“Organización Anatómica Del Sistema Nervioso Central”

7/21/2019 Organizacin Anatmica Del Sistema Nervioso Central

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Mdulo I - Curso 2: El desarrollo del cerebro a lo largo del ciclo vital

CAPITULO I

Lectura Nro.1 ORGANIZACINANATMICA DEL SISTEMA NERVIOSO


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PGINA 2DIPLOMADO EN NEUROEDUCACIN

INDICE

INTRODUCCIN Pg.3

1.1

Siete divisiones del sistema nervioso central Pg.4

1.2 Cinco principios que gobiernan la organizacin de los

principales sistemas funcionales Pg.11

1.3 La corteza cerebral se ocupa del funcionamiento cognitivo Pg.15


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INTRODUCCION

El sistema nervioso es la estructura ms compleja de

nuestro organismo y tiene una enorme importancia

dado que participa en todas las funciones de nuestrocuerpo. Su integridad estructural y funcional es de-

terminante para nuestro diario bienestar.

El encfalo y la mdula espinal son las estructuras cen-

trales del sistema nervioso central. Los nervios y gan-

glios son los elementos involucrados en llevar y traer

informacin a las estructuras centrales. Todas estas es-

tructuras originan, controlan y supervisan todo lo que

sentimos o hacemos, incluyendo nuestros pensamien-

tos.

El cerebro de cada individuo es la base del Yo. Somos

lo que nuestro cerebro es.

Por ello, este curso brinda a sus estudiantes una visin

general del sistema nervioso y sus estructuras centrales

y perifricos; as como, a nivel microscpico, de las

clulas nerviosas, la comunicacin entre ellas y algu-

nos de los principales procesos y mecanismos que

ocurren a nivel molecular.

Al final del curso, los estudiantes podrn de identificar

y comprender los aspectos estructurales y funcionales

del sistema nervioso a nivel macroscpico y micros-

cpico; manejando conceptos bsicos, nomenclaturas

adecuadas y terminologas necesarias para el estudio

de los mdulos posteriores.


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1.1 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL TIENE

SIETE DIVISIONES IMPORTANTES

Toda la conducta est mediada por el sistema nervioso

central, que consta de la mdula espinal y el encfalo. El enc-

falo est compuesto por seis regiones, cada una de las cuales se

puede subdividir en varias reas diferenciadas desde el punto

de vista anatmico y funcional. Las seis partes principales del

encfalo son el bulbo, la protuberancia, el cerebelo, el mesen-

cfalo, el diencfalo y los hemisferios cerebrales o telencfalo

(Fig. 17-2).

FIGURA 17-2 principales divisiones del sistema nervioso central

IZQUIERDA se muestra el encfalo con un perfil del cuerpo humano, se ve la superficie

lateral del encfalo

DERECHA se muestra la cara interna del encfalo junto con la mdula espinal. Se indi-

can las principales divisiones del encfalo y la mdula espinal (adaptado de Niuwenhuys

y cols, 1988


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Cada una de estas divisiones se encuentra en los dos he-

misferios del encfalo, pero pueden diferir en su tamao y su

forma. La orientacin de los componentes del sistema nervioso

central en el seno del cuerpo se describe en referencia a tres ejes.

(Fig. 17-3).

Las seispartesprincipalesdel

encfaloson:

Bulbo raquideo

Protuberancia

Cerebelo

Mecencfalo

Diencfalo

Hemisferios cerebrales (2)

FIGURA 17-3 El sistema nervioso central encfalo y mdula espinal- est organizado siguiendo tres ejes

principales (Adaptado de Martin, 1996)

A. Rostral significa hacia la nariz y caudal hacia la cola. Dorsal quiere decir hacia la espalda del animal y

ventral hacia la tripa. En mamferos inferiores las orientaciones de estos dos ejes se mantienen a lo largo

del desarrollo hasta la vida adulta. En los seres humanos y otros primates superiores el eje longitudinal se

flexiona aproximadamente 110. Debido a esta flexin los trminos de posicin se emplean de forma

algo diferente dependiendo de si la parte del sistema nervioso central humano maduro est por encima

o por debajo de la flexura. Por debajo de la flexura, en la mdula espinal, rostral significa hacia la cabe-

za, caudal significa hacia el cccix el extremo inferior de la columna vertebral); ventral anterior) signifi-

ca hacia la tripa; y dorsal posterior hacia la espalda, por encima de la flexura, rostral significa hacia la

nariz; caudal hacia la parte posterior de la cabeza; ven tral significa hacia la mandbula; y dorsal hacia la

parte superior de la cabeza. El trmino superior se emplea a menudo como sinnimo de dorsal, e infe-

rior quiere decir lo mismo que ventral.


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1.1.1 Mdula espinal

La mdula espinal es la parte ms inferior del sistema ner-

vioso central y, en muchos aspectos, la ms simple. Se extiende

desde la base del crneo hasta la primera vrtebra lumbar. La

mdula espinal recibe informacin sensitiva de la piel, las articu-

laciones y los msculos del tronco y las extremidades, y contiene

las neuronas motoras responsables tanto de los movimientos

voluntarios como reflejos.

B. Medial significa hacia el centro del

encfalo y lateral hacia un lado.

C. Cuando se seccionan los encfalos para su an-

lisis, se hacen habitualmente siguiendo uno de los

tres planos de espacio, horizontal, coronal o sagi-

tal.


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A lo largo de su trayectoria la mdula espinal vara de

tamao y de forma, dependiendo de si los nervios motores que

surgen de ella inervan las extremidades o el tronco.

La mdula se divide en la sustancia gris y la sustancia blan-ca que la rodea. La sustancia gris, que contiene los cuerpos neu-

ronales, se divide normalmente en astas anteriores y posteriores

(llamadas as porque la sustancia gris tiene forma de H en un

corte transversal). El asta posterior contiene una disposicin or-

denada de neuronas sensitivas de relevo que reciben informa-

cin de la periferia, mientras que el asta anterior contiene los

ncleos motores que inervan los msculos especficos. La sustan-

cia blanca est constituida por vas longitudinales de axones mie-

lnicos que forman las vas ascendentes a travs de las cuales la

informacin sensitiva llega al encfalo, y las vas descendentes

portadoras de las rdenes motoras y las influencias reguladorasprocedentes del mismo.

Las fibras nerviosas que conectan la mdula espinal con

los msculos y los receptores sensitivos de la piel estn agrupadas

en 31 pares de nervios raqudeos, cada uno de los cuales posee

una divisin sensitiva que surge de la parte dorsal de la mdula

(la raz dorsal) y una divisin motora que sale de la parte ventral

(la raz ventral). Las races dorsales llevan la informacin sensiti-

va de la piel y los msculos hacia la mdula espinal. Las sensibili-

dades dolorosa, trmica y tctil son transmitidas por diferentesaxones que discurren por las races dorsales.

La mdula recibe tambin informacin sensitiva de los

rganos internos. Las races ventrales son haces de axones de las

neuronas motoras que salen de la mdula e inervan los mscu-

los. Las neuronas motoras de la mdula espinal constituyen la

va final comn, porque todos los niveles superiores del enc-

falo que controlan la actividad motora terminan por actuar ne-

cesariamente a travs de estas neuronas del asta anterior y sus

conexiones a los msculos. Las races ventrales de ciertos niveles

de la mdula espinal comprenden tambin axones simpticos yparasimpticos.

Las tres divisiones siguientes del sistema nervioso central,

por encima de la mdula espinal (el bulbo raqudeo, la protube-

rancia y el mesencfalo), se denominan en conjunto tronco en-

ceflico.


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El tronco enceflico se contina con la mdula espinal y

contiene grupos diferenciados de clulas nerviosas que contribu-

yen a diversos sistemas sensitivos y motores. La aferencia sensiti-

va y la eferencia motora del tronco enceflico son transmitidas

por 12 pares craneales que funcionalmente son anlogos a los 31nervios raqudeos. La mdula espinal es la mediadora de la sen-

sibilidad y el control motor del tronco y las extremidades, mien-

tras que el tronco enceflico se ocupa de la sensibilidad y el con-

trol motor de la cabeza, el cuello y la cara.

El tronco enceflico es tambin el lugar de entrada de

varios sentidos especiales, como el odo, el equilibrio y el gusto.

Las neuronas motoras del tronco enceflico controlan los mscu-

los de la cabeza y el cuello. Las neuronas del tronco enceflico

son tambin mediadoras de muchos reflejos parasimpticos, co-

mo la disminucin del gasto cardaco y la presin arterial, elaumento del peristaltismo del tubo digestivo y la constriccin de

las pupilas.

El tronco enceflico contiene las vas ascendentes y des-

cendentes que transportan la informacin sensitiva y motora a

otras divisiones del sistema nervioso central. Adems, una red

relativamente difusa de neuronas distribuidas por todo el ncleo

del tronco del encfalo, conocida como formacin reticular, re-

cibe un resumen de gran parte de la informacin sensitiva que

entra en la mdula espinal y el tronco enceflico y tiene impor-tancia al influir en el grado de alerta del organismo.

1.1.2Bulbo raqudeo

El bulbo raqudeo es la extensin rostral directa de la m-

dula espinal y se parece a ella tanto en su organizacin como en

la funcin. En el bulbo raqudeo hay grupos neuronales que par-

ticipan en la regulacin de la presin arterial y la respiracin.

El bulbo contiene tambin grupos neuronales que forman parte

de los primeros relevos que participan en el gusto, el odo y elmantenimiento del equilibrio, as como el control de los mscu-

los del cuello y la cara.


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1.1.3 Protuberancia.

La protuberancia est situada rostralmente al bulbo ra-

qudeo y forma una prominencia en la superficie ventral del

tronco enceflico. La porcin ventral de la protuberancia contie-ne un gran nmero de grupos neuronales, los ncleos protube-

ranciales, en los que hace relevo la informacin sobre el movi-

miento y la sensibilidad transmitida desde la corteza cerebral al

cerebelo. La porcin dorsal de la protuberancia contiene estruc-

turas que participan en la respiracin, el gusto y el sueo.

1.1.4 Mesencfalo.

El mesencfalo, la parte ms pequea del troncoenceflico, est en posicin rostral a la protuberancia.

Las neuronas del mesencfalo establecen vnculos im-

portantes entre los componentes de los sistemas moto-

res, en especial el cerebelo, los ganglios basales y los

hemisferios cerebrales. Por ejemplo, la sustancia negra,

un ncleo diferenciado del mesencfalo, proporciona

aferencias importantes a una porcin de los ganglios

basales que regula los movimientos voluntarios. La sustancia ne-

gra es objeto de intenso inters clnico y de investigacin porque

sus neuronas dopaminrgicas estn daadas en la enfermedad deParkinson, lo que tiene como consecuencia las profundas altera-

ciones motoras asociadas a la enfermedad.

El mesencfalo contiene tambin componentes de los sis-

temas auditivo y visual. Finalmente, varias regiones del mesenc-

falo estn conectadas con los msculos oculares extrnsecos y son

la va principal de control de los movimientos oculares.

1.1.5 Cerebelo.

El cerebelo, situado sobre la protuberancia, contiene un

nmero mayor de neuronas que cualquier otra subdivisin del

encfalo, incluidos los hemisferios cerebrales.

Sin embargo sus tipos neuronales son relativamente escasos, los

que hace que sus circuitos sean bien conocidos.


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La superficie, o corteza cerebelosa, est dividida en varios

lbulos separados por cisuras netamente visibles. El cerebelo re-

cibe aferencias somatosensoriales de la mdula espinal, informa-

cin motora de la corteza cerebral, y aferencias sobre el equili-

brio procedente de los rganos vestibulares del odo interno. Esimportante para mantener la postura y para coordinar los mo-

vimientos de la cabeza y los ojos, y participa tambin en el ajus-

te fino de los movimientos musculares y en el aprendizaje de las

habilidades motoras.

En el pasado el cerebelo se consideraba una estructura

puramente motora, pero los estudios modernos de imagen fun-

cional del cerebro humano han revelado que tambin participa

en el lenguaje y otras funciones cognitivas. En la base de estas

funciones est una importante entrada de informacin de las

regiones de asociacin sensitiva de la neocorteza a los ncleosprotuberanciales.

1.1.6 Diencfalo

El diencfalo contiene dos subdivisiones importantes; el

tlamo y el hipotlamo. El tlamoes un eslabn esencial en la

transferencia de la informacin sensitiva (diferente de la olfato-

ria) desde los receptores perifricos a las regiones de procesa-

miento sensitivo de los hemisferios cerebrales.

Anteriormente se pensaba que el tlamo slo actuaba

como estacin de relevo de la informacin sensitiva que se diri-

ga a la neocorteza, pero en la actualidad est claro que desem-

pea un papel de control de entrada y modulador en la transmi-

sin de la informacin sensitiva. En otras palabras, el tlamo de-

termina si la informacin sensitiva alcanza la consciencia en la

neocorteza.

El tlamo participa en la integracin de la informacinmotora del cerebelo y los ganglios basales y transmite esta in-

formacin a las regiones de los hemisferios cerebrales que se

ocupan del movimiento. El diencfalo tiene tambin regiones a

las que se atribuye, como a la formacin reticular, influencia en

los niveles de atencin y consciencia.

El hipotlamo est en situacin ventral al tlamo y regula

varias conductas esenciales para la homeostasis y la reproduc-


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cin. Por ejemplo, controla diversas funciones corporales, como

el crecimiento, el comer, el beber y la conducta maternal, regu-

lando las secreciones de la hipfisis. El hipotlamo influye tam-

bin en la conducta por su amplia red de conexiones aferentes y

eferentes con la prctica totalidad del sistema nervioso central.Es un componente esencial del sistema de motivacin del cere-

bro, iniciando y manteniendo conductas que el organismo en-

cuentra gratificadoras. Una parte del hipotlamo, el ncleo su-

praquiasmtico, regula los ritmos circadianos, conductas cclicas

arrastradas por el ciclo luz-oscuridad diario.

1.1.7 Hemisferios cerebrales

Los hemisferios cerebrales forman la regin ms gran-de del encfalo humano. Consisten en la corteza cerebral, la

sustancia blanca subyacente, y tres estructuras profundas; los

ganglios basales, el ncleo amigdalino y la formacin del

hipocampo. Los hemisferios cerebrales se ocupan de funcio-

nan perceptivas, motoras y cognitivas, incluidas en la memo-

ria y la emocin. Los dos hemisferios estn conectados entre

s por el cuerpo calloso, un conjunto llamativo de fibras que

conectan regiones simtricas en ambos hemisferios.

El cuerpo calloso, visible en la cara medial de los hemisfe-

rios, es la mayor de las comisuras, estructuras que contienen fi-bras que unen fundamentalmente regiones similares del lado

izquierdo y derecho del encfalo. El ncleo amigdalino est rela-

cionado con la conducta social y la expresin de las emociones,

el hipocampo con la memoria y los ganglios basales con el con-

trol de los movimientos finos.

1.2 Cinco principios gobiernan la organizacin

de los principales sistemas funcionales

El sistema nervioso central consiste en varios sistemas fun-

cionales diferenciados. Existen, por ejemplo, sistemas diferencia-

dos para cada una de las modalidades de sensacin (tacto, vista,

odo, gusto, olfato) y para la accin.


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1.2.1 En cada sistema funcional intervienen va-

rias regiones del encfalo que desempean

diversas tareas de procesamiento de la in-

formacin.

Los circuitos nerviosos de varios sistemas funcionales

discurren en parte a travs de las mismas estructuras enceflicas.

Por ejemplo, en varios sistemas sensitivos, los receptores de la

periferia se proyectan hacia una o ms regiones de la mdula

espinal, el tronco enceflico y el tlamo. El tlamo se proyecta

hacia las cortezas sensitivas primarias, que a su vez tienen pro-

yecciones hacia otras regiones de la corteza cerebral. As, una

estructura puede contener componentes de varios sistemas fun-

cionales.

Los componentes de un sistema funcional reciben a me-

nudo el nombre de repetidores por su organizacin en serie. El

trmino repetidor induce a confusin, porque implica paso de

informacin sin modificacin. De hecho, en cada paso a la in-

formacin experimenta transformaciones, y rara vez la salida de

una etapa de un sistema funcional es igual que la entrada. La

informacin puede ampliarse o atenuarse en una etapa del sis-

Principios que gobiernan la organizacin de los

principales sistemas funcionales

Los componentes de un sistema funcional estnconectados por vas identificables

Cada parte del encfalo se proyecta de maneraordenada hacia la siguiente

Los sistemas funcionales tienen una organizacinjerrquica

Los sistemas funcionales de un lado del cerebrocontrolan el lado contrario del cuerpo

En cada sistema funcional intervienen variasregiones del encfalo


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tema, por ejemplo, dependiendo del grado de vigilancia del

animal. En cada etapa es tpico que una sola neurona reciba en-

tradas de miles de neuronas presinpticas, y es la suma de todas

estas influencias la que gobierna la salida de la neurona hacia la

siguiente etapa.

Aunque en cada etapa del procesamiento de la informa-

cin intervienen diversas neuronas, estas neuronas pertenecen a

dos clases funcionales: neuronas principales (o de proyeccin) e

interneuronas locales. Los axones de las neuronas principales

transmiten informacin a la siguiente etapa del sistema. Las in-

terneuronas pueden recibir entradas de las mismas fuentes que

las clulas principales, pero slo entran en contacto con clulas

locales que participan en la misma etapa de procesamiento. As

como las neuronas principales tienden a excitar a las neuronas

sobre las cuales se proyectan, las interneuronas a menudo inhi-ben sus neuronas de actuacin.

1.2.1 Los componentes de un sistema funcional

estn conectados por vas identificables

Los axones que abandonan un componente de un sistema

funcional estn agrupados en una va que se proyecta al siguien-

te componente. Cada va est localizada aproximadamente en la

misma regin en todos los encfalos. As, es posible ver a simple

vista muchos grandes haces de axones en el cerebro, que fueron

denominados por los neuroanatomistas clsicos. Por ejemplo, es

llamativa la proyeccin de las vas piramidales, desde la corteza

cerebral a la mdula espinal. El cuerpo calloso es otro destacado

haz de fibras. La mayora de las vas no son tan llamativas pero

se pueden demostrar con las modernas tcnicas neuroanatmicas

de rastreo.

1.2.2 Cada parte del encfalo se proyecta de

manera ordenada hacia la siguiente, crean-

do as mapas topogrficos

Una de las caractersticas ms llamativas de la organiza-

cin de la mayora de los sistemas sensitivos es que la superficie

receptora perifricala retina ocular, la cclea del odo interno,

y la superficie de la piel- est representada topogrficamente a

travs de las sucesivas etapas de procesamiento. Por ejemplo,


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grupos de clulas vecinas en la retina se proyectan a grupos de

clulas contiguas en la porcin visual del tlamo, que a su vez se

proyectan hacia regiones vecinas en la corteza visual. De esta

forma se crea un mapa nervioso ordenado de informacin de la

superficie receptiva que se retiene en los sucesivos niveles delencfalo.

Estos mapas nerviosos no slo reflejan la posicin del re-

ceptor sino tambin su densidad, puesto que la densidad de la

inervacin determina el grado de sensibilidad a los estmulos

sensitivos. Por ejemplo, la regin central de la retina, la fvea,

posee la mayor densidad de receptores y por ello logra la mayor

agudeza visual. En correspondencia con ello, el rea de la corte-

za visual destinada a la informacin procedente de la fvea es

mayor que la que representa la retina perifrica, donde la densi-

dad de receptores (y la agudeza visual) es menor.

En el sistema motor, las neuronas que regulan determina-

das partes del cuerpo forman grupos para constituir un mapa

motor; el mapa motor mejor definido es el de la corteza motora

primaria. El mapa motor, como los mapas sensitivos, no repre-

senta por igual cada parte del cuerpo. La extensin de la repre-

sentacin de cada parte del cuerpo refleja la densidad de inerva-

cin de esa parte y por lo tanto la finura del control necesario

para sus movimientos.

1.2.4 Los sistemas funcionales tienen una

organizacin jerrquica

En la mayora de los sistemas cerebrales el procesamiento

de la informacin est organizado de forma jerrquica. En el

sistema visual, por ejemplo, cada neurona del cuerpo geniculado

lateral (en el interior del tlamo) responde a un punto de luz en

una determinada regin del campo visual. Los axones de varias

neuronas talmicas vecinas convergen sobre clulas de la cortezavisual primaria, donde cada clula slo se activa cuando est

activa una configuracin determinada de clulas. Por ejemplo,

una clula cortical puede descargar cuando las aferencias sealan

una barra de luz en una determinada orientacin.

A su vez, las clulas de la corteza visual primaria conver-

gen sobre clulas individuales de la corteza de asociacin. Estas

clulas responden incluso de forma ms selectiva a la informa-


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cin, por ejemplo, una barra de luz que se mueve en determina-

da direccin. La informacin pasa, tanto en serie como en para-

lelo, a travs de 35 regiones corticales, o ms, dedicadas al pro-

cesamiento de la informacin visual. En fases muy avanzadas del

procesamiento de la informacin en la corteza, las neuronas in-dividuales responden a informacin muy compleja, como la

forma de una cara.

1.2.5 Los sistemas funcionales de un lado del ce

rebro controlan el lado contrario del cuer

po

Una caracterstica importante, pero todava no ex-

plicada, de la organizacin del sistema nervioso central es

que la mayora de las vas nerviosas son simtricas bilate-ralmente y cruzan al lado opuesto (contralateral) del enc-

falo o la mdula espinal. El resultado es que las actividades

sensitivas y motoras de un lado del cuerpo estn goberna-

das por el hemisferio cerebral del lado contrario. As, el

movimiento de la parte izquierda del cuerpo est controla-

do en gran medida por neuronas de la corteza motora de-

recha.

Las vas de los diferentes sistemas se cruzan a distintos ni-

veles del encfalo. Por ejemplo, las vas ascendentes del dolorcruzan al lado opuesto en la mdula espinal casi inmediatamente

despus de penetrar en el sistema nervioso central. Sin embargo,

la va de la sensibilidad tctil final, asciende por el mismo lado

de la mdula espinal hasta el bulbo, donde realiza la primera

sinapsis. All las fibras de segundo orden se cruzan hacia el tla-

mo del lado contrario. Esta clase de cruzamientos en el tronco

enceflico y en la mdula espinal recibe el nombre de decusacio-

nes.

1.3 LA CORTEZA CEREBRAL SE OCUPA DEL

FUNCIONAMIENTO COGNITIVO

Aunque muchas funciones que mantienen la vida estn

gobernadas por regiones de la mdula espinal, el tronco, encef-

lico y el diencfalo, es la corteza cerebral la fina capa externa

de los hemisferios cerebrales- la responsable de gran parte del


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planeamiento y la ejecucin de acciones en la vida diaria. Filo-

genticamente, la corteza cerebral humana es la ms elaborada,

y buena parte de la neurociencia moderna intenta comprender

el funcionamiento y los trastornos de la corteza humana.

La corteza cerebral tiene una forma muy plegada, consti-

tuida por surcos (cisuras y surcos) separados por regiones eleva-

das (circunvoluciones). Se desconoce la razn exacta de este ple-

gamiento. Es probable que surgiera en el transcurso de la evolu-

cin para dar acomodo al crecimiento nmero de neuronas. El

espesor de la corteza no vara sustancialmente en las distintas

especies y siempre est en torno a 2 a 4 mm. Sin embargo, el

rea de superficie es mucho mayor en los primates superiores, en

especial en el cerebro humano. El nmero de neuronas de la

corteza cerebral es uno de los determinantes esenciales de su

capacidad de procesamiento de la informacin. Como veremosa continuacin, la neocorteza est organizada en capas funciona-

les.

La informacin se procesa en la neocorteza a travs de las

capas en conjuntos interconectado de neuronas llamados co-

lumnas, o mdulos. El aumento de la superficie de la corteza

permite un mayor nmero de mdulos y por lo tanto brinda

una capacidad mayor de procesar informacin.

1.3.1 La corteza cerebral se divide anatmica

mente en cuatro lbulos.

La corteza cerebral se divide en cuatro lbulos principales

denominados por los huesos que los cubren: frontal, parietal,

temporal y occipital (Figs. 17-4 y 17-5). Por ejemplo, el lbulo

temporal tiene regiones diferenciadas que desempean funciones

auditivas, visuales o de memoria. Otras dos regiones de la corte-

za cerebral son la corteza del cngulo, que rodea la superficie

dorsal del cuerpo calloso, y la corteza insular (nsula), que no es

visible en la superficie por el crecimiento sobre ella de los lbu-los frontal, parietal y temporal. (La porcin de la corteza cere-

bral que sepulta la nsula en la cisura de Silvio recibe el nombre

de oprculo.


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Los cuatro lbulos se definen de forma notoria por llama-

tivos surcos de la corteza cuya posicin en los diferentes

cerebros humanos es relativamente constante. Una de las

muescas ms acusadas de la corteza cerebral, la cisura de

Silvio o surco lateral, separa el lbulo temporal de los l-bulos frontal y parietal. La corteza de la nsula forma el

lmite medial del surco lateral. Otra muestra importante,

la cisura central o de Rolando, discurre por la parte me-

dial y lateral sobre la superficie dorsal del hemisferio y

separa los lbulos frontal y parietal (Fig. 17-4).

Pierre Paul Broca fue el primero en llamar la atencin

sobre la continuidad de las partes mediales de los hemisferios

cerebrales, donde porciones de los lbulos frontal, parietal y

temporal rodean y bordean los ventrculos cerebrales llenos delquido. Broca denomin a esta regin lbulo lmbico (en latn

limbus, borde). El lbulo lmbico no se considera ya una de las

principales subdivisiones de la corteza cerebral. Sin embargo, la

corteza del cngulo, que rodea el cuerpo calloso (Fig. 17-5), se

considera una divisin diferenciada de la neocorteza, como cor-

teza de la nsula.

Figura 17-4. Los principales lbulos de la corteza cerebral, algunas cisuras importantes, y otras

regiones del encfalo, representadas en una visin lateral (izquierda) y medial (derecha) del en-

cfalo humano. (Adaptada de Martn, 1989.)

.

FRONTAL

TEMPORAL

PARIETAL

OCCIPITAL


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1.3.2 La corteza cerebral tiene regiones funcio-

nalmente diferenciadas.

Muchas reas de la corteza cerebral se ocupan fundamen-

talmente del procesamiento de la informacin sensitiva o de la

emisin de rdenes motoras. Adems, un rea dedicada a una

modalidad sensitiva concreta o a la funcin motora comprende

varias reas especializadas con diferentes funciones en el proce-

samiento de la informacin. Estas reas se conocen como reas

sensitivas o motoras primarias, secundarias o terciarias, depen-

diendo de su proximidad a las vas sensitivas o motoras perifri-

cas. Por ejemplo la corteza motora primaria es la mediadora de

los movimientos voluntarios de las extremidades y el tronco, y

se denomina primaria porque contiene neuronas que se proyec-

Figura 17-5. Algunas estructuras de los hemisferios cerebrales no son visibles desde la superficie

del encfalo. Por ejemplo, los ganglios basales (ncleo caudado y globo plido y la corteza de

la nsula slo son visibles despus de cortar el encfalo. Las grandes cavidades del interior del

encfalo denominadas ventrculos estn llenas de lquido cefalorraqudeo. (Adaptado de En-

gland y Wakely, 1991).

.


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tan directamente hacia la mdula espinal para activar las neuro-

nas motoras somticas.

Las reas sensitivas primarias reciben gran parte de su in-

formacin directamente del tlamo; slo hay unas pocas escalassinpticas interpuestas entre el tlamo y los receptores primarios.

La corteza visual primaria est en localizacin caudal en el

lbulo occipital y se asocia predominantemente a la llamativa

cisura calcarina (Fig. 17-4). La corteza auditiva primaria est loca-

lizada en el lbulo temporal, donde asienta en una serie de cir-

cunvoluciones (circunvoluciones de Heschl) sobre la cisura de

Silvio. La corteza somatosensitiva primaria est localizada en

posicin caudal a la cisura de Rolando, en la circunvolucin pos-

central del lbulo parietal.

Cada rea sensitiva primaria transmite informacin a un rea

vecina de orden superior (o rea de asociacin unimoral) que

depura la informacin de una sola modalidad sensitiva. Cada

rea de orden superior enva sus seales de salida a una de las

tres reas de asociacin multimodales que integran la informa-

cin de dos modalidades sensitivas o ms, y coordinan esta in-

formacin con planes de accin ().

La corteza motora primaria, localizada en posicin inme-diatamente rostral a la cisura de Rolando, est en relacin ntima

con los sistemas motores de la mdula espinal. Las clulas corti-

cales influyen en las neuronas del asta anterior de la mdula es-

pinal responsables de los movimientos musculares. Las reas sen-

sitivas primarias de la corteza son los lugares iniciales de proce-

samiento de la informacin sensitiva, mientras que la corteza

motora primaria es el lugar final de la corteza de elaboracin de

las rdenes motoras. Las reas motoras de orden superior, locali-

zadas rostralmente a la corteza motora primaria en el lbulo

frontal, computan programas de movimiento que son transmiti-

dos a la corteza motora primaria para su puesta en prctica.


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1.3.3 La corteza cerebral est organizada en ca-

pas.

La corteza cerebral est organizada en capas celulares. Elnmero de capas y los detalles de su organizacin varan en toda

la corteza. La forma ms tpica de neocorteza contiene seis ca-

pas, numeradas desde la capa ms externa (piamadre) de la cor-

teza hasta la sustancia blanca (Figura 17-6).

Figura 17-6. Las neuronas de la corteza cerebral estn dispuestas en capas caractersticas. El

aspecto de la corteza depende de lo que se emplea para teirla. La tincin de Golgi pone

de manifiesto cuerpos neuronales y rboles dendrticos. El mtodo de Nissl muestra cuerpos

celulares y dendritas proximales. Una tincin de Weigert para fibras mielnicas revela el

tipo de distribucin de los axones. (Tomada de Heimer, 1994.).


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La capa 1 es una capa acelular llamada estrato molecular.

Est ocupada por las dendritas de clulas situadas a mayor pro-

fundidad y por axones que la atraviesan o forman conexiones en

esta capa.

La capa II est compuesta fundamentalmente por peque-

as clulas esfricas llamadas grnulos y por lo tanto se denomi-

na estrato granuloso externo.

La capa III contiene diversos tipos celulares, muchos de

los cuales son de forma piramidal; es tpico que las neuronas lo-

calizadas en la parte ms profunda de la capa III sean mayores

que las ms superficiales. La capa III se denomina estrato pira-

midal externo o neuronal.

La capa IV, como la II, est compuesta fundamentalmente

por grnulos y se denomina estrato granuloso interno.

La capa V, estrato piramidal interno, est constituida fun-

damentalmente por clulas de forma piramidal que por lo gene-

ral son mayores que las de la capa III.

La capa VI es una capa bastante heterognea de neuronas

y se conoce por tanto como estrato polimorfo o multiforme. Se

mezcla con la sustancia blanca que forma el lmite profundo de

la corteza y lleva axones desde y hacia la corteza.

Aunque cada capa de la corteza cerebral se define funda-

mentalmente por la presencia o ausencia de cuerpos neuronales,

contiene tambin otros elementos. As, las capas I a III contie-

nen las dendritas apicales de las neuronas cuyos cuerpos celulares

se sitan en las capas V y VI, mientras que las capas V y VI con-

tienen las dendritas basales de las neuronas cuyos cuerpos estn

en las capas III y IV.

El perfil de aferencias a una determinada neurona corticaldepende ms de la distribucin de sus dendritas que de la locali-

zacin de su cuerpo celular.

No todas las regiones corticales poseen la misma organi-

zacin laminar. Por ejemplo, la circunvolucin precentral, que

funciona como corteza motora primaria, prcticamente carece

de estrato granuloso interno (capa IV) y por lo tanto recibe el


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nombre de corteza agranular. Por el contrario la regin de la

corteza occipital que acta como corteza visual primaria tiene

una capa IV extremadamente prominente que normalmente se

subdivide todava en tres subcapas por lo menos (Fig. 17-7). Es-

tas dos reas corticales son las ms fciles de identificar en corteshistolgicos.

La prominencia o la falta de prominencia de la capa IV

puede entenderse en relacin con sus conexiones con el tlamo.

La capa IV es objetivo principal de la informacin sensiti-

va procedente del tlamo.

En animales muy visuales, como los seres humanos, el

cuerpo geniculado lateral genera una gran aferencia muy organi-

zada a la capa IV de la corteza visual primaria. Por otra parte lacorteza motora es fundamentalmente una regin de salida de la

neocorteza recibe escasa informacin sensitiva directamente del

tlamo.

La estructura laminar caracterstica de la corteza visual

primaria o la corteza motora no es tpica de la superficie neocor-

tical. Sin embargo los pioneros del estudio de la corteza cerebral,

como Korbinian Brodmann, emplearon la prominencia relativa

de las capas situadas por encima y por debajo de la capa IV, el

tamao celular o las caractersticas de agrupacin de las clulaspara definir los lmites entre las distintas reas. Basndose en es-

tas diferencias, Brodmann dividi la corteza cerebral en 47 re-

giones citoestructurales (Fig. 17-7).


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Figura 17-7. La prominencia de determinadas capas celulares de la corteza cerebral vara en

toda la corteza. Las cortezas sensitivas, como la visual, tienden a tener muy llamativo el es-

trato granuloso interno. En las cortezas motoras, como la corteza motora primaria, la capa

IV es exigua pero las capas de salida, como la V, son llamativas. Estas diferencias indujeron a

Brodmann y otros que trabajaron en torno a los albores del siglo XX a dividir el cerebro en

diversas regiones citoestructurales. La subdivisin de Brodmann (1909) que se muestra en la

mitad inferior de esta ilustracin es un anlisis clsico pero se basaba en un solo encfalo

humano (Tomada de Martn, 1996).


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Aunque la divisin de Brodmann parece coincidir en parte con la

informacin ms reciente sobre las funciones de la neocorteza, el

mtodo citoestructural no captura por s solo las sutilezas o va-

riedad de las funciones de todas las regiones diferenciadas de la

corteza. Por ejemplo, Brodmann enumer cinco regiones (reas17-21) relacionadas con la funcin visual en el mono. Por el con-

trario, la moderna neuroanatoma de conexin y la electrofisio-

loga han identificado al menos 35 regiones corticales funcio-

nalmente diferenciadas en el seno de la regin estudiada por

Brodmann.

1.3.4 Las capas organizan las aferencias y eferen

cias.

Qu significado funcional tiene la organizacin en capas?

La neocorteza recibe aferencias del tlamo, de otras regiones

corticales de ambos lados del encfalo, y de otras diversas fuen-

tes. Las eferencias de la neocorteza se dirigen tambin a varias

regiones del encfalo, como otras regiones de la neocorteza de

ambos lados del encfalo, los ganglios basales, los ncleos de la

protuberancia, y la mdula espinal. Las diferentes aferencias que

acceden a la neocorteza parecen ser procesadas de maneras dife-

rentes, y las eferencias de la neocorteza proceden de diferentes

poblaciones de neuronas. La estructura en capas de neuronas

proporciona un medio eficiente de organizar las relaciones afe-rencias-eferencias de las neuronas neocorticales (Figura 17-8).


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En el interior de la neocorteza la informacin pasa sucesi-

vamente desde un centro de procesamiento a otro. Por ejemplo

en el sistema visual, las conexiones entre la corteza visual prima-

ria y las reas visuales secundaria y terciaria, llamadas conexiones

de asociacin o de accin antergrada se originan fundamental-

mente en clulas de la capa III y terminan principalmente en la

capa IV. Tambin son tpicas proyecciones de retroaccin desdeetapas tardas a etapas iniciales del procesamiento; se originan en

clulas de las capas V y VI y terminan en las capas I/II y VI (Fig.

17-9).

Figura 17-8. Las clulas de diferentes capas de la neocorteza se proyectan a distintas partes

del encfalo. Las proyecciones a otras regiones de la neocorteza, las llamadas conexiones

corticocorticales o de asociacin proceden fundamentalmente de las capas II y III. Las pro-

yecciones a regiones subcorticales surgen fundamentalmente de las capas V y VI (Tomada de

Jones, 1986).


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La corteza cerebral posee dos tipos principales de neuro-

nas: neuronas de proyeccin e interneuronas

Las neuronas de la corteza tienen diversas formas y tama-

os. Rafael Lorente de N, un discpulo de Santiago Ramn y

Cajal, emple el mtodo de Golgi para identificar ms de 40

tipos diferentes de neuronas corticales basndose solamente en

la distribucin de sus dendritas y axones. En general las neuronas

de la corteza, y de otros lugares, se pueden definir en un sentido

amplio como neuronas de proyeccin o interneuronas locales.Las neuronas de proyeccin tpicas tienen somas de forma pira-

midal (Fig. 17-10).

Se localizan fundamentalmente en las capas III, V y VI y

emplean como transmisor primario el aminocido excitador glu-

tamato. Las interneuronas locales usan el neurotransmisor inhi-

bidor gamaaminobutrico (GABA), constituyen entre el 20 y el

Figura 17-9. En la neocorteza la informacin se procesa en una serie de relevos que pro-

ducen una informacin progresivamente ms compleja. Cmo se sabe si una zona corti-

cal determinada ocupa un lugar alto o bajo en la jerarqua? Esta ilustracin muestra que

las proyecciones ascendentes o de accin antergrada generalmente se originan en las

capas superficiales de la corteza y terminan de forma invariable en la capa IV. Las pro-

yecciones descendentes o de retroaccin generalmente se originan en capas profundas y

terminan en las capas I y VI. (Adaptado de Felleman y Van Essen, 1991).


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25% de las neuronas del neocrtex y estn localizadas en todas

las capas.

Se han diferenciado varios tipos de interneuronas GA-

BArgicas basndose en sus tipos de conexin y los cotransmiso-

res que contienen (Fig. 17-11). Algunas poseen axones que termi-

nan sobre los cuerpos celulares de las neuronas de actuacin;

stas se suelen denominar clulas en cesta. Otras tienen axones

que termina exclusivamente sobre los axones de las clulas de

actuacin; las mltiples series de terminales sinpticas formadas

por estos axones GABArgicos son semejantes a un candelabro yestos tipos celulares suelen llamarse clulas de lmpara de araa

(chandelier).

Algunas neuronas GABArgicas contienen otros pptidos

neuroactivos como la somatostatina, la colecistocinina o los pp-

tidos opioides. La neocorteza contiene tambin una poblacin

de interneuronas excitadoras, localizadas fundamentalmente en

Figura 17-10. En estas microfotografas realizadas a diferentes profundidades de foco sobre

la misma preparacin teida con el mtodo de Golgi se muestran una neurona de proyec-

cin (P) y una interneurona (I) en la corteza somatosensitiva de un mono. La clula pira-

midal (Tipo I de Golgi) se ve mejor a la izquierda, mientras que la interneurona (tipo II de

Golgi) se ve mejor a la derecha (Tomada de Jones y Peters, Vol. 1, 1966).


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la capa IV. Estas clulas tienen un plexo estrellado de dendritas,

emplean como transmisor el glutamato y forman sinapsis con

neuronas prximas al cuerpo celular. Estas interneuronas excita-

doras son las receptoras primarias de la informacin sensitiva

que se recibe en la neocorteza procedente del tlamo.

Las neuronas de la neocorteza no slo estn distribuidas

en capas sino tambin en columnas que atraviesan las capas,

aunque la organizacin en columnas no es especialmente eviden-te en preparaciones histolgicas habituales. Una columna cortical

cabra en un cilindro cuyo dimetro fuese de una fraccin de

milmetro.

Las neuronas de una determinada columna tienden a te-

ner propiedades de respuesta muy similares, probablemente

porque constituyen una red local de procesamiento. Se cree que

Figura 17-11. Los distintos tipos de clulas GABArgicas (gris oscuro) y presuntamente

GABArgicas (gris claro) tienen conexiones diferentes con las clulas piramidales (P) y

clulas espinosas no piramidales (ENP) de la neocorteza. Las clulas GABArgicas com-

prenden las clulas en lmpara de araa (chandelier) , que terminan exclusivamente en

los axones de otras neuronas, y las clulas en cesta grandes y pequeas (CG, CP), cuyos

axones terminan fundamentalmente en otros cuerpos celulares. Tambin pueden ser

GABArgicas las clulas en doble ramo (DR) y las neurogliaformes (NG). (Adaptado de

Houser y cols. 1986.).


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las columnas representan los mdulos de computacin funda-

mentales de la neocorteza ().

Como hemos visto, siempre se encuentra que el espesor

de la neocorteza es de 2 a 4 mm. De hecho, el nmero de neu-ronas que se apilan unas encima de otras en el espesor de la cor-

teza es muy similar en diferentes regiones corticales y en distintas

especies. Una excepcin es la corteza visual primaria, que tiene

aproximadamente el doble de neuronas en una columna. Por

ello, lo que diferencia fundamentalmente la corteza cerebral de

un ser humano de la de una rata no es el espesor de la corteza ni

la organizacin de las columnas corticales, sino el nmero total

de columnas. La expansin masiva de la superficie cortical cere-

bral humana da cabida a muchas ms columnas y proporciona

as mucho ms poder de computacin.

Las regiones subcorticales del encfalo contienen grupos

funcionales de neuronas llamados ncleos.

La capacidad de la corteza cerebral de procesar informa-

cin sensitiva, de asociarla con estados emocionales y almacenar-

la en forma de memoria y de iniciar la accin, est regulada por

tres estructuras situadas en la profundidad de los hemisferios ce-

rebrales; los ganglios basales, el hipocampo y el ncleo amigda-

lino.

Los principales componentes de los ganglios basales son el

ncleo caudado, el putamen y el globo plido. Las neuronas de

los ganglios basales regulan el movimiento y contribuyen a cier-

tas formas de cognicin como el aprendizaje de habilidades. Re-

ciben aferencias de todas las partes de la corteza cerebral, pero

slo envan sus seales de salida al lbulo frontal a travs del

tlamo.

El hipocampo y las regiones corticales asociadas forman el

suelo del asta inferior del ventrculo lateral. En conjunto estas

estructuras son responsables de la formacin de recuerdos a lar-go plazo sobre nuestras experiencias diarias. Sin embargo, el hi-

pocampo no es el almacn permanente de los recuerdos (). Al

daarse el hipocampo las personas se vuelven incapaces de for-

mar nuevos recuerdos pero no se alteran significativamente los

antiguos.


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El ncleo amigdalino, inmediatamente rostral al hipo-

campo, participa en el anlisis del significado emocional o de

motivacin de los estmulos sensitivos, y en la coordinacin de

las acciones de diversos sistemas cerebrales para que el sujeto

pueda dar la respuesta apropiada. El ncleo amigdalino recibeaferencias directamente de los principales sistemas sensitivos. A

su vez, se proyecta hacia la neocorteza los ganglios basales, el

hipocampo y diversas estructuras subcorticales, incluido el hipo-

tlamo.

A travs de sus proyecciones al tronco enceflico, el n-

cleo amigdalino puede regular los componentes somticos y vis-

cerales del sistema nervioso perifrico y de este modo orquestar

la respuesta al cuerpo a una determinada situacin. Las respues-

tas al peligroel sentido de miedo y la variacin de la frecuencia

cardaca y de la respiracin como consecuencia de ver una ser-piente, por ejemplo- estn mediadas por el ncleo amigdalino y

sus conexiones.

En los cortes histolgicos finos realizados a travs del

tronco enceflico y teidos por cualquiera de los mtodos habi-

tuales para demostrar cuerpos celulares neuronales, los somas

neuronales aparecen agrupados en cmulos de diferentes tama-

os y formas. Estos cmulos de neuronas reciben el nombre de

ncleos.


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“Organización Anatómica Del Sistema Nervioso Central”

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