1. Introducción La fauna de La Venta, Colombia, es una de las paleofaunas Cenozoicas tropicales más diversas e importantes. Está ubicada en el Grupo Honda, que incluye las Formaciones Villavieja y La Victoria, en la cuenca del Río Magdalena, entre las Cordilleras Central y Oriental en los Andes colombianos (Guerrero, 1996). Un total de 154 taxa de vertebrados fósiles, agrupados en 70 familias, han sido encontrados en La Venta, incluyendo un pez cartilaginoso, 25 peces

vertebrados, dos anfibios, 32 reptiles, cinco aves y cerca de 89 mamíferos (Kay & Madden, 1997; Villarroel, 1998, 2000). Esta paleofauna es especialmente importante para entender la evolución de Sur América por tres motivos. Primero, La Venta está especialmente situada geográficamente. Los suelos tropicales y el clima de estas zonas por lo general son malos para conservar fósiles de gran tamaño, pues la descomposición es muy rápida (UCMP); por lo que esta fauna permite observar la vida tropical

Paleobiogeografía de las asociaciones de vertebrados de la localidad de La Venta, Colombia (Mioceno Medio)

Diana Ruiz Vásquez

Universidad EAFIT, Medellín, Colombia

Octubre, 2012

Resumen En el Mioceno Medio, América del Sur se encontraba cerca de su posición geográfica actual, con la parte norte del continente, incluyendo lo que hoy es Colombia, en la zona tropical cerca del ecuador. En ese momento, la Cordillera Central de los Andes del Norte era alta, con pendientes abruptas y volcánicamente activa, pero la Cordillera Oriental era muy baja y discontinua. Por lo tanto, los sedimentos del Mioceno, entre ellos el Grupo Honda, se estaban transportando continuamente desde la Cordillera Central hacia el este, a través del área de tierras bajas. Los sedimentos del Grupo Honda representan un sistema de ríos meándricos y anastomosados con canales que fluyen generalmente hacia el oeste. En la localidad de La Venta se han encontrado gran cantidad de vertebrados fósiles claves para entender la paleobiogeografía antes del ‘Gran Intercambio’ que se dio en el Mioceno Tardío. Investigaciones buscan comprender este paso clave en la evolución de la fauna del continente, tomando como guía La Venta y sus características de lluvia, elevación, asociaciones de fósiles, cambios climáticos, pues la evidencia paleontológica sugiere que en ese momento, algo que hoy es un valle con fuertes procesos de desertificación, era un ambiente de bosque asociado con sistemas fluviales. Tal ambiente del Mioceno Medio difiere significativamente de otros ambientes modernos con geografía similar en el piedemonte oriental de los Andes en la misma latitud, lo que sugiere que los extensos bosques lluviosos perennes de la parte superior del piedemonte amazónico probablemente son posteriores a la fecha del inicio del levantamiento andino.

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ecuatorial Cenozoica en un continente donde las localidades fosilíferas importantes están ubicadas al sur de los 23º de latitud (Kay & Madden, 1997). Segundo, está especialmente situada en el tiempo. En el Mioceno Tardío y Plioceno Temprano, Sur América presento un reajuste masivo conocido como ‘Great Faunal Interchange’ (Stehli & Webb 1985), por el cierre del istmo de Panamá. La Venta es uno de los únicos lugares en el continente donde se puede estudiar ampliamente la paleoecología de una zona tropical ecuatorial previa a este intercambio (UCMP; Kay & Madden, 1997). Tercero, La Venta contiene muchos fósiles de primates, incluyendo los primeros representantes de los tamarinos, monos ardilla, pitheciinos y aloutattinos. Por lo tanto, es una ventana única hacia la evolución y diversificación de estos grupos de primates (Kay & Madden, 1997). 2. Localización y generalidades del Grupo Honda Los vertebrados fósiles de La venta, vienen de rocas del Grupo Honda, expuestas en el Valle Medio del Magdalena, a una latitud de 3º Norte, una elevación de 500 msnm y con una precipitación actual de 1000 mm aproximadamente (Kay & Madden, 1997). El Grupo Honda fue inicialmente definido por Hettner (1892), quien propone como área tipo para la unidad los alrededores de la población de Honda en el Departamento del Tolima. Pero es Guerrero (1993) el que la caracteriza estratigráficamente en el área del desierto de La Tatacoa en el Departamento del Huila, donde se encuentran las mejores exposiciones de la unidad; y propone ascender la unidad al rango de grupo y subdividirla en las formaciones La Victoria (base) y Villavieja (techo) (Figura 1) (Velandia et al., 2001).

Litológicamente, posee conglomerados fluviales, areniscas, limos y arcillas, los cuales conforman un espesor total de 1150 m aproximadamente (Guerrero, 1996). La edad del Grupo Honda fue hallada por medio de paleomagnetismo y evidencias radiométricas, la cual corresponde a un intervalo de 1,7 Ma que inicia en 13,5 Ma y termina en 11,8 Ma aproximadamente (Flynn et al., 1996; Guerrero, 1996) lo que corresponde al Mioceno medio. Además, contiene una de las paleofaunas de vertebrados del Cenozoico más importantes de Sur América (Hsiou et al., 2010), la cual se encuentra principalmente en la Formación Villavieja. Esta formación es rica en fósiles en su parte inferior, pues en su parte superior predominan depósitos volcánicos (UCMP). 3. Paleogeografía: Mioceno Medio El Mioceno es la Época de mayor y más rápido levantamiento de montañas en Colombia y otras zonas de Sur América. Este rápido levantamiento favoreció el aumento de las tasas de erosión y depositación en la base de los flancos de las cordilleras, además, la alta depositación favoreció la agradación y el relleno de las cuencas de los río Magdalena y Orinoco. Tales cuencas adquirieron las características topográficas actuales durante el Mioceno (Figura 2) (Villamil, 1999). La estratigrafía del Mioceno en el Valle Medio del Magdalena contiene los registros del levantamiento de las Cordilleras Central y Oriental y del comienzo de la actividad volcánica en la Cordillera Central. Durante el Mioceno Medio, la región de La Venta se encontraba dentro de cinco grados del ecuador geográfico, en el trópico ecuatorial. En ese momento, el norte de Ecuador, el centro y el occidente de Colombia, y el occidente de Venezuela formaban una península limitada al oeste por el Océano Pacífico

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y al norte y al este por el Mar Caribe en desarrollo y por los amplios ambientes epicontinentales salobres de la cuenca alta del Amazonas (Kay & Madden, 1997). Actualmente el área de La Venta está situada en el Valle Medio del Magdalena, entre las Cordilleras Central y Oriental de los Andes colombianos. En el Mioceno Medio, la geografía era directamente comparable con la del piedemonte oriental de Colombia, pues no había una elevación significativa de la Cordillera Oriental (Hoorn et al., 1995; Guerrero, 1996) y los sedimentos eran depositados continuamente a lo largo de una zona baja al este de la Cordillera Central (Kay & Madden, 1997). Los episodios de levantamiento de montañas posteriores al Mioceno Medio hacen del clima actual de La Venta muy diferente del del Mioceno Medio (Kay & Madden, 1997).

4. Vertebrados de La Venta Aproximadamente 154 especies de vertebrados han sido descritas en La Venta; 89 son mamíferos, de los cuales 52 fueron encontrados en Monkey Beds, la unidad basal de la Formación Villavieja que tiene un espesor de 14,8 m (Kay & Madden, 1997; Czaplewski et al., 2003; Guerrero, 1996). 4,1 Especies fósiles Dentro de los fósiles de La Venta se ha podido identificar (Hirschfeld & Marshall, 1976): Peces Peces de agua dulce, incluyendo restos de peces de la familias Anostomidae, Osteoglossidae, Characidae, Pimelodidae, entre otros. Y rayas Potamotrygonidae.

Figura 1. Localización del Grupo Honda: Formación La Victoria (1), Formación Villavieja (2). (Modificado de Hsiou et al., 2010)

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Figura 2. Mapa peleogeográfico para el Mioceno Medio. Se observa la posición de los cinturones montañosos, y la joven Cordillera Oriental, con una topografía suave y definida. El corte presentado es a la altura de Bogotá. (Villamil, 1999)

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Anfibios Un fósil de un anfibio anuro que fue clasificado como perteneciente a la especie actual Bufo marinus (sapo marino). Reptiles Tortugas como Podocnemis pritchardi, Podocnemis medemi (parientes de la actual charapa). La Chelus colombiana de agua dulce y la especie terrestre Geochelone hesterna (Figura 3, A). Serpientes anílidas (Colombophis) y la anaconda primitiva Eunectes stirtoni. Un lagarto, Paradracaena colombiana. Varios tipos de crocodilianos. Entre ellos cabe destacar el que quizás sea el primer registro del caimán moderno de hocico ancho, o la especie prehistórica Caiman lutescens (Figura 3, B). También se incluyen una especie del caimán gigante Purussaurus, el extraño caimán Mourasuchus, el gavial Gryposuchus colombianus, el cocodrilo tomistomino Charactosuchus fieldsi y el crocodiliano terrestre Langstonia. Aves Varios tipos de aves, destacando el cuculiforme Hoazinoides magdalenae, el jacamar Galbula hylochoreutes y el carrao Aramus paludigrus, entre otros. Mamíferos Armadillos prehistóricos, como Anadasypus hondanus (Figura 3, C), Nanoastegotherium prostatum y Pedrolypeutes praecursor. Varios fósiles de gliptodontes (Figura 3, D), entre ellos las especies Asterostemma gigantea y A. Acostae, así como Neoglyptatelus. Un oso hormiguero, Neotamandua borealis. Perezosos terrestres, como Pseudoprepotherium, Brievabradys, entre otros. Un manatí prehistórico, el Potamosiren. Varios tipos de monos del Nuevo Mundo, como las especies Cebupithecia sarmientoi (Figura 3, E), Stirtonia victoriae, Mohanamico hershkovitzi, Lagonimico conclutatus, Patasola magdalena y Neosaimiri fieldsi, entre otros (Rosenberger &

Hartwig, 2001). Roedores como Scleromys shurmanni, Scleromys colombianus, entre otros. Varias especies de ungulados suramericanos nativos (meridiungulados): entre ellos grandes herbívoros como Granastrapotherium snorki (Astrapotheria) (Figura 3, F), Huilatherium pluriplicatum (Figura 3, H) y Pericotoxodon platygnathus (Toxodonta), y especies pequeñas a medianas como Miocochilius anomopodus (Typotheria) (Figura 3, G), y Villarroelia y Theosodon (Litopterna). Marsupiales tales como las zarigüeyas Thylamys minutus, y Micoureus laventicus, y los monos de monte Pachybiotherium minor. Varios tipos de metaterios carnívoros pertenecientes al orden Sparassodonta, como Anachlysictis con dientes de sable; Lycopsis longirostris miembro mediano de la familia Prothylacinidae junto a su pariente mayor Dukecynus magnus. Murciélagos, entre ellos la especie viviente Noctilio albiventris, junto a otras extintas como Potamops mascahehenes y Molossus colombiensis. 4,2 Relación de los mamíferos no voladores con la lluvia En los ambientes bajos tropicales la cantidad de lluvia anual es una característica determinante para la reconstrucción del paleoambiente, y esta cantidad de lluvia esta directamente relacionada con la paleolatitud, la paleoelevación, y ha sido posible estimarla también a partir de la relación entre los macronichos de mamíferos por medio de una comparación de estas variables con faunas de mamíferos modernas (Kay & Madden, 1997). De esta manera, Kay & Madden (1997) hacen la comparación de 16 faunas modernas agrupadas según la cantidad de lluvia, y encuentran una relación positiva entre la cantidad de especies de mamíferos y la precipitación (Figura 4), la cual parece ser el resultado de una contribución de otros factores. En primer lugar, hay mayor cantidad de especies arbóreas y trepadoras en

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A   B  

C   D  

E   F  

G   H  

Figura 3. Fotos de algunos fósiles de La Venta. Vista inferior de un fragmento de cráneo de una tortuga Geochelone hesterna (A); cráneo de un crocodiliano Caiman lutescens (B); armadura del cuerpo y tubo de la cola posiblemente de un Anadasypus hondanus (C); pata de un gliptodonte (D); cráneo y madíbula de Cebupithecia sarmientoi, las dos partes han sido reconstruidas, pues sólo se han encontrado la parte frontal de la mandíbula y la región maxilar (E); cavidad nasal del ungulado Granastrapotherium snorki (F); cráneo de un ungulado, Miocochilius anomopodus (G); vista inferior del cráneo de un Huilatherium pluriplicatum (H). Imágenes de (UCMP).    

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ambientes húmedos que en secos (Figura 5, A), también hay una correlación especial entre la cantidad de primates arbóreos y la lluvia (Fleage et al., 1996). Un tercer factor que contribuye con la gran cantidad de especies de mamíferos en hábitats de alta pluviosidad, hallado por Kay & Madden (1997), se relaciona con la cantidad de especies frugívoras y consumidores primarios en general (Figura 5, B). También encuentran una relación positiva entre la cantidad de especies muy pequeñas a medianas (10 g a 100 g) y la lluvia, pero tal relación no es tan significativa si se analizan las especies grandes (> 100 kg). Para La Venta, Kay & Madden (1997) realizan estimaciones modales derivadas de regresiones polinomiales y cuadráticas entre todas las variables mencionadas anteriormente, las cuales arrojan que la cantidad de lluvia anual para la Monkey Beds en el Mioceno Medio era de aproximadamente 1500 – 2000 mm.

Figura 4. Cantidad de especies de mamíferos no voladores en 16 localidades tropicales, clasificadas según su cantidad de lluvia anual: High, más de 2500 mm/año; medium, 2000–2500 mm/año; low, 1000–2000 mm/año; very low, menos de 1000 mm/año. (Kay & Madden, 1997).

A B

Figura 5. (A) Cantidad de especies arbóreas y trepadoras; y (B) cantidad de especies frugívoras, en 16 localidades tropicales de Sur América, clasificadas por cantidad de lluvia anual. (Kay & Madden, 1997)

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5. Reconstrucción paleobiogeográfica y discusión Según las estimaciones de lluvia anual, y teniendo en cuenta las relaciones obtenidas por Kay & Madden (1997), se puede inferir que La Venta posee un gran número de mamíferos consumidores primarios, al igual que una cantidad muy significativa de primates arbóreos y de especies trepadoras. Además, esto significa que predominaban especies medianas con una masa corporal entre 100 g y 10 kg. La fuerte correlación observada entre el número de mamíferos consumidores primarios, la cantidad de especies arbóreas y el número de especies frugívoras, con la lluvia en faunas modernas, puede ser explicado por el aumento en la biomasa de plantas arbóreas por la lluvia, y por la disponibilidad anual de recursos alimenticios (Terborgh, 1986). Pero a pesar de que estas relaciones están bien documentadas por diferentes autores (Kay & Madden, 1997; Monasterio & Sarmiento, 1984), para el caso de La Venta hay problemas prediciendo la estructura de vegetación predominante, pues se observan grandes diferencias si se realizan las posibles comparaciones con localidades tropicales modernas que reciban una cantidad de lluvia anual de 1500 – 2000 mm, porque es en este rango donde se presenta la transición entre

sabana, bosque caducifolio y bosque perenne tropical (Figura 6). 6. Conclusiones

Dado que en La Venta no hay evidencia de fósiles vertebrados que sugieran una relación directa con influencia marina, se puede concluir que esta estaba ubicada en una elevación baja. Además, asociaciones de especies como el pez de agua dulce, comúnmente asociado a ambientes de ríos meándricos (Lundberg et al., 1986); las

tortugas grandes, como la Podocnemis, que hoy habita sólo elevaciones inferiores a 100 msnm (Pritchard & Trebbau, 1984); el lagarto Paradracaena, asociado con especies actuales que habitan hoy selvas inferiores a 90 msnm (Ribero-Blanco & Dixon, 1979); anfibios asociados con algunos que actualmente viven a elevaciones cercanas a la del nivel del mar; y diversos crocodilianos que son raramente encontrados a elevaciones superiores a 500 msnm (Medem, 1983), confirman esto.

Se puede observar un fenómeno

relacionado con mamíferos muy grandes (>350 kg), y tiene que ver con la ausencia de estos animales en la faunas tropicales modernas de Sur América, comparada con las faunas tropicales de

Sabana Inundado Seco Bosque Caducifolio

Bosque Perenne

Figura 6. Estructuras de vegetación. La escala horizontal representa la diferencia relativa de altura de las plantas. (August, 1983)

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Asia y África. Por esto es que se puede encontrar una mayor similitud entre la fauna de La Venta y la de tales continentes que con la de Sur América. Teniendo en cuenta esto se podría pensar que tal peculiaridad se debe a extinciones recientes (10,000 años, aproximadamente).

La presencia de ciertos vertebrados fósiles

indica que en el momento de la depositación la cobertura era de bosque. Entre otros, el pez de agua dulce (Colossoma macropomum), un frugívoro que se alimenta en los planos inundados de bosques; serpientes que viven debajo de las hojas; la tortuga Geochelone, que habita en los bosques; el jacamar (Galbula) y el hoatzin (Opisthocomus), entre otras aves de bosque; diversas especies de marsupiales y primates arbóreos; afinidades taxonómicas entre ciertos roedores fósiles encontrados y actuales que viven en bosques; cuatro especies de litopternos con dientes asociados con alimentación a base de frutas y hojas; murciélagos que se conoce que habitan en bosques perennes; y monos pitheciine, sobre los cuales no hay evidencia de que vivan en zonas secas (Kay & Madden, 1997; Cione et al, 2000; Riff et al, 2009; Rosenberger & Hartwig, 2001). Esta evidencia es consistente e indica una asociación terrestre de bosque durante la depositación de Monkey Beds, en La Venta.

Analizando los hábitos de las aves

encontradas en La Venta, la mayoría habitaban ambientes ribereños. Un ejemplo es Anhinga anhinga, que actualmente vive en los sistemas fluviales de los ríos Amazonas y Orinoco. Aramus guarauna es principalmente encontrado en aguas muy vegetadas o pantanos (Rasmussen, 1996). Por lo tanto, las asociaciones de vertebrados en esta localidad, indican un ambiente de ribera de río, ambiente que coincide con el tipo de sedimentos encontrados (litología).

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