PatologaEl cerebro, junto con el corazn, es uno de los dos rganos ms importantes del cuerpo humano. Una prdida de funcionalidad de alguno de estos dos rganos lleva a la muerte. Por otro lado, los daos en el cerebro causan prdidas de transaccin neuroqumica, dificultando la expresin de rasgos del comportamiento necesitados de inteligencia, memoria y control del cuerpo. En la mayor parte de los casos, estos daos suelen deberse a inflamaciones, edemas, o impactos en la cabeza. Los accidentes cerebrovasculares producidos por el bloqueo devasos sanguneos del cerebro son tambin una causa importante de muerte y dao cerebral. Otros problemas cerebrales se pueden clasificar mejor como enfermedades que como daos. Las enfermedades neurodegenerativas como laenfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la esclerosis lateral amiotrfica y la enfermedad de Huntington estn causadas por la muerte gradual de neuronas individuales y actualmente slo se pueden tratar sus sntomas. Las enfermedades mentales como la depresin clnica, la esquizofrenia, el desorden bipolar tienen una base biolgica terica en el cerebro y suelen tratarse con terapia psiquitrica. Algunas enfermedades infecciosas que afectan al cerebro vienen causadas por virus o bacterias. La infeccin de las meninges puede llevar a una meningitis. La encefalopata espongiforme bovina, tambin conocida como el mal de las vacas locas, es una enfermedad mortal entre elganado y se asocia a priones. Asimismo, se ha verificado que la esclerosis mltiple, la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Lyme, as como la encefalopata y la encefalomielitis, tienen causas virales o bacterianas. Algunos desrdenes del cerebro son congnitos. La enfermedad de Tay-Sachs, el sndrome X frgil, el sndrome delecin 22q13, el sndrome de Down y el sndrome de Tourette estn asociados a errores genticos o cromosmicos.

El cerebro en datosLa corteza cerebral del cerebro humano contiene aproximadamente 15.000 a 33.000 millones de neuronas dependiendo del gnero y la edad.

Cada una de las cuales se encuentra interconectadas hasta con 10.000 conexiones sinpticas. Cada milmetro cbico de crtex cerebral contiene aproximadamente 1.000 millones de sinapsis.

Su superficie (la llamada corteza cerebral), si estuviera extendida, cubrira una superficie de 1.800-2.300 centmetros cuadrados.

Se estima que en el interior de la corteza cerebral hay unos 22.000 millones de neuronas, aunque hay estudios que llegan a reducir esa cifra a los 10.000 millones y otros a ampliarla hasta los 100.000 millones.

De todo el peso de nuestro cuerpo, el cerebro solo representa entre el 0,8% y 2% (aproximadamente entre 1.300-1.600 gramos).

El consumo de energa (en forma de oxgeno y glucosa) del cerebro con relacin al resto del cuerpo es aproximadamente del 20%, mantenindose muy estable en torno a ese valor independientemente de la actividad corporal.

Por esta razn hay actividades incompatibles entre s, pues el cerebro vara la cantidad de energa consumida con referencia al sistema circulatorio, y por consecuencia a la del resto del cuerpo. Por ejemplo, si se hace deporte y se queman 1.500 caloras, el cerebro habr consumido el 20%, del cual ha invertido en activar la regin cerebral que controla la parte corporal que a su vez ejecuta las rdenes en las partes fsicas que han interactuado con la actividad ordenada por el consciente.

Si se trata de estudiar mientras se hace deporte (por ejemplo), la misma energa que el cerebro debera estar empleando para esa actividad, la deriva a otras funciones relacionadas con el aprendizaje, concentracin y atencin.

Cuanto ms se entrene en realizar varias actividades al mismo tiempo, menos energa emplear el cerebro en realizar esas mismas funciones en un futuro, pues no necesitar crear los enlaces sinpticos necesarios que le permiten ese tipo de "multitarea".

Diferentes regiones cerebrales entrando en juego con consumos paralelos mermaran la calidad de las actividades.

El cerebro no puede ni debe consumir ms del 20% de la energa general del cuerpo[cita requerida]. Es la cantidad que soporta el ser humano, ms energa posiblemente desemboque en patologas mentales; menos energa causara una desconexin inmediata de las partes menos representativas a la hora de conservar el estado homeosttico (anlogamente a lo que supondra enchufar un electrodomstico cortocircuitado en su electrnica o sus componentes elctricos, el cerebro que aumenta su consumo a ms del 20% tiene posiblemente un dao y el que lo disminuye, es que no le llega el aporte suficiente, el cerebro tiene un consumo nominal dependiente del trabajo a realizar).[cita requerida] Las

mediciones de la densidad neuronal por unidad de volumen, hacen suponer que en un cerebro humano cuya capacidad oscila entre los 1.100 y los 1.500 cc, puedan contener un orden de unos 100 mil millones de neuronas, cada una de las cuales se interconecta con otras por un nmero de sinapsis que va de varios centenares a ms de 20.000, formando una red estructural que es unas 100 veces ms compleja que la red telefnica mundial. Por otro lado, se han registrado densidades ms bajas, las cuales hacen suponer un recuento neuronal de unos 86.000 millones.[cita requerida] Toda

experiencia sensorial, consciente o inconsciente, queda registrada en el aparato neuronal y podr ser evocada posteriormente, si se dan ciertas condiciones propicias; y algo parecido sucede con nuestro conocimiento hereditario inconsciente

que constituye una base de potencialidad aun mucho mayor (Popper, 1980, p. 136-7). Igualmente,

la vastedad y los recursos de la mente son tan eficientes que el hombre puede elegir, en un instante dado, cada una de las10.000.000.0004 oraciones diferentes de que dispone una lengua culta (Polanyi, 1969, p. 151). El

registro fsil actualmente conocido (febrero de 2009) de un cerebro se ha encontrado en crneos de peces del gnero inioptengius que vivieron hace unos 300 millones de aos. El

cerebro humano puede almacenar informacin que "llenara unos veinte millones de volmenes, como en las mayores bibliotecas del mundo" (Cosmos, por Carl Sagan, 1980, p. 278). "El

cerebro del infante humano, a diferencia del de cualquier otro animal, se triplica en tamao durante su primer ao"(The universe Within, por Morton Hunt,1982, p.44). El

cerebro del hombre "est dotado de una potencialidad considerablemente mayor de la que se puede utilizar durante la vida de una persona"(Encyclopedia Britannica, 1976, Macropedia, tomo 12, p. 998)

MesencfaloEl mesencfalo es el lugar superior del tronco del encfalo, separa el puente troncoenceflico o puente de Varolio y el cerebelo con eldiencfalo. Su eje longitudinal se inclina hacia atras y los flagelos se alejan de la lnea media en su ascenso por el foramen de Pacchionipara penetrar en el hemisferio cerebral correspondiente. El lmite con el puente troncoenceflico est bien definido, por el surco pontomensenceflico y el lmite superior est determinado por las cintillas pticas. Est atravesado por un conducto estrecho, el acueducto de Silvio (acueducto cerebral), ocupado por lquido cefalorraqudeo. Esta integrado por el TECTUM (techo) que se localiza en la porcin dorsal del mesencefalo, y el TEGMENTUM (tegmento) que es la porcin del mesencefalo situada debajo

del tectum. Incluye en el pedazo, varios ncleos que controlan los movimientos oculares, la materia gris periacueductual (constituida por cuerpos celulares de neuronas), el ncleo rojo (y la sustancia negra que son componentes importantes del sistema motor). Se puede describir una: Cara anterior donde se observa en la lnea media una depresin profunda, la fosa interpeduncular, limitada a cada lado por el pednculo cerebral quedando as constituido un espacio triangular de base superior, formada por el quiasma ptico y las cintillas pticas. En la parte anterior encontramos el tuber cinereum y en la parte posterior existe una zona perforada por pequeos vasos sanguneos, de color grisceo, denominada sustancia perforada posterior, limitado hacia arriba por los tubrculos mamilares. En un pequeo surco situado en el lado medial del pie del pednculo cerebral tiene su origen aparente el nervio motor ocular comn o III par craneal.

Cara lateral por la que ascienden los brazos conjuntivales superior e inferior con una direccin anterolateral. El brazo conjuntival superior conecta el tubrculo cuadrigmino anterior con el cuerpo geniculado lateral o externo y la cintilla ptica. El brazo conjuntival inferior conecta el tubrculo cuadrigmino posterior con el cuerpo geniculado medial o interno. Bien hacia atrs se observa un surco proundo, el surco lateral del istmo, que marca el borde inferior del pednculo cerebeloso superior y divide al pednculo cerebral en dos zonas: una anterior o pie y la otra posterior o calota, de forma triangular y constituye el tringulo de Reil.

Cara posterior donde se encuentran los cuatro colculos o tubrculos cuadrigminos, que son eminencias redondeadas divididas en pares anteriores o superiores (centros reflejos visuales) y posteriores o inferiores (centros reflejos auditivos) por el surco cruciforme cuyo extremo anterior est en relacin con la epfisis y su extemo posterior se relaciona con el vrtice de una lmina nerviosa triangular, muy delgada ubicada en el vrtice anterosuperior del 4 ventrculo entre los pednculos cerebelosos superiores, la vlvula de Vieussens. a este nivel, por debajo del tubrculo cuadrigmino posterior tiene su origen aparente el nervio pattico, troclear o IV par craneal

Puente troncoenceflicoEncfalo: Puente troncoenceflico

Diagrama que muestra de las tres cisternas subaracnoideas principales. El puente de varolio se ve en el centro.

Vista anteroinferior de la mdula oblongada y el puente de varolio.

El puente troncoenceflico, tambin llamado protuberancia anular o puente

de Varolio, ([TA]: Pons) es la porcin del tronco del encfalo que se ubica entre el bulbo raqudeo y el mesencfalo. Tiene como funcin conectar la mdula espinal y el bulbo raqudeo con estructuras superiores como los hemisferios del cerebro o el cerebelo. Es el segmento ms prominente del tronco del encfalo. Contiene en su ncleo, una porcin de la formacin reticular, incluyendo algunos ncleos que al parecer son importantes para el sueo y el alertamiento. Aqu se sitan los pednculos cerebelosos. Separado del bulbo raqudeo por el surco bulboprotuberancial, y del mesencfalo por el surco pontomesenceflico. La superficie anterior es convexa y muestra muchas fibras transversales que convergen hacia los lados para dar origen a los pednculos cerebelosos medios. En la lnea media presenta un surco poco profundo y amplio, el surco basilar, que aloja a la arteria basilar. Ms hacia afuera, en la cara anterolateral de la protuberancia tiene su origen aparente el nervio trigmino. En el surco bulboprotuberancial tienen su origen aparente, de adentro hacia afuera el nervio abducens, el nervio facial y el nervio vestibulococlear. La superficie posterior forma la parte superior del piso del cuarto ventrculo y tiene forma triangular de vrtice superior, est oculta por el cerebelo. Limitada hacia afuera por los pednculos cerebelosos superiores y dividida por el surco medio o tallo del calamus scriptorius. Hacia afuera del tallo del calamus existe una eminencia alargada o funiculus teres que subdivide el piso en un ala blanca interna (que corresponde al ncleo del nervio hipogloso) y por encima termina en una elevacin redondeada, la eminencia teres (que corresponde al ncleo del nervio abducens). Ms hacia afuera una depresin triangular de color gris, el ala gris o fvea inferior (que corresponde a los ncleos de origen del nervio glosofarngeo y delnervio vago. Continuando hacia afuera, en el ngulo externo del piso del cuarto ventrculo, encontramos una segunda zona blanca, ligeramente sobreelevada que forma el ala blanca externa (que corresponde a los ncleos vestibulares) y en su parte supero-externa presenta una pequea protrusin, el tubrculo acstico (que corresponde a los ncleos cocleares). Tambin en el piso del cuarto ventrculo encontramos estras transversales entre el tallo del calamus y el ngulo externo, son las estras acsticas (estras medulares) o barbas del clamo.

Caractersticas GeneralesSituada por encima del bulbo raqudeo delante de los hemisferios del cerebro y por debajo de los pednculos cerebrales.

Tiene forma de un cubo.

La cara anterior es convexa y presenta un surco medio. Descansa sobre el proceso basilar del occipital. A los lados se desprenden los trigminos.

La cara posterior forma la mitad superior del piso del cuarto ventrculos.

En las caras laterales se ven los pednculos cerebelosos medios que relacionan la protuberancia en el cerebelo. La cara superior est en relacin con los pednculos cerebrales, y la inferior se contina con el bulbo.

CerebeloCerebelo

Un encfalo humano, con el cerebelo marcado en morado Parte del Deriva del Encfalo Ectodermo

El cerebelo (del latn "cerebro pequeo"; PNA: cerebellum) es una regin del encfalo cuya funcin principal es de integrar las vas sensitivas y lasvas motoras. Existe una gran cantidad de haces nerviosos que conectan el cerebelo con otras estructuras enceflicas y con la mdula espinal. El cerebelo integra toda la informacin recibida para precisar y controlar las rdenes que la corteza cerebral manda al aparato locomotor a travs de las vas motoras. Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parlisis pero s desordenes relacionados con la ejecucin de movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio y la postura y aprendizaje motor. Los primeros estudios realizados por fisilogos en el siglo XVIII indicaban que aquellos pacientes con dao cerebelar mostraban problemas de coordinacin motoray movimiento. Durante el siglo XIX comenzaron a realizarse los primeros experimentos funcionales, causando lesiones o ablaciones cerebelares enanimales. Los fisilogos observaban que tales lesiones generaban movimientos extraos y torpes, descoordinacin y debilidad muscular. Estas observaciones y estudios llevaron a la conclusin de que el cerebelo era un rgano encargado del control de la motricidad. Sin embargo, las investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un papel ms amplio, estando as relacionado con ciertas funciones cognitivas como laatencin y el procesamiento del lenguaje, la msica, el aprendizaje y otros estmulos sensoriales temporales. Fue descrito por primera vez por Herfilo en el siglo IV a. C.

Caractersticas generalesEl cerebelo es un rgano impar y medio, situado en la fosa craneal posterior, dorsal al tronco del encfalo e inferior al lbulo occipital. Presenta una porcin central e impar, el vermis, y otras dos porciones mucho mayores que se extienden a ambos lados, los hemisferios. La organizacin celular de la corteza cerebelosa es muy uniforme, con las neuronas dispuestas en tres capas o estratos bien definidos. Esta organizacin tan uniforme permite que las conexiones nerviosas sean relativamente fciles de estudiar. Para hacerse una idea general de las conexiones neuronales que se

dan en la corteza cerebelosa, cabe imaginarse una hilera de rboles con cables uniendo las ramas de cada uno con las del siguiente. A causa del elevado nmero de clulas granulosas que posee, el cerebelo contiene cerca del 50% de todas las neuronas del encfalo, pero solo representa el 10% de su volumen. El cerebelo recibe cerca de 200 millones de fibras aferentes. En comparacin, el nervio ptico se compone de un milln de fibras.

Desarrollo

Divisin del tubo neural en vesculas enceflicas primarias. El cerebelo deriva del metencfalo. Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo deriva de lacapa ectodrmica del disco germinativo trilaminar. Durante las fases ms tempranas del desarrollo embrionario, el tercio ceflico deltubo neural presenta tres dilataciones (vesculas enceflicas primarias) lo que nos permite dividirlo en tres segmentos distintos: prosencfalo, mesencfalo yrombencfalo. El rombencfalo es el segmento ms caudal, y cuando el embrin tiene 5 semanas se divide en dos porciones: el metencfalo, y el mielencfalo. Elmetencfalo es la porcin ms ceflica y dar lugar a la protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que del mielencfalo se originar la mdula oblongada (bulbo raqudeo). El lmite entre estas dos porciones est marcado por la curvatura protuberencial.

Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo neural, el metencfalo est constituido por placas alares y basales separadas por el surco limitante. Las placas alares contienen ncleos sensitivos que se dividen en tres grupos: el grupo aferente somtico lateral, el grupo aferente visceral especial y el grupo aferente visceral general. Las placas basales contienen ncleos motores que se dividen en tres grupos: el grupo eferente somtico medial, el grupo eferente visceral especial y el grupo eferente visceral general.

Visin posterior del mesencfalo y delrombencfalo. El rombencfalo ya est divido enmielencfalo y metencfalo, y se ven los primeros esbozos de lo que ser el cerebelo (placa cerebelosa). Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido medial para formar los labios rmbicos. En la porcin caudal del mesencfalo, los labios rmbicos estn muy separados, pero en la porcin ceflica se aproximan a la lnea media. Al ir profundizando el pliegue protuberencial, los labios rmbicos se comprimen en direccin cefalo-caudal y forman la placa cerebelosa. A las 12 semanas del desarrollo, en la placa cerebelosa se aprecia la existencia de tres porciones: el vermis, en la lnea media, y dos hemisferios, a ambos lados. Al poco tiempo, una fisura transversal separa el ndulo del resto del vermis y los flculos del resto de los hemisferios.

Inicialmente, la placa cerebelosa est compuesta por tres capas, que de profunda a superficial son: capa neuroepitelial, capa del manto y capa marginal. Aproximadamente a las 12 semanas del desarrollo, algunas clulas originadas en la capa neuroepitelial emigran hacia la zona ms superficial de la capa marginal. Estas clulas conservan la capacidad de dividirse y empiezan a proliferar en la superficie donde acaban formando la capa granulosa externa. En el embrin de 6 meses, la capa granulosa externa comienza a diferenciarse en diversos tipos celulares que emigran hacia el interior para pasar entre las clulas de Purkinje y dar origen a la capa granular interna. La capa granulosa externa termina por quedarse sin clulas y da origen a la capa molecular. Las clulas en cesta y las clulas estrelladas provienen de clulas que proliferan en la sustancia blanca (capa marginal). Los ncleos cerebelosos profundos, como el ncleo dentado, se sitan en su posicin definitiva antes del nacimiento mientras que la corteza del cerebelo alcanza su desarrollo completo despus del nacimiento.

Origen y caractersticas de las clulas progenitoras.Contrario a la idea anatmica clsica; el cerebelo adulto no proviene nicamente del metencefalo. Los estudios de Hallonet y Nicole M. Le Douarin a principios de la dcada de los noventa mostraron que las clulas progenitoras del cerebelo provienen de la regin caudal del mesensefalo y la rostral del metencfalo.2 Para mostrarlo, crearon diferentes quimeras de pollo (Gallus gullus) y codorniz (Corurnir coturnir juponica), con injertos de las regiones metencefalicas y mesenseflicas de inters. Debido a que las clulas de codorniz presentan un ncleo en interfase con heterocromatina condensada, stas clulas son fcilmente diferenciables de las clulas de pollo luego de una tincin de Feulgen (tie el DNA) (Ver enlace externo). Haciendo uso de esta metodologa, Hallonet y Le Douarin mostraron que las clulas mediorostrales del cerebelo adulto provienen del rea caudal del mesencfalo, mientras que el resto de las clulas progenitoras del cerebelo tienen origen en el rea rostral del metencefalo. Los autores hacen nfasis en el origen estrictamente metenceflico de las clulas de la capa granular externa (EGL), que dar lugar a las clulas granulares en etapas posteriores del desarrollo. Las dems clulas del cerebelo (clulas de Purkinje, por ejemplo) provienen de las vesculas mes- y metencefalicas.

Gao y Hatten queran mostar la potencialidad de las clulas progenitoras provenientes de la capa granular externa (EGL) y compararla con la potencialidad de las clulas progenitoras de la zona ventral (VZ). Para ello, aislaron clulas precursoras de estas zonas a partir de ratones E13, luego las implantaron en la capa granular externa de ratones postnatales y observaron los tipos celulares en los cuales se diferenciaban estas clulas. Se observ que las clulas progenitoras de la capa granular externa (EGL) eran unipotentes, produciendo nicamente clulas granulares. En contraste las clulas provenientes de la zona ventral se diferenciaron en neuronas de Purkinje, interneuronas, astroglia y clulas granulares, lo cual evidencia las restricciones que se dan durante el desarrollo dependiendo de los contextos espaciales y temporales en los cuales se desarrollan las clulas.

Control gentico del desarrollo del cerebeloUna de las ventajas de la teora evolutiva en la biologa es la posibilidad de formulacin de hiptesis en otros grupos de organismos a partir del conocimiento en un grupo particular. El cerebelo es ejemplo perfecto de lo anterior. Debido a la gran facilidad de obtener mutantes en organismos como Drosophila, muchos genes involucrados en la identidad de segmentos fueron identificados en la segunda mitad del siglo XX. Debido a que estos genes eran capaces de establecer la identidad anteroposterior de los segmentos en Drosophila, varios investigadores propusieron la hiptesis que los homlogos en mamferos podran controlar los patrones de desarrollo. Los genes candidatos eran En (Engrailed), wingless y genes Pax. Al buscar sus homlogos en vertebrados y analizar los mutantes se encontr una ruta muy fina del control de desarrollo espacial y temporal del cerebelo en ratones. Las mutaciones en el gen (-/-) generan un fenotipo que prcticamente no desarrolla cerebelo. Mientras que mutaciones en el gen En-2 generan un fenotipo menos severo, con daos en la formacin de las estructuras foliares de los lbulos cerebelosos. Mutantes condicionales para En-1 activados en el da E9 cuya expresin de En-2 es normal, presentan fenotipos casi normales. Esto sugiere que En1 determina el Territorio del cerebelo en etapas tempranas, mientras que En2 es requerido en estadios posteriores. Debido al efecto

regulatorio de Wnt-1 (homlogo de wingless) y genes Pax sobre Engrailed, era predecible el fenotipo de mutantes para estos genes. Mutantes homocigotos de Wnt-1 mostraron la perdida completa del cerebelo, lo cual se correlaciona con la perdida de expresin de En en el territorio cerebeloso

Programas de desarrollo en el cerebelo.La transicin clula progenitora a neurona madura, implica una serie de cambios morfolgicos y moleculares altamente regulada espacial y temporalmente. Estos cambios incluyen el arresto del ciclo mittico, la formacin de axn y dendritas, la expresin de protenas especficas como protenas canal, en algunos casos migraciones y finalmente el establecimiento de conectividad (sinapsis) con otras neuronas. A pesar de ser rutinas que incluyen la mayora de estos procesos, distintos tipos celulares presentan sus programas en diferente orden. Por ejemplo, las clulas de Purkinje al igual que clulas del cortex cerebral migran justo despus de salir del ciclo celular y forman conexiones axonales en etapas posteriores del desarrollo. Por el contrario, las clulas precursoras de clulas granulares inician el crecimiento axonal al salir del ciclo celular y posteriormente inician su migracin a la capa interna (IGL). A continuacin se muestran algunas caractersticas del desarrollo de las clulas granulares del cerebelo.

Clulas granulares.Los patrones de expresin gnica durante el desarrollo de las clulas granulares, permite establecer cuatro etapas: La neurogenesis, el inicio de la diferenciacin neuronal, el crecimiento axonal y migracin y finalmente la formacin de conexiones sinpticas. En la figura 1 se muestran los marcadores especficos de cada etapa.

ProliferacinEl proceso de proliferacin ocurre principalmente en la capa externa del EGL (oEGL) durante las tres primeras semanas postnatales en ratn. Los primeros estudios de proliferacin in vitro mostraron que estas clulas tienen la capacidad

proliferativa en ausencia de mitgenos, sugiriendo actividad autocrina en la regulacin de la proliferacin celular. Ms recientemente se han mostrado algunas molculas de sealizacin cuya relacin con la proliferacin es ms clara. Wechsler y Scott de la universidad de Stanford mostraron la expresin de mensajeros de Shh en clulas de Purkinje a nivel somtico y dendrtico, por su parte las clulas granulares expresaban el gen ptc (inhibidor de la ruta shh en ausencia de Shh) y los genes gli1/2 que codifican factores de transcripcin corriente abajo en la cascada de sealizacin de Shh. Luego evaluaron el papel que juega Shh en la proliferacin de las clulas granulares, encontrando que la presencia de este factor incrementa la proliferacin de estas clulas 100 veces. Este efecto fue especfico para clulas granulares (no se vieron incrementos significativos en la proliferacin de clulas glia). Para dar validez biolgica a los resultados in vitro, los investigadores inhibieron la actividad de Shh con la expresin de anticuerpos anti-Shh por parte de clulas de hibridoma inyectadas en los animales en el periodo postnatal inicial. Dichos experimentos causaron una notable disminucin en el grosor de la capa granular externa (EGL), al igual que disminucin en el nmero de clulas. Ello permite concluir el efecto causal de la sealizacin de Shh en el estado proliferativo de las clulas granulares. La presencia de ptc2 en las clulas granulares es de relevancia, puesto que las clulas granulares con la ruta de sealizacin Shh activa no entran en la etapa de diferenciacin celular, incluso mutantes para ptc generan meduloblastoma en ratones y en humanos. Por lo tanto, la actividad de Shh es esencial en etapas iniciales del desarrollo (proliferacin) de las clulas granulares pero su inhibicin y regulacin posterior es necesaria para continuar el curso del desarrollo normal de estas clulas. Un artculo reciente sobre el tema, que habla sobre Shh y ATF5 en el control de la proliferacin de clulas granulares puede ser consultado

DiferenciacinDando continuidad al proceso, las neuronas granulares deben terminar la proliferacin celular inducida por agentes mitgenos como Shh. Sato y colaboradores mostraron el efecto antagnico de JASP1 sobre Shh a travs de

la modulacin de la actividad de JNK.La activacin de esta ruta de sealizacin por el factor de crecimiento fibroblstico FGF-2 produce una colocalizacin de JASP1 y las formas fosforiladas de JNK y ERK en la membrana celular, que posteriormente dar lugar a la inhibicin de la actividad mitgena de Shh permitiendo salir del ciclo celular. Ello es evidenciado por un decrecimiento en la poblacin de clulas positivas para el factor Ki67 (proliferacin) y el aumento de clulas positivas p27-Kip1 (represor del ciclo celular) y BrdU. Otro gen implicado en la interfase diferenciacin-migracin es el gen weaver. Mutantes para este gen tienen proliferacin de las clulas precursoras granulares normal (GCPs), sin embargo estas clulas no pueden salir del ciclo celular y terminan muriendo. Estas clulas pueden expresar algunos marcadores neuronales como N-CAM, L1 y MAP-2, pero la expresin de genes tardos como TAG-1 y astrotactina es eliminada.

MigracinLas neuronas granulares inmaduras que inician la diferenciacin celular, comienzan la formacin de un axn con la forma caracterstica de T (ubicado hacia lo que ser la capa molecular). Este estadio del desarrollo es identificable por la presencia de TAG-1 en el axn en formacin. Del otro extremo, se inician translocaciones sucesivas y discretas del ncleo; este proceso de migracin desde el EGL hasta el IGL atravesando la capa de clulas de Purkinje (PCL) implica la interaccin y contacto directo entre clulas gliales de Berman y las neuronas granuales. En 1988, a travs de tcnicas inmunolgicas y de microscopa Edmonson y colaboradores descubrieron la protena de membrana astrotactina (ASTN1), una glicoprotena de 100 kDa cuya funcin es estabilizar las uniones temporales entre la astroglia y las neuronas granulares. En este artculo se muestra como los mutantes weaver, mencionados en el apartado anterior no expresan esta protena y paralelamente son incapaces de unirse a las clulas gliales de Bergman e iniciar la migracin. Estudios recientes realizados por el grupo de la Dr.Hatten han demostrado la actividad no redundante de la ASTN2. Esta protena fue descubierta a partir de anlisis bioinformticos de homologa. Increblemente (como la misma autora dice), esta protena no es expuesta a la superficie celular como su homloga

ASTN1, y por lo tanto no pude tener una funcin directa en la adhesin neuronglia. En una primera fase del estudio se mostr el control dinmico en la exocitosis endocitosis de vesculas con ASTN1, esta glicoprotena es exocitada en el rea distal del proceso lder (proceso citoplasmtico que define la direccin de migracin) donde es requerido un punto de adhesin para aplicar las fuerzas que conducen la translocacin somtica. Una vez se ha dado este movimiento se requiere de ASTN1 en la nueva frontera de migracin y la membrana con ASTN1 que se encuentra cerca al ncleo es endocitada para su posterior reciclaje. La ASTN2 interacta fscamente con la ASTN1 y parece regular la cantidad de ASTN1 que es exportada a la membrana

Tincin de Nissl de cerebelo maduro donde se diferencia la capa molecular(ML), la capa celular de Purkinje (PCL) y la capa granular interna con neuronas granulares(100x)

Ampliacin que permite comparar el tamao y morfologa de las clulas de Purkinje(grandes y con gran arbolizacin dendrtrica) y las neuronas granulares (pequeas,redondas de coloracin violeta oscura)(400x)

Adems de las interacciones celulares gla-neurona, las clulas granulares deben establecer una polaridad que d direccin a la migracin y organizar los componentes motores que ejecutan el desplazamiento. Al respecto, Solecki y colaboradores han trabajado en el control de componentes citoesquelticos en el proceso de migracin. En primer lugar se ensambla una caja de microtbulos alrededor del ncleo, ello es coordinado por el centrosoma. Los movimientos discretos del ncleo son precedidos por el avance del centrosoma en la direccin del proceso lder, lo cual es coordinado molecularmente por el complejo Par6 (actualmente se realizan estudios sobre GTPases que interactan con el complejo Par6, que puedan contribuir en la explicacin de la polaridad en la migracin). Uno de los mecanismos moleculares encargados directamente en el movimiento es la activacin motores actomiosnicos.

Establecimiento de conexiones sinpticas.Terminada la migracin, las neuronas se localizan en la capa granular interna, listas para el proceso que las convertir en neuronas funcionales: Las conexiones sinpticas. Los axones con forma de T de la capa molecular dan origen a conexiones con las dendritas de las clulas de Purkinje, mientras que las fibras musgosas forman terminales nerviosas alrededor de los somas de las neuronas granulares (glomrulos sinpticos). Otro cambio que ocurre en la maduracin de las clulas granulares es la expresin de la subunidad 6 del receptor GABA (Hay que recordar que la modulacin electrofisiolgica depende de los receptores canal activos, como el receptor GABA) y la expresin de la enzima deshidrogenasa de cido glutmico (cataliza la descarboxilacin del glutamato para sintetizar GABA). Piper y colaboradores ha identificado un factor de transcripcin que gatilla la expresin de la subunidad 6 del receptor GABA en estas clulas, haciendo pensar que estos cambios en el desarrollo estn controlados por cascadas

divergentes (la activacin de pocos factores de transcripcin es responsable de un perfil de expresin gentica muy distinto.En las figuras 2 y 3 se muestran cortes de cerebelo adulto, donde se puede identificar la capa granular, la capa declulas de purkinje y la capa granular interna (IGL)despus de la migracin y establecimiento de conecciones sinpticas.

Evolucin filogenticaEl cerebelo aparece en todos los vertebrados pero con diferente grado de desarrollo: muy reducido en peces, anfibios y aves, alcanza su mximo tamao en los primates especialmente en el hombre.

AnatomaEl cerebelo se encuentra pegado a la pared posterior del tronco del encfalo y est incluido dentro de un estuche osteofibroso -la celda cerebelosa o subtentorial- formado por una pared superior y otra inferior. La pared superior est constituida por una prolongacin de la duramadre denominada tienda del cerebelo y la pared inferior la forman las fosas cerebelosas del hueso occipital recubiertas por laduramadre. Normalmente, el cerebelo de un varn adulto pesa unos 150 g y mide 10 cm de ancho, 5 cm de alto y 6 cm en sentido antero-posterior. En los nios la relacin entre el volumen del cerebelo y del cerebro es de 1 a 20, mientras que en adultos es de 1 a 8.

Descripcin externaEl cerebelo aislado tiene forma de cono truncado aplastado en sentido superoinferior en el cual se pueden diferenciar tres caras: superior, inferior y anterior.

Cara superior

Visin superior del cerebelo humano..

La cara superior tiene la forma de un tejado con dos vertientes laterales y est en contacto con la tienda del cerebelo. En la parte central, presenta una elevacin alargada en sentido antero-posterior que recibe el nombre de vermis superior. A ambos lados del vermis superior se extienden dos superficie inclinadas y casi planas que constituyen las caras superiores de los hemisferios cerebelosos. La cara superior est separada de la cara inferior por el borde circunferencial del cerebelo. En una vista superior, el borde circunferencial presenta dos escotaduras: una anterior en relacin con el tronco del encfalo, y otra posterior en relacin con la hoz del cerebelo. El borde circunferencial del cerebelo est recorrido longitudinalmente por una fisura profunda denominada fisura horizontal o surco circunferencial.

Cara inferior

Visin inferior del cerebelo humano. Donde se ven la cara inferior y la cara anterior del cerebelo.

La cara inferior est directamente apoyada sobre la duramadre que recubre las fosas cerebelosas. Muestra un amplio surco en la lnea media denominado vallcula o cisura media que alberga la hoz del cerebelo y en cuyo fondo se encuentra el vermis inferior que es la continuacin del superior. Lateralmente a la cisura media se localizan las caras inferiores de las hemisferios cerebelosos, que son convexas hacia abajo. En la parte ms anterior y a ambos lados del vermis inferior, los hemisferios cerebelosos presentan una prominencia ovoidea denominada amgdala cerebelosa. Estas amgdalas guardan una estrecha relacin con el bulbo raqudeo.

Cara anteriorLa cara anterior est ntimamente relacionada con la cara posterior del tronco del encfalo y para poder verla es necesario seccionar los tres pares de pednculos que la unen a ella.

Presenta una depresin central que se corresponde con el techo del [IV ventrculo] y est delimitada por los pednculos de ambos lados y por los velos medulares superior e inferior. Por encima de est depresin asoma el extremo anterior del vermis superior o lngula, y por debajo se ve el extremo anterior del vermis inferior o ndulo. A ambos lados del ndulo, y por debajo de los pednculos cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas flculos. El ndulo y los flculos estn unidos entre s por el pednculo del flculo que, en parte, corre sobre el velo medular inferior.

DivisionesHay tres maneras diferentes de dividir el cerebelo: morfolgicamente, filogenticamente y funcionalmente.

Morfolgica

Seccin sagital de encfalo humano. 1:Lngula; 2:Lobulillo central; 3:Culmen; 4:Fisura prima; 5:Declive; 6:Folium; 7:Tber; 8:Pirmide; 9:vula; 10:Ndulo

(lbulo floculonodular); 11:Amigdala cerebelosa; A:Lbulo anterior; B:Lbulo posterior. Clsicamente se realiza una divisin morfolgica que es meramente descriptiva de la superficie del cerebelo, y no tiene base funcional ni ontognica ni ninguna aplicacin en la prctica clnica. La superficie del cerebelo se encuentra surcada por muchas fisuras transversales ms o menos paralelas entre s. Entre ellas hay dos que destacan por ser las ms profundas y nos sirven para dividirlo en lbulos. Una es la fisura prima o primaria que recorre la cara superior y la divide aproximadamente en dos mitades iguales, y la otra es la fisura posterolateral o dorsolateral que se localiza en la cara anterior en posicin caudal respecto del ndulo y los flculos. Estas fisuras delimitan los tres lbulos del cerebelo: el anterior, el posterior y el floculonodular. Cada uno de estos lbulos incluye una porcin que forma parte del vermis y otra que forma parte de los hemisferios cerebelosos. La porcin del vermis que corresponde a cada lbulo se subdivide en segmentos a los que, generalmente, se asocia un par de lobulillos situados en los hemisferios cerebelosos. La subdivisin dentro de cada uno de los lbulos viene determinada por la existencia otras fisuras transversales de menor profundidad. El lbulo anterior se sita por delante de la fisura prima y abarca parte de la cara anterior y parte de la cara superior. Se subdivide en: Lngula (I), que es la porcin ms anterior del vermis y se une al velo medular superior.

Lobulillo central (II y III), que se sita justo por encima de la lngula y se prolonga a ambos lados mediante las alas del lobulillo central (H II y H III). La fisura que lo separa de la lngula recibe el nombre de fisura precentral.

Culmen (IV y V), que es la porcin ms craneal de todo el vermis y se asocia lateralmente con la porcin anterior de los lobulillos cuadrangulares (H IV y H V). La fisura que lo separa del lobulillo central se denomina postcentral.

El lbulo posterior se sita entre las fisuras prima y posterolateral y abarca parte de la cara superior y parte de la cara inferior. Se subdivide en:

Declive (VI), que desciende desde el culmen hacia atrs y se asocia lateralmente al lobulillo simple o porcin inferoposterior del lobulillo cuadrangular (H VI).

Folium u hoja del vermis (VII-A), que es una estrecha lmina de unin entre los lobulillos semilunares superiores (o anseriformes; H VII-A) izquierdo y derecho.

Tber o tubrculo del vermis (VII-B), que se asocia lateralmente a los lobulillos semilunares inferiores (H VII-A) y a los lobulillos grciles (delgados o paramedianos; H VII-B), y se sita justo por debajo de la fisura horizontal que lo separa del folium.

Pirmide del vermis (VIII), que se sita por delante del tber y se asocia con los lobulillos digstricos (H VIII-A y B) izquierdo y derecho. La fisura que la separa del tber se llama prepiramidal y la fisura que la separa de la vula se llama postpiramidal o secundaria.

vula del vermis (IX), que se encuentra entre las dos amigdalas cerebelosas (H IX) justo por encima de la pirmide.

El lbulo floculonodular se sita por delante de la fisura posterolateral y como su propio nombre indica est formado por el ndulo (X) -que corresponde al vermis- y los flculos (H X) -que corresponden a los hemisferios-, unidos por el pednculo del flculo. El trmino cuerpo del cerebelo se utiliza para denominar a la totalidad del cerebelo, a excepcin del lbulo floculonodular. El vermis superior est constituido por la lngula, el lobulillo central, el culmen, el declive y el folium. El vermis inferior est constituido por el tber, la pirmide, la vula y el ndulo. Algunos autores en vez de distinguir tres lbulos distinguen cuatro: el anterior, el medio, el posterior y el floculonodular. La diferencia radica en que dividen al lbulo posterior en dos mediante la fisura prepiramidal, de tal forma que por encima de ella se extiende el lbulo medio y por debajo el lbulo posterior.

FilogenticaDesde el punto de vista filogentico, el cerebelo puede dividirse en tres porciones: arqueocerebelo, paleocerebelo y neocerebelo. Esta divisin es de gran inters porque cada una de las porciones posee cierta identidad funcional y clnica.

El arqueocerebelo. Es la porcin filogenticamente ms antigua y secorresponde con el lbulo floculonodular. Surge durante el desarrollo filogentico al mismo tiempo que el aparato vestibular del odo interno. La mayora de aferencias que recibe provienen de los ncleos vestibulares y se corresponde en gran medida con el vestbulocerebelo.

El paleocerebelo. Es ms moderno que el arqueocerebelo y est integradopor la pirmide, la vula, el lobulillo central con las alas, el culmen y el lobulillo cuadrangular. La mayora de las aferencias que recibe provienen de la mdula espinal y tiene cierta correspondencia con el espinocerebelo.

El neocerebelo. Es la parte ms moderna y est formado por la totalidad dellbulo posterior a excepcin de la pirmide y la vula. La mayora de las aferencias que recibe provienen de la corteza cerebral a travs de los ncleos del puente y se identifica con el cerebrocerebelo.

FuncionesSegn la funcin principal que realizan y las conexiones que establecen, en el cerebelo se pueden identificar 3 regiones diferentes: vestibulocerebelo, espinocerebelo y cerebrocerebelo. El vestibulocerebelo est formado por el lbulo floculonodular. Recibe aferencias de los canales semicirculares y de las mculas a travs de los ncleos vestibulares, y de corteza visual a travs de los ncleos del puente. Las

eferencias que enva llegan directamente a los ncleos vestibulares sin pasar previamente por ningn ncleo profundo del cerebelo. Es capaz de modular la actividad de los tractos que descienden desde los ncleos vestibulares a la mdula espinal y de las motoneuronas que inervan los msculos extrnsecos del globo ocular. Gracias a ello el vestibulocerebelo se encarga de controlar y regular el equilibrio corporal y los movimientos oculares. El espinocerebelo est formado por dos porciones de la corteza cerebelosa: la banda vermiana y las bandas paravermianas. La banda vermiana es una franja media e impar que se corresponde con los vermis superior e inferior (sin incluir al ndulo). Recibe aferencias vestibulares, visuales y acsticas. Enva sus eferencias a travs del ncleo del fastigio. Las bandas paravermianas son un par de franjas longitudinales que se disponen a ambos lados de la banda vermiana, en la parte ms medial de los hemisferios cerebelosos. Recibe aferencias somatosensoriales procedentes de la mdula espinal y del ncleo sensitivo delnervio trigmino. Enva sus eferencias a travs del ncleo interpuesto (emboliforme + globoso). A partir del ncleo interpuesto y del ncleo del fastigio, el espinocerebelo modula la actividad de las vas motoras descendentes que parten de la corteza cerebral y del tronco del encfalo y llegan a la mdula espinal. Debido a esto, su funcin principal es la de regular los movimientos de las extremidades y el tronco. En la banda vermiana se controlan los movimientos musculares del tronco, el cuello y las porciones proximales de las extremidades. En las bandas paravermianas controlan las porciones distales de las extremidades superiores e inferiores, especialmente las manos, los pies y los dedos.

El cerebrocerebelo est formado por la porcin lateral de la corteza de loshemisferior cerebelosos. Recibe aferencias de la mayor parte del neocortex a travs de los ncleos del puente, por lo que tambin se le conoce como pontocerebelo. Enva eferencias que llegan hasta el tlamo a travs del ncleo dentado, y desde el tlamo alcanzan la corteza cerebral. Lleva a cabo las funciones cognitivas (percepcin visuoespacial, procesamiento lingstico y modulacin de las emociones), la planificacin general de actividades motoras secuenciada y el aprendizaje motor.

Representacin topogrfica del cuerpoDel mismo modo que la corteza somatosensitiva, la corteza motora, los ganglios basales, los ncleos rojos y la formacin reticular poseen una representacin topogrfica de las diferentes partes del cuerpo, esto sucede tambin en el caso de la corteza cerebelosa. El tronco y el cuello as como las porciones proximales de las extremidades quedan situadas en la regin perteneciente al vermis. En cambio, las regiones faciales y las porciones distales de las extremidades se localizan en las bandas paravermianas. Las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos (cerebrocerebelo) al igual que el lbulo floculonodular (vestibulocerebelo), no poseen una representacin topogrfica del cuerpo. Estas representaciones topogrficas reciben aferencias desde todas las porciones repectivas del cuerpo y tambin desde las reas motoras correspondientes en la corteza cerebral y en el tronco del encfalo. A su vez, devuelven seales motoras a las misma reas respectivas de la corteza motora y tambin a las regiones topogrficas oportunas del ncleo rojo y de la formacin reticular en el tronco del encfalo.

Estructura internaDe una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se dispone en superficie, donde forma la corteza cerebelosa, y en el interior, donde constituye los ncleos profundos. La sustancia blanca se localiza en la parte interna, envolviendo por completo a los ncleos profundos.

Corteza cerebelosa

La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm gracias a los numerosos pliegues o circunvoluciones (folia cerebelli) predominantemente transversales que aumentan unas tres veces su rea. Los abundantes surcos y fisuras le dan a la superficie cerebelosa un aspecto rugoso caracterstico. La corteza est conformada por multitud de unidades histofuncionales conocidas como laminillas cerebelosas. En un corte sagital de una circunvolucin del cerebelo visto al microscopio, se puede observar que est integrada por multitud de microcircunvoluciones. Estas microcircunvoluciones son las laminillas cerebelosas, que estn constituidas por una fina lmina de sustancia blanca recubierta de sustancia gris. La sustancia gris perifrica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor de alrededor de 1 mm. Posee una estructura histolgica, homognea en todas sus regiones, constituida por tres capas en las que se distinguen siete tipos fundamentales de neuronas. Al igual que el resto delsistema nervioso, la corteza cerebelosa tambin posee clulas gliales y vasos sanguneos.

Capas de la corteza

Esquema de la estructura de la corteza cerebelosa..

En la corteza cerebelosa, de profundo a superficial, se puede distinguir las siguientes capas: capa de clulas granulares, capa media o de clulas de Purkinje y capa molecular o plexiforme. La capa granular es la capa ms profunda de la corteza cerebelosa y limita en su zona interna con la sustancia blanca. Debe su nombre a que en ella predominan un tipo de pequeas neuronas intrnsecas denominadas granos o clulas granulares del cerebelo. Debido a las caractersticas tintoriales de los ncleos de estas clulas, la capa granular presenta un aspecto linfocitoide (basfilo), aunque de cuando en cuando se pueden apreciar unos pequeos espacios acelulares eosinfilosdenominados islotes protoplsmicos. Tiene una anchura variable de 500 en la convexidad a 100 m en el surco, siendo la capa de mayor espesor de la corteza cerebelosa. La capa de las clulas de Purkinje est constituida por los somas de las clulas de Purkinje que se disponen en una formando una lmina monocelular. A pocos aumentos presenta una mayor densidad celular en la convexidad de la laminilla que en los surcos. Algunos autores no consideran que las clulas de Purkinje formen una capa definida y dividen la corteza cerebelosa slo en dos capas: granular y molecular. La capa molecular recibe su nombre porque contiene principalmente prolongaciones celulares y pocos somas neuronales. Tiene un caracter tintorial eosinfilo (adquiere color rosceo en los cortes teidos con hematoxilina-eosina). Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 m y su superficie se halla cubierta por la piamadre.

Tipos neuronales

Dibujo de las clulas de Purkinje (A) y las clulas granulares (B) en la corteza cerebelosa de una paloma, por Santiago Ramn y Cajal en 1899. Instituto Santiago Ramn y Cajal, Madrid (Espaa). Las neuronas de la corteza cerebelosa se clasifican en: neuronas principales o de proyeccin y las intrnsecas o interneuronas. Las principales son aquellas cuyos axones salen de la corteza para alcanzar los ncleos cerebelosos profundos o los ncleos vestibulares. Las intrnsecas son las que extienden sus axones exclusivamente por la corteza. Tambin tenemos que tener en cuenta las fibras aferentes extrnsecas que llegan a la corteza, entre las que destacan las fibras musgosas y las trepadoras. Las neuronas principales son las clulas de Purkinje cuya disposicin, forma y tamao son homogneos en toda la corteza cerebelosa. Se ha calculado que en el cerebelo humano existen unos 30 millones de estas neuronas. Su soma tiene un dimetro de entre 40 y 80 m. De la parte superior del cuerpo neuronal parte un grueso tronco dendrtico que se ramifica profusamente en ramas de primer, segundo y tercer orden, de forma que constituyen un denso rbol dendrtico caracterstico de estas neuronas. Este rbol dendrtico se extiende por todo el espesor de la capa molecular, con la

particularidad de que se arboriza prcticamente en un slo plano, perpendicular al eje transversal de la laminilla. De esta forma en secciones parasagitales se aprecia en toda su extensin las ramificaciones de estas neuronas, mientras que en secciones transversales se observa su arborizacin como unas pocas y estrechas ramas verticales. Las dendritas se hallan cubiertas de espinas, de modo que se ha calculado que cada clula de Purkinje puede tener de 30.000 a 60.000 espinas. De la parte inferior del soma se origina el axn que, cerca de su origen, se mieliniza, atraviesa la capa de clulas granulares y, tras emitir colaterales, ingresa en la sustancia blanca. Desde aqu los axones de las clulas de Purkinje se dirigen hacia los ncleos cerebelosos y vestibulares donde terminan. Las recurrentes axnicas vuel