NUTRICIÓN DE LAS METAFITAS

LA NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS

UNIDAD 8. LA NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS• 1. Nutrición en briofitas• 2. Nutrición en cormofitas

• 2.1. Adquisición de alimentos.• 2.2.Absorción de agua y sales.• 2.3. Intercambio de gases.• 2.4. Transporte de nutrientes.• 2.5. Fotosíntesis. Fases.• 2.6. Excreción en las plantas.

• 3. Formas especiales de nutrición • 4. Las plantas como productoras del ecosistema.

Breutelia plicata

LE 36-2_4

Minerals

H2O

H2O

CO2 O2

Sugar

Light

CO2

O2

TRES COMPARTIMENTOS PRINCIPALES DE LAS CÉLULAS VEGETALES CON VACUOLAS

• El transporte también se regula por la estructura de compartimentos de las células vegetales.

• Rodeando el protoplasto está la pared celular que ayuda a mantener la forma de la célula.

• Sin embargo, la membrana plasmática de permeabilidad selectiva la a que controla directamente el tráfico de moléculas hacia dentro y hacia fuera del protoplasto.

• La membrana plasmática es una barrera entre dos compartimentos principales. La pared celular y el citosol.

• La mayoría de las células vegetales maduras poseen un tercer compartimento, la vacuola, una gran orgánulo que puede ocupar hasta el 90% o más del volumen del protoplasto.

• La membrana vacuolar o tonoplasto, regula el movimiento de moléculas entre el citosol y el contenido vacuolar, llamado savia celular. Su bomba de protones expele H+ desde el citosol hacia la vacuola. El gradiente de pH resultante se utiliza para trasladar iones a través de la membrana vacuolar por quimiósmosis.

LE 6-28

Centralvacuole of cell

PlasmamembraneSecondarycell wall

Primarycell wall

Middlelamella

1 µm

Centralvacuole of cell

Central vacuoleCytosol

Plasma membrane

Plant cell walls

Plasmodesmata

SIMPLASTO Y APOPLASTO

• En la mayoría de los tejidos vegetales, las paredes celulares y el citosol son continuos entre una célula y otra.

• Los plasmodesmos conectan los compartimentos citosólicos de las células vecinasy forman una vía continua para el transporte de ciertas moléculas entre las células. Esta continuidad del citoplasma se denomina simplasto.

• La continuidad de las paredes celulares y los espacios extracelulares se llama apoplasto.

• El tercer compartimento celular, la vacuola, no se comparte con las células vecinas.

LE 36-8a

Plasmodesmo

Plasma membrane

Cell wallCytosol

Vacuole

Key

SymplastoApoplasto

Vacuolar membrane(tonoplasto)

Las proteínas transportadorasde la membrana plasmáticaregulan el tráficode moléculas entre el citosol y la pared celular

Las proteínas transportadorasde la membrana vacuolarregulan el tráfico de moléculas entre elcitosol y la vacuola

FUNCIONES DEL SIMPLASTO Y DEL APOPLASTO EN EL TRANSPORTE

• ¿Cómo se trasladan el agua y los solutos desde una ubicación a otra dentro de los tejidos y órganos de la planta? ¿Qué mecanismos transportan agua y minerales desde los pelos radiculares hasta el cilindro vascular de la raíz?

• Este transporte a corta distancia se denomina transporte lateral, porque su dirección usual es a lo largo del eje radial de los órganos de la planta, y no en dirección longitudinal.

• Este transporte se lleva a cabo por tres vías:• Vía transmembranas, las sustancias salen de una célula, atraviesan la pared celular

y entran en la célula vecina, que luego pasa las sustancias hacia la siguiente célula por el mismo mecanismo. Esta vía transmembrana requiere el cruce repetido de las membranas plasmáticas, a medida que los solutos salen de una célula y entran en la siguiente.

• Vía simplasto, la continuidad del citosol dentro de un tejido vegetal, requiere un solo cruce de una mebrana plasmática. Después de entrar en una célula, los solutos y el agua pueden moverse de una célula a otra a través de los plasmodesmos.

• Vïa apoplasto, esta vía está formada por paredes celulares y espacios extracelulares. Sin entrar en el protoplasto, el agua y los solutos pueden moverse desde una ubicación a otra en la raíz o en otro órgano por la continuidad de las paredes celulares..

LE 36-8b

Transmembrana vía

Key

SymplastApoplast

Symplastica

´Vías de transporte entre las célularApoplastic route

Apoplast

Symplast

El simplasto es la continuidad del citosol conectado por medio de plasmodesmos

El apoplasto es la continuidad de las paredes celulares y de losEspacios extracelulares

LE 36-9Banda de Caspary

Célula endodérmicaVía apoplástica

Vía simplástica

Banda de Caspary

Membrana plasmática

Vía apoplástica

Vía simplástica Peloradicular

Vasosxilema

CortezaEndodermisEpidermis Vascular cylinder

LAS RAÍCES ABSORBEN AGUA Y MINERALES DEL SUELO

El agua y las sales minerales del suelo entran en la planta a través de la epidermis de la raíz, atraviesan

la corteza de la raíz, pasan al cilindro vascular y luego fluyen por las traqueidas y los vasos hacia el sistema

de brotes.

MICORRIZAS• La mayoría de las plantas establecen relaciones de beneficio mutuo con

hongos, que facilitan la absorción de agua y minerales del suelo. Las raíces y los hongos forman micorrizas, estructuras simbióticas formadas por la raíz de la planta unida a las hifas o filamentos del hongo.

• Las hifas absorben agua y minerales seleccionados y transfieren gran parte de estos elementos a la planta huésped.

• El micelio del hongo aporta a la micorriza, y por consiguiente a las raíces de la planta, una enorme superficie de absorción. De cada centímetro a lo largo de la raíz pueden extenderse hasta 3 m de hifas, y así alcanzan un volumen de suelo mucho mayor que el que podría penetra la raíz por sí sola.

• Las micorrizas permiten que zonas más antiguas de las raíces, alejadas de su extremo, puedan absorber agua y minerales para la planta.

LE 36-10

2.5 mm

LA ENDODERMIS UN CENTINELA SELECTIVO

• El agua y los minerales del suelo que entran a la corteza de la raíz no pueden transportarse hacia el resto de la planta hasta que no entran en el xilema del cilindro vascular.

• La endodermis, la capa más interna de células de la corteza de la raíz, rodea al cilindro vascular y funciona como el último puesto de control en el paso selectivo de minerales desde la corteza hacia el tejido vascular.

• Los minerales que se encuentran en el simplasto, cuando llegan a la endodermis continúan a través de los plasmodesmo de las células endodérmicas y entran en el cilindro vascular.

• Estos minerales ya atravesaron la membrana selectiva antes de entran en el simplasto de la epidermis o de la corteza.

• Los minerales que llegan a la endodermis por la via del apoplasto encuentran bloqueada su paso hacia el cilindro vascular. En las paredes transversales y radiales de cada célula endodérmica se encuentra la banda de Casparý, un cinturón formado por suberina, un material céreo impermeable al agua y a los minerales disueltos.

• De este modo, el agua y los minerales no pueden atravesar la endodermis y entran en el tejido vascular por medio del apoplasto.

• El único modo en que el agua y los minerales pueden pasar esta barrera es atravesar la membrana plasmática de una célula endodérmica y entrar al cilindro vascular por medio del simplasto.

• La endodermis, con su banda de Caspary asegura que los minerales no lleguen al tejido vascular de la raíz sin atravesar la membrana plasmática de permeabilidad selectiva.

• Si los minerals no ingresan en el simplasto de las células de la epidermis o de la corteza, deben entran en las células endodérmicas o ser excluidos del tejido vascular.

• La endodermis también evita que los solutos que se acumulan en la savia del xilema se escurran de nuevo hacia la solución del suelo

ENDODERMIS• La estructura de la endodermis y su ubicación estratégica en la

raíz se adapta a su función como centinela en el límite entre la corteza y el cilindro vascular, función que contribuye a la capacidad de las raíces para transportar ciertos minerales de forma preferente desde el suelo hacia el xilema.

A TRAVÉS DEL XILEMA EL AGUA Y LOS MINERALES

ASCIENDEN DESDE LA RAÍZ HASTA LOS TALLOS

• La savia fluye hacia arriba desde las raíces por todo el sistema caulinar hasta las haces vasculares que se ramifican en cada hojas.

• Las hojas dependen de este eficiente sistema de transporte para el suministro de agua.

• Las plantas pierden una gran cantidad de agua por transpiración, o sea, pérdida de vapor de agua en las hojas y otras partes aéreas de la planta.

Una sola planta transpira 125 litros de agua un cultivo de maíz 75.000 plantas por hectárea casi 10 millones de litros

FACTORES QUE AFECTAN AL ASCENSO DE LA SAVIA DEL XILEMA

• LA SAVIA DEL XILEMA ES EMPUJADA HACIA ARRIBA. PRESIÓN DE LA RAÍZ.• Durante la noche, cuando el transporte es muy bajo o nulo, las células de la raíz

continúan bombeando iones minerales hacia el xilema del cilindro vascular. Mientras tanto, la endodermis ayuda a evitar que los iones salgan fuera de la raíz.

• La acumulación de minerales disminuye el potencial de agua en el cilindro vascular. El agua fluye hacia dentro desde la corteza de la raíz, y genera una presión radicular, que empuja la savia del xilema hacia arriba.

• Por la presión radicular, a veces, entra más agua en las hojas de la que se pierde por transpiración, y se produce la gutación, una exudación de gotitas de agua que se puede observar por la mañana en los extremos de las hojas del césped o en los márgenes de las hojas de algunas eudicotiledóneas herbáceas pequeñas.

• La gutación de líquido difiere del rocío que es la condensación de humedad producida por la transpiración.

LA SAVIA DEL XILEMA ES EMPUJADA HACIA ARRIBA. PRESIÓN DE LA RAÍZ.

• En la mayoría de las plantas, la presión radicular es un mecanismo menor que guía el ascenso de savia del xilema, y empuja el agua hacia arriba sólo unos pocos metros.

• Muchas plantas no generan presión radicular. Incluso en plantas que presentan gutación, la presión radicular no puede mantener el ritmo de la transpiración durante el día. En su mayor parte, la savia del xilema no es empujada dese abajo por presión radicular sino que es atraída desde arriba por las hojas.

LE 36-12

Epidermissuperior

mesófiloEspacio De aire

Cuticula

Epidermisinferior

Cuticula CO2 O2 CO2Xilema

O2Estoma

Evaporacion

EvaporationWater film

Espacio de aire

Cytoplasm

Cell wall

Vacuole

Interfase aire -agua

Alto ritmo De trnaspiración

Bajo ritomoDe transpiración

= –10.00 MPa = –0.15 MPaPared celularEspacio de aire

Generación de fuerza de atracción por transpiración en una hoja La presión negativa en la interfase aire-agua en la hoja es la base física

de la atracción ejercida por la transpiración que transporta el agua hacia fuera del xilema.

LE 36-13

Savia del xilemaCélulas del mesófilo

estoma

Moléculas de agua

AtmosferaTranspiration

CélulasDel xilema

Adhesion Pared celular

Cohesion,Por puentesDe hidrógeno

Cohesion y adhesiónEn el xilema

Molécula de agua

Wat

er p

oten

tial g

radi

ent

Pelo radicular

Partícula del suelo

WaterCaptación de agua del suelo

Trunk xylem = –0.8 Mpa

Root xylem = –0.6 MPa

Leaf (air spaces)= –7.0 MPa

Outside air = –100.0 MPa

Leaf (cell walls) = –1.0 MPa

Soil = –0.3 MPa

LOS ESTOMAS AYUDAN A REGULAR LA TASA DE TRANSPIRACIÓN

• Por lo general, las hojas poseen una superficie amplia y una relación área-volumen elevada. La superficie amplia es una adaptación morfología que aumenta la absorción de luz necesaria para la fotosíntesis.

• La relación elevada área-volumen ayuda a la captación de dióxido de carbono durante la fotosíntesis y ala liberación de oxígeno producido como producto de la fotosíntesis.

• El dióxido de carbono se difunde a través de los estomas y entra en un panal de espacios aéreos formados por las células del parénquima esponjoso. Debido ala forma irregular de estas células, la superficie interna de la hoja puede ser 10 a 30 veces mayor que la superficie externa que vemos.

• La superficie amplia y la elevada relación área-volumen aumentan la fotosíntesis, pero también tiene la desventaja de aumentar la pérdida de agua por medio de los estomas. La tremenda necesidad de agua que tiene la planta es parte del costo de la producción del propio alimento por la fotosíntesis. Al abrir y cerrar los estomas, las células guardianas ayudan a equilibran la necesidad de la planta de conservar agua con la necesidad de hacer la fotosíntesis.

LE 36-14

20 µm

LE 36-15a

Cells turgid/Stoma open

Changes in guard cell shape and stomatal opening and closing(surface view)

Radially orientedcellulose microfibrils

Vacuole

Cell wall

Guard cell

Cells flaccid/Stoma closed

LE 36-15b

Cells turgid/Stoma open

Role of potassium in stomatal opening and closing

Cells flaccid/Stoma closed

H2O

H2O

H2OH2O

H2O H2O

H2O

H2O

H2O

H2O

K+

LE 36-16

Cuticle Upper epidermal tissue

Lower epidermaltissue

Trichomes(“hairs”)

Stomata 100 µm

FOTOSÍNTESIS

LE 10-3Leaf cross section

nervio

Mesofílo

estoma CO2 O2

Células del mesófiloCloroplasto

5 µm

Membrana externa

Espaciointermembrana

Membrana interna

Espacio tilacoidal

tilacoidegranaestroma

1 µm

LE 35-17

Keyto labels

DermalGroundVascular

Guardcells

Epidermalcells

Stomatal pore

Surface view of a spiderwort(Tradescantia) leaf (LM)

50 µm

Upperepidermis

Stoma

Lowerepidermis

Palisademesophyll

Spongymesophyll

Air spacesVein Guard cells

Transverse section of a lilac(Syringa) leaf (LM)

100 µm

Bundle-sheathcell

XylemPhloem Guard

cells

Vein

Cuticle

CuticleSclerenchymafibers

Guardcells

Cutaway drawing of leaf tissues

LE 10-4

Reactants:

Products:

6 CO2 12 H2O

C6H12O6 6 H2O 6 O2

• Prácticamente todas las sustancias orgánicas que necesitan las células vivas son producidas por fotosíntesis.

• Las series de reacciones impulsadas por la luz que generan moléculas orgánicas a partir del dióxido de carbono de la atmósfera.

• Las plantas, las algas y las bacterias fotosintéticas más avanzadas, como las cianobacterias, utilizan los electrones del agua y la energía de la luz solar para transformar el CO2 atmosférico en compuestos orgánicos.

• En el proceso de escindir el agua, liberan a la atmósfera grandes cantidades de oxígeno. Este a su vez es necesario para la respiración celular, no solamente en los animales, sino también en las plantas y en muchas bacterias. Por lo tanto, la actividad de las bacterias fotosintéticas primitivas, que colmaron la atmósfera de oxígeno, permitió la evolución de formas de vida que utilizan el metabolismo aeróbico para producir su ATP.

IMPORTANCIA DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO.

• Durante la fotosíntesis, una célula fotosintética utiliza energía lumínica capturada por la clorofila para impulsar la síntesis de carbohidratos.

• La fotosíntesis es la conversión de energía lumínica en energía de enlaces químicos.

IMPORTANCIA DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO

• Las reacciones globales de la fotosíntesis puede resumirse como sigue:

• 6CO2 + 6 H2 O C6H12O6 + 6O2

REACCIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

• Un análisis de este proceso sugiere que se transfieren átomos de hidrógeno del agua al dióxido de carbono para formar glúcidos, de modo que reconocemos que se trata de una reacción de oxidorreducción (redox) .

• La reacciones de la fotosíntesis se divide en dos fases:

• Las reacciones fotodependientes ( la parte luminosa o “foto” de la fotosíntesis) y la fijación de carbono ( la parte “síntesis”)

• Cada conjunto de reacciones tiene lugar en una región distinta del cloroplasto, las reacciones fotodependientes en los tilacoides, y las reacciones de fijación de carbono en el estroma.

FASES Y LOCALIZACIÓN CELULAR DE LAS MISMAS

LE 10-5_1

H2O

REACCIONES DE

LA

FASE

LUMINOSA

CLOROPLASTO

Luz

LE 10-5_2

H2O

Cloroplasto

Luz

ATP

NADPH

O2

ReaccionesFaseluminosa

LE 10-5_3

H2O

Cloroplasto

LUZ

ATP

NADPH

O2

NADP+

CO2

ADPP+ i CALVIN

CICLO

[CH2O]

Reacciones de la fase luminosa

• Hay medio millón de cloroplastos por milímetro cuadro de superficie de una hoja.

• Los cloroplastos se encuentran principalmente en las células del mesófilo. El tejido interior de la hoja.

• El dióxido de carbono entra en la hoja y el oxígeno sale, vía los poros microscópicos denominados estomas.

SABÍAS QUE?

LE 10-7

Cloroplasto

LUZ

LUZ REFLEJADA

Absorción de luz

Luz transmitida

Grana

LE 10-10CH3

CHO

in chlorophyll ain chlorophyll b

ANILLO DE PORFÍRINA:

CABEZA DE LA MOLÉCULA

QUE ABOSRBE LUZ, ATÓMO

DE MAGNESIO EN EL CENTRO

COLA HIDROCARBONADA

INTERACTÚAN CON LAS REGIONES

HIDROFÓBICAS DE PROTEÍNAS DENTRO

DE LAS MEMBRANAS TILACOIDALES DE

OS CLOROPLASTO

LE 10-9A

Clorofila a

Clorfofila b

Carotenoides

Espectro de absorción

Abs

orpt

ion

of li

ght b

ych

loro

plas

t pig

men

ts

400 500 600 700

LE 10-9C

Experimento de Engelmanan400 500 600 700

Aerobica bacteria

Filamento de alga

En 1883 T. W. Engelmanan iluminó un alga filamentosa con luz que había pasadoA través de un prisma y expuso diferentes segmentos del alga a diferentes longitudes de onda. Utilizó una bacteria aeróbica, que se concentra cerca de unafuente de oxígeno, para determinar qué segmentos del alga estaban liberando laMayor parte del oxígeno, y por tanto, fotosintetizando más. La bacteria se congregó en mayor número alrededor de las partes del alga iluminada con la luz violeta-azul o luz roja.

LOS NUTRIENTES ORGÁNICOS SE TRANSLOCAN A TRAVÉS DEL FLOEMA

• TRANSLOCACIÓN• La savia del xilema fluye desde las raíces hacia

las hojas, en dirección opuesta a la del transporte de hidratos de carbono desde las hojas hacia el resto de la planta.

• Existe un segundo tejido vascular el floema que transporta los productos de la fotosíntesis.

LE 36-17

Célula del mesófilo

Pared celular apoplasto)

Membrana plasmáticaPlasmodesmos.

Céula acompañante

Célula del mesófilo

Célula de la Vaína fascicular

Célula parenquimatosaDel floema

Miembro del tubo cribosoBomba de protones

Baja concentración de H+

Sucrose

Alta concentración deH+ cotransporte

Key

Apoplast

Symplast

MOVIMIENTO DE LOS GLÚCIDOS DESDE LAS FUENTES A LOS SUMIDEROS

• En las angiospermas, las células especializadas del floema que funcionan como conductos para la translocación son los miembros del tubo criboso, células unidas en sus extremos que forman largos tubos cribosos.

• Entre las células se encuentra la placa cribosa, una estructura que permite el flujo de savia alo largo del tubo criboso.

Welwitschia mirabilis

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/96/Welwitschia-mirabilis-female.jpg

Raflessia

LE 36-18

Vessel(xylem)

Sieve tube(phloem)

Sucrose

Source cell(leaf)

H2O

H2O

Sucrose

Sink cell(storageroot)

H2O

Pres

sure

flow

Tran

spir a

t ion

stre

am

SAVIA ELABORADA• La savia del floema es una solución acuosa, cuya

composición es muy diferente ala de la savia del xilema. El soluto más prevalente en la savia del floema es el azúcar, en la mayoría de las especies, el disacárido sacarosa.

• La concentración de sacarosa puede llegar al 30% del peso y le da a la savia una consistencia espesa. La savia del floema también puede contener minerales, aminoácidos y hormonas.

FUENTE-SUMIDERO

• A diferencia del transporte unidireccional de la savia del xilema desde las raíces hacia las hojas, la dirección del transporte de la savia del floema es variable.

• Sin embargo, los tubos cribosos siempre transportan azúcar desde un sitio de producción hacia un sitio de consumo.

• Esto es, desde una fuente de hidratos de cabono hacia un sumidero de hidratos de carbono.

• Una fuente de hidratos de carbono es un órgano de la planta que tiene una producción neta de azúcar por fotosíntesis o por degradación de almidón.

• Las hojas maduras son las fuentes primarias de azúcar.

• Un sumidero de hidratos de carbono es un órgano que es consumidor o almacenador neto de azúcar.

• Las raíces en crecimiento, las yemas, los tallos y los frutos son sumideros de hidratos de carbono

• Un órgano almacenador, como un tubérculo o un bulbo, puede ser fuente o sumidero, según la temporada.

• Cuando almacena hidratos de carbono durante el verano, es un sumidero. Al salir de su letargo durante la primavera, este órgano es fuente porque el almidón almacenado se degrada dando azúcar que se transporta hacia las zonas de crecimiento de la planta.

FLUJO DE SAVIA ELABORADA

• Un sumidero de hidratos de carbono, por lo general, recibe azúcar de las fuentes más cercanas. Las hojas de la parte superior de una rama pueden enviar azúcar hacia los extremos de los brotes en crecimiento, y las hojas de la parte inferior envían azúcar hacia las raíces. Un fruto en crecimiento puede monopolizar las fuentes de hidrato que lo rodean. En cada tubo criboso, la dirección del transporte depende de la ubicación de la fuente y del sumidero que ese tubo conecta. Por lo tanto, tubos vecinos pueden transportar savia en direcciones opuestas. La dirección de flujo también puede variar según la estación y la fase evolutiva de la planta.

LE 36-19

Sapdroplet

Pulgón alimentándose Estilete en un miembro del tubo criboso

Stylet

Estilete cortado que exuda savia

Sap droplet

Sieve-tubemember

25 µm

NUTRICIÓN HETERÓTROFA EN LAS PLANTAS