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V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno Salas de los Infantes, Burgos 71 Nuevo crocodilomorfo eusuquio de la cuenca de Tremp (Maastrichtiense superior, Arén, Huesca, España) New eusuchian crocodilomorph from the Tremp basin (late Maastrichtian, Arén, Huesca, Spain) Puértolas, E., Cruzado-Caballero, P., Badiola, A., Gasca, J.M., Moreno-Azanza, M., Canudo, J.I. Grupo Aragosaurus-IUCA. Paleontología. Facultad de Ciencias. Universidad de Zaragoza, C/ Pedro Cerbuna 12. 50009 Zaragoza, España (Spain) [email protected] Resumen Se describe un cráneo de crocodilomorfo recuperado en el yacimiento Elías (Arén, Huesca). Geológicamente se encuentra en un nivel de areniscas de la Formación Conques (Maastrichtiense superior), equivalente a la unidad roja inferior de la Formación Tremp. El yacimiento Elías se sitúa estratigráficamente por encima de Blasi 3 donde se ha descrito el dinosaurio lambeosaurino Arenysaurus ardevoli (Pereda-Suberbiola et al., 2009). En este trabajo se describen los caracteres más significativos de este cráneo y se realiza una propuesta sobre su posición filogenética. El cráneo se encuentra bastante completo (Fig. 1), faltándole la mandíbula inferior, la mitad derecha del rostro, la mayor parte de la vista palatal, y el extremo posterior del neurocráneo. Presenta la siguiente combinación de caracteres: El cuadradoyugal se extiende hasta el ángulo superior de la ventana infratemporal. La sutura frontoparietal entra en la ventana supratemporal limitando el contacto entre parietal y postorbital. La ventana suborbital carece de muesca pos- terior. Los nasales no entran en contacto con la narina externa y quedan entre los premaxilares. El foramen medial del yugal es pequeño. El ectopterigoides no participa en la barra postorbital. La abertura de la coana presenta un ligero relieve pero no llega a estar dividida, aunque el canal coanal parece estar septado. El proceso posterior del ectopterigoides es pequeño y con poca proyección posteroventral. La mitad ventral del pilar del prefrontal está atravesado por un con- ducto en dirección anteroposterior. La barra infratemporal es muy tabular, alargada y estrecha, con una compresión lateromedial extrema. Los crocodilomorfos eusuquios son un componente habitual en los ecosistemas continentales del Cretácico Superior del sur de Europa (Buscalioni et al., 2003). Se han descrito en Portugal (Aveiro y Taveiro), España (Armuña, Laño, Quintanilla del Coco, Cuenca de Tremp, Chera y Lo Hueco en Cuenca), y el sureste de Francia (Fox-Amphoux, Capens, Champ Garimond, Bellevue y Fuveau). Abundan sobre todo los representantes de Alligatoridea como Musturzabalsuchus, Acynodon y Massaliasuchus. Por el contrario, las referencias de Crocodylidae en el Cretácico Superior son escasas. Solo se ha citado el crocodílido Prodiplocynodon langi en el Cretácico

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Nuevo crocodilomorfo eusuquio de la cuenca de Tremp (Maastrichtiense superior, Arén, Huesca, España)

New eusuchian crocodilomorph from the Tremp basin (late Maastrichtian, Arén, Huesca, Spain)

Puértolas, E., Cruzado-Caballero, P., Badiola, A., Gasca, J.M., Moreno-Azanza, M., Canudo, J.I.

Grupo Aragosaurus-IUCA. Paleontología. Facultad de Ciencias. Universidad de Zaragoza, C/ Pedro Cerbuna 12. 50009 Zaragoza, España (Spain) [email protected]

ResumenSe describe un cráneo de crocodilomorfo recuperado en el yacimiento Elías (Arén, Huesca).

Geológicamente se encuentra en un nivel de areniscas de la Formación Conques (Maastrichtiense superior), equivalente a la unidad roja inferior de la Formación Tremp. El yacimiento Elías se sitúa estratigráficamente por encima de Blasi 3 donde se ha descrito el dinosaurio lambeosaurino Arenysaurus ardevoli (Pereda-Suberbiola et al., 2009). En este trabajo se describen los caracteres más significativos de este cráneo y se realiza una propuesta sobre su posición filogenética.

El cráneo se encuentra bastante completo (Fig. 1), faltándole la mandíbula inferior, la mitad derecha del rostro, la mayor parte de la vista palatal, y el extremo posterior del neurocráneo. Presenta la siguiente combinación de caracteres: El cuadradoyugal se extiende hasta el ángulo superior de la ventana infratemporal. La sutura frontoparietal entra en la ventana supratemporal limitando el contacto entre parietal y postorbital. La ventana suborbital carece de muesca pos-terior. Los nasales no entran en contacto con la narina externa y quedan entre los premaxilares. El foramen medial del yugal es pequeño. El ectopterigoides no participa en la barra postorbital. La abertura de la coana presenta un ligero relieve pero no llega a estar dividida, aunque el canal coanal sí parece estar septado. El proceso posterior del ectopterigoides es pequeño y con poca proyección posteroventral. La mitad ventral del pilar del prefrontal está atravesado por un con-ducto en dirección anteroposterior. La barra infratemporal es muy tabular, alargada y estrecha, con una compresión lateromedial extrema.

Los crocodilomorfos eusuquios son un componente habitual en los ecosistemas continentales del Cretácico Superior del sur de Europa (Buscalioni et al., 2003). Se han descrito en Portugal (Aveiro y Taveiro), España (Armuña, Laño, Quintanilla del Coco, Cuenca de Tremp, Chera y Lo Hueco en Cuenca), y el sureste de Francia (Fox-Amphoux, Capens, Champ Garimond, Bellevue y Fuveau). Abundan sobre todo los representantes de Alligatoridea como Musturzabalsuchus, Acynodon y Massaliasuchus. Por el contrario, las referencias de Crocodylidae en el Cretácico Superior son escasas. Solo se ha citado el crocodílido Prodiplocynodon langi en el Cretácico

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Superior (Maastrichtiense) de la Formación Lance en Wyoming (EE.UU.) (Mook, 1941). En Europa y Asia se han citado desde el Paleógeno, siendo Asiatosuchus el representante conocido más antiguo hasta el momento. Esta situación puede cambiar, ya que el estudio filogenético del crocodilomorfo de Arén (Brochu, 1999; Buscalioni et al., 2001; Salisbury et al., 2006) indica que podría ser un representante del clado Crocodylidae y por tanto representar el crocodílido más antiguo de Europa. La presencia conjunta de crocodílidos en el Maastrichtiense superior en Norteamérica y Europa es un argumento más para la existencia de puentes paleogeográficos en el Atlántico Norte conectando estas dos masas de tierra, tal y como se ha sugerido para los mamíferos (Martin et al., 2005).

Figura 1.- Cráneo del crocodilomorfo de Arén (Vistas: A, Dorsal; B, Lateral). Escala = 5cm. Abreviaturas: den, diente; ec, ectopterigoides; fro, frontal; ju, yugal; la, lacrimal; lsf, lateroesfenoides; mx, maxilar; nar, narina; ns, nasal; orb, órbita; pa, parietal; pcq, pasaje craniocuadrado; pfr, prefrontal; pmx, premaxilar; po, postorbital; pt, pterigoides; qju, cuadrado-yugal; qu, cuadrado; soe, surco para el oído externo; sq, ecamoso; vnt inftmp, ventana infratemporal; vnt sptmp, ventana supratemporal. / Cranium of Arén crocodylomorph (Views: A, Dorsal, B, Lateral). Scale = 5cm. Abbreviations: den, tooth; ec, ectopterygoid; fro, frontal; ju, jugal; la, lacrimal; lsf, laterosphenoid; mx, maxilla; nar, naris; ns, nasal; orb, orbit; pa, parietal; pcq, cranioquadrate passage; pfr, prefrontal; pmx, premaxilla; po, postorbital; pt, pterygoid; qju, quadrate-jugal; qu, quadrate; soe, groove for external ear; sq, squamosal; vnt inftmp, infratemporal fenestra; vnt sptmp, supratemporal fenestra.

Palabras clave: Sistemática, Paleobiogeografía, Crocodylidae, Maastrichtiense, España.

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AbstractA crocodylomorph cranium recovered from the site of Elías (Arén, Huesca) is described for

the first time. Geologically, it is situated in a level of sandstones from the Conques Formation (upper Maastrichtian), equivalent to the lower red unit of the Tremp Formation. Stratigraphi-cally, the site of Elías is located above Blasi 3, where the lambeosaurine dinosaur Arenysaurus ardevoli (Pereda-Suberbiola et al., 2009) has been described. In this paper, the most significant characters of this cranium are described, and a proposal is put forward regarding its phylogenetic position.

The cranium is in a fairly complete state (Fig. 1), with the lower mandible, the right half of the rostrum, most of the palatal view, and the posterior end of the neurocranium missing. It presents the following combination of characters: the quadratojugal extends as far as the upper angle of the infratemporal fenestra. The frontoparietal suture enters the supratemporal fenestra, limiting the contact between the parietal and postorbital. The suborbital fenestra lacks a poste-rior notch. The nasals do not enter into contact with the external naris and remain between the premaxillae. The medial foramen of the jugal is small. The ectopterygoid does not participate in the postorbital bar. The opening of the choana is in slight relief, but not divided, although the choanal canal does seem to be septated. The posterior process of the ectopterygoid is small and bears little posteroventral projection. The ventral half of the prefrontal pillar is traversed by a duct in an anteroposterior direction. The infratemporal bar is very tabular, elongated and narrow, with an extreme lateromedial compression.

Eusuchian crocodylomorphs are a habitual component of the continental ecosystems of the Upper Cretaceous of the south of Europe (Buscalioni et al., 2003). They have been described in Portugal (Aveiro and Taveiro), Spain (Armuña, Laño, Quintanilla del Coco, the Tremp Basin, Chera and Lo Hueco in Cuenca), and the southeast of France (Fox-Amphoux, Capens, Champ Garimond, Bellevue and Fuveau), where there is an abundance above all of representatives of Alligatoridea such as Musturzabalsuchus, Acynodon and Massaliasuchus. By contrast, the refer-ences to Crocodylidae in the Upper Cretaceous are scarce. The only citation is the crocodylid Prodiplocynodon langi in the Upper Cretaceous (Maastrichtian) of the Lance Formation in Wyo-ming (USA) (Mook, 1941). In Europe and Asia they have been cited since the Palaeogene, with Asiatosuchus being the oldest known representative to date. This situation may change, since the phylogenetic study of the crocodylomorph from Arén (Brochu, 1999; Buscalioni et al., 2001; Salisbury et al., 2006) suggests that could be a representative of the clade Crocodilidae and thus the oldest representative of Crocodylidae in Europe. The joint presence of crocodylids in the up-per Maastrichtian of North America and Europe is a further argument supporting the existence of palaeogeographical bridges in the North Atlantic connecting these two land masses, as has also been suggested for mammals (Martin et al., 2005).

Keywords: Systematic, Paleobiogeography, Crocodylidae, Maastrichtian, Spain.

Referencias Brochu, C.A. (1999): Phylogenetics, taxonomy, and historical biogeography of Alligatoroidea. Journal of Vertebrate

Paleontology 19 (Supp. to 2): 9-100.

Buscalioni, A.D., Ortega, F., Weisampel, D.B., Jianu, C.M. (2001): A revision of the crocodyliform Allodaposuchus precedens from the Upper Cretaceous of the Hateg Basin, Romania. Its relevance in the phylogeny of Eusuchia. Journal of Vertebrate Paleontology 21: 74–86.

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Buscalioni, A.D., Pérez-Moreno, B.P., Sanz, J.L. (2003): Pattern of biotic replacement in modern crocodiles during the Late Cretaceous. Coloquios de Paleontología, Vol. Ext. 1: 77-93.

Martin, J.E., Case, J.A., Jagt, J.W.M., Schulp, A.S., Mulder, E.W.A. (2005): A new european marsupial indicates a Late Cretaceous high-latitude transatlantic dispersal route. Journal of Mammalian Evolution, 12 (3-4): 495-511.

Mook, C.C. (1941): A new crocodilian from the Lance Formation. American Museum novitates, 1128: 1-5.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L. López-Martínez, N. Oms, O., Ruiz-Omeñaca, J.I. (2009): The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain). Comptes Rendus Palevol 8 (6): 559-572.

Salisbury, S.W., Molnar, R.E., Frey, E., Willis, P.M.A. (2006): The origin of modern crocodyliforms: new evidence from the Cretaceous of Australia. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 273, 2439–2448.