Órganos sensoriales-IV: quimio-, termo- y...

Organografía Microsópica 1

Órganos sensoriales

QUIMIORRECEPTORES

Quimiorreceptores

•Exteroceptivos–Olfato

•General•Feromonas

–Gusto–Otros:

•Humedad•CO2

•Productos irritantes

•Interoceptivos (medio interno)–Gradientes de pH–Concentraciones de O2 / CO2

–Salinidad / homeostasis osmótica


Quimiorreceptores


•Detección de compuestos químicos presentes en el medio ambiente (acuoso)–Animales terrestres: los productos volátiles en el aíre se disuelven en un medio acuoso (capa de mucus) en contacto directo con el polo receptor

•Alta sensibilidad•Alta capacidad de discriminación (miles de productos)

–Gusto•Detección de compuestos químicos en el alimento•Baja capacidad de discriminación (en humanos cinco tipos de sabores)

Quimiorreceptores olfativos

•Olfato–General

•Gran variedad de compuestos químicos presentes en el medio ambiente•Relacionado con una gran variedad de comportamientos:

–Búsqueda de alimento–Huida de los depredadores

–Feromonas•Alta sensibilidad para un pequeño número de compuestos tipo hormonal•Relacionado con el instinto sexual, la reproducción y comportamiento parental



•Células sensoriales olfativas–Neuroepiteliales (1ias) – neuronas sensitivas

•Polo receptor (dendrítico)–Ciliado con microtúbulos desflecados

»Con receptores de membrana específicos–Sumergido en una capa de mucus interfase con el medio, que contiene “proteínas de unión a odorantes”

Vertebrado Artrópodo Anélido

Mucus


•Receptores olfativos–Proteínas de membrana (receptores específicos), acoplados a proteínas G•Transducción mediada por proteínas G activación de adenil ciclasa producción de AMPc activación de canales iónicos– despolarización de la membrana activación de sinápsis

Receptorolfativo

- --

Mucus

Canales iónicosProteína-GOdorante



•Células sensoriales olfativas y receptores olfativos–Centenares de receptores (genes) olfativos

•Creciente exclusión clonal de la expresión en una misma célula sensorial–Nematodos cada célula expresa muchos tipos de receptores–Mamíferos cada célula expresa solamente un receptor

Mamíferos

Drosophyla

Nematodo

Órganos olfativos

Invertebrados



•Órganos olfativos - Invertebrados–Con tegumento “blando”

•Agrupaciones de células neuroepiteliales superficiales–Acompañadas por glándulas mucosecretoras y células de sostén

•Órganos epidérmicos abiertos al exterior poro sensorial–Anfidios de nemátodos –Órganos nucales de anélidos–Rinóforos y osfradios de moluscos

–Con tegumento “duro”•Sensilias olfativas con cutícula multiperforada

–Sensilias antenales, tarsales y en los palpos


•Órganos olfativos – InvertebradosCon tegumento “blando”

–Órganos epidérmicos con poro sensorial•Células neuroepiteliales ciliadas (cilios modificados)•Glándulas mucosas mucus•Células de sostén

Célulassensoriales

Glándulasmucosas

Cutícula

Poro sensorial

Mucus

F. nerviosas

Anfidio de nematodoÓrgano epidérmico de sipuncúlido

Epidermis

Célulasde sostén



•Órganos olfativos – InvertebradosCon tegumento “duro”

–Sensilias olfativas•Proyección cuticular multiperforada

–Aloja los cilios de las células sensoriales

•Células neuroepiteliales ciliadas–Cilios modificados, con microtúbulos desflecados

–Axón (fibra nerviosa) al nervio olfativo•Células de sostén

–Mucosecretoras–Glándulas mucosas mucus Fibra nerviosa

Cilios desflecados

Órganos olfativos

Vertebrados



•Órganos olfativos - Vertebrados–Olfacción general

•Mucosa olfativa con células sensoriales ciliadas»Elasmobranquios – surcos nasales»Ciclóstomos y teleósteos – sacos nasales»Dipnoos y tetrápodos – coanas y sus derivados (fosas nasales: cavum, cornetes, huesos turbinales, glándulas pluricelulares)

–Filas olfativas: nervios formados por los axones de las células sensoriales, se agrupan en los:»Nervios olfativos (I par de nervios craneales): a los bulbos olfativos del telencéfalo

–Quimiorrecepción de feromonas•Órganos vomeronasales (de Jacobson)

»Tetrápodos, excepto Aves y Cetáceos–Nervios terminales (ramas del trigémino): a los bulbos olfativos accesorios del telencéfalo


•Órganos olfativos - Vertebrados–Mucosa olfativa

•Surcos y sacos nasales: depresiones del tegumento•Fosas nasales: canal con apertura al paladar

–Órganos vomeronasalesMucosa olfativa

Bulbos olfativosÓrgano vomero-nasal

Sacos olfativos teleósteo Órganos olfativos tetrápodos

Mucosaolfativa

Nervio olfativo

Glándulasnasales



•Tetrápodos – fosas nasales•Canales abiertos al exterior y al paladar

–Orificios o narinas externas–Narinas internas en el paladar

–Mucosa olfativa•Alojada en el cavum de las fosas nasales

–Recubre los cornetes y huesos turbinales•Los axones de las células sensoriales forman las filas olfativas (nervios)–Atraviesan el etmoides (lámina cribosa)–Forman el I par de nervios craneales que ingresan en el bulbo olfativo

–Órganos vomeronasales•Reptiles: sacos en la cavidad bucal•Mamíferos: sacos en el septo nasal

Bulbo olfativo

Cavum

Paladar


Órganos olfativos - Vertebrados•Mucosa olfativa

Comprende:–Epitelio olfativo (pseudo)estratificadoprismático, mucoso y ciliado•Células sensoriales: neuronas bipolares olfativas, ciliadas–Sus axones forman las filas olfativas

–Lámina propia•Tejido conjuntivo laxo

–Tetrápodos: adenómeros de glándulas pluricelulares serosas (de Bowman) y mucosas

La mucosa se apoya en la lámina cribosadel etmoides

Fila olfativaGlándulas



Vertebrados - Mucosa olfativa•Epitelio olfativo: tipos celulares

–Neuronas bipolares olfativas, con:•Vesícula (botón) olfatoria

–Polo dendrítico ciliado que sobresale del epitelio

•Axones que forman las filas olfativas–Células de sostén con microvellosidades

•Mucosecretoras en muchos vertebrados

–Células basales indiferenciadas

•Lámina propia–Tejido conjuntivo laxo

•Tetrápodos: adenómeros de glándulas simples serosas (de Bowman)

Fila olfativa

Mucus

Glándulade Bowman


Vertebrados - Mucosa olfativa•Epitelio olfativo: neuronas olfativas ciliadas–Dendrita apical terminada en vesícula olfatoria•Con 5-20 cilios horizontales

–No móviles (9+0), de 30-200 μm de longitud, disminuyendo de diámetro hacia el ápice

–Cilios recubiertos por mucus

–Soma•Núcleo y pericarion

–Axón basal•Hacia los nervios de la filas olfativas

Vesícula olfatoria

Cilios

Detalle del polo apical de neurona

olfativa (TEM)



Vertebrados - Mucosa olfativa•Epitelio olfativo

–Células de sostén•Microvellosidades apicales•Complejos de unión•Golgi supranuclear y gránulos se secreción–Con pigmentos

•Función: sostén, nutrición y aislamiento de las neuronas olfativas

–Células basales•Indiferenciadas•Función: renovación de los otros tipos celulares

Microvellosidades

Cilios de neuronas olfativas

Detalle del polo apical de célula de

sostén (TEM)


Vertebrados - Mucosa olfativa•Otros componentes:

–Células sensoriales no ciliadas (escasas) •Inervadas por fibras del nervio trigémino

–Asociadas al reflejo del estornudo y sensaciones irritantes

–Glándulas de Bowman•Tubuloalveolares, simples ramificadas, con adenómeros en la lámina propia•Secreción serosa que se disuelve en el mucus–La secreción contiene “lipocalinas”: proteínas (odorant binding proteins) que se unen a odorantes hidrofóbicos y pueden mediar o facilitar su reconocimiento por parte de los receptores olfativos



•La vía olfativa–Centro sensorial periférico: epitelio olfativo–Centro primario en el SNC: bulbo olfativo (telencéfalo)–Filas olfativas nervios olfativos (prolongaciones axónicas amielínicas de las neuronas olfativas que atraviesan la lámina basal del epitelio, la lámina propia la lámina cribosa del etmoides)

–Penetran en el bulbo olfativo y sinaptan con dendritas de neuronas situadas en capas de sustancia gris periférica

Lámina cribosadel etmoides

Filas olfativas

Bulbo olfativo

Epitelio olfativo


•La vía olfativa - Bulbo olfativoEstructura laminar del tejido nervioso–Capa glomerular

•Glomérulos sinápticoscon sinapsis entre

–Terminaciones axónicas de las neuronas olfativas

–Dendritas de las neuronas mitrales y en penacho

–Capa plexiforme externa–Capa de las neuronas mitrales

•Neuronas mitrales•Neuronas en penacho

–Capa plexiforme interna–Capa de las células granulares

•Neuronas granulares

Capa plexiforme interna(fibras a otros centros

olfativos del telencéfalo)



•La vía olfativa – Bulbo olfativo–Centro primario en el SNC

•Neuronas mitrales del bulbo olfativo–Reciben directamente la información sensorial de las neuronas olfativas, sinaptandocon sus axones en los:

–Glomérulos sinápticossinapsis entre los axones de varias neuronas olfativas con dendritas de neuronas mitrales y de neuronas en penacho»A cada glomérulo llegan axones de neuronas olfativas que tienen el mismo receptor olfativo: ≈1000 neuronas olfativas 1 glomérulo 5-25 neuronas mitrales


•La vía olfativa – Bulbo olfativo–Sensibilidad y discriminación olfativas

•Sensibilidad: depende de la superficie de la mucosa olfativa–Mayor superficie mayor sensibilidad

»Huesos turbinales ± desarrollados•Discriminación: depende de

–1) El número y la expresión clonal de los receptores olfativos

–2) El número de neuronas olfativas que confluyen en cada glomérulo sináptico (sinaptan con las neuronas mitrales)»Microsmáticos: muchas neuronas olfativas por cada glomérulo

»Macrosmáticos: pocas neuronas olfativas por cada glomérulo



•Órganos olfativos – Vertebrados–Órgano vomeronasal (de Jacobson)

–Mamíferos: sacos en el septo nasal abiertos a las fosas nasales

–Reptiles: sacos en la cavidad bucal abiertos a la cavidad bucal

•Especializados en la quimiorrecepción de feromonas–Receptores vomeronasalesespecíficos

•Vía sensorial independiente–Inervación sensorial de los nervios terminales (ramas del trigémino)

–Centro primario en el SNC: bulbos olfativos accesorios»Conexiones al circuito límbico


•Órgano vomeronasal–Sacos o tubos con resaltes recubiertos por una mucosa que incluye•Epitelio sensorial estratificado con microvellosidades y/o cilios–Según la especie

•Lámina propia–Tejido conjuntivo laxo con grandes vasos sanguíneos»Implicados en el “cierre y apertura” del órgano – o bombeo de aire a su interior – mediante regulación del flujo sanguíneo

–Adenómeros de glándulas serosas o seromucosas

Fosa nasal Mucosa nasal



•Órgano vomeronasal–Epitelio sensorial

•Neuronas sensoriales–Con dendrita apical terminada en vesícula (botón) sensorial»Sobresale del epitelio»Con microvellosidades y/o cilios (según la especie)

–Axones al nervio terminal»En humanos adultos no hay axones (¿células sensoriales 2ias o recepción trigeminal?)

•Células de sostén mucosecretoras•Células basales germinativas

–Renovación del epitelio Epitelio sensorial del órgano vomeronasal de primate

Quimiorreceptores exteroceptivos

Gusto


Quimiorreceptores

•Gusto – quimiorrecepción exteroceptiva–Detección de compuestos químicos en el alimento

•Baja capacidad de discriminación–En humanos cinco tipos de productos:

»Salado, ácido, amargo, dulce, umami (L-glutamato)

•Órganos gustativos–INVERTEBRADOS

•Células neuropiteliales (1ias) quimiorreceptoras»Frecuentemente agrupadas con mecanorreceptores

•Molúscos: órganos subradulares y tentaculares•Artrópodos: quimiosensilias de contacto

–VERTEBRADOS•Botones gustativos: células sensoriales 2ias

Quimiorreceptores gustativos

Órganos gustativos - invertebrados•Quimiosensilias de contacto

–Caracterizadas por presentar una única perforación en el extremo poro gustativo•Células quimiorreceptoras sensoriales 1ias

–Extremo receptor ciliado, inmerso en interfase mucosa

•Células de sostén•Glándulas mucosecretoras•Frecuentemente, asociadas a células mecanorreceptoras

Quimiosensilia de contacto



•Órganos gustativos - Vertebrados–Botones gustativos

•Intraepiteliales, abiertos al exterior a través de un poro poro gustativo–Ciclóstomos y peces: en cavidad oral, farínge y por el tegumento

–Tetrápodos: restringidos al epitelio bucofaríngeo (cavidad oral, lengua, paladar, faringe)

Formados por:•Células sensoriales gustativas, 2ías

–Con microvellosidades hacia el poro gustativo•Células de sostén secretoras•Células basales germinativas•Inervación intrageminal:

–Sensorial y eferente

Epite

lio d

e re

vest

imie

nto


•Botones gustativos - ultraestructura (TEM)

Poro gustativo Microvellosidades

Células de sostén

Células sensoriales

Células del epitelio de revestimiento

Células basales

Lamina propia (o dermis)

Epite

lio d

e re

vest

imie

nto



•Botones gustativos – tipos celulares–Células sensoriales gustativas con microvellosidades•Claras (tipos II y III)

–El tipo III presenta una larga proyección apical–Células de sostén

•Oscuras (tipo I), probablemente gliales•Secretoras de glucoproteínas•Del manto (tipo V)

–Células basales (tipo IV)•Inervación

–Intrageminal: fibras nerviosas amielínicas sensoriales (aferentes) y eferentes•Forman botones dendríticos que sinaptan con las células sensoriales

•Procedentes de fibras nerviosas mielinizadas de la lámina propia o dermis (extrageminales) Lámina propia

Epite

lio d

e re

vest

imie

nto


•Botones gustativos -transducción–Dos tipos de receptores gustativos

•Canales iónicos para los sabores salado y ácido•Receptores acoplados a proteínas G (α-gustducinas)

–Sabores dulce y umami (L-glutamato) 2º mensajero: AMPc–Sabor amargo 2º mensajero: Inositol-3-fosfato

•Cada célula gustativa puede tener varios tipos de receptores gustativos


Quimiorreceptores


•General•Feromonas

–Gusto–Otros:

•Humedad•CO2

•Productos irritantes

•Interoceptivos – en el medio interno–Gradientes de pH–Concentraciones de O2 / CO2

Quimiorreceptores

•Vertebrados – otros tipos de quimiorreceptores exteroceptivos–De humedad

•Terminaciones nerviosas libres en la epidermis–Dendritas de neuronas ganglionares

–De productos irritantes•Quimiorrecepción trigeminal

–Sensibilidad no gustativa a productos tipo mentol (frío), pimienta (picante) … en la cara y mucosas nasal y oral»Fibras nerviosas sensitivas de ramas del trigémino (V par de nervios craneales)


Quimiorreceptores

•Vertebrados - quimiorreceptores interoceptivos–Asociados a la homeostasis de compartimientos del medio interno•Sangre: concentración de O2, CO2 pH

–Tetrápodos»GLOMUS o LABERINTO CAROTÍDEO»CUERPOS AÓRTICOS

–Peces»RECEPTORES BRANQUIALES

•Líquido cefalorraquídeo–Peces

»SACO VASCULOSO–Tetrápodos

»Neuronas circumventriculares diencefálicas

Quimiorreceptores interoceptivos

•Glomus o laberinto carotídeo•Sensibilidad a la concentración sanguínea de CO2

–Células glómicas (epitelioides) sensoriales 2ias–Vascularización laberíntica: arteria – sinusoides - arteria

Laberinto carotídeo de anfibio (SEM)

Art. Carótidainterna

GLOMUS(laberinto)

Art. carótida común

Art. carótidaexterna

Luz sinusoidal Pared vascular

Células glómicas



•Glomus carotídeoTipos celulares–Células glómicas tipo I, epitelioides

•Células sensoriales 2ias–Con aminas biógenas (catecolaminas) y neuropéptidos

–Sinaptan con fibras nerviosas sensitivas

–Células glómicas tipo II•Células musculares lisas de la pared vascular

Inervación•Sensorial y efectora del SNA (fibras del IX par de nervios craneales (glosofaríngeo)


•Glomus carotídeo –Células glómicas tipo I - epitelioides

•Con haces de microfilamentos intermedios•Unidas entre si por uniones “gap”•Inervadas por fibras nerviosas sensoriales del S.N.A

Núcleo

Terminaciónnerviosa

Gránulos tipoaminérgico Unión “gap”

Célula glómica tipo IMicrofilamentos



•Quimio- y baro-receptores interoceptivos y ritmo cardiaco

Barorreceptores

Quimiorreceptores

Glomus carotídeo

N. glosfaríngeo(IX)

N. vago (X)

Núcleo dorsaldel vago

Núcleo deltracto

solitario

Neuronaspreganglionares

desimpático


•SACO VASCULOSO•Presente en Peces (condrictios y osteictios)

–Divertículo membranoso del hipotálamo posterior (suelo del diencéfalo)

Estructura:–Epitelio ependimario modificado

•Neuronas sensoriales quimiorreceptoras–Polo receptor (dendrita) con vesícula ciliada, en el líquido cefalorraquídeo

•Células “coronadas” de aspecto glandular–Corona apical de bolsas citoplásmicas

»Con gránulos de glucoproteínas y acúmulos de glucógeno

•Ependimocitos con microvellosidades

Luz del ventrículo


Órganos sensoriales

TERMORRECEPTORESMAGNETORRECEPTORES

ÓRGANOS SENSORIALES

•CLASIFICACIÓN•c) Naturaleza del estímulo

–Termorreceptores•Exteroceptivos•Interoceptivos

–Nocioceptores – dolor:•Exteroceptivos•Interoceptivos

–Electrorreceptores (exteroceptivos)

–Magnetorreceptores (exteroceptivos)


Termorreceptores

•Termorreceptores exteroceptivos–INVERTEBRADOS

•Insectos: –Fosetas termosensoriales, sensitivas de radiación infrarroja

»Sensilias mecanorreceptoras modificadas

–VERTEBRADOS•Generales

–Terminaciones nerviosas libres en el tegumento

•Especiales–Fosetas faciales de crótalos y labiales de boas

»Sacos laterales con una cámara recubierta por mucosa sensorial aradiación infrarroja

Termorreceptores

•Termorreceptores exteroceptivos–Insectos: fosetas coxales termosensoriales

•Sensilias mecanorreceptoras modificadas, sensitivas a la radiación infrarroja (calor)–Con depresión apical de la cutícula lente endocuticular

•Glándulas de ceras

Melanophila acuminata

Foseta coxal (SEM) Sensilias y glándulas (SEM)


Termorreceptores

•Termorreceptores exteroceptivos -InsectosSensilias termosensoriales de M. acuminata

–Estructura:•Depresión apical de la cutícula•Cubierta externa formada por la mesocutícula (≈1μm)•Cámara aérea que rodea a la “lente”•Lente endocuticular•Terminación sensorial dendrítica de célula neuroepitelial (sensorial 1ia)

–Transducción:•Radiación infrarroja calor dilatación de la lente estimulación mecánica de la célula sensorial

(TEM)

Termorreceptores

•Termorreceptores exteroceptivos - Vertebrados–Órganos especiales

•Fosetas faciales de crótalos y labiales de boas–Invaginaciones saculares laterales del tegumento, con una cámara interna recubierta por una membrana sensitiva a la radiación infrarroja

Cámara interna Membrana sensorial

Cámaraexterna

Poro preocular

Poro preocular


Termorreceptores

•Fosetas faciales de boas y labiales de crótalos–Membrana sensorial:

•Epitelio epidérmico interno–Pluriestratificado plano cornificado

•Dermis delgada–Muy vascularizada–Con abundantes terminaciones dendríticas “en maza o saco” llenas de mitocondrias»Procedentes de fibras nerviosas sensitivas del trigémino,

apuestas al•Epitelio epidérmico externo

–Pluriestratificado plano cornificadoCara externa

Dendrita

Cara externa

Dendrita

Magnetorreceptores

•Magnetorreceptores (exteroceptivos)–Permiten captar la orientación relativa a campos magnéticos•Presente en todos los niveles de organización celular, desde bacterias a vertebrados

–Sensor: MAGNETOSOMAS (receptores celulares magnéticos)•Formados por cristales biogénicos intracelulares o extracelulares de magnetita (Fe3O4) o de greigita(Fe3S4), anclados a membranas

–Transducción: apertura / cierre de canales iónicos de la membrana


Magnetorreceptores

•Células con magnetosomasINVERTEBRADOS–Insectos (abejas)

•Cristales de biomagnetita –En trofocitos del abdomen y adipocitos del cuerpo graso

Trofocito

Trofocitos

Adipocitos

Hsu C-Y et al (2007) Magnetoreception System in Honeybees (Apis mellifera). PLoS ONE 2(4): e395.

Mecanismo de la orientaciónbasado en magnetorrecepción

Magnetorreceptores

•Células con magnetosomas

VERTEBRADOS–Peces

•Células sensoriales 2ias en la lámina propia del epitelio olfativo–Inervadas por la rama oftálmica superficial del trigémino (V par)

–Contienen cadenas de ≈ 1 µm de longitud formadas por 25- 50 cristales (de 25-60 nm) de magnetita

Rama del trigéminoNervio

olfativo


Magnetorreceptores

•Células con magnetosomasVERTEBRADOS

–Aves•Fibras nerviosas sensitivas con magnetosomas intracelulares, apuestos a la cara interna de la membrana plasmática–Distribuidas en los músculos y dermis del cuello y en la dermis de la cabeza y pico

–Procedentes de los nervios trigémino y olfativo

–Mamíferos•Magnetosomas en el encéfalo

–Glándula pineal y hipocampo

Fibras nerviosas con magnetosomas en la dermis del pico de ave

(M. ópt., tinción con azul de Prusia para la detección de hierro)

Órganos sensoriales-IV: quimio-, termo- y...

Documents

Transcript of Órganos sensoriales-IV: quimio-, termo- y...