Nueva Orientación del Curso de Mejoramiento Genétic1.1 (1)

Curso de Mejoramiento Genético Animal

Por: Gustavo Alfonso Ossa Saraz Zootecnista; M.Sc y PhD en Mejoramiento Genético Animal

Introducción

El mejoramiento genético animal (MGA), es una rama de la Zootecnia, compleja y por lo tanto difícil de enseñar, ya que el producto de varias ciencias a la vez como la estadística, la genética, la economía, la reproducción entre otras. Como su objetivo final es el incremento genes deseables, para que los animales sean mas competitivos en cierto y los genes no son observables a simple vista; sino que se expresan a través del fenotipo de allí su complejidad y dificultad en la enseñanza y de la comprensión por parte del alumno.

En el adelanto de las tecnologías de comunicación en medio de una economía globaliza la educación que se imparte a todos los niveles debe de prepara a los hombres a resolver los problemas que ayuden a su desarrollo; en tal sentido estoy proponiendo una manera de abordar el aprendizaje del MGA, mostrando como de lo practico se pueden relacionar los conocimientos de las diferentes ciencias en procura del incremento de los genes dentro de una población, para los caracteres de interés económico.

Este nuevo abordaje de la enseñanza del MGA implica mayor compromiso, participación y aprendizaje por parte de sus actores (Profesor y Alumnos); parte del alumno implica la lectura y discusión de los temas entre los compañeros del curso y el profesor. Con el ánimo de producir una serie de inquietudes, preguntas, interrogantes, lo cual le va a permitir el dominio de los principios de MGA.

Definición de los conceptos de Mejoramiento Genético Animal

Mejoramiento genético animal: conjunto de procesos que tienen como objetivo aumentar la frecuencia de genes deseables dentro de una población. Para cumplir con este objetivo es necesario establecer un plan y/ programa de mejoramiento genético (PMGA), el cual es la combinación de los procesos de la selección mas los sistemas de apareamiento, temas que serán tratados mas adelante.

Para poder establecer y desarrollar un PMGA es indispensable la implementación de un programa de registros y la forma general de realizarlo es presentada por Telo (2002).

Flujos de Acciones en un PMG

Figura 1. Flujos de Acciones de un PMGA

La figura 1, indica de la importancia de los registros productivos y la genealogía de los animales, construyéndose un programa de registros, que permitirá depurar los datos y después del análisis respectivo, utilizar intensamente los animales de mas alto valor genético y de esta manera incrementar la frecuencia de los genes deseables dentro y la población y por ultimo la competitividad del sistema de producción.

Programa de Registros en un Sistema de Producción Pecuario

Los registros son los acontecimientos diarios que ocurren en un sistema de producción pecuario, llevados de manera ordenada y práctica para que su análisis se facilite;

estos datos se capturan en los corrales y/o potreros y deben ser llevados por la persona más cercana a los animales, generalmente el encargado de su manejo; esta persona no requiere un alto nivel académico, pero es indispensable que sepa leer y escribir.

El registrar cada evento debe ser rutinario, pero parte del éxito para lograr el hábito es que el diseño de los formatos sea sencillo; de los formatos de registros se obtienen los datos y del análisis de los mismos se obtiene información sobre los parámetros productivos y reproductivos del hato y es entonces cuando se detectan las ineficiencias y se planean estrategias encaminadas a mejorarlas.

Para lograr niveles adecuados de competitividad, sostenibilidad y rentabilidad de los sistemas de producción pecuarios, el camino más adecuado es el uso de esquemas integrales de manejo, a través de las cuales se haga uso de la tecnología y de los recursos disponibles (manejo adecuado del suelo, alternativas alimenticias apropiadas al ecosistema, suplementación en épocas críticas, silvopastoreo, protección de los recursos naturales, uso de razas y/o cruces adaptados al ecosistema, etc.), acompañados de un sistemas de información, que facilite tanto al propietario como al asistente técnico el control adecuado de inventarios y de los procesos productivos, así como la toma de decisiones que conllevará a la máxima eficiencia del sistema de producción.

En toda empresa ganadera el objetivo central es logar las máximas utilidades y estabilidad de la empresa en el tiempo; para ello, es necesario que se realice una buena administración de los recursos y desarrollo social y económico de sus integrantes.

La administración pecuaria implica una serie de etapas para lograr los objetivos y metas de la empresa, entre ellos se destaca la planificación, ejecución y control del plan y evaluación.

La planificación consiste en decidir que hará la empresa, como lo hará y en que momento. En esta etapa el productor necesita hacer uso de algunos registros como por ejemplo inventarios de los diferentes recursos que posee.

En la ejecución se debe realizar lo planificado y revisar constantemente la forma en que se está cumpliendo lo planeado. Para esta etapa también se debe realizar registros y control, esto permite tener claro y actualizado lo que esta ocurriendo. A través de estos registros se podrá realizar las modificaciones que se estime conveniente.

Es importante además hacer una evaluación de lo realizado y la forma como se hizo. En esta etapa es importante chequear los registros y controles que se llevarán a cabo y, en definitiva, asumir la responsabilidad frente al éxito o fracaso de la empresa.

El objetivo de este tema es mostrar la utilidad de los registros en los programas de mejoramiento genético dentro de una empresa ganadera.

Tipos de Registros

Los registros deben ser simples, de fácil comprensión, manejo e interpretación de los datos que allí se indican. Esto permitirá una evaluación rápida para decidir con respecto a los objetivos de la empresa, tanto en su manejo técnico como económico.

Al referirnos de la importancia de los registros no se debe caer en la exageración de llevar una gran cantidad de ellos. No se debe abusar de esta práctica, solamente se debe anotar lo indispensable y útiles en función de los objetivos de la empresa.

En general se puede señalar que existen muchos tipos de registros. Cada empresa tendrá requerimientos específicos en función de:

-Tamaño de la finca-Grado de organización de la empresa-Interés del ganadero-Nivel de educación del ganadero-Nivel de asesoría técnica de que disponga el empresario-Registros exigidos por la asociación a la cual pertenezca el ganadero.

De acuerdo a lo planteado anteriormente no existe un sistema de registro único y rígido; por lo tanto lo que se señalan en este trabajo son solamente descriptivos y cada ganadero los debe adecuar y ajustar de acuerdo a los objetivos de la empresa.

De una manera general los registros pueden dividirse en productivos, reproductivos, sanitarios, alimenticios y económicos.

Identificación de los animales

El establecimiento de un programa de registros dentro de una empresa ganadera requiere de un método real de identificación de los animales; todos deben tener nombre y/o número, el uso del nombre es práctico utilizarlo cuando el número de vientres sean inferior a cincuenta, cuando el número de vientres sea superior a cincuenta, es más práctico utilizar los números y esta debe colocarse doble, ya sea con dos autocrotales o un autocrotal y tatuaje. Esta es la única forma de lograr una manutención de la continuidad del sistema.

Actualmente existen diversos métodos y sistemas para identificar los animales; entre los más corrientes se pueden mencionar: autocrotales de metal o plásticas, tatuajes, cadenas con placa al cuello, marcas a fuego, marcas frías o por congelación entre otros. Es práctico en las empresas con vientres mayores o cincuenta, tatuar los terneros al nacer con su número respectivo y que ayuden a la identificación cuando se realice el marcaje más adelante; el sistema de identificación que el ganadero decida utilizar va a depender de la duración que tenga el método elegido y que su costo sea bajo.

La numeración que se le coloque a los animales debe entregar una información rápida, para ello se debe usar un máximo de cinco dígitos, puede ser una numeración corrida sin diferenciar el macho de la hembra o teniendo en cuenta el sexo ( los machos impares y las hembras pares); por ejemplo el primer macho nacido en el 2010 sería 10001, el segundo 10003 y así sucesivamente; la primera hembra sería 10002, la segunda la 10004 y así en adelante.

Dentro de la identificación de cada ternero al nacer se debe tener en cuenta quien es su madre y su padre y si se tiene un buen sistema de registros se podría identificar los abuelos paternos y maternos; esto constituye la genealogía del animal, indispensable en el proceso de evaluación genética; además una identificación exacta de los animales permite llevar el inventario del ganado, ya que de esta manera, es posible identificar las entradas y salidas de estos y conocer la existencia mensual del ganado.

Registro unificado de eventos productivos y reproductivos dentro de una empresa ganadera

Como la toma de los datos dentro de una empresa ganadera, lo mismo que el asentamiento en libros, como su digitación tiene un costo, es indispensable tomar los datos de acuerdo a los objetivos de la empresa ganadera; por lo tanto en la (Tabla1) se presenta un modelo unificado de toma de registros de una empresa dedicada a la cría, venta de animales destetos y posdestete.

Numero del Animal: Corresponde a su identificación, para poderlo distinguir de los demás; las dos primeras cifras significa el año de nacimiento, para este caso todos son del 2003; las tres cifras siguientes corresponden al orden de nacimiento del animal y según su sexo; ya que los machos tienen numeración impar (03001 - 03003 y 03005) y las hembras son pares (03002 -03004 y 03006): Este numero es asignado al momento al nacimiento.

Sexo: La letra M para identificar los machos y la letra H para identificar las hembras.

Raza: De acuerdo a sus características fenotípicas se le asigna la raza correspondiente y el caso de los animales cruzados su composición genética depende de la raza de los padres.

Genealogía: En este caso corresponde al padre, madre y los abuelos paternos y maternos de cada animal.

Peso al nacer: Depende de las condiciones de manejo ofrecidas a la madre en el ultimo tercio de la gestación; también este esta íntimamente relacionado con el grado de sobrevivencia del ternero y debe tomarse antes de las 48 horas de haber nacido el ternero.

Fecha de destete: Corresponde al asiento de la fecha en que se desteto cada animal, además sirve para determinar la edad al destete.

Tabla 1. Diseño de registro de diferentes animales

1 No. Animal 03001 03002 03003 03004 03005 03006

2 Fecha Nto 11-02-03 02-01-03 11-02-03 04-01-03 19-02-03 06-01-03

3 Sexo M H M H M H

4 Raza ROMO PDXCCC ROMO PDXCCC CCC PD+RO

5 Padre 99015 PD 98299 PD 98075 PD

6 Madre 94090 98154 00164 99016 92046 99038

7 Abuelo paterno 96023 - 95153 - 95239 -

8 Abuela Paterna 96148 - 89026 - 94122 -

9 Abuelo Materno 88071 95067 96299 96023 89071 96097

10 Abuela Materna 86048 95264 92008 93064 85112 96150

11 Peso Nacimiento (Kg) 30 30 30 30 34 37

12 Fecha destete 01-09-03 01-09-03 01-09-03 01-09-03 30-10-03 01-09-03

13 Peso Destete (Kg) 192 217 170 180 245 205

17 Fecha 16 meses 15-06-04 - 15-06-04 - 30-06-04 -

18 Peso 16 meses 292 - 290 - 296 -

23 Fecha Nto madre 06-02-94 22-02-98 16-03-00 27-01-99 30-01-92 04-02-99

25 Peso al parto 436 436 470 373 332 505

26 No. del parto 6 2 1 2 8 1

35 Causa de eliminación VENTA Vendido FOMENTO Vendido VENTA

36 Fecha de eliminacion 12-07-04 21-01-04 04-08-05 21-01-04 16-01-04

Peso al destete: El peso de cada animal al destete.

Fecha de nacimiento de la madre: Corresponde a la fecha de nacimiento de la madre de cada ternero respectivo y a través de se puede calcular la edad al primer parto de la madre, la edad de la madre al parto.

Numero del parto: Es el número del parto correspondiente al nacimiento de dicho ternero. La diferencia entre las fechas de dos partos consecutivas se obtiene el intervalo entre partos de la vaca.

Cuando se tiene un sistema de registros bien establecido, es decir, existe funcionarios de la finca que son conscientes de la importancia de la toma de los registros productivos y reproductivos; que son registrados en primer instancia por ellos, y que al analizarlos por el Asistente Técnico, se toman las decisiones mas pertinentes para elevar la eficiencia productiva de la empresa ; es allí donde el profesional se da cuenta de la importancia de los cursos de matemáticas y biosestadistica, que recibió profesional.

Relación en la bioestadística y la producción animal

Una valiosa herramienta para alcanzar la compresión de los fenómenos biológicos con base en las matemáticas aplicadas, es la Bioestadística Aplicada.

Bioestadística: es el arte y la ciencia de recoger datos o reunir observaciones cuantificables (medibles o numéricas) y clasificables; es decir, susceptibles de ser estudiadas, tabuladas e interpretadas. Todo lo concerniente a la recolección de datos se conoce como diseño de experimentos; lo relativo a la organización, tabulación e interpretación de dichos datos se lama métodos estadísticos.

La mayoría de los datos obtenidos en los sistemas de producción pecuaria, hacen parte de la bioestadística paramétrica. Es decir, se manejan aquellos valores, obtenidos en los seres vivos, de caracteres cuantificables y cuyos rasgos, diferenciales son muy pequeños, en tal forma que se consideran una variable continua; esos valores se agrupan en una curva simétrica de forma de campana y conocida como curva de distribución normal.

Hemos mencionado que la bioestadística es un arte y una ciencia. Decimos que es un arte por la habilidad y conjunto de artificios necesarios para la recolección de datos y para ajustarlos lo más posible a la realidad, eliminándose o reduciendo todas las posibles fuentes de error. Por otro lado, decimos que es una ciencia, porque en ellas se aplican el método científico (observación, experimentación, hipótesis, prueba y error, deducción), las matemáticas y principios de teoría y probabilidades.

La utilidad de la bioestadística aplicada se puede manifestar en varias situaciones:1- El estudio de la variación de un carácter dentro de una población.2- Estudio de muestras para caracterizar poblaciones.3- Comparación de distintas poblaciones o muestras de ellas para estimar su

semejanza o su diferencia.4- Interpretación de resultados experimentales biológicos y agropecuarios en

donde se comparen poblaciones o muestras sometidas a diferentes tratamientos o pertenecientes a diferentes variedades o razas.

5- Determinación de la relación existente entre dos o más variables (correlación y regresión).

6- Aplicación de métodos para reducir las fuentes de error en la recolección de datos.

7- En poblaciones segregantes, evaluar la variación atribuible a la acción de genes y aquella atribuible a la acción del medio.

Carácter

En biología, se entiende por carácter cualquier rango, atributo, cualidad, forma color o función de un órgano o de un tejido. Los caracteres se clasifican por su variación en dos grandes grupos:

1- Caracteres cualitativos y2- Caracteres cuantitativos.

Caracteres cualitativos

Son rasgos que manifiestan los organismos, determinados por una cualidad o atributo, que generalmente presentan variación discontinua. Las características generales de dichos caracteres cualitativos son:

a) Están determinados por un numero bajo de clases, obtenidas estas al clasificar una población o muestra.

b) Están escasamente influenciados por la acción del medio; es decir, son relativamente constantes en espacio y tiempo.

c) Son de herencia relativamente simple.d) En general, manifiestan variación discontinua.

Por ejemplo, el color del pelaje en los animales, la presencia o ausencia de cuernos en lo bovinos.

Caracteres cuantitativos

Son aquellos atributos que se distinguen por pequeñas diferencias y los cuales es necesario medir o bien observar cuidadosamente y contar para poder distinguir por medio de ellos a los individuos de una población. Estos caracteres ofrecen una variación continua que puede determinarse con una escala de longitud o de peso, o bien por medio de una observación discreta (conteo).

En general, los caracteres cuantitativos se distinguen porque:a) Se puede formar un alto número de clases cuando se clasifica a los individuos

de una población o muestra.b) Son muy afectados por cambios en el medio ambiente tanto en espacio como en

tiempo.c) Están determinados por un alto número de genes.d) Son de herencia complicada y para su estudio es necesario someterlos al

análisis bioestadístico, generalmente con ayuda de la bioestadística paramétrica.

e) Manifiestan variación continua o variación continua de modalidad discreta.

Por ejemplo, el peso de animales a diferentes edades, producción de leche, el intervalo de partos, la edad al primer parto, la producción de huevos.

Para el estudio de un carácter cuantitativo no basta con un número reducido de individuos. Es necesario el estudio de grupos grandes de individuos, puesto que los rasgos diferenciales son muy pequeños y con frecuencia difíciles de distinguir y clasificar.

Estudio bioestadístico de una población pecuaria

Población

Una cantidad que varia de un individuo a otro se llama variable, y al conjunto de valores individuales o de los individuos mismos, de los cuales se obtengan dichos valores, se le llama población o universo; también se puede definir como una población a un conjunto numeroso de seres vivos o de objetos que posean alguna característica en común que defina al grupo. Por ejemplo los animales de las razas BON o Romosinuano en Colombia.

En general el estudio de todos los animales que constituyen una raza es impractico, por lo tanto se toman datos de una muestra para hacer inferencias o caracterizar la población.

Muestra

Una muestra es un pequeño grupo o subconjunto de individuos sacado de una población. En bioestadística, normalmente las muestras se deben tomar al azar de una población infinitamente grande. Por muestra al azar de una población se entiende que cada individuo de la población tiene posibilidad o se le da la oportunidad de ser miembro o componente de una muestra, y su ocurrencia no afecta a los demás individuos; de lo contrario, la muestra se llama sesgada.

Con los valores de la muestra se verifican las hipótesis necesarias, se realizan las pruebas relativas y se obtienen las conclusiones para inferir el conocimiento de la población.

En la figura 2 se resume lo anteriormente expuesto.

Figura 2. Diagrama que muestra la función de la bioestadística en el método científico.

Análisis bioestadístico de una población o muestra con respecto a un carácter determinado.

Para poder desarrollar lo indicado den la figura 2, es necesario tomar registros de diferentes individuos, respecto a un carácter determinado para poder obtener el conocimiento de la población.

Los datos productivos y reproductivos de la población deben someterse primero que todo a una limpieza, es decir la corrección de ellos para comenzar su análisis, como se indico en la figura 1.

Obtención de una tabla de frecuencia

Es necesario ordenar las observaciones correspondientes al carácter o caracteres a ser analizados para poder obtener de ellas información. El proceso recomendado es:

a) Ordenamiento de los valores en forma creciente o decreciente.

b) Formación de clases, o sea, agrupar o clasificar aquellos valores individuales que

sean iguales o muy semejantes. Al grupo de individuos se le denomina clase, y al

número de observaciones o de individuos iguales de cada clase se le llama

frecuencia de clase.

Frecuencias para caracteres cualitativos

Al estudiar la herencia del color en el ganado Angus, un investigador tomo una muestra representativa de dicha raza. Clasifico los animales en dos clases negros y

rojos, obteniendo la cantidad de animales de cada color, siendo esta la frecuencia experimental y estableció la hipótesis nula, y en base en esta estableció la frecuencia teórica; probando la hipótesis nula, por intermedio de Chi Cuadrado (X2) y saco la conclusión pertinente. Demostrando que las desviaciones entre lo observado y lo teórico son debidas a errores de muestreo al azar.

Tabla 2. Frecuencia para un carácter cualitativo

Clase Frecuencia experimental Frecuencia teórica DesviacionesNegros 145 150 - 5Rojos 55 50 + 5sumas 200 200 0

Frecuencias para caracteres cuantitativos

Los caracteres cuantitativos presentan dos modalidades: la discreta y la continua. La discreta hace referencia a caracteres como el tamaño de la camada en cerdos o en conejos; en donde la clase, estaría formada por el tamaño de estas y las frecuencias la cantidad de cerdas que tienen un determinado numero de lechones.

Tabla 3. Numero de hileras (clase) y frecuencias en cerdos.

Clase Frecuencias (numero de cerdas con camadas de

Cerdas con: 4 lechones 2“ “ 5 “ 6“ “ 6 “ 7“ “ 7 “ 100“ “ 8 “ 156“ “ 9 “ 132“ “ 10 “ 250“ “ 11 “ 89“ “ 12 “ 81“ “ 13 ” 13“ “ 14 “ 5

Suma

Tabla 4. Identificación de los terneros romosinuanos y su peso al nacer (kg), sin

ningún orden.

Número del animal Peso




94002 34 94070 30 94144 27 94250 3094010 30 94071 28 94146 18 94252 2694014 30 94074 30 94149 30 94255 3494018 31 94075 34 94150 24 94257 3494021 34 94076 31 94151 29 94258 2794025 35 94077 22 94158 21 94259 2894026 34 94079 34 94160 26 94260 18

94029 31 94081 35 94163 29 94261 2894031 30 94082 34 94165 28 94262 2994033 40 94083 32 94166 22 94263 3094034 24 94084 36 94168 31 94264 2994035 21 94086 32 94177 30 94265 2994038 25 94087 33 94179 25 94266 3094040 30 94088 26 94183 18 94272 3094041 34 94089 30 94184 35 94275 2894042 34 94090 25 94186 31 94277 3094043 30 94091 26 94187 32 94279 2994044 28 94092 32 94189 32 94280 2294046 30 94094 30 94190 28 94284 2894048 34 94096 31 94196 31 94288 1794050 28 94097 30 94198 27 94290 2494051 26 94098 30 94199 32 94291 2794053 27 94099 31 94202 30 94293 3094055 43 94100 22 94203 32 94294 2894056 28 94101 30 94204 26 94296 2694058 30 94102 30 94205 25 94298 2694059 34 94105 32 94207 29 94299 3594060 31 94107 29 94210 26 94303 3094061 29 94108 29 94214 19 94305 3594062 35 94110 29 94216 27 94306 2894063 28 94113 30 94217 40 94313 2894064 29 94116 30 94218 28 94315 3094065 30 94117 30 94225 32 94319 3294066 30 94119 34 94228 28 94327 3294067 30 94133 28 94234 30 94329 2894068 34 94138 23 94239 3594069 30 94141 29 94244 25

Con estos datos construyamos una tabla con ellos ordenados de menor a mayor;

originándose la ( Tabla 5).

Tabla 5. Identificación de los terneros romosinuanos y su peso al nacer ordenados en

forma creciente.





94288 17 94056 28 94066 30 94092 3294146 18 94063 28 94067 30 94105 3294183 18 94071 28 94069 30 94187 3294260 18 94133 28 94070 30 94189 3294214 19 94165 28 94074 30 94199 3294035 21 94190 28 94089 30 94203 3294158 21 94218 28 94094 30 94225 32

94077 22 94228 28 94097 30 94319 3294100 22 94259 28 94098 30 94327 3294166 22 94261 28 94101 30 94087 3394280 22 94275 28 94102 30 94002 3494138 23 94284 28 94113 30 94021 3494034 24 94294 28 94116 30 94026 3494150 24 94306 28 94117 30 94041 3494290 24 94313 28 94149 30 94042 3494038 25 94329 28 94177 30 94048 3494090 25 94061 29 94202 30 94059 3494179 25 94064 29 94234 30 94068 3494205 25 94107 29 94250 30 94075 3494244 25 94108 29 94263 30 94079 3494051 26 94110 29 94266 30 94082 3494088 26 94141 29 94272 30 94119 3494091 26 94151 29 94277 30 94255 3494160 26 94163 29 94293 30 94257 3494204 26 94207 29 94303 30 94025 3594210 26 94262 29 94315 30 94062 3594252 26 94264 29 94018 31 94081 3594296 26 94265 29 94029 31 94184 3594298 26 94279 29 94060 31 94239 3594053 27 94010 30 94076 31 94299 3594144 27 94014 30 94096 31 94305 3594198 27 94031 30 94099 31 94084 3694216 27 94040 30 94168 31 94033 4094258 27 94043 30 94186 31 94217 4094291 27 94046 30 94196 31 94055 4394044 28 94058 30 94083 3294050 28 94065 30 94086 32

Modalidad continúaCon los datos de la ( tabla 5), construyamos una tabla de frecuencias de clases.

Tabla 6. Distribución de frecuencias de pesos al nacer de terneros romosinuanos en una población de N = 146, I = 3.

Valores

entre

clases

Tabulación

Valor de

clase ( )

Kg

Frecuencia

absoluta

(f)

Frecuencia

acumulativa

(fa)

17 – 19 ///// 18 5 5

20 – 22 ////// 21 6 11

23 – 25 ///////// 24 9 20

26 – 28 ///////////////////////////////// 27 33 53

29 – 31 //////////////////////////////////////////////////////// 30 56 109

32 – 34 ////////////////////////// 33 26 135

35 – 37 //////// 36 8 143

38 – 40 // 39 2 145

41 – 43 / 42 1 146

El valor de clase (X) es el valor común a todos los individuos que están dentro de los límites de cada clase. Se toma como valor de clase el valor de la mediana. Por ejemplo, para la primera clase de la tabla 4, seria 18.

Frecuencia absoluta

Es el número de individuos que hay en cada clase o el número de datos de cada valor de clase. Por ejemplo, la frecuencia absoluta para el valor de clase 27 es 33; para 30 es 56, etc. La suma de las frecuencias absolutas es igual a N, simbolizada por: ∑f = N.

Frecuencia relativa

Para cualquier valor de clase, la frecuencia relativa es la relación que existe entre la frecuencia absoluta y el número de individuos de la población. Por ejemplo, para el valor de clase 18, la frecuencia relativa es: fr(18) = 5/146 = Frecuencia absoluta/ N.La suma de las frecuencias relativas es igual a la unidad: 5/146 + 6/146 + 9/146 + ……. + 1/146 = 1.

Frecuencia acumulativa Para cualquier valor de clase, la frecuencia acumulativa es la frecuencia absoluta mas la suma de las frecuencias absolutas de las clases anteriores. Por ejemplo, para el valor de la clase 24, la frecuencia acumulativa es: fac(24) = 5 + 6 + 9 =20.Para 30 es: fac(30) = 5 + 6 + 9+ 33 + 56 = 108.Para la formación de una tabla de frecuencia se deben tener en cuenta ciertas reglas:1. Ordenar los valores en forma creciente o decreciente; con este ordenamiento se puede

observar la variación de los datos.2. Selección al intervalo entre clases (I) de acuerdo con las siguientes reglas:

2.1. El intervalo (I) será de amplitud uniforme y que manifieste los rasgos característicos de la distribución de frecuencia de los valores en estudio.

2.2. El número de clases debe cubrir todos los datos, y deberán ser continuas.2.3. Como regla general, el número de clases será alrededor de 15 y nunca mayor de

30, ni menor de 6 (por lo común se usan entre 7 y 20) para poder distinguir la distribución se hace una representación gráfica.

2.4. Es conveniente que el punto medio (mediana) de cada clase (valor de clase) sea un número entero, y de ser posible impar.

Formación de clases

El número aproximado de clases se puede estimar con la siguiente fórmula:

Número de clases = 2,5 , donde:

N = número de individuos de la poblaciónEl valor del intervalo de clase I se estima a través de la siguiente relación:

I = _____rango_____ número de clases

Rango = valor máximo - valor mínimo

Cálculo del número de clases

Número de clases = 2,5

Rango = 43 - 17 = 26

No. clases = 2,5 = 8,69 ≈ 9.I = rango = I = 26 / 9 = 2,88 ≈ 3 kg.

Representación gráfica

La distribución de las frecuencias graficando sus valores en el eje de coordenadas, en donde el eje de las X corresponde al valor de clase y el eje de las Y corresponde a las frecuencias absolutas, permite la representación gráfica de los datos a través de un histograma o gráfica de barras, o bien de polígono de frecuencias.

Histogramas

Se obtiene con histograma dibujando un rectángulo cuya base es el valor del intervalo y cuya altura es la frecuencia absoluta.

Para ilustrar todos los conceptos expuestos sobre el ordenamiento de datos, se va a utilizar la información del peso al nacer de 146 terneros de la raza romosinuano, pertenecientes al C.I. Turipaná y nacidos en el año de 1994.

0

10

20

30

40

50

60

18 21 24 27 30 33 36 39 42

0

10

20

30

40

50

60

Figura 2. Distribución de los pesos al nacer de terneros romosinuano datos a través del histograma.

Medidas de Valor CentralEn una población o en una muestra, tres son los parámetros de tendencia central: la moda, la mediana y la media.

La Moda

La moda es una constante o parámetro de posición que indica el valor más frecuente.En la (tabla 5), la moda del peso al nacer es de 30, pues este valor tiene mayor frecuencia (igual a 34).

La Mediana

La mediana es aquel valor que divide a la población en dos grupos de igual número de individuos, cuando las observaciones se han ordenado por su magnitud creciente. En el ejemplo de los pesos al nacer de terneros romosinuano es el 30, pues ocupa la posición 73.

La Media

La media es una medida de valor central que da información más precisa y alrededor de la cual se distribuyen las observaciones individuales.

El cálculo de la media se puede estimar a través de la siguiente fórmula:

= Xi N

Xi = 17 + 23 + 24 + -------- + 43 = 4281

= 3434 = 29,32 kg. 146

Medidas de Variabilidad de Dispersión

Una de las aplicaciones de la bioestadística es el estudio de la variación. Para una población o muestra, la variación se puede obtener mediante el cálculo de las siguientes constantes:1 = Rango2 = Varianza3 = Desviación típica o desviación estándar4 = Coeficiente de variación

Rango

La amplitud de variación, o rango, es la diferencia entre el valor máximo y el valor mínimo observado. Con los datos de la ( tabla 5) se obtiene:

Rango = 43 - 17 = 26 kg

Varianza

La varianza de una serie de medidas X1, X2 -----Xn es definido como los desvíos cuadráticos de las medidas con relación a la media. La varianza es simbolizada por S2

cuando se refiere a una muestra o por 2 (sigma) cuando se refiere a una población.

Algébricamente la varianza puede ser evaluada por la siguiente fórmula:

S2 = (X i - X)2 , donden - 1

S2 = varianza = símbolo de sumatoriaXi - X = desvío de una observación, o iésima de la media de la muestra(n - 1) = grado de libertad.

Los desvíos con relación a la media pueden presentar valores positivos o negativos, para observaciones mayores o menores en relación con la media; por tanto, los desvíos positivos y negativos tienden a anularse y la sumatoria de los desvíos es cero. Esto se puede lograr usando el artificio matemático de elevar al cuadrado la suma de cada desvío con relación a la media, o sea (Xi - X)2 , este término se denomina suma de cuadrados (SC). Dentro del análisis de varianza (ANAVA), la forma de descomponer la varianza de cada uno de los factores que afecta el modelo propuesto en dicho análisis se establece de la siguiente manera:

S2 = (X i - X) 2 = suma de cuadrados = cuadrado medio n - 1 grados de libertad

La demostración de la aplicación de dicha fórmula se puede hacer utilizando los datos más representativos de la (tabla 5).

Xi: 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Xi = 351

X = 351 = 29,25 kg. 12

(Xi - X): -8,25 – 4,25 – 3,25 – 2,25 – 1,25 – 0,25 + 0,75 + 1,75 + 2,75 + 3,75 + 4,75 + 5,75 = 0

(Xi - X)2 = 68,0625 + 18,0625 + 10,5625 + 5,0625 + 1,5625 + 0,0625 + 0,5625 + 3,0625 + 7,5625 + 14,0625 + 22,5625 + 33,0625 = 184,25

Obsérvese que: (Xi - X) = 0 en cuanto que la suma de los cuadrados (SC)

SC = (Xi - X)2 = 184,25

Por lo tanto la varianza (S2) = SC = (X i - X) 2 = 184,25 = 16,75 n-1 n – 1 11

La utilización de la fórmula anterior se dificulta a medida que aumenta el tamaño de la muestra, en este sentido es más práctico reutilizar la siguiente fórmula:

S2 = Xi 2 - ( X i) 2 = SC / n-1 _____ __n_

n - 1

Al término Xi2 es igual a la suma de los cuadrados no corregida, en cuanto que (

(Xi )2 /n es llamado factor de corrección.

Considerando los datos de la muestra anterior, tenemos:

Xi: 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 = 351Xi

2: 441 625 676 729 784 841 900 961 1024 1089 1156 1225 = 10451

Por tanto:SC = Xi 2 - ( X i )2

n = 10451 - (351)2 = 10451 - 123201 = 10451 – 10266,75 = 184,25 12 12

La varianza de la muestra será:

S2 = SC = 184,25 = 16,75 n-1 11

Otra aplicación de la fórmula anterior es tener en cuenta los datos del peso de los terneros al nacer de la raza romosinuano, de la (tabla 5). El cálculo de la varianza sería de la siguiente manera:

Xi2 = (17)2 + ----------+ (43)2 = 128031

( X i)2 = (4281) 2 = 18326961 = 125527,1301 n 146 146

2 = Xi 2 - ( X i) 2 = 128031 - 125527,1301= 2503,8699 = 17,26 ________ n_ n - 1 145 145

Desvío Estándar

El desvío estándar es definido como la raíz cuadrada de la varianza; simbolizado por S ó , cuando se refiere a una muestra o población, respectivamente. En el ejemplo de la (tabla 5), el desvío padrón sería.

= 17,26 = 4,15

Si el argumento de datos pertenece a una población donde la distribución es simétrica, o sea, de distribución normal, el intervalo X ± 1S comprende 68% de las observaciones; X ± 2S incluye 95% de las observaciones y X ± 3S, 99,7% de las observaciones. Estos valores son obtenidos debido a que la variable x de cualquier distribución normal puede ser transformada en valores de Z, usando la siguiente fórmula:

Z = X - μ Si, X = μ, Z = 0Si , X - μ, , Z = 1

Veamos varios ejemplos del uso de la tabla de Z para calcular la probabilidad con los valores que hemos venido discutiendo del peso al nacer de terneros romosinuano. Suponiendo que existe una distribución normal, si se toma al azar un ternero, ¿cuál es la probabilidad de ocurrencia que su peso sea de 32 kg o mas, si μ = 30,389 kg y = 3,389 kg

Z = X - μ = 32 - 30,389 = 0,475 3,389

P (X 32) = P (Z 0,475) = 0,3192 = 31,92%

Para encontrar el valor del área en las tablas, hay que localizar 0,47 0,07 y en la intersección se encontrará el valor 0,3192.

Z 0,00 0,01 0,070.011

0,4 0,3192

El valor 0,3192 o 31,92%, indica la probabilidad de obtener al azar un valor igual o mayor a 32 kg de peso al nacer de un ternero romosinuano, perteneciente a dicha población.

Calcular la probabilidad de obtener terneros que al nacer pesen más de 27 kg y menos de 33,778 kg, es decir, P(27 x 33,778).

Z = 27 – 30,389 = -1 Z = 33,778 – 30,389 = + 1 3,385 3,385

P (27 x 33,778) = P (-1 Z 1) ;P (Z - 1) = 0,5 – 0,1587 = 0,3413P (Z 1) = 0,5 – 0,1587 = 0,3413P (-1 Z 1) = 0,3413 + 0, 3413 = 0,6826 68,26%.

De los ejemplos anteriores se puede concluir que sí se conocen la media y el desvío estándar de una variable es fácil establecer la proporción de individuos que existen entre los valores de dicha variable y, en última instancia, se está caracterizando dicho

parámetro. Así, la caracterización del peso al nacer de los terneros romosinuano es: 29,32 4,15 kg.

Coeficiente de Variación

El coeficiente de variación (CV) es la relación entre el desvío estándar y la media de la población o muestra, así, la expresión del coeficiente de variación es:

CV = s x 100 X

En el ejemplo del peso al nacer de los terneros romosinuano el coeficiente de variación es:

CV = _4,15 x 100 = 14,13% 29,32

Es decir, la desviación estándar representa 14.13% de la media en la población bajo estudio. En general, el valor de CV informa sobre la variación o uniformidad de poblaciones o muestras; sirve para comparar poblaciones o muestras, considerándose más variable aquella cuyo CV sea mayor. Así, al comparar tres poblaciones de igual μ, pero diferente , se tiene:

a) CV = _2_ x 100 = 20%; muy variable 100b) CV = 1 x 100 = 10%; variable 10c) CV = 0,5 x 100 = 5%; relativamente uniforme 10

Asociación entre dos variables

La asociación entre dos o más variables es medida a través de la regresión y la correlación.

Regresión

El término explica la asociación de dos variables, en la cual una variable X se llama independiente y la otra variable Y se llama dependiente, lo que en matemáticas se conoce como “Y es una función de X”.

La regresión permite saber que nivel de cambio se puede esperar Y como resultado de una unidad de cambio en X. Por tanto, se usa la regresión para predecir el valor de la variable dependiente (Y), que está asociada con un valor específico de la variable independiente (X).

La regresión se mide por medio del coeficiente de regresión. En una población con β y en una muestra con b.

El cálculo del coeficiente de regresión está dado por la siguiente fórmula:

byx = xy – (( x. y)/n) x2 - (x/n)2

bxy = xy – (( x. y)/n) y2 - (y/n)2

De las dos fórmulas anteriores se deduce que by/x bx/y.

En la ecuación de regresión Y = a + bX, permite conocer el valor de Y a partir de X; siendo a = Y - bX, el valor de a en la ecuación de regresión es la ordenada en el origen, pues la línea de regresión corta al eje Y en el punto, en donde X es igual a cero (0).

En los datos siguientes se puede determinar el coeficiente de regresión entre los días y el peso de terneros cebú - brahman entre el nacimiento y el destete. En este caso la variable independiente son los días (X) y el peso es la variable dependiente (Y). Lo que se desea es, por tanto, estimar la regresión de Y sobre X (by/x), o sea, en cuanto se incrementa el peso de los animales de un día para otro, es decir, la ganancia de peso diario.

Tabla 7. Peso a diferentes edades de terneros cebú entre el nacimiento y el destete.Día (X) Peso (Y) XY X 2

1 30 30 130 59 1770 90060 83 4980 360090 104 9360 8100120 128 15360 14400150 147 22050 22500180 168 30240 32400210 182 38220 44100240 194 46560 57600

____270___ ___216___ ___58320___ ___72900___x = 1351X = 135,10

X2 = 256501

y = 1311Y = 131,1

Y2 = 205719

226890 256501

b = xy - x. y n___ b = 226890 – 177116,1_ = 49773,9 = 0,672 X2 - ( x )2 256501 – 182520,1 73980,9 nEn este caso el coeficiente de regresión (b) indica la ganancia de peso diario de estos animales, entre el nacimiento y el destete.

Cálculo del valor de a:

a = y - bx = 131,1 – 0,672 x 135,1 a = 131,1 – 90,7872 = 40,312La ecuación que permite estimar el peso vivo de terneros cebú entre nacimiento y destete está dada por:Y = 40,312 + 0,672 X, donde:Y = peso del ternero a una edad determinada X = el día que se desea calcular el peso

Otro ejemplo, común en la genética cuantitativa, es la regresión del valor génico del individuo con relación a su fenotipo, concepto conocido como heredabilidad, parámetro que será discutido más adelante.

Correlación

La correlación simple estudia la variación simultánea de dos variables. Existen varios métodos para determinar la correlación entre dos variables, siendo los más importantes: los diagramas de dispersión y el coeficiente de correlación.

Diagrama de dispersión

Es un método gráfico para determinar puntos de acuerdo con los valores X y Y, dando diferentes grados de asociación o de dispersión de dichos puntos.

Figura 3.2. Diagramas de dispersión

Coeficiente de correlación

El coeficiente de correlación es la medida de cómo dos variables tienden a variar juntas, pero esto no siempre significa que el movimiento de una no es la causa o

Correlacion + Perfecta

15

1 3 5 7 9 X

Y

Correlacion + Alta

15

1 3 5 7 9 X

Y

Correlacion + Baja

15

1 3 5 7 9 X

Y

No Correlacion

15

1 3 5 7 9 X

Y

Correlacion

- Baja

15

1 3 5 7 9 X

Y

Correlacion

- Perfecta

15

1 3 5 7 9 X

Y

Correlación + Perfecta

15

1 3 5 7 9 X

Y

Correlación + Alta

15

1 3 5 7 9 X

Y

Correlación + Baja

15

1 3 5 7 9 X

Y

No Correlación

15

1 3 5 7 9 X

Y

Correlación - Baja

15

1 3 5 7 9 X

Y

Correlació - Perfecta

15

1 3 5 7 9 X

Y

efecto de la otra. La relación causa-efecto debe ser deducida, si es posible, de otros hechos conocidos relacionados con las dos variables estudiadas.

Este parámetro estadístico es de gran aplicación en la cría y producción ganadera ya que, por ejemplo, en los animales un determinado carácter como es el peso a una cierta edad, es asociado con el peso a una edad anterior; las razones de esta correlación, como veremos en un capítulo posterior, pueden deberse a los siguientes factores:

1. Los genes de la expresión del peso a una determinada edad son en gran parte responsables de la expresión del peso a la otra edad.

2. Las condiciones ambientales prevalecientes en una época ocurren, por lo menos parcialmente, en la otra ocasión.

El coeficiente de correlación se determina por la letra r y varía entre +1 y -1. Por tal motivo puede ser positivo, negativo o cero. En términos generales las correlaciones se clasifican así:

-1,0 a –0,6 = negativa alta-0,5 a –0,4 = negativa media-0,3 a –0,2 = negativa baja-0,1 a +0,1 = despreciable (cero)+0,2 a +0,3 = positiva baja+0,4 a +0,5 = positiva media

+0,6 a +1,0 = positiva alta

Por lo general se considera que si la correlación entre dos variables es positiva, significa que al aumentar una la otra también aumenta (por ejemplo, la producción de leche y la producción de grasa); si es negativa significa que al aumentar un carácter el otro disminuye (ejemplo, la producción de leche y el porcentaje de grasa); es cero o nula, cuando los dos caracteres no están asociados.

La fórmula para calcular el coeficiente de correlación simple entre dos variables es la siguiente:

rxy = CovXY /√S2X.S2Y =

Utilizando el ejemplo de la relación entre el peso y la edad en terneros brahman, el coeficiente de correlación es:

rxy = (226890 – 177116,1) / (√73980,9 x √33846,9) = 49773,9 / 500402,22506 = 0,9946

Las hipótesis que se plantean son:

Ho =ρ = 0; no hay correlación,

Ha = ρ ≠ 0, hay correlación.

Se rechaza Ho y se acepta la Ha si:

/ r / ≥ r∞ (gl)calculada obtenida de valores tabulados.

Conclusión:

Existe una correlación altamente significativa y positiva entre el peso y la edad (P< 1%).

Coeficiente de determinación (CD)

El coeficiente de determinación es un valor que se calcula al elevar al cuadrado el valor del coeficiente de correlación, y se expresa en porcentaje.

CD =r 2 x100

En el ejemplo expuesto entre la relación del peso y edad, el CD = (0,9946)2 x100 = 98,9 %

El valor del CD indica qué porcentaje de la variación de la variable Y es atribuible a la variación de la variable X; el complemento a 100 es atribuible a otras causas, tales como errores de muestreo, al medio ambiente o a causas desconocidas.

Para aclarar mejor considere las siguientes asociaciones entre r y r 2.

r 1,0 0,95 0,90 0,85 0,80 0,75 0,70 0,65r2 1,0 0,9 0,81 0,72 0,64 0,56 0,49 0,42

Se deduce que coeficientes de correlación menores que 0,70 implican que mas de la mitad de la variabilidad de Y es independiente de X. Por tanto, el coeficiente de determinación expresa el % de la varianza de Y que esta asociada al cambio de la variable X.

El concepto de correlación tiene su aplicación en la genética cuantitativa al estimar los parámetros genéticos, a saber: heredabilidad, repetibilidad y la correlación genética, que serán estudiadas en los próximos capítulos.

El estudio de las varianzas de los caracteres de importancia económica son indispensables para poder estimar los parámetros genéticos (heredabilidad y repetibilidad) importantes en el establecimientos de programas de mejoramiento genético, ya que la heredabilidad fuera de indicar la relación entre el fenotipo y genotipo, da una idea de cuál es el método de selección a utilizar y la repetibilidad indica la correlación entre las medidas repetibles de un mismo animal durante su vida productiva, y sirve además para estimar la capacidad más probable de cada vaca (CMPP), la cual nos da una expectativa de la producción de la vaca en el siguiente parto.

Análisis de varianza

La estadística ha desarrollado la técnica de Fischer conocida como análisis de varianza (ANAVA) para la prueba de hipótesis de varias muestras. Esta técnica es una herramienta muy útil en muchas disciplinas del saber humano y en investigaciones en las cuales se aplican la observación y la experimentación.

La varianza entre individuos dentro de un población de una finca y/o entre fincas que comportan los mismos objetivos y algunos toros, para conformar una población grande; es una pieza fundamental para estudiar la influencia de factores genéticos (sexo de la cría, padre de la vaca) y circunstanciales (mes y año del parto, edad de la vaca) sobre la producción de leche de vacas de la finca o fincas.

Este estudio sea hecho a través de un modelo matemático con probables y eventuales perdidas de datos hace al confundimiento entre los factores (esto no ocurriría si los resultados provinieran de un ensayo planeado).

El propósito del (ANAVA) es el dominio de los efectos de esas fuentes de variación de modo que el valor estimado varianza entre individuos corresponda a su propia naturaleza, sin el concurso de factores extraños que podrían superestimarlos.

Algunas premisas deberán ser expresas para la implementación de un ANAVA se adecuada:

a) La respuesta que esta siendo analizada debe será una variable con distribución normal.

b) Los animales son tratados de igual manera y por lo tanto deberán presentar varianzas iguales al agruparse en clases iguales (sexo, año, mes, etc) o sino establecer factores de corrección.

El no cumplimiento de una de esas premisas inviabiliza el ANAVA, sin embargo así definidos pueden ser analizados a través de métodos no parametritos o por un ANAVA después de una transformación de datos.

Otra propiedad de la varianza es que se da en unidades cuadráticas para evaluar la variación, porque es necesario en ocasiones dividir la suma de cuadrado total (SCT) en sumas cuadráticas parciales, propiedad que es de gran utilidad en el estudio de la variación por el método de análisis de varianza.

La teoría estadística demuestra que la variación total observada en una población puede ser evaluada en causas parciales si se descomponen en suma de cuadrado (SC) y grados de libertad (GL).

Otra propiedad de la varianza es que la suma o diferencia de dos o más variables independientes es igual a la suma de las varianzas de las variables. Esta propiedad es de gran aplicación en los caracteres de interés económicos zootécnicos en las especies de animales.

Por ejemplo el peso al nacer de la raza Romosinuano que discutimos al calcular el CV, se puede expresar como: σ 2 fenotípica = σ 2 genotípica + σ 2 ambiental.Suponiendo que no hay interacción genotipo x ambiente.

Ejemplo 1:

Suponga que, en cinco familias de reproductores White Leghorn, escogidos al azar, fueron observados los siguientes pesos de las progenies (g) y 8ª semanas de edad.

Tabla 8. Pesos a la 8ª semanas de la progenie de cinco reproductores de la raza White Leghorn.

ReproductoresA B C D E

687 618 618 600 617691 680 687 657 658793 592 763 669 674675 683 747 606 611700 631 678 718 678753 691 738 693 788704 694 731 669 650717 732 603 648 6905720 5321 5565 5260 5366

Estamos interesados en entender las diferentes causas de variación de los pesos a la 8ª semana, de los 40 hijos de los 5 reproductores. Se observa que existe una variación total que se puede determinar por el rango (793 – 592= 201); la variación entre reproductores se da por (5720 – 5260 = 460); los hijos dentro de cada reproductor, también muestran diferencias, como por ejemplo, el reproductor A (793 – 675= 118)

El análisis de varianza de estos datos los siguientes pasos deben ser observados:

1- Determinar la suma de cuadrado total (SCT), para medir la variación total de todos los datos tomados en conjunto, a través de:SCT = ∑X2- (∑X)2/n, donde:n = numero total de datos.(∑X)2/n= factor de corrección = FC.(∑X)2/n = (5720 + 5321 + 5565 + 5260 + 5366)2/40 = 18.539.545,6.∑X2 = 6872 + 6912 + 7932 + …………………+ 6902 = 18.641.548,0SCT = 18.641.548 – 18,539.545,6 = 102.002,4.Esta SCT tiene treinta y nueve grados de libertad, uno menos del número total de observaciones.

2- La suma de cuadrado entre reproductores (SCER) es el reflejo de la variación de las medias de cada reproductor en relación a la media general de todas las observaciones. SCER = (5720)2/8 + (5321)2/8 + (5565)2/8 + (5260)2/8 + (5366)2/8 – FCSCER = 18.557.777,75 – 18.539.545,6 = 18.232,15.Esta SCER tiene cuatro grados de libertad, una a menos de que el numero total de reproductores.

3- Un tercer componente del análisis de varianza es la suma de cuadrado dentro de reproductores (SCDR), también conocido como suma de cuadrado del residuo o error. El método más fácil de estimarlo es por diferencia entre la SCT

menos la SCER: SCDR = SCT – SER = 102.002,4 – 18.232,15 = 83.770,25. Los grados de libertad en este caso es por diferencia entre los grados de libertad total menos los grados de libertad entre reproductores, o sea 39 – 4 = 35.

4- La división de estas sumas de cuadrados por sus respectivos grados de libertad da las varianzas correspondientes. Estas varianzas son conocidas como cuadrados medios. Siendo así tenemos:CMER = cuadrado medio entre reproductores.CMER = (SCER)/GL = 18.232,15/4 = 4.558,0375.CMDR = cuadrado medio dentro de reproductoresCMDR = (SCDR)/GL = 83.770,25/35 = 2.463,83.

5- El paso siguiente es el de comparar las varianzas entre y dentro de reproductores a través de la prueba de Fisher o, simplemente F, cuyos valores son conocidos en todas las tablas disponibles en los libros de estadística. En el presente caso, el valor de F será dado por la razón:

F = CMER / CMDR = 4558,0375 / 2.463,83 = 1,849. El valor de F en la tabla correspondiente a los grados de libertad entre reproductores (GL=4) y dentro de reproductores (GL=35) al nivel del 5% será: F35 4= 2,65.En el presente ejemplo, el F calculado es menor que el F de la tabla (1,84 < 2,65); se concluye que no hay diferencia estadísticamente significativa, al nivel de probabilidad de 5% entre las medias de peso a la 8ª semana de edad entre las diferentes progenies de los cinco reproductores.

6- Todos los resultados hasta aquí obtenidos pueden ser sumarizados en una tabla de ANAVA ( tabla 9).

Tabla 9. Análisis de varianza de los pesos a la 8ª semana de edad en aves White Leghorn.

Fuentes de variación GL Suma de cuadrado Cuadrado medio Fc FtTotal 39 102.002,4 -

Entre reproductores 4 18.232,15 4.558,0375 1,84 2,65Dentro reproductores 35 83,770,25 2.463,83

La técnica del ANAVA es aplicada en la estimación de los parámetros genéticos, como se vera mas adelante.

Ejemplo 2.

El siguiente ANAVA corresponde a un modelo utilizado para describir el peso al destete (205 días) de terneros Hereford, utilizado por Cardelino y Rovira ( ) en el Brasil.

Tabla 10. Análisis de varianza de los pesos al destete de terneros Hereford

Fuentes de variación GL Suma de cuadrado Cuadrado medio Fc FtTotalToros 19 34942,8

Año 4 157189,8Sexo 1 57700,6Edad de la madre 8 172146,5Manejo 2 60662,5Error 2474 1615771,5

a) Determine los grados de libertad y la suma de cuadrado para la fuente de variación (total).

b) Halle la varianza para cada una de las fuentes de variación.c) Calcule los Fc para cada una de las fuentes de variación.d) Halle en un libro de estadística los valores de la Ft para cada una de las fuentes

de variación. e) Pruebe la significancia para cada una de las fuentes de variación.

Ejemplo 3.

Pereira, Pereira y Lemos (1980), al estudiar los factores ambientales y genéticos relacionados con el intervalo entre partos en la raza Caracu, de la hacienda Pozos de Caldas en Minas Gerais, Brasil; utilizaron 6768 datos, relativos al periodo de 1960 a 1975 y propusieron el siguiente ANAVA (tabla 11), correspondiente al modelo para describir el intervalo entre partos de dicha raza.

Tabla 11. Análisis de varianza de los intervalos entre partos en la raza Caracu.

Fuentes de variación GL Suma de cuadrado Cuadrado medio Fc FtTotalAño 15 69765,796Mes 11 129748,969Orden de parto 7 473587,162Sexo 1 88528,999Toro 116 19493,092Residuo 6617 5643,623

a) Determine los GL, la SC y el CM para la fuente de variación total.b) Halle la suma de cuadrado para cada una de las fuentes de variación.c) Calcule los Fc para cada una de las fuentes de variación.d) Halle en un libro de estadística los valores de la Ft para cada una de las fuentes

de variación. e) Pruebe la significancia para cada una de las fuentes de variación.

Al clasificar a los animales por sus fenotipos se pueden observar las diferencias que existen entre ellos; esto se denomina variación; esta es la materia prima para mejorar los hatos.

Por lo general, los caracteres en los animales se agrupan en dos: los que muestran diferencias cualitativas y los muestran diferencias cuantitativas; en los primeros, las variaciones están en clases bien definidas, debido a que el control de dichos caracteres lo ejercen uno o pocos pares de genes, cuya expresión final no se ve muy afectada por los factores ambientales externos. Un ejemplo de este tipo de carácter en los bovinos es la presencia o ausencia de cuernos, el color del pelaje, entre otros; en estos casos el animal exhibe de una manera clara los respectivos caracteres. Por otro

lado, los caracteres cuantitativos tienen toda una gama de graduaciones, de la más pequeña a la más grande, como los pesos al nacer, destete, la edad al primer parto, el intervalo entre partos.

La variación de los caracteres cualitativos dentro de una población se puede resumir al asignar a cada individuo a la clase discreta a la que pertenece. Este resumen se puede a través de una proporción como (1:1; 3:1; 9:3:3:1), la cual se puede expresarse con base al conocimiento de la herencia del carácter. Esta proporción se desvía mucho de la esperada en muestras pequeñas, pero en las grandes se aproximara más.

Esta proporción tiene su analogía con la probabilidad; cada una de las proporciones anteriores, puede derivarse de la expansión del binomio (p+q)n, donde p+q=1 y n es el numero de observaciones de la serie. El binomio puede utilizarse mucho en el tipo de herencia que gobierna a los caracteres cualitativos en los animales

Por medio de la prueba de Ji cuadrado (X2) se determina que tan bien ajusta a un grupo de resultados con lo esperado, a partir de una hipótesis genética particular la mayoría de los caracteres de interés económico en bovinos presentan una variación continua; para ayudar a la caracterización y resumen de esta se diseñaron diversos procedimientos y técnicas.

Para describir la distribución de los valores de un carácter cuantitativo en particular, se necesitan la media, o promedio, de las observaciones y una medida de la variación con respecto de la media. Los coeficientes de correlación y regresión son útiles para expresar relaciones entre dos caracteres cuantitativos. El coeficiente de correlación expresa el grado de dependencia entre dos variables, su valor es +1 o -1, cuando la relación es completa, es cero cuando los dos rasgos son independientes y no se relacionan. EL coeficiente de regresión expresa la cantidad de cambio en un carácter que se espera por cada unidad de cambio en el segundo carácter.

Un concepto estadístico muy utilizado es la varianza, que es la desviación promedio al cuadrado de medidas individuales a partir de la media de la población.

A partir de una técnica estadística denominada análisis de varianza se obtiene una evaluación mas comprensible de la variación de un carácter; la varianza se puede dividir de acuerdo a las fuentes que afectan a un carácter en particular. Una subdivisión de la varianza total en sus componentes ambiental y genético es muy útil en el análisis de la varianza de un carácter cuantitativo.

Caracterización Fenotípica de Caracteres Cuantitativos

El hecho de que la mayoría de los caracteres económicos en la producción bovina se consideran distribuidos de manera normal es de gran ayuda en la capacidad para describir un conjunto de medidas de este tipo, de un modo simple pero significativo; un carácter de esta distribución normal es que los valores se agrupan en el punto medio y diminuyen simétricamente hacia ambos extremos.

La (Tabla 2) muestra la caracterización de los caracteres productivos y reproductivos de la raza Romosinuano del CI Turipana, basados en su media, desvío estándar y el número de observaciones.

La aplicación de la caracterización de una variable se instruye en la (Figura 1), en donde al relacionar la media, el desvío estándar y el número de observaciones se indica como es la distribución de los datos bajo la curva normal.

Por las propiedades de la distribución normal, permite indicar que el 68% de los pesos al destete en esta población se encuentran entre 138 y 209 Kg.; además es la base para establecer los objetivos de la empresa y las metas a ser alcanzadas considerando las condiciones del ambiente.

Tabla 12. Caracterización de parámetros de crecimiento y reproductivos de ganado romosinuano en el CI. Turipana

CARACTERISTICA N MEDIA DS CV

Peso Nto (Kg) 2918 30,6 4,3 14%

Peso al dte (Kg) 2452 173,4 35,7 21%

Edad al dte (dias) 2457 240,0 13,0 5%

Peso 16 Meses (Kg) 2025 241,8 45,5 19%

Edad 1er Parto (dias) 586 1151 169 15%

Peso 1er Parto (dias) 572 398 48 12%

Intervalo entre Partos (dias) 2194 420 134 32%

Peso Prom al parto Kg) 2877 440 59 13%

Peso Prom vaca al dte cria (Kg 2279 452 60 13%

Caracterizacion de parámetros de crecimiento y reproductivos de ganado Romosinuano en el CI Turipaná

El coeficiente de variación indica que proporción es el desvío estándar de la media de la población (173,4 kg x 0,21 =35,7kg).

Por otro lado, la aplicación practica de la caracterización de los caracteres productivos y reproductivos, es ayudar a establecer las metas de mejora de acuerdo a las condiciones del medio donde los animales son explotados.

N =2452

209 kg

392392

68%68%

Caracterización del Peso al Destete de TernerosRomosinuanos en el C.I. Turipaná

834 834

138 kg 173,4 kg

392392

= 173,4 kg.

= 35,7 kg.. CV= 21%

Figura 3. Distribución normal del peso al destete en la raza Romosinauano en el C.I. Turipana.

La genética mendeliana y su relación con la zootecnia

El monje austriaco Gregor Mendel, considerado el padre de la genética, por sus experimentos sobre la transmisión de los caracteres hereditarios que se han convertido en el fundamento de la teoría de la herencia. Las Leyes de Mendel explican los rasgos de los descendientes, a partir del conocimiento de los caracteres de sus progenitores.

Mendel realizo sus trabajos de hibridación en la planta chícharo (Pisum sativum), utilizando siete pares de caracteres fácilmente observables: forma de la semilla, color de los cotiledones, forma de la vaina, color de la vaina inmadura, posición de las flores, color de las flores y la longitud del tallo. Sus exhaustivos experimentos tuvieron como resultado el enunciado de los principios que mas tarde serian conocidos como “las leyes de la herencia”.

En 1865 Mendel expuso ante la Sociedad de Historia Natural de Brunn sus resultados de sus trabajos que había iniciado en 1853; estos pasaron inadvertidos, hasta que en el año 1900 se produjo el redescubrimiento de sus leyes por tres botánicos, el holandés Hugo de Vries, el austriaco Eric Von Tschermak y el alemán Kart Erich Correns.

El británico William Bateson otorgo un gran impulso a dichas leyes considerándolas como la base de la genética (hoy llamada genética clásica o mendeliana), termino que acuño en 1905 para asignar la “ciencia dedicada al estudio de los fenómenos de la herencia y de la variación de los seres “.

La contribución de Mendel fue excepcional, sus innovaciones a la ciencia de la genética fueron:

1. desarrollar líneas puras (población que da sólo descendientes iguales para una determinada característica)

2. contar sus resultados, establecer proporciones y realizar análisis estadísticos.

En la (Tabla 13) se muestran el resumen de los experimentos con chícharos realizados por Mendel.

Tabla 13. Resumen de los experimentos de Mendel con chícharos

Número Carácter

Número de

individuos

en F2

Dominantes Recesivos Relación

1 Forma de la semilla 7324 5474 1850 2,96:1

2 Color de los cotiledones 8023 6022 2001 3,01:1

3Color de las cubiertas

de la semilla929 705 224 3,15:1

4 Forma de la vaina 1181 882 299 2,95:1

5 Color de la vaina 580 428 152 2,82:!

6 Posición de las flores 858 651 207 3,14:1

7 Longitud del tallo 1064 787 277 2,84:1

Totales 19959 14949 5010 2,99:1

Conclusiones de Mendel:

1. Los determinantes hereditarios son de naturaleza particular. Estos determinantes son denominados en la actualidad genes.

2. En los individuos diploides cada individuo posee un par de estos determinantes o genes en cada célula para cada característica estudiada. Todos los descendientes de un cruzamiento de dos líneas puras (F1) tienen un alelo para el fenotipo dominante y uno para el fenotipo recesivo. Estos dos alelos forman el par de genes.

3. Un miembro del par de genes segrega en cada gameto, de manera que cada gameto lleva solamente un miembro del par de genes. El proceso de la Meiosis, un proceso desconocido en los días de Mendel, explica como se heredan los caracteres.

Las leyes de Mendel

La genética mendeliana es la parte de la genética que sigue la metodología que ideó Mendel. Se basa en el estudio de las proporciones en las que se heredan las características de los individuos. El éxito de los trabajos de Mendel se debe a varios factores:

- La selección adecuada del material de partida: la planta del guisante.

- El riguroso estudio estadístico de la descendencia, aspecto que no tuvieron en cuenta los biólogos anteriores.

- La simplificación del problema, al analizar un solo carácter de los muchos que se podían encontrar alterados.

Las tres leyes de Mendel explican y predicen cómo van a ser los caracteres físicos (fenotipo) de un nuevo individuo. Frecuentemente se han descrito como «leyes para explicar la transmisión de caracteres» (herencia genética) a la descendencia.

1ª Ley de Mendel: Ley de la uniformidad

http://es.wikipedia.org/wiki/Herencia_gen%C3%A9tica

http://es.wikipedia.org/wiki/Fenotipo

Establece que si se cruzan dos razas puras para un determinado carácter, los descendientes de la primera generación serán todos iguales entre sí (igual fenotipo e igual genotipo) e iguales (en fenotipo) a uno de los progenitores.

Figura 4. Esquema de la primera ley de Mendel en dominancia

2ª Ley de Mendel: Ley de la segregación

Conocida también, en ocasiones como la primera Ley de Mendel, de la segregación equitativa o disyunción de los alelos. Esta ley establece que durante la formación de los gametos cada alelo de un par se separa del otro miembro para determinar la constitución genética del gameto filial. Es muy habitual representar las posibilidades de hibridación mediante un cuadro de Punnett.

Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de individuos heterocigotos (diploides con dos variantes alélicas del mismo gen: Aa), y pudo observar en sus experimentos que obtenía muchos guisantes con características de color amarillo y otros (menos) con características de color verde, comprobó que la proporción era de 3:4 de color amarilla y 1:4 de color verde (3:1).

http://es.wikipedia.org/wiki/Genotipo

Según la interpretación actual, los dos alelos, que codifican para cada carácter, son segregados durante la producción de gametos mediante una división celular meiótica. Esto significa que cada gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los alelos materno y paterno se combinen en el descendiente, asegurando la variación.

Para cada caracter, un organismo hereda dos alelos, uno de cada pariente. Esto significa que en las células somáticas, un alelo proviene de la madre y otro del padre. Éstos pueden ser homocigotos o heterocigotos.

En palabras del propio Mendel:

"Resulta ahora claro que los híbridos forman semillas que tienen el uno o el otro de los dos caracteres diferenciales, y de éstos la mitad vuelven a desarrollar la forma híbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben el carácter dominante o el recesivo en igual número. "Gregor Mendel

Figura 5. Representación esquemática de la segunda ley de Mendel en dominancia.

3ª Ley de Mendel: Ley de la segregación independiente

En ocasiones es descrita como la 2ª Ley. Mendel concluyó que diferentes rasgos son heredados independientemente unos de otros, no existe relación entre ellos, por tanto el patrón de herencia de un rasgo no afectará al patrón de herencia de otro. Sólo se cumple en aquellos genes que no están ligados (en diferentes cromosomas) o que están en regiones muy separadas del mismo cromosoma. Es decir, siguen las proporciones 9:3:3:1.

En palabras del propio Mendel:

Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los híbridos en que se combinan varios caracteres esenciales diferentes, presenta los términos de una serie de combinaciones, que resulta de la reunión de las series de desarrollo de cada pareja de caracteres diferenciales. Gregor Mendel

Vamos a tomar como ejemplo la experiencia realizada por el propio Mendel sobre los guisantes:

Figura 7. Esquema de la tercera ley de Mendel.

La estadística puede también ayudar a explicar los resultados experimentales, a través de la X2.

En el experimento n = 556 semillasSemillas redondas, amarillas (ε) = 9 x 556 = 312,75

16Semillas redondas, verdes (ε) = 3 x 556 = 104,25

16Semillas arrugadas, amarillas (ε) =3 x 556 = 104,25 16semillas arrugadas verdes (ε) =1 x 556 = 34,75 16Ho: la relación es: 9:3:3:1Ha: la relación no es de: 9:3:3:1

X2 = (315 – 312,75)2 + (108 – 104,25)2 + (101-104,25)2 + (32 – 34,75)2

312,75 104,25 104,25 34,75X2 = 5,0625 + 14,0625 + 10,5625 + 7,5625 = 0,016 + 0,13 + 0,10 + 0,21 = 0,456 312,75 104,25 104,25 34,75

Al comparar el X2 calculado con el X2 de la tabla, se acepta la hipótesis nula, o sea que la relación es de 9:3:3:1.

Más de dos pares de genes

Si hay cruzamiento entre individuos, en el cual se consideran 3 pares de genes, siendo ellos heterocigotos la proporción resultante es: 27:9:9:9:3:3:3:1. La situación se describe entonces con una fórmula general en la que, si n= el número de gametos, hay 2n gametos y 3n genotipos.

El valor de n indica las veces que hay que multiplicar por sí mismos 2 ó 3 para obtener el resultado. Esto queda resumido en la (Tabla 14).

Tabla 14. Número de gametos y genotipos como función del número de genes (n)

Número de genes Número de gametos Número de genotipos1 2 32 4 93 8 274 16 815 32 2436 64 7297 128 21878 256 65619 512 1968310 1024 59049N 2n 3n

Modificaciones a las Leyes Mendelianas

Aunque existen diferentes modificaciones a las leyes mendelianas como: la dominancia incompleta, la codominancia, alelos múltiples, alelos letales, herencia ligada e influenciada por sexo, epistasis; haremos énfasis en la dominancia incompleta, la codominancia y la epistasis, por su relación con la genética cuantitativa, para poder

entender la Ley de Hardy –Weinberg, como la varianza genética cuando es desdoblada en aditiva, dominante, sobredominancia e epístasis para poder entender del concepto de heredabilidad y de correlación genética.

Dominancia Incompleta: se caracteriza porque el heterocigoto presenta un fenotipo intermedio al que producen los individuos homocigóticos recíprocos. Cuando hay dominancia incompleta entre dos alelos, las proporciones fenotípicas en la F2 son de 1:2:1 y el fenotipo describe el genotipo.

Un ejemplo de este tipo de herencia es el color del pelaje en el ganado Shorthorn, en el que se presentan tres tipos de color: rojo, blanco y ruano; en donde el ruano se produce al aparearse un animal rojo con uno blanco.

P: Rojo x blanco RR rr

F1 Rr Ruano

F1 x F1 Rr x Rr

RR - Rr - Rr - rr rojo ruano blanco

Codominancia: este tipo de herencia se caracteriza porque los dos alelos se expresan completamente en el estado heterocigoto. Un ejemplo de codominancia es el que se presenta en los humanos con respecto al grupo sanguíneo MN, que se caracteriza por una glicoproteína que se encuentra en la superficie de los glóbulos rojos. En la población humana hay dos formas de esta glicoproteína, denominadas M y N. Un individuo puede presentar una de ellas o las dos. Dando lugar a tres tipos sanguíneos diferentes, como se ilustra a continuación.

Genotipo FenotipoLMLM MLMLN MNLNLN N

Epístasis

La epístasia, deriva de la palabra griega que significa interrupción. Es la interacción entre genes no alélicos; se denomina epistático el gen que se manifiesta e hipostático el gen no alélico que se inhibe. Los genes epistáticos e hipostáticos pueden estar localizados en el mismo cromosoma o en cromosomas diferentes.

Es un tipo de interacción a nivel del producto de los genes no alelos. En una vía metabólica donde intervienen distintas enzimas, cada una de ellas transforma un sustrato en un producto, de manera que el compuesto final se obtiene por acción de varias enzimas. Cada una de estas está determinada por un gen, a lo menos. Si uno de los genes que codificada para alguna de las enzimas sufre una mutación y cambia,

producirá una enzima defectuosa y el producto final no se obtendrá. El efecto enmascarado sobre el fenotipo que tiene un gen sobre otro gen no alelo se denomina epítasis. Se distinguen distintos tipos de epítasis: dominante, recesiva, doble dominante y doble recesiva, y en cada una, las proporciones clásicas se ven alteradas.

Hay 6 tipos de proporciones epistáticas comúnmente reconocidas, tres de ellas tienen 3 fenotipos y las otras tres tienen sólo 2 fenotipos y cada una de ellas con una denominación diferente.

Epistasis dominante

Cuando el alelo dominante de una pareja suprime la acción de otra pareja alélica.

Ejemplo: En los perros hay más de un gen para el color del pelaje:( A ): color negro.( a ): color marrón.( B ): inhibe la expresión de color (blanco).( b ): no inhibe la expresión de color (negro o marrón).

Si se aparean machos y hembras blancos con genotipo AaBb, la descendencia presentará una relación fenotípica de:12 blancos : 3 negros : 1 marrón

Esto ocurre porque el gen B es epistático sobre los alelos A y a, en consecuencia todos los individuos con genotipo A-B- y aaB serán blancos, los individuos con genotipo A-bb, serán negros y los individuos con genotipo aabb serán marrón.

Epistasis recesiva

El alelo recesivo de uno de los dos loci (por ejemplo el alelo a) suprime la acción de los alelos B y b del otro locus. Por ejemplo, la herencia del color del pelaje en los perros de la raza Labrador. Existen perros Labradores de color negro, marrón y oro. El alelo B produce color negro, el alelo b color marrón. El alelo A permite la aparición de color y el alelo a impide la aparición de color.

P1 Negro P2 Oro

AABB aabb

1ª Generación Filial F1

Negro (AaBb) Negro (AaBb)

Negro Marrón Oro Oro

9 A-B- 3 A-bb 3 aaB- 1 aabb

Figura 8. 2ª Generación Filial F2: 9 Negro: 3 Marrón: 4 Oro

Epístasis con efectos acumulativos

En este tipo de herencia cada gen dominante es causante de la producción de un componente de una sustancia final.

Ej: En cerdos de la raza Duroc− Jersey el color rojo es producido por la interacción de los genes R y C; el color amarillo por la interacción de los genes r y C ó R y c; el color blanco, se produce cuando el animal es homocigótico recesivo para los genes r y c (rr cc).

P: marrano amarillo (RRcc) x cerda amarilla (rr cc)F1 : cerdos rojos (Rr Cc)F2 : 9/16 rojos R_C_ ; 3/16 amarillos R_cc; 3/16 amarillos rrC_ ; 1/16 blancos rrccLa F2 se segregara con proporciones fenotípicas del orden 9:6:1

Epístasis dominante duplicada

En este tipo de acción génica el gen A, es epistático sobre BB, Bb o bb y el gen B

también es epistático sobre AA, Aa o aa; y se denomina epístasis dominante

duplicada.

Ejemplo:

En gallinas cuyos tarsos con plumas presentan el genotipo AABB al ser cruzadas con

gallos de tarsos desnudos aabb; todos los individuos de la F1, AaBb, presentan en los

tarsos plumas y en la F2 todos los descendientes que poseen una A o una B, o ambas

presentan tarsos con plumas y los únicos que presentan tarsos sin plumas son los

individuos aabb; ya que los gen A es epistático sobre los genotipos BB, Bb o bb , lo

mismo que el gen B es epistático sobre los genotipos AA, Aa o aa. Por lo tanto la

proporción es de 15:1. Este tipo de interacción génica se denomina epístasis dominante

duplicada.

Epístasis doble recesiva:

Se denomina acción complementaria ya que necesita de la acción de dos genes, uno en cada locus para la expresión del carácter.

Ejemplo: en los cerdos la presencia de remolinos en el pelaje, depende de dos genes complementarios (A y B), los cuales deben estar presentes en forma dominante para laexpresión del carácter Cualquier combinación que involucre a ambos (A-B-) producirá remolinos, mientras que la ausencia de uno o de ambos dominantes (A-bb, aaB- y aabb) producirá ausencia de remolino. A partir del apareamiento entre individuos dihíbridos con remolino (AaBb) se obtendrá en la descendencia la siguiente proporción fenotípica: 9 con remolino: 7 sin remolino. Esto sucede porque el gen (A) y el (B) son complementarios, en consecuencia todos los individuos con genotipo A-B- tendrán remolinos y los individuos A-bb, aaB- y aabb no tendrán remolinos.

Interacción de genes dominantes y recesivos

Cuando el genotipo dominante en uno de los locus (por ejemplo A_) y el genotipo

recesivo en el otro (bb) producen el mismo efecto fenotípico solo resultan dos fenotipos

en F2 . Asi, A-B-, A-bb y aabb generan un fenotipo y aaB- producen otro en una

proporción de 13:3.

En la (Tabla 15), se muestran los diferentes tipos de epístasis, cuando están

involucrados dos pares de genes.

Tabla 15. Diferentes tipos de epístasis

Genotipos A – B - A - bb aaB - aabb

Proporción clásica 9 3 3 1

Epístasis dominante 12 3 1

Epístasis recesiva 9 3 4

Genes duplicados con efecto acumulativo 9 6 1

Genes dominantes duplicados 15 1

Genes recesivos duplicados 9 7

Interacción de dominantes y recesivos 13 3

Fuente: Stansfield (1970)

Frecuencia genética

Si el objetivo del mejoramiento genético es el aumento de la frecuencia de genes favorables para los caracteres de importancia económica dentro de una población, es de gran importancia tener claro el concepto de población genética y la manera de calcular la frecuencia de los genes de los caracteres dentro de dicha población.

Una población, en términos generales, puede ser definida como el conjunto de seres vivos semejantes que habitan en una determinada área. La población genética está conformada por individuos semejantes que habitan una determinada área, donde compiten por los alimentos que el medio les ofrece y, sobre todo, que existe intercambio de genes entre los individuos, lo que solo puede ser logrado a través de la reproducción sexual. Bajo el punto de vista genético, la población de animales comparte una serie de genes en común. Para poder describir la constitución genética de un grupo de individuos, se debe identificar el tipo de acción genética que rige el carácter a ser descrito, como también los diferentes genotipos y los distintos alelos de cada uno de ellos en la población. Para obtener estas proporciones, se cuenta el número total de individuos de los diferentes genotipos de la población y se estima la frecuencia relativa de los alelos respectivos. La frecuencia relativa de un gen se define como la abundancia o rareza de un alelo dentro de la población.

Para mejor entender el proceso del cálculo de la frecuencia génica vamos a presentar el siguiente ejemplo: en el ganado Angus se presentan dos colores en su pelaje, que es negro o rojo; el primero es dominante sobre el rojo. Si en un hato de vacas negras (N - dominante) se utilizan toros rojos (nn) como reproductores, en la F1 todos los descendientes serán heterocigotos.

NN x nn

N N

n Nn Nnfenotípicamente todos son negros

n Nn Nn

Las frecuencias de los genes N y n en la F1, serán:

total de genes N + n = 8total de genes N = 4total de genes n = 4frec de N = 4/8 = 0,5 frec de n = 4/8 = 0,5

Del apareamiento de la F1 entre sí, se obtienen:

Nn x Nn

N n

N NN Nn

n Nn nn

El resumen de las proporciones genotípicas en la F2 es:

NN 2Nn nn negro negro rojo

Las frecuencias de los genes N y n en la F2, serán:

total de genes N + n = 8total de genes N = 4total de genes n = 4frec del gen N = 4/8 = 0,5 frec del gen n = 4/8 = 0,5

Por tanto, en la F2 los genes N y n mantienen las mismas frecuencias de la generación F1.

Si en la F2 se eliminan los individuos rojos, las frecuencias de N y n se alteran, por efecto de la selección, aspecto que será tratado más adelante.

Entonces, la distribución de la nueva población es: NN + 2Nn

total genes N + n = 6total de genes N = 4total de genes n = 2frec del gen N = 4/6 = 0,67 frec del gen n = 2/6 = 0,33

Se puede notar que la frecuencia del gen n disminuyó en 17% (0,5 – 0,33 = 0,17) y en esa misma proporción aumentó para el gen N, por efecto de selección.

Cálculo de la Frecuencia Genética cuando no hay Dominancia

Un tipo de herencia en la cual no existe dominancia completa es la herencia del color del pelaje del ganado Shorthorn. Existen tres tipos que pueden ser identificados fácilmente por el fenotipo, ellos son: rojo, ruano y blanco. Este tipo de herencia es denominado dominancia incompleta; los individuos rojos son homocigotos (RR), los ruanos heterocigotos (Rr) y los blancos homocigotos (rr).

En un hato de 1.000 animales de la raza Shorthorn se encontró que 500 eran rojos, 400 ruanos y 100 blancos. Determinan la frecuencia de los genes R y r en dicha población.

500 RR + 400 Rr + 100 rr

Determinación de la frecuencia génica en la población.

Alelo R Alelo r500 individuos con 2R = 1.000 genes R 400 individuos con 1R = 400 genes r400 individuos con 1R = 400 genes R 100 individuos con 2r = 200 genes r Total = 1.400 genes R Total = 600 genes r

R + r = 1400 + 600 = 2.000 genes en la población Frec del gen R = 1.400/ 2.000 = 0,70 frec del gen r = 600/2.000 = 0,3

Otra forma de abordar el problema es transformar los datos en porcentajes, así: de un total de 100 individuos de la raza Shorthorn dentro de la población, 50% eran rojos, 40% ruanos y 10% blancos. Determinan la frecuencia de los genes R y r.

En esta población, la frecuencia del gen para el color rojo (qR) será:

gR = rojo + ½ ruano = 50 + 40/2 = 70% ó 0,7 total 100

Otra manera de calcular la frecuencia del gen blanco puede ser obtenida a través de la diferencia 1,00 – 0,70 = 0,3 una vez que p + q = 1. El mismo resultado puede ser obtenido por:

(1 - qR) = ½ ruanos + blancos = 40/2 + 10 = 30% o 0,3 total 100

Cálculo de la Frecuencia Génica cuando hay Dominancia

El tipo de herencia con dominancia completa presenta una dificultad en el cálculo de la frecuencia génica, ya que a pesar de existir tres genotipos sólo aparecen dos fenotipos, por tal motivo hay dificultad en diferenciar los individuos homocigotos dominantes del heterocigoto; en este caso, la frecuencia génica es hecha a partir de los homocigotos recesivos, como veremos más adelante.

Distribución Binomial de los Cigotos

La suma de los elementos de la distribución binomial es igual a la unidad una vez que p + q = 1.

La aplicación de la distribución binomial es de gran utilidad en el caso de apareamiento al azar, ya que las proporciones en que ocurren los cigotos serán el cuadrado de la relación de los gametos.

Así : (p + q)2 = p 2 + 2 pq + q2 : ó q + (1-q)2 = q2 + 2q (1-q) + (1 - q)2

Considerando el ejemplo del pelaje de raza shorthorn donde ocurren genes para el pelaje rojo (R) y blanco (r), si la población estuviese en apareamiento al azar las

proporciones en que ocurrirían los cigotos serán el cuadrado de la relación de los gametos.

En tal sentido tenemos que:

qR + (1-qR)r2 = q2RR + 2qR (1-qR)r + (1-qR)2rr rojos ruanos blancos

En el ejemplo del cálculo de la frecuencia génica, en la población de Shorthorn se obtuvo que qR = 0,7 y (1-qR)r = 0,3, respectivamente para las frecuencias de los genes rojo y blanco. Así, utilizando la fórmula de las probabilidades tenemos que:

(0.7 + 0,3) 2 = 0,72 + 2 x 0,7 x 0,3 + 0,32

= 0,49 0,42 0,09= 49% 42% 9%

Estos valores son diferentes a los observados de 50% rojos, 40% ruanos y 10% blancos. Puede determinarse si esta diferencia es significativa al utilizar el cuadrado (X 2).

Tenemos que: X 2 = (0 -ε) 2 ε

En el ejemplo: X2 = (500 - 490)2 + (400 - 420)2 + (100 - 90)2 490 420 90

= 0,204 + 0,952 + 1,111 = 2,267

En la lana de las ovejas el color negro es dominante sobre el blanco; en un rebaño la proporción de ovejas blancas nacidas con relación a las negras es de 1 en 100. Para calcular las frecuencias de los genes en dicha población:

Individuos negros = HH - Hh

Individuos blancos = hh(1 - q)2 = 1/100 1 - q = 1/100 = 0,1Frecuencia del gen H = 1,0 – 0,1 = 0,9

Llamando H el gen para la lana negra y h el de la blanca, se tiene la siguiente distribución esperada de los cigotos:

(H + h)2 = HH 0,9 2 + 2 x (Hh)0,9 x 0,1 +hh 0,12 = 0,81 + 0,18 + 0,01= 81% +18% + 1%

negro negro blanco

Con relación a la frecuencia de los genes que gobiernan cierto carácter en determinada población, podemos sacar las siguientes conclusiones:

1. La frecuencia de un gen para un determinado carácter con relación a un individuo puede tomar los valores de 0; 0,5; o 1,0.

2. La frecuencia de un gen a nivel de la población puede tener valores entre 0 a 1. Cuando la frecuencia es 1,0 para un gen, esto implica que ella es completamente homocigoto para ese gen.

3. Si la frecuencia del gen A es 0,60 y de su alelo a es 0,4, esto implica que probabilidad de obtener al azar un gen A de esa población es 0,6 y la probabilidad de obtener el gen a es de 0,4. También la probabilidad de que un espermatozoide portador del gen A fertilice un óvulo que contenga el otro gen A es de 0,6 x 0,6 = 0,36.

En cuanto a la probabilidad de que un espermatozoide portador de ese gen fecunde a un óvulo que también contenga el mismo gen es de 0,4 x 0,4 = 0,16.

Así mismo se puede determinar la proporción de individuos Aa en la población, esto es 0,60 x 0,4 = 0,24. Si los animales Aa y aA son idénticos, la proporción real de esos individuos en la población será 0,24 + 0,24 = 0,48.

Ley de Hardy – Weinberg

La ley fundamental de la genética de población fue enunciada independientemente por el matemático inglés Golfrey Harold Hardy y por el médico alemán Wilhelm Weinberg en 1908. Básicamente, la ley dice que en una población que se reproduzca al azar, la frecuencia de los genes y de los genotipos permanece constante generación tras generación desde que no ocurra selección y mutación y no haya migración en una población grande.

1. Cuando se expresa que la reproducción “es al azar” implica que no existen apareamientos preferenciales. Es decir, cualquier individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con otro desde que pertenezca a dicha población.

2. Una población grande es aquella en que los individuos adultos se cuentan en centenas y no en decenas.

Demostración

Suponga una población con la siguiente distribución 60 AA + 80 Aa + 60 aa (I)

La demostración de la Ley implica los siguientes pasos:1. Determinar la frecuencia de los genes A y a en la población inicial (I)2. Reproducción de la población (I) para formar la población (II) y3. Verificar las frecuencias génicas de A y a en la población (II)

En caso de que en la población (II) la frecuencia de los genes sea la misma que en la población (I), estará probada la Ley de Hardy - Weinberg.

Población (I)

60AA + 80 Aa + 60 aa

1. Determinación de las frecuencias de los genes A y a en la población (I)

Alelo A Alelo a

60 individuos con 2A = 120 genes A 80 individuos con 1a = 80 genes a80 individuos con 1A = 80 genes A 60 individuos con 2a = 120 genes a Total = 200 genes A Total = 200 genes a

A + a = 400 genes

Frecuencia del gen A = 200/ 400 = 0,5 frecuencia del gen a = 200/400 = 0,5

2. Reproducción al azar de la población (I) para producir la población (II)

60 AA 80 Aa 60 aa

60 AA60x60xAAxAA

14400AA80x60xAAxAa

9600 AA - 9600Aa60x60 AA x aa

14400 Aa

80 Aa80x60xAaxAA

9600 Aa - 9600AA

80x80xAaxAa6400 AA - 12800 Aa

6400 aa

80x60xAaxaa9600 Aa - 9600aa

60 aa60x60xaaxAA

14400 Aa60x80xaaxAa

9600 aa - 9600Aa60x60xaaxaa

14400 aa

Total de individuos de la población (II)

AA Aa aa14.400 9.600 6.4009.600 14.400 9.6009.600 9.600 9.6006.400 12.800 14.400

9.60014.4009.600

40.000 80.000 40.000

Cálculo de las frecuencias génicas en la población II

Frecuencia del gen A = (80.000 + 80.000)/320.000= 0,5

Frecuencia del gen a = (80.000 + 80.000)/320.000=0,5

Como la frecuencia del gen A y a en las poblaciones I y II son iguales, queda demostrada la Ley de Hardy - Weinberg

La Ley de Hardy Weinberg presenta el corolario de Wentworth-Remick (1916), el cual se expresa así: “Una población que no se encuentra en equilibrio, alcanza tal estado en apenas una generación de reproducción al azar”.

Ejemplo: en la población 150 A1A2 verificar que después de una generación de reproducción al azar ocurre el equilibrio. 150 A 1 A2

No de genes A1 No de genes de A2

150 150A1 + A2 = 300 genes

Frecuencia de A1 =150/300=0,5

Frecuencia de A2=150/300=0,5

Reproducción al azar de la población inicial.

150 A1A2 x 150 A1A2

22.500 A1A1 - 45.000 A1A2 – 22.500 A2A2

Frecuencias de los genes de la nueva población

Frecuencia del gen A1= (45.000 + 45.000)/180.000 =0,5Frecuencia del gen A2= (45.000 + 45.000)/180.000 =0,5.

O sea que la nueva población está en equilibrio debido a que la frecuencia de los genes es igual a la de la población I y a que aparecen de nuevo los genotipos A1A1 y A2A2.

De lo anterior se deduce la importancia de la selección para poder alterar la frecuencia génica, con el fin de establecer planes de mejoramiento genético.

Algunos factores que modifican la frecuencia de los genes

Los factores que modifican la frecuencia génica dentro de una población son: la deriva genética, la migración, la mutación y la selección, de todos estos factores haremos énfasis especial en la selección, ya que es un componente de de un plan y/o programa de mejoramiento genético.

Acción génica

En los genotipos los genes pueden tener dos tipos de acción: aditiva y no aditiva.

Acción Génica Aditiva

En este tipo de acción los genes que componen el genotipo tienen un efecto independiente uno del otro, provocando un aumento en el valor fenotípico.

Ejemplo: en un rebaño en el que la producción de leche tiene un valor fenotípico igual a 2.000 kg en los individuos aabb y que cada gene (A o B) adiciona 100 kg de leche al fenotipo y que los efectos ambientales no afectan la expresión del carácter.

Tabla 16. Tipo de acción génica aditiva para la producción de lecheGeneración AABB X aabb

P1F1

F2

2400

AaBb1AABB2AABb1AAbb2AaBB4AaBb2Aabb

AaBbX=2200

x

2.000

AaBb2.4002.3002.2002.3002.2002.100

1aaBB2aaBb1aabb

2.2002.1002.000

Media = 2.200 kg

Fuente: Lasley (1978).

Consecuencias de la acción aditiva de los genes

Cuando los padres presentan valores fenotípicos extremos, el valor fenotípico de la descendencia F1, es el promedio de los padres.

La media de la F1 es igual a la media de la F2. La distribución de la F2 es simétrica, originando siempre una curva normal. La variación de la F2 es mayor de la que de F1.

Si los caracteres de importancia económica tuviesen este tipo de acción génica, el progreso genético seria el máximo al aparear los mejores individuos entre sí.

Acción Génica no aditiva

Incluye los efectos genéticos de dominancia, sobredominancia y epistasis.

Dominancia

La dominancia se caracteriza por la interacción entre genes alélicos, donde el gen dominante enmascara la acción del gen recesivo; y es imposible diferenciar los individuos homocigotos de los heterocigotos.

Ejemplo: suponga que el gene L determina una producción de leche igual a 4.000 kg y su alelo recesivo l, 2.000 kg. Además, sobre el carácter no existen influencias del medio ambiente. Por tanto:

L = 4.000 kg LL = 4.000 kgl = 2.000 kg ll = 2.000 kg

Padres LL x llValor fenotípico 4.000 kg 2.000 kg F1 Ll Valor fenotípico 4.000 kg F2 Ll x Ll

Progenie F2 LL 2Ll llValor fenotípico 4.000 kg 4.000 kg 2.000 kg

La media de producción de leche de la F 2 es igual a :

[4.000 + 2(4.000) + 2.000]/4 = 3.500 kg.

Consecuencias de la acción génica de dominancia

Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir que:

Cuando los padres presentan valores fenotípicos extremos, la F1 presenta un valor semejante al del mayor de los padres.

La distribución de la F2 es asimétrica. Originando una curva asimétrica, tornándose simétrica a medida que se aumenta el tamaño de la muestra.

La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a la de la F2.

Si los caracteres de importancia económica fueran afectados por este tipo de acción génica, el mayor progreso genético se obtendría al producir individuos homocigotos dominantes o heterocigotos.

Acción génica de sobredominancia

La sobredominancia se caracteriza porque los individuos heterocigotos presentan un valor fenotípico, superior a los de los individuos homocigotos dominantes y recesivos.

Ejemplo: suponga que la producción de leche en un rebaño, los individuos homocigotos dominantes (AA) presentan una producción de leche igual a 2.000 kg, los homocigotos recesivos (aa) producen 1.000 kg; en cambio los individuos heterocigotos (Aa) producen 2.500 kg. Además, sobre el carácter no existen efectos ambientales.

Padres: AA x aaValor fenotípico: 2.000 kg 1.000 kg F1 AaValor fenotípico 2.500 kg F2 Aa x AaProgenie de la F2 AA 2Aa aaValor fenotípico 2.000 kg 2.500 kg 1.000 kg

La media de la F2 es igual a: [2.000 + 2(2.500) + 1.000]/4 = 2.000 kg

Consecuencias de la acción génica de sobredominancia

Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir que:

Cuando los padres presentan valores fenotípicos extremos, la F1 presenta un valor mayor al del padre superior.

La distribución de la F2 es asimétrica. Originando una curva asimétrica, tornándose simétrica a medida que se aumenta el tamaño de la muestra. La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a la de F2.

Si los caracteres de importancia económica fueran afectados por este tipo de acción génica, el mayor progreso genético se obtendría al producir individuos heterocigotos.

Acción génica de epistasis

Este tipo de acción génica se caracteriza por interacción entre genes no alélicos.

Ejemplo: suponga que la ganancia de peso de los animales está gobernada por los genes A y B, los individuos en donde sus genotipos presenten los genes A o B, ganan 2

libras por día, mientras las demás combinaciones ganan 1,6 libras por día. El medio ambiente no tiene influencias sobre la expresión del carácter.

Tabla 17. Tipo de acción génica de epístasis

Generación GenotiposFenotipos de la ganancia de peso

diaria en librasPromedio de la ganancia de peso

diaria en libras.

P1AABBaabb

2,001,60

1,80

F 1 AaBb 2,00 2,00

F2

1AABB2AABb1AAbb2AaBB4AaBb2Aabb1aaBB2aaBb1aabb

2,002,001,602,002,001,601,601,601,60

1,83

Fuente: Lasley (1978).

Consecuencias del tipo de acción génica de epistasis

Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir: Cuando los padres presentan valores fenotípicos, extremos, la F1 presenta un valor

semejante al mayor de los padres. La distribución de la F2 es asimétrica. La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a los de la F2

Si los caracteres de importancia económica fueran gobernados por este tipo de acción génica únicamente, la manera de obtener el máximo progreso genético sería obtener animales con las combinaciones génicas deseables.

Determinación del número de pares de alelos que regulan la expresión de un carácter cuantitativo.

El estudio de las variaciones de los seres vivos es lo que ha permitido a los genetistas agropecuarios hacer selección de los individuos superiores, permitiendo de esta manera ayudar a incrementar la productividad agrícola y pecuaria por unidad de área. El estudio de esta variación ha permitido establecer el número de pares de alelos que regulan la expresión de un carácter cuantitativo.

Si se determina la diferencia entre los promedios de dos líneas parentales, la P 1 y la P2, que representan extremos fenotípicos para un carácter, y luego se determinan las varianzas de las generaciones F1 y F2, se puede determinar el número de pares de alelos (N) que afectan el carácter, usando la siguiente fórmula: N = ( Xp1 – Xp2 )2 / 8 ( S2

F2 – S2F1)

El procedimiento general para estudiar la herencia consistió en cruzar plantas o animales dotados de caracteres diferentes, registrar los resultados obtenidos en las generaciones sucesivas y elaborar una hipótesis para explicar los resultados

observados. Conviene insistir en que se deben observar primero los hechos y establecer después una hipótesis necesaria para interpretarlos. Tal es el método de la inducción científica.

Veamos el siguiente ejemplo: en el CI Turipaná de Corpoica se hizo un cruce entre el ganado criollo Romosinuano, cuya media de peso al destete fue de 180 kg, y ganado Cebú – Brahman que promedió 320 kg. La F1 tuvo un promedio de 250 kg, con un desvío estándar de 18 kg. La F2 dio un promedio de 220 kg con un desvío estándar de 25 kg.¿ Cuál será el número de genes que rigen dicho carácter?

Utilizando la fórmula anterior, se tiene: N = (320 – 180)2 / 8 (252 – 182) = 8,13

Podemos inferir que el peso al destete en este cruce puede estar regulado por un número de pares de genes alelos que pueden fluctuar entre 8 y 9.

La gran dificultad, ahora, es saber, en cuáles de los 30 cromosomas que poseen los bovinos se localizan estos genes; según la tabla 2.2 en el capítulo 2 serían entre 6.561 y 19.683 genotipos distintos desconociéndose sus formas de acciones aisladas e interacciones. De allí la gran importancia de toma de informaciones y análisis de los datos de caracteres de importancia económica; para poder estimar el valor genético de los animales, lo que permite la utilización más intensa de los de mayor potencial genético, lo que ayudaría a incrementar la eficiencia de la empresa ganadera.

Caracterización Genética de los Caracteres Cuantitativos

Los caracteres cuantitativos son de naturaleza poligénica: el fenotipo no es el resultado solamente de la constitución genética de los individuos, mas también de la interacción de sus genes con los varios efectos no genéticos o de ambiente. Para que los genes puedan provocar el desarrollo de un carácter, es preciso que dispongan de un ambiente adecuado. Por otro lado, las modificaciones que el ambiente pueda causar en el desarrollo de un carácter son limitadas por el genotipo del individuo. Es preciso reconocer aun, que la variabilidad observada en algunos caracteres puede ser causada por las diferencias génicas entre los distintos individuos. La variabilidad de otros caracteres puede, al contrario ser, principalmente, consecuencias de las diferencias en los ambientes a los cuales los animales fueron expuestos.

Cuanto mas el ambiente influye en las acciones de los genes, menos exacta será la estimativa del genotipo del individuo. En los caracteres económicos de los bovinos (pesos a diferentes edades, edad al primer parto, intervalo de partos, etc) el progreso que puede ser alcanzado esta en dependencia de la mayor o peor precisión en evaluar los genotipos, teniendo por base el fenotipo de los individuos.

Métodos estadísticos apropiados permiten estimar cuanto de la variación fenotípica es debida a las diferencias genéticas entre los individuos y cuanto es debido a las diferencias del ambiente; para poder entender esas diferencias, es importante comprender los conceptos de los parámetros genéticos.

Los parámetros genéticos son la heredabilidad, la repetibilidad y las correlaciones genéticas y para ser estimados dentro de una población y/o hato es indispensable la toma de registros productivos y reproductivos; siendo uno de las principales falencias en la gran mayoría de los sistemas productivos pecuarios en Colombia.

Por es el primer tema tratado en el curso fue a cerca de la importancia de los registros en cualquier sistema de producción pecuaria.

Herencia y ambiente

Los caracteres de importancia económica en los sistemas de producción pecuaria son en su gran mayoría de naturaleza poligénica, esto es, que son controladas por muchos pares de genes. Dichos caracteres son afectados por el ambiente y de allí su gran variación.

La variación es la herramienta fundamental con la cual trabaja el genetista, ya que si ésta no existe, no habría necesidad de seleccionar o eliminar los animales dentro de un sistema de producción, ya que todos tendrían igual comportamiento, o al menos serían muy semejantes.

La variación que observamos entre los animales pertenecientes a un determinado hato es debida a las diferencias de la herencia, al ambiente o a la interacción herencia-medio ambiente. La pregunta que en este momento aflora es si la herencia es más importante que el ambiente, o viceversa. Esta pregunta no tiene sentido puesto que los genes para que provoquen el desarrollo de un determinado carácter necesitan de un ambiente adecuado. Además, las modificaciones que el ambiente pueda causar en el desarrollo de un determinado carácter son limitadas por el genotipo del individuo. También es importante precisar que la variación observada en algunos caracteres

puede ser causada por las diferencias genéticas entre los individuos pertenecientes a una determinada población.

En tal sentido, a medida que los factores ambientales influyan más sobre un determinado carácter que la acción de los genes que lo rigen, menos preciso será el estimativo del valor genético de los individuos dentro de la población.

En los caracteres de importancia económica en los sistemas de producción pecuarios, la evaluación de los genotipos se hace con base en el fenotipo de los individuos pertenecientes a una determinada población; en la actualidad existen métodos estadísticos apropiados que permiten estimar que el nivel de la variación fenotípica es debida a las diferencias genéticas entre los individuos y en qué cantidad es debida a las diferencias ambientales.

División de las varianzas

Para poder entender los conceptos de los parámetros genéticos se requiere conocer los componentes de la varianza fenotípica.Fenotipo (F) = Herencia (H) + ambiente (MA) + interacción herencia -medio ambiente (ΔH.A).En términos de varianza, se tiene:

σ2 F =σ2 H +σ2 MA +σ2 ΔH.MA, de donde:σ 2 F = Varianza fenotípica σ 2 H = Varianza debida a las diferencias de la herencia entre los individuosσ 2 MA = Varianza debida a las diferencias del ambiente entre los individuos. σ 2ΔH.MA = Varianza debida a la interacción herencia- ambiente.Si no existe interacción herencia- ambiente, la varianza fenotípica se convierte en:

σ 2F =σ 2 H +σ 2 AM

La varianza hereditaria puede ser desdoblada en: σ 2H = σ 2 A + σ 2 D +σ 2 E, de donde:σ 2H = Varianza hereditariaσ 2A = Varianza debida a los efectos aditivos de los genesσ 2D = Varianza debida a los efectos de dominanciaσ 2E = Varianza debida a los efectos epistáticos.

Parámetros Genéticos

Los parámetros genéticos son la heredabilidad, la repetibilidad y las correlaciones genéticas. Los parámetros genéticos sirven para evaluar las precisiones de las predicciones del valor genético de los animales y las respuestas genéticas de un plan de mejoramiento genético animal.

Heredabilidad

Los conceptos de heredabilidad y repetibilidad fueron introducidos al mejoramiento genético animal por Lush.

La heredabilidad (h2) se define como la fracción de la varianza fenotípica que se debe a las diferencias entre los genotipos de los individuos de una población.

Entre los componentes de la varianza genotípica la más importante es la causada por los efectos aditivos de los genes.

La relación entre la varianza aditiva y la varianza total permite la obtención de la heredabilidad en el sentido estrecho, la cual se puede expresar de la siguiente manera:

σ 2H = σ2 A/σ 2 F = σ 2 A /( σ 2 H +σ 2 M)

Cuando en el numerador se incluyen todas las varianzas genéticas en relación con la varianza total, se tiene la heredabilidad en el sentido amplio, la cual se expresa así:

σ 2H =( σ2 A +σ 2 D +σ 2 E) / σ 2F =(σ 2 A +σ 2 D + ֶσ 2 E) /(σ 2 A +σ2 D +σ 2 E + σ 2M)

La heredabilidad es un concepto estadístico que se aplica a un carácter, a una población en particular, en un momento determinado.

La heredabilidad puede variar de 0 a 1, o de 0 a 100%. Cuando su valor es cero, significa que toda la variación observada en la población es originada por las diferencias del medio ambiente y no por las diferencias genotípicas de los individuos. Cuando es igual a 1, significa que toda la variación en el carácter es debida a las diferencias de los genotipos entre los individuos y que los factores ambientales tienen poco efecto sobre ella.

La estimación de la heredabilidad de un carácter y dentro de una población es de fundamental importancia para definir los métodos de mejoramiento genético más adecuado.Con frecuencia es necesario recurrir a generalizaciones como éstas:Baja: 0 – 0,25Media: 0,25 – 0,5Alta: 0,5 – 1,0

Cuando la heredabilidad es baja o media, los métodos de selección más adecuados para ayudar a aumentar la eficiencia del sistema productivo son el de pedigree o las pruebas de progenie; en cambio cuando la heredabilidad es alta, el método más adecuado es la selección por desempeño individual.

Métodos para determinar la heredabilidad

Para determinar la heredabilidad se utilizan en general individuos que por lo menos tengan 25% de coeficiente de parentesco, debido a que el parecido genético entre parientes más lejanos sería demasiado bajo y se necesitaría un número grande de individuos para detectar diferencias estadísticamente significativas y evitar errores grandes de muestreo.

Por lo general, los métodos más comunes para determinar la heredabilidad en los animales pueden ser agrupados en la siguiente forma:

I. Por el grado de semejanza entre grupos de parientes.1- Progenitores e hijos A) Regresión de los hijos sobre el promedio de ambos padres. B) Regresión de los hijos sobre uno de los padres C). Regresión de los hijos sobre las madres, dentro de padres.2- Hermanos A) Correlación intraclase entre hermanos enteros. B) Correlación intraclase entre medios hermanos 3. Líneas isogénicasII. Por la respuesta a la selección obtenida en experimentos específicamente diseñados. Esta heredabilidad es denominada “heredabilidad lograda”.

Correlación entre medios hermanosLa correlación entre medios hermanos es el método más utilizado para estimar la heredabilidad de los caracteres de importancia económica en los bovinos manejados bajo el sistema de producción de carne, debido a que los hermanos completos son escasos y es la única forma de obtener una población grande como la que exige la genética de poblaciones.

El análisis de varianza permite separar las diferencias genéticas entre los padres, y la correlación así obtenida es multiplicada por cuatro (ya que los medios hermanos paternos tienen en promedio 25% de sus genes en común), permite estimar la heredabilidad del carácter en consideración, con la siguiente fórmula:

h2 = 4{σ2g/ (σ2

g +σ2m)}, donde:

h2 = heredabilidad del carácter en análisis.σ2

g = varianza genética.σ2

m = varianza del medio ambiente.

Ejemplo 1: en un hato grande de bovinos de carne de la raza Nelore, los toros A, B, C y D, fueron tomados al azar y produjeron los siguientes terneros machos al ser apareados, nacidos en el mismo mes del año e hijos de vacas de la mismas edades. Los pesos de los machos fueron los siguientes.

Tabla 19. Peso al año de machos de la raza Nelore Número de

progenies por toro

Toro A Toro B Toro C Toro D

1 270 282 280 2952 285 275 278 2993 289 280 300 2704 279 258 296 3005 297 265 289 2896 278 278 295 2837 340 283 296 2798 285 248 2859 288 27010 269

2.880 2.439 2.319 2.015

ΣX2 =27486189 ΣX =9653

El planteamiento del ejemplo es simplemente para eliminar los diferentes efectos y factores de corrección posibles y, en última instancia, establecer el diseño más sencillo, como es el enteramente al azar, donde lo único que varía son los tratamientos y, en este caso, son las progenies de los cuatro toros.

Análisis de varianza

Suma de cuadrados totales = ֲֲֲֲΣX2 – (ΣX)2/n = 2748689 – (9653)2/34 = 2748689 – 2740600,265 = 8088,735

Suma cuadrados entre toros = (2880)2 /10 + (2439)2 /9 + (2319)2 /8 +(2015)2 /7 – FC = 2742661,268 – 2740600,265 = 2061,003

Suma cuadrados dentro de toros = SC total – SC Entre toros = 8088,7359 – 2061,003 = 6027,732

Tabla 20. Descomposición de la varianza

Fuentes de variación

Grados de libertad

Suma de cuadrados

Cuadrados medios

F calculado

F de la tabla

ε(CM)

Total 33 8088,735

Entre toros 3 2061,003 687,001 3,41 5,24 σ2m + kσ2

g

Dentro de toros

30 6027,732 200,924 σ 2m

Cálculo de la varianza del ambienteσ 2 m = 200,924

Cálculo de KK = 1/ (S –1) { n – (Σni 2)/n} , donde:S = número de torosn = número total de progeniesΣni = número de progenies por cada toro

K = 1/3 (34- 8,647) = 0,33 (25,353) = 8,36

Cálculo de la varianza genética

687,001 = 200,924 + K σ2 g

σ 2 g = (687,001 –200,924)/ 8,36 = 58,143

Cálculo de la heredabilidad

CORPOICA|, 14/07/11,

h2 = 4* 58,143 / ( 58,143 + 200,924) = 232,572 / 259,067 = 0,8977

Desvío estándar de la heredabilidad

dp (h2) = 4√2(n - 1) (1 – t)2[1 + (k – 1 )t ]2 / k2(n – s)(s – 1)dp (h2) = 4 √2(34 – 1)(1 – 0,22)2 [1+(8,36 –1)0,22]2/ (8,36)2(34 – 4) (4 – 1)dp (h2) = 4√2(33)(0,6084)(6,86)/6290,064 = 4√0,044 = 4x0,21 =0,84

Estimativa de la heredabilidad

h2= 0,897 ± 0,8*

* Los valores utilizados en los ejemplos no son reales y se emplearon pocos datos para facilitar los cálculos.

Interpretación de la estimativa de la heredabilidad

La heredabilidad del peso a los 365 días de edad fue de 0,89; esto significa que la variación del carácter en dicha población depende de apenas 89% de las variaciones de los genotipos y de 11% de otras variaciones.

Esta estimativa de la heredabilidad solo debe ser usada en dicha población, esto es, aquella de donde provienen los toros y las vacas que produjeron las progenies empleadas para los cálculos.

Ejemplo 2

Tabla 21. Análisis de varianza de los pesos a la 8ª semana de edad en aves White Leghorn (tabla 6)


GL SC CM Fc Ft Esperanza del cuadrado medio

Total 39 102.002,4 -Entre

reproductores4 18.232,15 4.558,0375 1,84 2,65 σ2

m +8 σ2t

Dentro reproductores

35 83,770,25 2.463,83 σ2m

Aplicando la técnica del ANAVA para estimar la heredabilidad del peso de las progenies de los cinco reproductores White Leghorn, tenemos:

Calculo de la varianza ambientalσ2

m = 2.463,83

Calculo de la varianza genéticaσ2

m + 8 σ2t = 4.558,0375

σ2t = (4.558,0375 – 2.463,83)/8 = 261,8


h2= 4x 261,8 / (216,8 + 2.463,83) = 1.047,2/2.725,63= 0,38

Interpretación de la heredabilidad

El 38% de variación de los pesos a la octava semana de edad son debidos a las diferencias genéticas aditivas entre las aves.


dp (h2) = 4√2(1 – t)2[1 + (k – 1 )t ]2 / k(k –1)(s – 1)dp (h2) = 4 √2(1 – 0,095)2 [1+(8 –1)0,095]2/ (8x7x4)dp (h2) = 4√1,64 x 2,77/224 = 4x 0,14= 0,56Este valor fue superior a la estimativa de la heredabilidad, debido al tamaño de la muestra.

Interpretación del desvío estándar de la heredabilidad Este nos indica que el valor estimado de la heredabilidad debe ser utilizado con cierta cautela; es decir no es muy preciso.

Ejemplo 3.

El siguiente ANAVA corresponde a un modelo utilizado para describir el peso al destete (205 días) de terneros Hereford, utilizado por Cardelino y Rovira ( ) en el Brasil.

Tabla 22. Análisis de varianza de los pesos al destete de terneros Hereford


GL SC C M Fc Ft Є (CM)

TotalToros 19 34942,8 1.839,1 2,82 1,92 σ2

m + 69,15 σ2t

Año 4 157189,8 39.297,5 60,20 3,32Sexo 1 57700,6 57.700,6 88,40 6,63Edad de la madre

8 172146,5 21.518,3 32,95 2,51

Manejo 2 60662,5 30.331,3 46,44 4,61error 2474 1615771,5 653,1 σ2

m

K = 69,15Aplicando la técnica del ANAVA para estimar la heredabilidad del peso al destete de terneros de la raza Hereford, tenemos:

Calculo de la varianza ambientalσ2

m = 653,1

Calculo de la varianza genéticaσ2

m + 69,15 σ2t = 1.839,1

σ2t = (1.839,1 –653,1) / 69,15 = 17,15


h2= 4 x 17,15 / (17,15 + 653,1) = 68,6 / 670,25= 0,102

Interpretación de la heredabilidad

La heredabilidad del peso al destete en terneros de la raza Hereford fue baja, revelando una baja influencia de la variación genética en la variación fenotípica total.


dp (h2) = 4√2(n - 1) (1 – t)2[1 + (k – 1 )t ]2 / k2(n – s)(s – 1)dp (h2) = 4 √2(2509 – 1)(1 – 0,026)2 [1+(69,15 –1)0,026]2/ (69,15)2(2509 –20) (20 – 1)dp (h2) = 4√2(2509)(0,95)(7,68) / 226.132.438,7 = 4√0,00016 = 4x0,012 =0,048

Interpretación del desvío estándar de la heredabilidad

Este nos indica que el valor estimado de la heredabilidad debe ser utilizado con precisión.

Ejemplo 3.

Pereira, Pereira y Lemos (1980), al estudiar los factores ambientales y genéticos relacionados con el intervalo entre partos en la raza Caracu, de la hacienda Pozos de Caldas en Minas Gerais, Brasil; utilizaron 6768 datos, relativos al periodo de 1960 a 1975 y propusieron el siguiente ANAVA (Tabla 23), correspondiente al modelo para describir el intervalo entre partos de dicha raza.

Tabla 23. Análisis de varianza de los intervalos entre partos en la raza Caracu.

Fuentes de variación GL Cuadrado medio Є (CM) Fc FtTotalAño 15 69765,796 12,36 2,04Mes 11 129748,969 22,99 2,18Orden de parto 7 473587,162 83,92 2,64Sexo 1 88528,999 15,70 6,63Toro 116 19493,092 σ2

m + 55,75 σ2t 3,50 1,33

Residuo 6617 5643,623 σ2m

Utilizando este ANAVA, se procede a calcular la varianza del ambiente y la genética de igual forma como se efectuó en los ejercicios anteriores y sus estimados fueron: σ2

m = 5643,623 y σ2

t = 248,421 y una estimativa de la heredabilidad de = 0,17 y un desvío estándar de ± 0,03.

Los autores propusieron el siguiente modelo para explicar la variación de los intervalos entre partos de las vacas de la raza criolla Caracu.Yijk = µ + ai + Fj + eijk , dondeYijk = intervalo de parto de cada una de las vacas. µ = media general. ai = grupo de efectos aleatorios ( toro).Fj = grupo de efectos fijos (año, mes, orden de parto y sexo del ternero).

eijk= error experimental.

La media ajustada, correspondiente a los 6768 intervalos de parto de las vacas de la raza Caracu en la Hacienda Pozos de Caldas entre 1960 a 1975, fue de 439,91±4,09 días. Todas las fuentes de variación consideradas en el ANAVA fueron altamente significativas (P<0,01); en la practica lo que significa es que estas fuentes influyen directamente en el IEP, y si este se desea mejor, se les debe prestar atención.

El efecto del año es, básicamente, un reflejo de las condiciones favorables de clima, con implicaciones en la disponibilidad de forrajes. Del punto de vista del mejoramiento genético el efecto del año impone que las comparaciones entre las vacas deben ser hechas dentro de un mismo año, eliminando así el efecto de esta variable en el intervalo de parto.

Los efectos atribuidos al mes de parición son resultantes, principalmente, de las condiciones de alimentación y manejo dispensadas a los animales. Los autores del trabajo encontraron que las pariciones, con intervalos más cortos fueron las ocurridas en el primer semestre del año, notablemente en abril, mayo y junio. Por lo tanto parece razonablemente admitir que las vacas que paren en estos meses fueron beneficiadas por condiciones favorables de de alimentación a lo largo de sus gestaciones, proporcionándoles buenas condiciones físicas en el momento del parto. Además se debe considerar que las vacas lecheras tienden a perder peso en los tres primeros meses de la lactancia, recuperándose al inicio del periodo de las aguas, donde las condiciones de alimentación son mas favorables, concurriendo así a disminuir el periodo de servicio y consecuentemente el intervalo de parto.

Por otro lado, observaron que las vacas con los mayores intervalos entre partos fueron aquellas correspondientes a las pariciones de octubre y noviembre. Las vacas paridas al final de la seca e inicio de las aguas tuvieron, posiblemente, intervalos partos mas largos, en consecuencia de las condiciones deficientes por las cuales pasaron durante el periodo de la seca, además de la perdida de peso que acompaña el inicio de la lactancia, lo influye a alargar el periodo de recuperación de los animales, con reflejos en el periodo de servicio y el intervalo entre partos.

Parece aconsejable dispensar mejores cuidados, especialmente en cuanto a la alimentación, las vacas que deberán parir al final de la seca e inicio de las aguas, a fin de reducir el periodo de servicio y consecuentemente el intervalo entre partos.

Los mayores intervalos entre partos que observaron los autores fueron para las vacas entre el 1º y el 2º parto, con una duración media de 496,23 días. A partir del segundo parto hubo tendencia a disminución de los intervalos entre partos, alcanzando valores muy próximos de la 4ª , hasta la 8ª pariciones.

Mayores cuidados, especialmente de asistencia y de alimentación, serian recordables, principalmente, para las primíparas, en el sentido de reducir los intervalos entre partos, una vez que estas presentaron una duración superior a 56 días en relación a la media estimada del hato.

De las gestaciones que originaron crías machos resultaron en intervalos entre partos más largos, 443,58 días para los machos y 436,24 días para las hembras. El efecto

debido al sexo del producto puede ser atribuido a las influencias de manejo, nivel nutricional antes y después la gestación, duración del periodo de gestación, etc.

En cuanto a la estimativa de la heredabilidad puede ser considerada un poco alta, en relación a muchos trabajos que muestran valores en su mayoría, muy cercanos a cero. Este resultado indica que algún progreso genético podría ser logrado por la selección de vacas de intervalos entre partos cortos y de toros cuyas hijas presenten también dicho carácter por debajo de la media general.

Todos estos comentarios fueron hechos para observar la relación entre la estadística y el MGA, y la manera de utilizar las informaciones obtenidas, par tomar decisiones que conduzcan en este caso a reducir el IEP en dicho hato.

Repetibilidad

Es un concepto estrechamente relacionado con la heredabilidad y es de gran ayuda para los caracteres que se expresan varias veces en el animal, tales como: peso al nacer, peso al destete, producción de leche.

Como la repetibilidad se refiere a diferentes registros de un mismo animal, no hay por tanto segregación o combinación independiente de los genes, y por ello las diferencias ambientales son las causantes de las diferencias en los registros.

En el caso de los efectos ambientales con respecto a la repetibilidad, éstos se pueden dividir en dos componentes: variación ambiental de efectos permanentes (VMP), que son aquellos que una vez ocurren en el animal afectan de allí en adelante su producción en los registros siguientes; el ejemplo clásico es la pérdida de un cuarto de una vaca, el cual afectará la producción de la leche de la vaca en las siguientes lactancias. La variación ambiental de efectos temporarios (VMT), son las variaciones de la producción que se dan dentro de un mismo individuo por las diferentes influencias del 0ambiente, que ocurren de época en época, como por ejemplo cambios de alimentación, enfermedad, etc.

Por tanto, es necesario obtener la forma de medir el valor de cada tipo de influencia que actúa en las producciones que se repiten, para poder establecer la correlación entre ellas, con la finalidad de evaluar las futuras producciones de los animales. Esto puede ser hecho a través de la estimativa de la repetibilidad, que es calculada en términos de la varianza fenotípica.

Concepto de repetibilidad

La repetibilidad se define como la correlación de diferentes registros para un carácter en particular o como la expresión del mismo carácter en diferentes épocas de su vida productiva.

En términos de varianza tenemos:σ 2f = varianza fenotípica totalσ 2 g = varianza genéticaσ 2m = varianza del ambiente

σ 2p = σ 2g + σ 2m (1)σ 2m= σ 2mp + σ 2mt

donde:σ 2mp = varianza del ambiente permanenteσ 2mp = varianza del ambiente temporal

La varianza ambiental permanente es el factor responsable de la varianza entre los individuos, y la varianza ambiental temporal es la responsable de la varianza dentro de los individuos.

La varianza entre los animales está formada por dos componentes: genéticos y ambientales; la varianza dentro de los animales es proveniente únicamente de la varianza temporal.

Sustituyendo en la ecuación 1, se obtiene:

σ 2p = σ 2g + σ 2mp + σ 2mt

La varianza entre los individuos será:

σ 2p = σ 2 mp + σ 2g

La relación entre la varianza entre los individuos y la total nos da la estimativa de la repetibilidad ( r ).

r = (σ2 g + σ 2 mp ) /( σ 2g + σ 2mp +σ 2mt)

Como se trata de un mismo carácter, el cual es medido en diferentes épocas de la vida del animal, es decir que el genotipo no cambia, entonces se obtiene:

r = σ 2mp/ (σ 2mp + σ 2mt)

Procesos para estimar la repetibilidad

Los caracteres repetibles presentados por los animales permiten dos tipos de medidas: las que se repiten en el tiempo (peso al destete de los terneros producidos por una misma vaca) y las que se repiten en el espacio (características de la canal). La estimativa de la repetibilidad puede ser analizada, bajo ciertas condiciones, por los mismos métodos.

a- Número iguales de medidas por individuo

Ejemplo: en un hato manejado bajo el sistema de producción de carne, seis vacas tomadas al azar destetaron en cinco lactancias sucesivas, y los pesos de sus terneros son presentados en la (Tabla 24). Estimar la repetibilidad para dicho carácter.

Tabla 24. Pesos al destete en cinco lactancias sucesivas (corregidas por edad al destete, edad de la vaca y sexo del ternero).

Vacas 1ra lactancia 2da lactancia 3ra lactancia 4ta lactancia 5ta lactancia TotalesA 140 151 152 160 148 751B 155 158 164 170 169 816C 138 145 160 163 158 764D 163 169 172 178 158 840E 142 148 156 160 145 751F 138 145 147 170 165 765

N = 6 n =30 ∑X2 =735751 ∑X = 4687

Análisis de varianzaSuma de cuadrados totales:SC total =∑X2 – (∑X)2 /n = 735751 – (4687)2 /30 = 735751 – 732265,63 = 3485,37

Suma de cuadrados entre vacas:SC entre vacas = {(751)2 + (816)2 + (764)2 + (840)2 + (751)2 + (765)2} / 5 – (4687)2 /30 = 733675,8 – 732265,63 = 1410,17

Suma de cuadrados dentro de vacas:SC dentro de vacas = SC total - SC entre vacas = 3485,37 – 1410,17 = 2075,2

Tabla 25. Descomposición de la varianza


Grados de libertad

Suma de cuadrados

Cuadrados medios

ε(CM)

Total 29 3.485,37

Entre vacas 5 1.410,17 282,034 σ2mt + kσ2

mp

Dentro de vacas 24 2.075,20 86,46σ2

mt

Cálculo de σ2 mt

σ2mt = 86,46

Cálculo de σ2mp

σ2 mp = (CM entre vacas – CM dentro de vacas)/k = (282,034 – 86,46)/ 5 = 39,11

Cálculo de la repetibilidad r = σ2

mp / (σ2mp + σ2

mt) = 39,11 / (39,11 + 86,46) = 0,31

Desvío estándar de la repetibilidaddp ( r ) = √ 2( 1- r )2 [ 1 + ( k – 1)r]2 / k(k –1) (N – 1)

= √ 2(1- 0,31)2 [ 1 + ( 5 –1)x 0,31]2 / 5(5 – 1) (30 –1)

= √ 4,80 / 580 = ± 0,090

Estimativa de la repetibilidadr = 0,31 ± 0,090 *

* Estos datos no son reales, fueron utilizados para facilitar los cálculos.

b- Números diferentes de medidas por individuo

Para el análisis de varianza se utiliza el mismo modelo del ejemplo anterior; lo único que cambia es la estimaba del cuadrado medio dentro de individuos, el cual se obtiene elevando al cuadrado la sumatoria de todos los registros de cada individuo dividido por el de datos del valor respectivo de cada individuo, menos el factor de corrección. El coeficiente k, o sea el número de registros promedio por individuo se obtiene a través de la siguiente fórmula:

k = [1 /(N –1) {m - ∑X2i / m}] , donde:

N = número de individuos, m = número total de mediciones.

El desvío estándar de la repetibilidad cuando existe un número diferente de observaciones por individuo se obtiene con la siguiente fórmula:

dp( r ) = √ 2 ( m –1 ) (1 – r)2 [1 + (K –1)r]2 / k2 (m – N) (N – 1).

Consideraciones sobre la repetibilidad

La repetibilidad, como la heredabilidad, tiene una escala de valores que varía entre 0 a 1 ó de 0 a 100 %.

La repetibilidad marca el límite de la heredabilidad para cualquier carácter en consideración; ya que la heredabilidad máximo puede ser igual al valor de la repetibilidad, pero nunca mayor que ésta.

La repetibilidad también nos da una indicación de cuántos registros deben obtenerse del individuo antes de ser eliminado, ya que si la repetibilidad es alta bastarán pocos registros para decidir si el animal es desechado o no; caso contrario ocurre cuando la repetibilidad es baja. Mediante el uso de la siguiente fórmula se puede calcular la repetibilidad del carácter cuando se emplea un gran número de registros.

R = nr/{1 + (n-1)r, donde:R = repetibilidad para las producciones del individuon = número de registros.

La repetibilidad es utilizada en la estimativa de la capacidad más probable de producción (CMPP).

CMPP =Xh + nr/{1 +(n-1)r}(Xi – Xh), donde:

CMPP = capacidad más probable de producción

Xh = media del hato Xi = media del individuo n = número de registros r= repetibilidad del carácter.La capacidad más probable de producción indica la producción del animal en el siguiente parto.

Por medio de la capacidad más probable de producción se puede calcular el índice materno productivo (IMP), con la siguiente fórmula:

IMP = CMPP x 365 /IEP, donde

IMP = índice materno productivoCMPP = capacidad más probable de producciónIEP = intervalo entre partos.

El IMP significa la producción de la vaca por intervalo entre partos.

Interpretación del coeficiente de repetibilidad

Como el coeficiente de repetibilidad está asociado con la probabilidad de estimar la futura producción del animal; para entender mejor su valor estimado se toma como ejemplo lo analizado anteriormente, en donde la media del peso al destete en la población es de 165 kg y una vaca que destete su ternero de 170 kg. Se quiere determinar el peso al destete en su próximo parto, siendo la r = 0,3 para dicho carácter.

La superioridad de la vaca frente al hato es 170 – 165 = 5 Kg.

Probable superioridad en el peso al destete en el siguiente parto: 0,3 x 5 = 1,5 kg.

Probable peso al destete del próximo ternero de la vaca = 165 + 1,5 = 166,5 Kg.

Otra forma de interpretar el coeficiente de repetibilidad es comparando el peso al destete de los terneros entre dos vacas diferentes dentro del mismo hato.

Así por ejemplo, si una vaca A destetó un ternero 170 y la vaca B destetó un ternero con 150 kg en sus primeros partos, es de esperarse una diferencia media en el siguiente parto de 6 kg, o sea:

170 – 150 = 20 kg20 kg x 0,3 = 6 kgO sea que la vaca A destetará en su próximo parto con un peso por encima de 6 kg de la vaca B.

Correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales

El valor económico de un animal es el resultado de cierto número de caracteres deseables que influyen en su expresión. Por tanto, al seleccionar los animales para un

determinado carácter es importante conocer la correlación que presenta con otros caracteres de importancia económica.Estas correlaciones se pueden vislumbrar por medio de la siguiente expresión:

F = G + AFenotipo = genotipo + ambiente

En términos de correlación, puede ser transformada de la siguiente manera

Tomado de Dalton (1980).

Esto indica que la correlación fenotípica entre dos caracteres depende de la correlación genética más la correlación ambiental. De este tipo de correlaciones la más importante es la correlación genética entre los dos caracteres, ya que ella muestra la extensión en que los mismos genes afectan la expresión de dichos caracteres.

Poca atención se debe prestar a las correlaciones fenotípicas entre los caracteres, en tanto no se conozcan la magnitud y el signo de la correlación genética existente entre ellas. El mayor problema se presenta cuando existe una correlación fenotípica positiva enmascarada por una correlación genética negativa, ya que esto implicaría un retroceso genéticamente.

La correlación genética entre dos caracteres es explicada por dos fenómenos: pleiotropía y ligamiento. La pleiotropía se define como el proceso en que un gene puede afectar dos o más caracteres; el ligamiento es la propiedad que tienen dos genes de viajar juntos, esta se disminuye en cada generación, debido a que el ligamiento es quebrado por el “crossing–over”. Esta tasa de quiebra está relacionada con la distancia entre los genes.

La importancia de la correlación genética entre dos caracteres, bajo el punto de vista del mejoramiento genético, es que si entre ellas existe una correlación alta y positiva, el énfasis en la selección deberá ser hecha apenas en una de ellas, reduciéndose el número de caracteres a seleccionar. Si los caracteres no muestran correlación genética, la selección de una de ellas no aumentará ni disminuirá el otro; si los caracteres muestran una correlación negativa, la selección de una de ellas reducirá al otro.

La correlación observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas del medio ambiente común entre ellas, causando una correlación medio ambiental; el valor de las

Para el carácter

X X(F) = X(G) + X(A)

Correlación Fenotípica

Correlación Genética

Y Y(F) = Y(G) + Y(A)Para el carácter

Correlación Ambiental

X(F) = X (G) + X(A)

Para el carácter

X X(F) = X(G) + X(A)

Correlación Fenotípica

Correlación Genética

Y Y(F) = Y(G) + Y(A)Para el carácter

Correlación Ambiental

X(F) = X (G) + X(A)

correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales varía entre – 1 a +1; como se trato en el tema de las correlaciones.

Fórmulas para estimar los diferentes tipos de correlaciones

Los métodos para estimar la correlación genética son esencialmente los mismos que para estimar la heredabilidad y usualmente se puede aprovechar el mismo experimento o los mismos datos para realizar ambas estimaciones. La diferencia se presenta en que el caso de la correlación genética se utiliza la coravianza entre parientes en vez de la varianza, como también que hay que tener cada medida para cada carácter, de modo que en lugar de sumas de cuadrados lo que calculamos son las sumas de productos.

En el caso de la correlación genética utilizando el método de medios hermanos la fórmula es la siguiente:

rA12 = 4CovS12 / √4σ2S1. 4σ2

S2, donde:rA12 = correlación genéticaσ2

S1 = varianza genética del carácter 1.CovS12 = covarianza genética entre el carácter 1 y 2.σ2

S2 = varianza genética del carácter 2.Para las correlaciones fenotípicas y ambientales se utilizan las siguientes fórmulas:Correlación fenotípicarP12 = (CovW12 + CovS12 ) / √ (σ2

W1 + σ2S1) (σ2

W2 + σ2S2), donde:

rP12 = correlación fenotípica entre el carácter 1 y2.CovW12 = covarianza ambiental entre el carácter 1 y2.CovS12 = covarianza genética entre el carácter 1 y 2.σ2

S1 = varianza genética del carácter 1σ2

S2 = varianza genética del carácter 2.σ2

W1 = varianza ambiental del carácter 1.σ2

W2 = varianza ambiental del carácter 2.Correlación ambientalRE12 = CovW12 - CovS12 / √ (σ2

W1 - σ2S1) (σ2

W2 - σ2S2)

rE12 = correlación ambiental entre el carácter 1 y 2.CovW12 = covarianza ambiental entre el carácter 1 y 2.CovS12 = covarianza genética entre el carácter 1 y 2.σ2

S1 = varianza genética del carácter 1σ2

S2 = varianza genética del carácter 2.σ2

W1 = varianza ambiental del carácter 1.σ2

W2 = varianza ambiental del carácter 2.

Procedimientos para el Cálculo de las Correlaciones Fenotípicas, Genéticas y Ambientales

Para el cálculo de las correlaciones genéticas, fenotípicas y ambientales tomaremos el ejemplo entre la correlación entre el peso al destete (205 días de edad) y el peso a los 550 días de edad) en el ganado Hereford, datos de Cardellino y Rovira Los dos análisis de varianza fueron:Carácter 1:F.V. G.L. C.M. C.M. esperadosEntre toros 63 1015,73 σ2

W1 + 39,1 σ2S1

Dentro de toros 2748 525,66 σ2W1

Carácter 2:F.V. G.L. C.M. C.M. esperadosEntre toros 63 2164,57 σ2

W2 + 39,1 σ2S2

Dentro de toros 2748 765,71 σ2W2

Análisis de covarianza:Caracteres 1 y 2F.V. G.L. P.M. P.M. esperadosEntre toros 63 1105,11 CovW12 + 39,1 CovS12

Dentro de toros 2748 400,93 CovW12

Varianza ambiental para el carácter 1:σ2

W1 = 525,66Varianza genética del carácter 1:σ2

S1 = (1015,73 -525,66 )/ 39,1 = 12,53

Varianza ambiental para el carácter 2:σ2

W2 = 765,71

Varianza genética del carácter 2:σ2

S2 = (2164,57 – 765,71 )/ 39,1 = 35,78Covarianza ambiental entre los caracteres 1 y 2.CovW12 = 400,93Covarianza genética entre los caracteres 1 y 2.CovS12 = (1105,11 – 400,93) / 39,1 = 18,01Cálculo de la correlación genética entre el peso al destete y peso a los 550 díasrA12 = 4CovS12 / √4σ2

S1. 4σ2S2

rA12 = 4x18,01 / √ 4x 12,53 x 4 x 35,78 = 0,85.La correlación genética entre el peso al destete y el peso a los 550 días fue alta y positiva (85%), lo que indica que una alta proporción de los genes que actúan al peso al destete son los mismos que actúan a los 550 días; por lo tanto la selección por el peso al destete resultará en respuestas positivas en el peso a los 550 días.Cálculo de la correlación fenotípica:rP12 = (CovW12 + CovS12 ) / √ (σ2

W1 + σ2S1) (σ2

W2 + σ2S2)

rP12 = (400,93 + 18,01 ) / √ (525,66 + 12,53) (765,71 + 35,78) = 0,64.La correlación fenotípica entre el peso al destete y el peso a los 16 meses, fue alta y positiva. Esto sugiere que un animal con un peso por encima de la media al destete deberá mantener parte de esta ventaja a los 550 días de edad. Cálculo de la correlación fenotípica:rP12 = (CovW12 - CovS12 ) / √ (σ2

W1 - σ2S1) (σ2

W2 - σ2S2)

rP12 = (400,93 - 18,01 ) / √ (525,66 - 12,53) (765,71 - 35,78) = 0,63.La correlación ambiental fue alta y positiva. Esto indica que una alta proporción de los factores ambientales que actúan al peso al destete también afectan al peso a los 550 días.

Principios de la selección

Cuando una población atiende los principios de la Ley de Hardy Weinberg, la frecuencia relativa de los alelos y las proporciones genotípicas se mantienen estables a lo largo del tiempo. Por tanto, bajo el punto de vista del mejoramiento genético animal, no está progresando o retrocediendo genéticamente. Para sacarla de dicha estabilidad es necesario emplear fuerzas capaces de alterar las frecuencias génicas, aumentando el número de genes que atienden los objetivos de mejoramiento.

La selección es la”fuerza” capaz de actuar en la población en el sentido de promover la alteración de las frecuencias génicas.

Concepto de Selección

La selección puede ser definida como el conjunto de procesos mediante los cuales ciertos individuos en una determinada población son elegidos para ser padres de la siguiente generación.

En tal sentido, la selección implica reproducir los animales en forma diferencial, multiplicando los superiores genéticamente y no dejando reproducir a los inferiores.

Los procesos a tener en cuenta para la elección de los mejores animales genéticamente son los siguientes:

Decidir los objetivos y los criterios de selección. El objetivo consiste en definir la importancia que debe atribuirse a cada uno de los caracteres. Esta importancia, o peso relativo, se define considerando en qué medida una unidad de mejora, en cada carácter, aumenta la eficiencia económica del sistema de producción. Definido el objetivo, el paso siguiente es establecer un criterio de selección; el cual dependerá de la estimativa de la heredabilidad del carácter y de su valor económico.

Decidir el método de selección a utilizar, el cual está dado por la estimativa del valor de la heredabilidad de cada carácter en particular; ya que si la heredabilidad es baja o media, los métodos de selección indicados son la selección por pedigree o prueba de progenie y si la heredabilidad es alta el método indicado es la selección por el desempeño individual.

Estimar el valor genético de cada animal candidato a reproducción. Ordenar los animales por sus valores genéticos. Decidir la intensidad de selección que se va aplicar. Elegir los animales para reproducción. Planificar el apareamiento de los animales elegidos. Estimar el progreso genético obtenido.

En resumen la selección será mas eficiente en al mediada que elección de los animales para reproducción se base en elegir aquellos que posean los mas altos meritos genéticos, estimados por la diferencia esperada de progenie (DEP) y planificar los apareamientos, para que dejen el mayor numero de descendientes y así incrementar la frecuencia de genes dentro y la población y la media del carácter a mejorar se incremente

Efecto genético de la selección

El efecto genético de la selección es el aumento de la frecuencia de genes deseables.

Considerando una población compuesta de individuos en la siguiente proporción: 1 AA – 2 Aa - 1 aa, la frecuencia del gen A (qA) = será frec de A = 4/8 = ½ = 0.5 ó 50 %.

Supongamos que los individuos aa sean eliminados, entonces los únicos que tienen probabilidad de aparearse son los individuos AA y 2 Aa, así la frecuencia del gen A, será:

AA 2Aa AA Aa aa AA AAx AA 2(AaxAA) 4 - 2Aa 2(AaxAA) 4(AaxAA) 4 4 - 4 4 - 4 8 4 ----- ------ ----- 16 16 4

La nueva proporción de los individuos será: 16 AA: 16 Aa: 4aa, o sea,

4 AA: 4Aa: aa. Por tanto, la nueva frecuencia del gen A (qA) sería qA=12/18=0.67.

El cambio de la frecuencia génica resultado de la selección contra el gen recesivo será: q'A – qA = 0.67 – 0.50 = 0.17 ó 17%.

Respuesta de la selección

El objetivo principal por el cual seleccionamos determinados animales dentro de la población es para aumentar la media del carácter, o sea que esta es la respuesta de la selección.

La respuesta de la selección es medida por la ganancia genética (Δg), que es una función del diferencial de selección (DS) y la heredabilidad del carácter. Por tanto:

Δg = DS x h2

Diferencial de selección

Es la diferencia entre la media del grupo seleccionado para reproducción y la media de la población.

DS = X 1 – X p, donde:

DS = diferencial de selecciónX 1 = media de los individuos seleccionadosX p = media de la población

Ejemplo: en un hato manejado bajo el sistema de producción de carne, con media de peso igual a 185 kg a los 9 meses de edad, se seleccionó un grupo para reproducción con media de 235 kg a la misma época. ¿Cuál fue el diferencial de selección practicado?

DS = X 1 – X p: DS = 235 kg – 185kg = 50 kg

Muchas veces el carácter que se está midiendo no se expresa en el macho, por ejemplo la producción de leche, cantidad de huevos, número de lechones al nacimiento, etc. Sin embargo, el macho aporta 50% de los genes para dicho carácter; en estos casos, para estimar el diferencial de selección (DS) se utiliza la media de las producciones de parientes cercanos, como en el caso de hermanos completos o medios hermanos. El hecho de utilizar hermanos completos es más seguro debido a que tienen 50% de parentesco y son criados bajo las mismas circunstancias medio ambientales. El diferencial de selección es calculado por la siguiente fórmula:

DS = (DS m + DS h) /2, donde

DS = diferencial de selecciónDSm = diferencial de selección de los machos. Es calculado por la diferencia entre la media de las hermanas del macho escogido y la media del hato.DS h = diferencial de selección de las hembras. Es calculado por la diferencia entre la media de las hembras seleccionadas y la media de la población.

Ejemplo: en un hato bovino manejado bajo el sistema de doble propósito, cuya media para producción de leche fue de 1.500 kg. Se seleccionaron para reproducción machos cuyas medias hermanas produjeron en media 2.300 kg y hembras cuyas medias de producción de leche fue de 2.100 kg. ¿Cuál es el diferencial de selección practicado?

DS = (DSm + DS h)/2DSm = X hermanas – X del hato = 2.300 kg –1.500 kg = 800 kgDS h = X hembras – X del hato = 1.900 Kg – 1.500 Kg = 400 kgDS = ( 800 kg + 400 kg)/2 = 1.200 kg/2 = 600 kg.

Asumiendo que la población sigue una distribución normal se tiene que el valor de DS depende de la relación entre la proporción seleccionada y la variación existente en la población. La relación entre el diferencial de selección (DS = X 1 – X p) y el desvío estándar fenotípico (σ p) es denominada intensidad de selección (i). Por tanto:I = (X 1 – X p) / σ p= DS/σ p: DS = i x σ p

Tabla 26. Intensidad de la relación (i) obtenida cuando los mejores animales son utilizados en la reproducción.

Fracción seleccionada Intensidad de selección (i)100% 090% 0.2080% 0.3570% 0.5060% 0.6550% 0.8040% 0.9730% 1.1620% 1.4010% 1.76

5% 2.064% 2.153% 2.272% 2.421% 2.67

Tomado de Lush (1964).

Ejemplos:

En un hato la media del peso al destete es 185 kg y el desvío estándar de 37 kg. Se seleccionaron 50% de los mejores animales. ¿Cuál sería el diferencial de selección practicado?

DS = 0.80 x 37 kg = 29.6 kg

Si la heredabilidad del peso al destete en la población fuera de 0,3 ¿cuál será el progreso genético de dicho carácter?

Δg = h2 x DS: Δg = 0.3 x 29.6 = 8.88 kg

Esto implica que la media de la población para el peso al destete en la siguiente generación se incrementará en 8.88 kg, o sea: 185 Kg + 8.88 Kg = 193.88 kg.

Intervalo entre generaciones

Es la edad promedio de los padres al nacer sus hijos, la cual puede ser expresada de la siguiente manera:

IEG = (Em + Eh)/2, donde

IEG = intervalo medio entre generacionesE m = intervalo entre generaciones de los machosE h = intervalo entre generaciones de las hembras.

Ejemplo:

Suponiendo que en un hato de ganado de carne la edad al primer parto sea de 3 años y que existen cinco grupos de edades (3, 4, 5, 6 y 7 años), y que cada vaca contribuye para la población con un número igual de terneros. Suponiendo que los toros usados en el hato tienen edades entre 3¼ y 4¼ años, ¿cuál sería el intervalo entre generaciones en dicho hato?Intervalo entre generaciones para las hembras:

E h = (3 + 4 + 5 + 6 + 7) /5 = 25/5 = 5años.

Intervalo entre generaciones para los machos:

Em = (4 + 5)/2 = 4½ años (porque el período de gestación es aproximadamente de nueve meses).

El intervalo medio entre generaciones será:

IEG = (E m + E h )/2 = ( 5 años + 4½ años)/2 = 4.75 años.

En términos prácticos, el IEG significa en este hato en particular que para que los genes pasaran de padres a hijos transcurrieron 4.75 años. Métodos para aumentar la ganancia genética

La forma en que los tres factores (heredabilidad, diferencial de selección e intervalo entre generaciones) se relacionan, indica la manera de optimizar la ganancia genética, la cual puede ser dada por generación o por año, por medio de las siguientes fórmulas:

Ganancia por generación = heredabilidad x diferencial de selección

Ganancia por año = heredabilidad x diferencial de selección /intervalo entre generaciones.

Diferencial de selección

El diferencial de selección está afectado primordialmente por la eficiencia reproductiva, la variación genética del carácter a seleccionar dentro de la población y el número de caracteres a ser seleccionados.

La eficiencia reproductiva se mide principalmente por la edad al primer parto y el intervalo entre partos en las hembras; por tanto, una alta edad al primer parto e intervalos entre partos, unidos a una alta mortalidad, como son las características de nuestros sistemas productivos, dan como consecuencia una baja tasa de reforma anual; estos factores contribuyen a un diferencial de selección bajo. Medidas capaces de elevar la eficiencia reproductiva dan como resultado un diferencial de selección mayor.

En cuanto a la variación genética, mientras mayor sea ésta, mayor será el diferencial de selección.

El número de caracteres también influyen sobre el diferencial de selección; en la medida en que el número aumenta el diferencial de selección disminuye, en la proporción de 1/√n, donde n es el número de caracteres a seleccionar.

Heredabilidad

Según la fórmula para estimar la heredabilidad, ésta puede ser aumentada al elevar la varianza aditiva y al disminuir la varianza del ambiente.

Intervalo entre generaciones

Todas las medidas tomadas en el hato para reducir la edad al primer parto y el intervalo entre partos de las hembras, como la disminución de la pubertad. El aumento de la circunferencia escrotal, capacidad de servicio, como la cualidad del semen en los machos, contribuyen a mejorar el intervalo entre generaciones del hato, existiendo

mayor disponibilidad de animales para ser seleccionados y, en consecuencia, aumentar el progreso genético.

Ejemplo: en un hato de carne, de media de peso al destete de 165 kg, se seleccionaron machos de media de 240 kg y hembras de media de 190 kg. Admitiendo que la heredabilidad para el peso al destete en el hato bovino de carne es de 0.25, calcular:

a) El número de generaciones necesarias para elevar la media de dicho hato de 165 a 215 kg (manteniéndose constantes el diferencial de selección y la heredabilidad) y

b) Las medias de los padres seleccionados en cada generación de selección para obtener el progreso genético deseado.

Calculo del número de generacionesDS♂ = X♂ - Xp = 240 – 165 = 75 kgDS♀ = X♀ - Xp = 190 – 165 = 25 kg

DS = ( DS♂ + DS♀ )/2 = (75 + 25)/2 = 50 kg

∆g = 50 x 0,25 = 12,5 kg/ generación

Xe - Xp = 215 – 165 = 50 kg / 12,5 = 4 generaciones

Primera generaciónXe = 165 + 12,5 = 177,5 kg al destete

Segunda generaciónXe = 177,5 + 12,5 = 190 kg al destete

Tercera generaciónXe = 190 + 12,5 = 202,5 Kg al desteteCuarta generaciónXe = 202,5 + 12,5 = 215 kg al destete

Cálculo de las medias de los padres seleccionados en cada generación

Generación inicialX1 + DS = 165 + 50 = 215 kg al destete

Primera generaciónX2 + DS = 177,5 + 50 = 227,5 kg al destete

Segunda generaciónX3 + DS = 190 + 50 = 240 Kg al destete.

Tercera generaciónX4 + DS = 202,5 + 50 = 252,5 kg al destete.

Métodos de Selección

El interés usual de un productor pecuario es la selección simultánea de varios caracteres. Rara vez es un único carácter el objetivo de la selección. La eficiencia de

los animales de interés zootécnico guarda una relación estrecha con los caracteres que provocan mayor retorno económico. El productor de pollos de engorde tiene interés en animales con baja mortalidad y de una alta conversión alimenticia; el porcicultor tiene interés en el mejoramiento del tamaño de la camada, de la eficiencia de la conversión alimenticia, del porcentaje de carne magra y calidad de la canal: El productor de carne bovina, procura, vía selección, mejorar caracteres que le proporcionen mayor lucro como la eficiencia reproductiva, peso a una determinada edad, calidad de la canal, baja mortalidad; lo mismo que el productor de leche, el cual no solo desea mejorar la calidad de la leche, la resistencia a enfermedades, la conformación y tipo etc .

En la selección para varios caracteres, tres métodos son recomendables por la literatura a saber: a) método unitario o de Tandem; b) niveles independientes de descarte; c) índice de selección. Además de elegir los caracteres deseables económicamente importantes, es necesario conocer las correlaciones genéticas entre ellos; siendo la decisión correcta la construcción de índice de selección.

Método de los puntos

Mediante este proceso los animales son comparados por medio de un número obtenido de valores dados a cada carácter considerado de interés. Son incluidos en este método las tablas de puntos y los índices de selección.

1- Tablas de puntos

Se establecen tomándose como base un animal considerado ideal morfológicamente. Dándose puntos a cada una de sus características de exterior, dando la suma un valor determinado.

2- Índices de selección

El índice de selección es el número que representa su mérito genético para poder ser elegido como reproductor; dicho valor se basa en su valor genético (herencia) y en lo que probablemente producirían sus descendientes. El índice de selección representa una ecuación de regresión múltiple, en la que el mérito final del individuo (variable dependiente) se expresa por una función de varios caracteres correlacionados o no entre sí.

Para el establecimiento de un índice de selección se deben considerar los siguientes aspectos:

- La heredabilidad del carácter- La importancia económica de cada carácter- La correlación genética entre los caracteres- La correlación fenotípica entre ellos.

La heredabilidad constituye el parámetro básico para la selección. Ella mide la proporción de la diferencia entre los individuo que es debida a las diferencias de herencia. Además indica el progreso fenotípico que se puede esperar de los animales seleccionados en relación a sus padres.

La importancia económica de cada carácter, ya que la economía es la principal meta de la Zootecnia. No se hace Zootecnia si no hay lucro dentro del proceso productivo.

La correlación genética muestra si están ligados los mismos genes, o si algunos de los mismos genes afectan dos o más de ellos.

Las correlaciones fenotípicas muestran si éstas son afectadas por las mismas fuerzas ambientales.

Determinación de índices de selección

Además de tener en cuenta los aspectos relacionados anteriormente, para el cálculo del índice de selección, es importante la utilización de las medias de producción, como la solución de los coeficientes de regresión determinados por la resolución de ecuaciones o matrices.

a) Determinación de los coeficientes por la resolución de ecuaciones

Los caracteres escogidos para componer el índice de selección en el ganado romosinuano fueron el peso al destete y el peso a los 16 meses de edad y además se consideraron los siguientes parámetros biológicos y económicos de dichos caracteres: correlaciones fenotípicas y genotípicas, varianzas fenotípicas y genotípicas y valores económicos de la matriz de covarianzas, se obtuvieron las ecuaciones necesarias para el cálculo de los coeficientes incluidos en el índice.

F GVF CovF(X1X2) b1 VA(X1) CovA(X1X2) a1

CovF(X1X2) VF(X2) b2 CovA(X1X2) VA(X2) a2

Multiplicando las matrices fenotípicas (F) y genotípicas (G) por los vectores b y a, respectivamente, se obtienen las ecuaciones (1) y (2).

(1) VF(X1)b1 + CovF(X1X2)b2 = VA(X1)a1 + CovA(X1X2)a2

(2) CovF(X1X2)b1 + VF(X2)b2 = CovA(X1X2)a1 + VA(X2)a2.

Donde: X1 = peso al destete, X2 = peso a los 16 meses, VF(X1) = varianza fenotípica del peso al destete, VA(X1) = varianza genética aditiva del peso al destete, VF(X2) = varianza fenotípica del peso a los 16 meses de edad, VA(X2) = varianza genética aditiva del a los 16 meses de edad, CovF(X1X2) = covarianza fenotípica del peso al destete y a los 16 CovA(X1X2) = covarianza genética aditiva del peso al destete y 16

a1 = valor económico del peso al destete, a2 = valor económico del peso a los 16 meses de edad, b1 = coeficiente de regresión para el peso al destete, b2 = coeficiente de regresión para el peso a los 16 meses.

Los valores de los componentes de las ecuaciones (1) y (2): Peso al destete (X1)

VA(X1) = 177.6932162 VF(X1) = 768.4565812 Peso a los 16 meses de edad (X2) VA(X2) = 194.7487119VF(X2) = 1064.144356

CovarianzaCovA(X1X2) = 256.355908CovF(X1X2) = 608.6990544

Valores económicosa1 = 1200a2 = 850Substituyendo estos valores en las ecuaciones (1) y (2) se obtiene:

(1) 768.4565812 x b1 + 608.699054 x b2 = 177.6932162 x 1200 + 256.355908 x 850(2) 608.6990544 x b1 + 1064.144356 x b2 = 256.355908 x 1200 + 194.7487119 x

850

Para resolver estas dos ecuaciones una de las maneras sería multiplicar la ecuación (1) por – 608.6990544 y la ecuación (2) por + 768.4565812; dando los siguientes resultados:

(1) – 467756.7943b1 – 370514.53833b2 = - 26243190.2(2) + 467756.7943b1 + 817748.7337b2 = 363605601.5

____________________________________________0 + 447234.1954b2 = 3337362411.3

+ 447234.1954b2 = 337362411.3

Despejando el valor de b2 se obtiene:

b2 = 337362411.3 / 447234.195 = 754.3305383

Sustituyendo este valor en la ecuación (1) se obtiene el valor de b1

768.4565812b1 + 608.699054 x 754.3305382

b1 = - 28025.90378 / 768.4565812 = - 0.027419511

Aplicando los valores de b1 y b2, el índice de selección será:

I = - 0.0274 X1 + 754.33 X2

Simplificando la expresión se tiene:

I = - (0.274 X1) / 754.33 + 754.33 X2 / 754.33

I = - 0.000036325 X1 + X2

Auxilios de la selección

La selección individual o masal es eficiente cuando los caracteres muestran heredabilidades altas, donde los fenotipos constituyen una indicación segura del valor genético de los individuos. Para caracteres de baja heredabilidad en donde los fenotipos no indican el real valor genético de los individuos, medidas complementarias contribuyen aumentar la eficiencia de la selección.

Básicamente tres medidas auxiliares a la selección pueden ser utilizadas: el uso de medidas repetidas, la selección por pedigree y la selección por prueba de progenie.

Sistemas de apareamiento

El objetivo del mejoramiento genético animal es alterar la frecuencia de genes o combinaciones deseables dentro de una población. Para el efecto, el genetista posee dos estrategias que son: la selección y los sistemas de apareamiento. De estas dos estrategias la única que es capaz de alterar la frecuencia de los genes es la selección.

Los sistemas de apareamiento son dos: la endogamia y el cruzamiento. Básicamente la diferencia entre la consanguinidad y el cruzamiento, esta dada por el grado de parentesco entre los individuos apareados.

Parentesco

Dos individuos son parientes si dentro de su árbol genealógico poseen por lo menos un ascendiente común. El estudio del parentesco es de gran importancia dentro del mejoramiento genético, ya que con él es factible estimar la heredabilidad al formar grupos de animales emparentados como los medios hermanos paternos, los cuales poseen 25% de sus genes en común. La medición de esa semejanza genética se establece con el coeficiente de parentesco, definido como la probabilidad de que dos individuos presenten genes idénticos por el hecho de ser copias de un mismo gene, que se encuentra en el ascendiente común.

Calculo del grado de parentesco

Para el cálculo del coeficiente de parentesco, es importante considerar que cada hijo tiene 50% de sus genes en común de su padre y 50% de su madre.

Para el cálculo del grado de parentesco se utilizan las fechas o “caminos” que ligan a dos individuos con el ascendiente común; cada línea o camino representa ½ ó 50%, una vez que cada padre da la mitad de sus genes a cada hijo. El proceso algebraico para la medición del grado de parentesco fue creado por Sewall Wright (1922) y consiste en contar el número de generaciones existentes entre los dos individuos (cuyo parentesco se está calculando) y sus ascendientes comunes. El coeficiente de parentesco se calcula con la siguiente fórmula: Rxy = ∑(0,5)n + n’ , dondeRxy = grado de parentesco entre los individuos X y Y.n = número de generaciones entre el ascendiente común y el individuo X.n´ = número de generaciones entre el ascendiente común y el individuo Y.∑ = sumatoria.Ejemplo: considere el siguiente pedigree:

Utilizando el método de las fechas se tiene:

A y J son medios hermanos, pues tienen el mismo padre en común (G).

Aplicando la fórmula de Wright se tiene:Rxy = Σ(0,5) n + n´

Rxy = Σ(0,5)1 + 1 = (0,5)2 = 0,25 o ¼ o 25%.

Esto significa que A y J tienen 25% de sus genes idénticos, por el hecho de ser copias de los mismos genes presentes en G.

Endogamia o consanguinidad

La endogamia es el sistema de apareamiento de individuos parientes, cuyo efecto genético es la consanguinidad.

Efectos genéticos de la consanguinidad

- El principal efecto genético de la consanguinidad es aumentar la homocigosis del hato, lo cual reduce la heterocigosis como consecuencia.

Tabla 27. Consanguinidad en diferentes tipos de apareamientoTipo de apareamiento Consanguinidad de la descendencia (%)

Hermano x hermana completa (1ª gen) 25,0 Hermano x hermana completa (2ª gen) 37,5 Hermano x hermana completa (3ª gen) 50,0

Padre x hija y viceversa (1ª generación) 25,0 Padre x hija y viceversa ( 2ª generación) 37,5

Medio hermano x media hermana 12,5 Abuelo x nieta y viceversa 12,5

Primos dobles (4 abuelos en común) 12,5 Tío completo y sobrina 18,7

Primos primeros (2 abuelos en común) 6,25 Medio- primeros primos 3,12

Fuente: Carneiro (S/fecha).

- La consanguinidad no altera la frecuencia génica. La única fuerza capaz de alterar la frecuencia génica es la selección.

- La consanguinidad reduce la heterocigosis.

- La consanguinidad contribuye a aumentar la variabilidad fenotípica del hato por la separación de la población en familias distintas y uniformes.

Efecto de la consanguinidad sobre los diferentes tipos de acciones de los genes

El efecto más importante de la consanguinidad independientemente del tipo de acción génica es el aumento de la homocigosis.

Cálculo del coeficiente de consanguinidad

El coeficiente de consanguinidad indica el porcentaje de genes que eran heterocigotos en los padres y se convirtieron en homocigotos en los hijos porque los padres eran parientes.

La fórmula para calcular el coeficiente de consanguinidad fue determinada por Wrigth (1922) y es:

Fx = Σ(0,5) n+n’ (1 + Fa), donde

Fx = coeficiente de consanguinidad del individuo X.n y n’ = número de generaciones en las líneas a través de las cuales el padre y la madre son relacionados (parientes).Fa = coeficiente de consanguinidad del ascendiente comúnΣ = indica que los resultados deben ser sumados, después de haber sido computados, separadamente cada pasaje o ligazón de parentesco entre padre y madre.

Cálculo del coeficiente de consanguinidad cuando el ascendiente común no es consanguíneo.

En este caso la fórmula se reduce a:

Fx = Σ(0,5)n +n’ + 1

El individuo X es consanguíneo porque sus padres (P y S) son hermanos medios paternos. Por tanto, el ascendiente común es el padre de ambos L, y éste no es consanguíneo.

El coeficiente de consanguinidad de X (Fx) será:

Aplicando la fórmula se tiene:

Fx = (0,5)n +n’ + 1 = (0,5)3 = 0,125.

Cuando el ascendiente común no es consanguíneo, como es este caso, el coeficiente de consaguinidad puede ser calculado dividiendo por dos el grado de parentesco de los padres (RPS); luego:

Fx = RPS/2 = 0,25/2 = 0,125 ó 12,5%.

Interpretación: 12,5% de los “loci” que eran heterocigotos en L, se tornaron homocigotos en X.

Cálculo del coeficiente de consaguinidad cuando el ascendiente común es consanguíneo.

Sea el pedigree:

Utilizando el diagrama de flechas se tiene:

Según el análisis del pedigree se constata que N es el ascendiente común. N es consanguíneo porque sus padres, D y F, son hermanos completos. También, S y L son medios hermanos paternos ya que N es el padre de ambos.

El primer paso para el cálculo del coeficiente de consanguinidad es determinar el grado de parentesco de los padres S y L (RSL), que es igual 0,25 ó 25%.

= (0,5)2 = 0,25

El segundo paso es determinar el coeficiente de consaguinidad del ascendiente común N (FN) y este será estimado al dividir por dos el grado de parentesco de sus padres, D y F, que son hermanos completos.

= (0,5)2 = 0,25

= (0,5)2 = 0,25

Luego RDF es igual a 0,50 y FC = 0,5/2 = 0,25.

El tercer paso es determinar el grado de parentesco de los padres de X, S y L corregido para el coeficiente de consanguinidad del individuo común N.

Por tanto:

RSL = 0,25 (1 + 0,25) = 0,3125

EL coeficiente de consaguinidad de X (FX) será:

FX = RSL/2 = 0,3125 / 2 = 0,15625 ó 15,625%.

En el caso de pedigrees más complejos, se usa el método de covarianzas o el uso de programas de computación adecuados que tornan los cálculos más simples y precisos, siendo requisito indispensable ordenar los individuos del pedigree según el orden decreciente de edad, o sea, primero los individuos más viejos de la población.

Las nuevas metodologías de evaluaciones genéticas como el BLUP permiten incluir la matriz de parentesco entre los animales, y las relaciones genéticas entre estos pueden ser individualmente cuantificadas.

Cuando se esté analizando el coeficiente de la consanguinidad de una población o hato 6 de consanguinidad es el punto de “parar, mirar y escuchar”, según Lush.

Efecto de la consanguinidad en bovinos de carne

Es de gran importancia dentro de una determinada población cuál es el coeficiente de consaguinidad más adecuado. Al respecto, Lush comentó que esto depende de:

- La habilidad del ganadero para hacer la selección.- La frecuencia de los genes indeseables en la población.- Cualquier “linkage” existente entre los genes buenos y malos de la estirpe.- El valor de la dominancia, epístasis y efectos ambientales que puedan engañar al

ganadero.- Las dimensiones de la población.

En consecuencia los efectos de la consaguinidad dependen de estos factores y por tanto varían de una población a otra.

En bovinos de carne, los efectos de la consanguinidad sobre caracteres de importancia económica, son en términos generales negativos.

Fonseca et al (1973) relata la presencia de labio leporino en el hato Gir en Brasil, cuyo coeficiente de consanguinidad varió de 8,5 a 34,11. Debido a la utilización preferencial de ciertos reproductores.

En la raza nelore, Amaral (1986) detectó efecto significativo de la endogamia sobre caracteres reproductivos y de crecimiento. El intervalo entre partos en vacas hasta 3 de consaguinidad presentaron menor duración; a partir de 9 de consanguinidad, hubo un aumento de hasta dos meses en la duración del intervalo entre partos. Con respecto al crecimiento, hasta el nivel del 12, los animales consanguíneos fueron más pesados que los no consanguíneos. Por encima de este valor, hubo una disminución en la media de todos los pesos evaluados a todas las edades.

Drumond (1988), observó que por cada aumento en 1 del coeficiente de consaguinidad corresponde un aumento de 2,36 ± 0,95 días en la edad al primer parto y de 0,84 ± 0,30 en el primer intervalo entre partos, en la raza nelore.

Penna (1990), en la raza Tabapua verificó el efecto negativo de la consaguinidad en relación con el primer parto y en el primer intervalo entre partos, a partir del 10 del coeficiente de consaguinidad. En las vacas multíparas, el efecto de la consanguinidad no fue detectado, posiblemente debido al descarte de hembras portadoras de las combinaciones homocigóticas desfavorables después de primer parto. Estas evidencias obtenidas en animales pertenecientes a la raza cebú sugieren que los apareamientos consanguíneos deben ser monitoreados, y suspender y eliminar padres e hijos que presenten problemas de genes deletéreos y en cuanto a los caracteres de importancia económica evitar el apareamiento de animales parientes.

Exogamia o cruzamiento

Se denomina cruzamiento el sistema de apareamiento entre individuos que presentan entre sí un coeficiente de parentesco menor que el promedio de la población.

Bajo el punto de vista del mejoramiento genético animal, cruzamiento es el apareamiento de animales pertenecientes a razas diferentes; como es el caso de apareamientos de toros Holstein con vacas cebuínas, al producto se le denomina mestizo. En cambio, el apareamiento entre individuos pertenecientes a especies

diferentes se denomina híbrido, como es el caso del caballo (Equus caballus) con una asna (Equus asinus), cuyo producto es una mula.

EL efecto genético de cruzamiento como la hibridación, es la heterosis o vigor híbrido.

Bases genéticas de la heterosis

Las bases genéticas de la heterosis no están bien aclaradas.Básicamente, existen tres teorías diferentes que pueden explicar la heterosis: la dominancia, la sobredominancia y la epístasis.

La dominancia hace referencia a que los individuos homocigotos dominantes (AA) como los individuos heterocigotos (Aa) presentan el mismo fenotipo.

La sobredominancia se caracteriza porque los individuos heterocigotos presentan un fenotipo diferente al de los homocigotos.

La epístasis hace referencia a la interacción entre genes no alélicos.

Composición genética

Son las fracciones de genes provenientes de las diferentes razas que integran su genotipo.

Cuando se forma el cigoto, éste recibe 50% del patrimonio genético de cada uno de sus padres. De esta manera, para determinar la composición genética de individuos mestizos basta multiplicar los fenotipos de las razas parentales por ½ y sumar los resultados de esta operación.

Ejemplo:

¿Cuál sería la composición genética del apareamiento de toros Simmental con vacas de la raza Brahman?♂ S x ♀ BM 1 = ½ S + ½ B, donde: M 1 = mestizoS = SimmentalB = BrahmanPor tanto, el patrimonio genético de los mestizos M 1 estará constituido por la mitad de los genotipos de cada una de las razas parentales.

Si apareamos toros M 1 con vacas (¾ H + ¼ G), la descendencia producto de estos apareamientos tendrá la siguiente composición genética:

½( ½ S + ½ B) + ½( ¾ H + ¼ G)

¼ S + ¼ B + ⅜ H + ⅛ G, donde:

S =Ssimmental

B =BrahmanH = HolsteinG = Guzerat

Cómo estimar la heterosis

El grado de heterosis (HF1) es evaluada por la superioridad de la media de la F1 en relación con la media de los padres por medio de la siguiente expresión:

HF1 = (MF 1 – Mp) /Mp x100, donde:HF1 = grado de heterosis en la generación F1.MF1= media de la generación F1

Mp = media de los padres

En la generación F2 la heterosis (HF2) será:

HF2 = ½ HF1 + ½ (MA + MB ), dondeHF2 = heterosis en la generación F2.

Ejemplo:

Después de ajustar todas las variables que afectan el peso al destete de los animales, se obtuvo una media de dicho peso de 230 kg en la progenies de ½ romosinuano + ½ cebú. Los padres de la primera y segunda raza presentaron medias de 180 y 210 kg, respectivamente. Calcular el porcentaje de heterosis obtenida en la generación F1 de ese apareamiento.

HF1 = (230 – 195) / 195 x100 = 17,94 %O sea que 195 -100 35 X X = 35 /195 = 17,94 %

Esto significa que la diferencia entre la media de la F1 y la media de los padres que es 35 kg es 17,94% de 195 kg.

Reducción de la heterosis

La reducción del valor fenotípico medio de la F2 con relación a la F1, depende de varios factores, como la selección, la endogamia, el número de individuos que constituyen la población y de los tipos de apareamientos.

La selección de individuos más heteróticos induce a que la reducción de la heterosis sea menor por generación.

El apareamiento de individuos consanguíneos acelera dicha reducción.

Si la población es grande y los apareamientos son al azar, se espera de F1 para F2 una reducción del vigor híbrido del orden de 50% y las generaciones siguientes (F3, F4,...F n) tienden a mantener valores fenotípicos medios próximos a la F2.

Cruzamiento continuo o absorbente En este tipo de cruzamiento se aparean dos razas diferentes y los mestizos son cubiertos en generaciones sucesivas por individuos de una de las razas iniciales. En la quinta generación los mestizos poseen una composición genética de 31/32 de la raza que más se utilizó y 1/32 de la raza inicial y reciben la denominación de puros por cruzamiento.

♂R x ♀C ? ♀M1 x ♂ R ? ♀ M2 x ♂R ? ♀ M3 x ♂ R ? ♀ M4 x ♂ R ? M5

Cruzamiento simple o industrial

Este tipo de cruzamiento permite la máxima obtención de heterosis y los machos obtenidos son destinados al sacrificio, en cambio las hembras son vendidas para la reproducción en otros sistemas de apareamiento.

Cruzamiento rotacional con dos o tres razas

Consiste en la utilización de reproductores de razas diferentes.

Retención de heterosis

La retención de heterocigosidad inicial después del cruzamiento y subsiguiente apareamiento al azar, es proporcional a 1- ΣPi, donde Pi es la fracción de cada una de las n razas usadas en los cruzamientos (Gregory & Cundiff,1980).

Estrategia general de los cruzamientos.

En la definición general de la estrategia de los cruzamientos, los siguientes aspectos deben ser observados:

- Definición de las condiciones ambientales en donde la nueva población será explotada.

- Elección de las razas más adecuadas de acuerdo con los objetivos trazados.- Definición de los caracteres que deben ser genéticamente mejorados.- Desarrollo de un sistema de registro de control zootécnico de los caracteres

económicamente importantes.- Establecimiento de programas de evaluación genética de los reproductores,

con el objetivo de la utilización intensiva de aquellos que han sido comprobados superiores en cuanto a sus valores genéticos.

Aplicación Práctica de un Programa de mejoramiento Genético en el Hato de Carne Romosinuano del Centro de Investigaciones Turipaná

Características geográficas y climáticas del C.I Turipaná

El Centro de Investigaciones Turipaná de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA) se localiza en el Valle del Sinú en el nordeste de Colombia; con una extensión de 1100 ha, de las cuales 500 se dedican a la agricultura y 600 a la ganadería, donde existe los sistemas de producción de carne, con base en las razas criollas Romosinuano y Costeño con Cuernos, el sistema de doble propósito basado en los cruces del cebú, CCC y la raza Holstein.

El C. I Turipaná tiene 8 grados y 49 minutos de latitud norte, su altura sobre el nivel del mar es 20 metros, su temperatura promedio anual de 28º C y una precipitación anual en promedio de 1120 milímetros. Los suelos de Turipaná son fértiles y no presentan deficiencias minerales marcadas, con un Ph entre 5 a 6. La época de verano se presenta regularmente entre los meses de octubre a marzo; y la época de invierno entre abril a septiembre.

TORO ROMOSINUANO VACA LACTANTE CON SU CRIA

NOVILLAS ROMOSINUANO LOTE DE VACAS ROMOSINUANO EN APAREAMIENTO

Manejo del Hato Romosinuano

El hato Romosinuano del C.I Turipaná desde sus inicios ha sido manejado bajo el régimen de pastoreo, actualmente predominan las gramíneas ángleton ( ) y tanzania ( ), los animales reciben sal mineralizada y agua a voluntad en sus respectivas praderas; durante la época de verano a los animales se les suministra ensilaje de maíz ( Zea mays ).

La época de apareamiento ocurre entre los meses de abril a julio, para que la estación de partos coincida con el período seco del año, cuando la mortalidad de los terneros es menor.

La edad para exponer a las novillas al toro es aproximadamente a los 24 meses de edad. La formación de grupos de apareamiento es hecho a través de familias, la cual corresponde a la familia de la madre de cada animal; para controlar la consanguinidad se estableció el apareamiento circular entre vacas y toros, nunca se aparean toros con hembras de la misma familia; el cambio de apareamiento se reordena cada tres años.

Los terneros son destetados aproximadamente a los ocho meses de edad. A este tiempo se efectúa la primera elección de los futuros toros de acuerdo a su conformación y peso. Para las novillas son eliminadas aquellas que no presentan los caracteres propios de la raza. A los 16 meses de edad se pesan de nuevo todos los animales donde se escogen definitivamente los machos para el apareamiento del próximo año y además se eliminan las novillas de bajo desarrollo.

Estructura del Hato Romosinuano del C.I Turipaná

La estructura del hato hace parte de la caracterización del cualquier hato ganadero, lo mismo que la posición geográfica y los factores climáticos, pero ellas hacen parte de un

todo. La estructura del hato Romosinuano del C.I Turipaná se muestra en la (Tabla 28).

Tabla 28. Estructuración del hato Romosinuano del C.I Turipaná.FAMILIA 1 2 3 4 5 6 7 8 TotalNo. Vacas 19 21 21 18 21 25 25 21 171No. Toros 2 5 4 5 4 6 4 3 33No. Novillas de levante 7 5 9 4 8 9 14 7 63No. Novillas vientre 3 2 2 5 6 4 5 6 33No. Crías machos 7 9 12 4 11 10 12 5 70No. Crías hembras 8 9 7 9 9 10 8 13 73No. Terneros levante 14 13 14 8 18 19 21 15 122No. Toretes 0 0 0 0 0 0 1 0 1Total 60 64 69 53 77 83 90 70 566

Caracterización fenotípica de caracteres reproductivos y productivos del hato Romosinuano del C.I Turipaná

La caracterización fenotípica de cualquier carácter de importancia económico se basa en la estimación de la media y el desvío estándar, para conocer la distribución de los animales bajo la curva normal, y junto con la caracterización genotípica serian la base para poder establecer un PMG, para obtener una mayor eficiencia.

Tabla 29. Caracterización de los parámetros reproductivos del hato Romosinuano

Carácter Media Desvío estándar Error estándar CV (%)

Edad al primer parto 1162,3 días 139,76 días 4,26 días 11,19Intervalo entre parto 433,6 días 139,18 días 3,69 días 32,10Eficiencia reproductiva

85,11% 17,61%

Tabla 30. Caracterización de datos productivos del hato Romosinuano (número de observaciones para cada carácter N= 1877)

Carácter Media Desvío estándar Error estándar CV (%)

Peso al nacer 30,65 kg 3,79 kg 0,087 kg 12,36Peso al destete 182,77 kg 29,35 kg 0,67 kg 16,05Peso a los 16 meses 247,18 kg 33,81 kg 0,78 kg 13,67

Caracterización genotípica de caracteres reproductivos y productivos del hato Romosinuano del C.I Turipaná

Los parámetros genéticos sirven para evaluar las precisiones de las predicciones del valor genético de los animales y las respuestas genéticas de un programa de mejoramiento genético.

Las estimativas de las heredabilidades para loas caracteres de interés económico del hato Romosinuano del C.I Turipaná se muestran en la (Tabla 31).

Tabla 31. Estimativas y errores estándar de las heredabilidades de parámetros productivos y reproductivos en la raza Romosinuano

Carácter N h2 directa E.E h2 maternal E.EPeso al nacer 2742 0,17 0,06 0,087 0,03Peso al destete 2742 0,14 0,05 0,122 0,034Peso a los 16 meses 2742 0,13 0,05EPP 1673 0,16 0,086IEP 921 0,051 0,04

Las estimativas de las heredabilidades de los caracteres productivos y reproductivos, presentados en la tabla 15.4, son bajos. Estos valores desaconsejan la selección masal basada en el fenotipo de cada uno de estos caracteres en particular, una vez que es pequeña la variabilidad causada por los efectos medios de los genes que actúan sobre estos caracteres. Además los errores estándares de las estimativas de las heredabilidades, son relativamente bajas, lo que permite la utilización de los parámetros evaluados con buena confiabilidad.

El mejoramiento de estos caracteres depende, básicamente, de mejores condiciones de alimentación y manejo en general, para elevar la eficiencia del sistema productivo, prestándole atención especial aquellas fuentes de variación que fueron estadísticamente significativas.

Las estimativas de las heredabilidades de los pesos al nacer y al destete, para el efecto genético directo fueron superiores a las estimativas de las heredabilidades considerando el efecto materno; o sea que la magnitud de la contribución del efecto materno en la variación fenotípica total para dichos pesos es menor. Algunos autores plantean que cuando la estimativa de la heredabilidad considerando el efecto materno es menor que la directa no es necesaria su inclusión en el modelo para obtener estimativas de los parámetros genéticos con mayor exactitud.

Tabla 32. Estimativas de las repetibilidades de los caracteres productivos y el intervalo entre partos en ganado Romosinuano.

Carácter Número de observaciones

Repetibilidad Desvío estándar

Peso al nacer 2742 0,35 0,081Peso destete 2742 0,39 0,074IEP 921 0,076 0,033

Las estimativas de la repetibilidad obtenidas e indicadas en la (Tabla 32) para el peso al nacer y al destete, sugieren que existe un efecto hereditario moderado, con respecto a diferencias permanentes entre vacas. Para obtener precisiones de un 70 a 80% sería necesario para el peso al destete disponer de 4 a 6 registros por vaca para decidir su posible eliminación del rebaño en base a su habilidad materna medida por su CMPP.

Tabla 33. Correlaciones fenotípicas ( F), genéticas ( G ) y ambientales ( A ), entre los pesos al nacer, destete y 16 meses, determinadas por el análisis de covarianza entre medios hermanos paternos.

Peso al nacer

Correlación Peso al destete Peso a los 16 mesesF 0,161 0,221G 0,132 0,032A 0,167 0,257

Peso al destete F 0,712G 0,891A 0,683

La correlación genética entre el peso al destete y el peso a los 16 meses fue alta y positiva, indicando que estos dos caracteres son influenciados por la mayoría de los mismos genes, y que la selección practicada con el objetivo de aumentar el peso al destete proporcionaría, también progresos en el peso a los 16 meses. .Debido a la correlación genética alta y positiva entre el peso al destete y el peso a los 16 meses de edad, se debe hacer énfasis en la selección de los toros al destete, reduciéndose así el número de caracteres a seleccionar y por ende mayor progreso genético.

Las correlaciones genéticas entre el peso al nacer y el peso al destete y entre el peso al nacer y peso a los 16 meses, fue despreciable, es decir que al seleccionar los animales más pesados al nacer estos no serian los más pesados al destete o a los 16 meses de edad.

La correlación fenotípica entre el peso al destete y el peso a los 16 meses, fue alta y positiva. Esto sugiere que un animal con un peso por encima de la media al destete deberá mantener parte de esta ventaja a los 16 meses de edad.

La correlación ambiental entre el peso al destete y el peso a los 16 meses, fue alta y positiva. Esto sugiere que las mismas condiciones ambientales prevalecieron al destete fueron las mismas que a los 16 meses de edad.

Utilizando el modelo mixto descrito por Henderson (1975) se obtuvo las estimativas de los valores genéticos de los animales para los caracteres productivos y reproductivos, como se indican en la(Tabla 34) para el peso al destete.

Tabla 34. Clasificación de los toros por sus valores genéticos para peso al destete

Toros superiores por sus diferencias esperadas de progenie (DEP) para el peso al destete

Toros inferiores por sus diferencias esperadas de progenie (DEP) para el peso al destete

Orden Toro DEP Exact Orden Toro DEP Exact1 84055 13,49 0,92 930 81205 -7,99 0,942 85065 13,01 0,90 931 96311 -8,10 0,783 95047 13,00 0,78 932 88019 -8,15 0,964 95035 12,97 0,83 933 85049 -8,22 0,92

5 84109 12,75 0,92 934 83029 -8,30 0,946 85125 12,33 0,91 935 88081 -8,30 0,937 83165 11,82 0,99 936 00245 -8,40 0,538 80007 11,17 0,99 937 91125 -8,45 0,849 95275 11,11 0,78 938 88113 -8,48 0,8510 82143 10,76 0,93 939 96057 -8,49 0,7611 98201 10,69 0,69 940 86183 -8,67 0,8812 84007 10,66 0,99 941 89047 -8,80 0,9813 80121 10,63 0,99 942 85079 -8,84 0,9814 81137 10,60 0,99 943 96099 -8,84 0,7215 84135 10,43 0,91 944 81181 -8,90 0,9916 95043 10,37 0,85 945 98245 -8,92 0,6817 83169 10,23 0,95 946 82081 -9,00 0,7918 95099 10,150 0,90 947 94207 -9,15 0,7519 85117 9,50 0,93 948 89067 -9,15 0,9020 98259 9,29 0,74 949 85075 -9,16 0,9321 83153 9,24 0,95 950 91117 -9,21 0,9422 83129 9,05 0,92 951 93039 -9,41 0,8523 86033 9,04 0,91 952 93027 -9,82 0,7524 95227 9,02 0,90 953 98255 -9,95 0,6825 83183 8,86 0,95 954 93079 -9,97 0,9226 89075 8,77 0,89 955 93147 -10,08 0,9527 81103 8,69 0,99 956 81109 -10,23 0,9628 96029 8,67 0,87 957 92067 -10,34 0,9829 98247 8,65 0,76 958 84153 -10,35 0,9730 84045 8,63 0,86 959 95083 -10,35 0,7231 81203 8,55 0,93 960 81195 -10,47 0,8832 88011 8,42 0,94 961 82089 -10,76 0,8933 80059 8,39 0,92 962 83127 -10,77 0,9034 81029 8,31 0,99 963 94051 -11,35 0,9135 87037 8,28 0,98 964 84103 -12,32 0,9236 85057 8,24 0,93 965 95143 -12,36 0,9337 85133 8,10 0,94 966 84175 -13,94 0,9338 95085 8,05 0,85 967 81089 -14,18 0,9539 94203 8,04 0,88 968 81231 -15,46 0,9940 91237 8,03 0,93 969 81093 -15,81 0,98

En la (Tabla 35) se indican los valores genéticos para todos los caracteres analizados, en donde se incluye los toros superiores e inferiores, para cada uno de ellos.

Tabla 35. Estimativa de los valores genéticos para los toros superiores e inferiores de caracteres productivos y reproductivos.

Carácter Toro superior

DEP Toro inferior

DEP Diferencia

Peso al nacer 98059 + 2,67 85135 - 1,40 + 4,07 kgPeso al destete 84055 + 13,49 81093 - 15,81 + 29,3 kgPeso a 16 meses 81137 + 17,62 81089 - 15,49 + 33.11 kgPVP 62517 + 23,32 86099 - 12,72 + 36,04 kg

PVDT 65217 + 28,24 86009 - 14,99 + 43,23 kgEPP 74009 - 39,98 74221 + 49,37 - 89,35 dìasIEP 86099 - 15,78 65037 + 14,22 - 30,10 dìas

En tal sentido al comparar los dos toros el 84055 (el mejor) y el 81093 (el peor) para el peso al destete; esto significa, que si los dos toros fueran apareados con hembras aleatoriamente de la población y si se producen un gran número de hijos, se debe esperar que la media de la progenie del toro 84055 será superior en 29,30 kg {13,49 - ( - 15,81) = 29,30 }a la media de la progenie del toro 81089. Estos 29,30 kg de la progenie en promedio refleja la diferencia en el mérito genético de los gametos producidos por los dos toros.

Figura 9. Distribución del mérito genético aditivo de los hijos del toro 84055 con DEP + 13,49 kg y el toro 81093 con – 15,83 kg para el peso al destete.

Como las DEPs siguen una distribución normal esta comparación involucra el concepto de media, esto significa que algunos de los hijos del toro 84055 podrán ser más livianos que algunos hijos del toro 81093, como se ilustra en la ( figura 9). Debido a la correlación genética alta y positiva entre el peso al destete y el peso a los 16 meses de edad, se debe hacer énfasis en la selección de los toros al destete.

Para la selección de los toros respecto a los pesos al destete y 16 meses de edad, es necesario considerar además de su valor genético, la exactitud para cada carácter; en este sentido los toros a elegir serían el 80007, 84109 y 85065, los cuales en la clasificación aparecen entre los once primeros ordenados por sus DEPs para ambos caracteres y con exactitudes superiores al 88%, según las (Tablas 33 y 34).

HIJOS DEL 81093

HIJOS DEL

84055

Media Mediadiferenciadiferencia dede 29,32 kg29,32 kg

Apareados, al azar, con muchas Apareados, al azar, con muchas vacas de la misma poblaciónvacas de la misma población

TORO 81093TORO 81093DEPDEP

Peso Destete = -Peso Destete = -15,83 kg15,83 kg

TORO 84055TORO 84055DEPDEP

Peso Destete = + Peso Destete = + 13,4913,49

Al través de la correlación entre los valore genéticos promedios por año el año en que ocurrió el evento se estableció la tendencia genética, para cada uno de los caracteres analizados, obteniéndose la ecuación de regresión para cada uno de ellos; como se muestra en la (Tabla 36) .

Tabla 36. Regresiones lineales de las tendencias genéticas de los caracteres productivos y reproductivos a través de los años.

Carácter Ecuación de regresión lineal r2

Peso al nacer Y = 4,054 – 0,00204X 0,0324Peso al destete Y = - 1,55 + 0,00072X 0,001Peso a los 16 meses Y = - 20,97 + 0,010X 0,0145PVP Y = 188,76 – 0,094X 0,0274PVDT Y = 182,48 – 0,0917X 0,0416EPP Y = 661,23 – 0,33X 0,0765IEP Y = 103,47 – 0,052X 0,02

En las figuras( 10 a la 15) se ilustran las tendencias genéticas para los diferentes caracteres productivos y reproductivos, con oscilaciones positivas y negativas alrededor de la media de este carácter.

Este hato ha estado sometido a través del tiempo, a un programa de conservación con el objetivo de mantener constante la variabilidad genética. Estos resultados corroboran que no ha existido progreso genético y que tanto el sistema de apareamiento circular empleado como la elección de los reemplazos de las vacas y toros han condicionado estabilidad para los caracteres evaluados y la posible conservación de la variabilidad genética.

Figura 10. Tendencias genéticas del peso al nacimiento.

Figura 11. Tendencias genéticas del peso al destete.

Figura 12. Tendencias genéticas del peso a los 16 meses.

Figura 13. Tendencias genéticas del peso al parto de las vacas.

Figura 14. Tendencias genéticas del peso de la vaca al destete del ternero.

Figura 15. Tendencias genéticas de la edad al primer parto.

Con base en la estimativa de la repetibilidad, para el peso al destete, se estimo el valor genético de las vacas por la capacidad más probable de producción (CMPP); es proceso no es necesario de utilizarlo cuando se tiene los valores genéticos de las vacas obtenidos por el modelo mixto; simplemente si ilustra debido que una de las grandes falencias de nuestros sistemas de producción bovina es la falta de registros, y a veces estos se llevan considerando los registros de las vaca.

En la (Tabla 37) se muestra la CMPP y el valor genético de las vacas, para el peso al destete; al ser ordenadas en forma descendente y según el peso al destete promedio del hato, se puede establecer este limite para el descarte de hembras que estén por debajo de los 183 kg, ya que la CMPP indica el peso al destete con que cada vaca destetará a cada ternero en su siguiente lactancia, teniendo en cuenta además la capacidad de carga de la finca.

Tabla 37. Clasificación de las vacas por su capacidad mas probable de producción para peso al destete y su respectivo valor genético

Vacas superiores por su capacidad mas probable de producción (CMPP) para peso al

destete

Vacas inferiores por su capacidad mas probable de producción (CMPP) para peso al

destete

Orden VacaNúmero de partos CMPP

Valor Genético

Orden

VacaNúmero de partos CMPP

´Valor Genético

1 83018 2 244,98 8,99 394 91106 4 158,66 -3,012 82216 2 230,78 5,97 395 86098 5 157,25 -2,913 79162 2 228,96 6,91 396 92072 4 157,16 -2,834 81280 2 224,89 4,08 397 91108 4 157,08 -1,785 79166 3 224,50 3,97 398 96212 2 157,08 -1,666 85012 3 224,34 5,75 399 94108 2 156,96 -1,92

7 82104 5 224,33 4,69 400 94048 2 155,62 -1,598 75198 3 223,56 3,93 401 90162 3 155,44 -1,389 80264 3 223,48 3,00 402 96028 2 154,82 -1,9210 76260 3 223,18 30,8 403 93064 2 154,65 -0,8111 83092 2 221,71 5,71 404 93222 2 154,30 -0,7812 75388 2 220,69 3,50 405 81056 2 154,24 -0,7613 78002 3 220,45 5,07 406 90124 7 154,19 -4,1014 82188 3 220,08 3,86 407 90080 3 154,08 -2,9915 71240 3 219,20 4,52 408 86124 4 153,70 -2,8516 81172 3 218,02 3,49 409 72254 4 153,43 -2,7217 75062 3 217,64 3,63 410 94064 2 153,24 -1,8518 84076 2 217,41 3,93 411 72296 4 153,19 -1,8319 83006 4 217,32 3,76 412 93170 3 152,58 -1,8120 82084 3 217,07 1,68 413 93072 3 152,49 -2,2521 81242 2 216,79 3,63 414 93016 6 152,48 -2,2022 83208 3 216,58 3,02 415 71316 2 152,17 -2,1623 83038 2 215,10 2,22 416 94076 3 151,77 -2,3924 96148 2 213,45 3,79 417 93076 2 151,75 -2,3825 76124 5 213,06 1,04 418 93216 2 151,66 -2,4126 83202 7 213,05 3,97 419 93158 3 148,71 -2,6327 76046 6 212,82 3,01 420 89110 4 147,53 -2,5528 79326 2 212,49 2,28 421 91114 4 145,55 -1,9929 81290 3 211,91 2,15 422 92004 3 145,04 -1,8030 80074 2 211,41 2,00 423 94138 4 144,65 -1,7731 78188 4 211,14 2,74 424 83086 8 143,91 -5,3132 82098 3 210,90 2,67 425 79024 4 142,68 -5,0133 78144 3 209,96 2,70 426 93054 3 142,47 -5,0034 85024 2 209,279 3,62 427 94216 3 140,23 -3,0135 83150 4 208,95 3,03 428 94018 4 140,07 0,6736 78184 2 208,72 2,31 429 91064 4 139,31 -5,1537 94 2 207,54 2,23 430 88096 6 139,02 -6,5838 80092 3 207,54 3,58 431 93058 6 138,90 -4,9739 94084 2 207,41 2,24 432 90154 4 128,22 -6,6040 90212 2 206,99 2,01 433 84112 8 126,00 -11,57

Según la clasificación de los animales teniendo en cuenta sus valores genéticos, se puede establecer la intensidad de selección tanto en machos como en hembras. Con base en la CMPP se puede pensar en eliminar vacas cuyas crías pesaron 170 kg, o sea 90 vacas ( 22 %), con el objetivo de aumentar el peso al destete, para las 344 se necesitarían alrededor 8 toros lo que corresponde al 9 % de los toros evaluados, lo que corresponde a una intensidad de selección de 1,34 para hembras y el 1,80 para los machos.

Por lo discutido anteriormente se puede concluir que los caracteres a ser mejorados serian: edad al primer parto, intervalo entre partos y el peso al destete; de allí la importancia de la caracterización tanto fenotípica como genotípica de estos

caracteres. Las (figuras 16, 17 y 18) ilustran los procedimientos a seguir, estableciendo las metas a conseguir, según las condiciones ambientales existentes.

Figura 16. Metas reproductivas del hato Romosinuano

Figura 17. Metas del intervalo de parto en el hato Romosinuano

Figura 18. Metas productivas del hato Romosinuano

Caracteres Reproductivos

Uno de los caracteres más destacados de la raza Romosinuano es su alta eficiencia reproductiva, dada principalmente por su bajo intervalo entre partos, no así para la edad al primer parto que es un poco tardía; según la caracterización de estos dos parámetros reproductivos. Para lograr la meta propuesta de 28 meses, sería necesario reducir a edad de la pubertad a 19 meses, esto se puede lograr a través de un incremento de peso alrededor de 650 gramos, a partir del destete, por la relación que existe entre el peso y la edad a la pubertad.

Con respecto al intervalo entre partos este podría estar alrededor de unos 400 días, lo que daría una eficiencia reproductiva del 91,25 %. Para poder cumplir con esta meta es importante reducir el IEP para las vacas de segundo y tercer parto, pues son las que más afectan dicho parámetro, a través de normas de manejo que permitan que se produzca lo más rápido la involución uterina y que recuperen lo más rápido el peso perdido al parto.

Al reducirse la edad al primer parto y el intervalo entre partos, se esta disminuyendo el intervalo entre generaciones y por lo tanto el progreso genético por año se mejora para el peso al destete.

Otro medida a utilizar bajo el punto de vista genético es la utilización de toros con DEPs negativos para la edad al primer parto y el IEP, aunque según las estimaciones de las heredabilidades de estos caracteres las diferencias entre los animales se deben más a factores ambientes que genéticos.

Caracteres Productivos

Según la (Tabla 31) donde se muestra las estimativas de los parámetros genéticos para este tipo de caracteres indican que la mayor parte de las diferencias de estos son de índole ambiental y no genético, además que la correlación genética entre el peso al destete y el peso a los 16 meses es alta y positiva, por lo tanto al mejorar el peso al destete se mejorara el peso a los 16 meses de edad; de allí la importancia de hacer énfasis en normas de manejo que mejoren la utilización de las praderas entre el destete y los 16 meses; respecto a la época es importante considerar aquellos meses donde se reduce la calidad de las pasturas debido principalmente a la reducción de las lluvias, lo cual sucede a partir de septiembre hasta al mes de abril del siguiente año, donde regularmente comienza el invierno. Entre los meses de septiembre a diciembre son los meses en donde se destetan los animales y entre abril y julio es que los animales destetados cumplen los 16 meses. O sea que después del destete de los animales sufren un estrés alimenticio debido a la escasez de forraje y la calidad de estos debido a la falta de lluvia; por lo tanto se hace necesario establecer estrategias para que los animales mantengan una ganancia de peso razonable, como el pastoreo en granjas y la utilización de ensilaje de de maíz. La meta de 200 kg al destete representa el 44% del peso al sacrificio de 450 kg; el esquema bajo el punto de vista genético es la utilización de padres y madres de altos valores genéticos para el peso al destete y evitar el apareamiento de individuos emparentados que no vaya a provocar la producción de hijos consanguíneos.

Figura 19. Programa de mejoramiento genético en el hato Romosinuano

Figura 21. Aplicación de la evaluación genética

Figura 22. Caracterización del peso al destete en terneros Romosinuanos

Figura 23. Planeación de los apareamientos

Figura 24. Medidas de manejo para elevar la eficiencia del sistema productivo.

Resumen

Para el desarrollo de un programa de mejoramiento genético a nivel de una empresa ganadera es indispensable la toma de la información de los caracteres a ser mejorados, establecer cuales son los caracteres de interés económico a ser mejorados de acuerdo los objetivos de la empresa y con base en la caracterización de ellos

establecer las metas a lograr; lo cual puede ser corroborado por el incremento o disminución de cada carácter, comparado por con el progreso genético obtenido, como también por la obtención de las tendencias genéticas a través de los años. Dentro del hato Romosinuano del CI Turipaná, se puede concluir que no habido mejoramiento genético de los caracteres evaluados, debido que los coeficientes de regresión de dichos caracteres han sido muy cercanos a cero; siendo que la variabilidad genética se ha mantenido a través de los años. Pero de todas formas existe variabilidad genética al clasificar los animales por sus valores genéticos y al ser utilizados los animales de mayores valores genéticos se pueden incrementar o disminuir las medias de los caracteres a ser mejorados, evitando además el apareamiento de animales parientes. De otro lado al considerar los valores de las heredabilidades de dichos caracteres se puede concluir que gran parte de la variación de ellos se deben a factores ambientales más no genéticos y estos pueden ser mejorados prestándole atención aquellos factores que fueron significativos dentro del ANAVA.

Programa de mejoramiento genético en un sistema de producción de leche

Los rasgos cuanti tat ivos del ganado lechero, tales como producción de leche, grasa y proteína , son económicamente importantes para muchos productores lecheros alrededor del mundo. Estos rasgos varían de los cual i tat ivos , ta les como color de pelo, debido a que en lugar de caer dentro de categorías discretas (rojo, blanco, negro) , los valores de los rasgos cuanti tat ivos varían en una escala cont inua de posibi l idades inf ini tas . El gran número de posibi l idades para un rasgo cuant i tat ivo es debido a:

* El gran número de genes involucrados en la expresión del rasgo, conduciendo a muchos posibles genot ipos;* El efecto s ignif icat ivo del medio ambiente agregando variabi l idad a los posibles valores que un rasgo puede tener.

La meta del mejoramiento genét ico del ganado lechero es la de modif icar la proporción de ciertos genes de manera de que, dado a el medio ambiente en el que el animal se encontrará sujeto, los rasgos de interés se expresen en una forma que maximicen la ganancia del productor lechero . Por ejemplo, e l mejoramiento genét ico para producción de leche trata de incrementar los genes que maximizan la producción de leche dado el medio ambiente (c l ima, al imentación, manejo, e tc) en el que la vaca expresará su potencial .

Por la tanto la base primordial de un PMGA en el s is tema de producción de leche son los regis tros de los caracteres product ivos y reproduct ivos, como lo indica Telo (2004), f igura 1; estos regis tros permit irán tanto la caracterización fenot ípica como genotípica de la población.

En cuanto a la caracterización fenot ípica es importante conocer la media y la desviación estándar de los caracteres a ser mejorados y bajo el punto de vis ta de la caracterización genot ípica en un hato, reestablece a través de los parámetros genét icos y los valores genét icos de los animales a ser ut i l izados para reproducción.

Fuerzas que cambian la frecuencia de ciertos genes

Los cambios en la composición genética de los animales se presentan de forma natural. Existen básicamente cuatro fuerzas que alteran la frecuencia de algunos genes en la población de animales: la deriva genética, la migración, la mutación y la selección. Desde el punto de vista práctico, la selección y la migración son las herramientas disponibles que tienen el productor para cambiar el valor genético de sus hatos para un rasgo en particular.

La, selección es el proceso que permite que ciertos animales se reproduzcan más que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarán la mayor

descendencia. A medida que la selección es practicada de generación en generación, algunos genes se hacen más frecuentes y otros menos frecuentes en la población. Por lo tanto, la selección genética es un proceso de dos pasos. Primero, los animales con un genotipo superior deben ser identificados y, segundo, estos animales deben servir como padres para la nueva generación. Migración envuelve el traer animales a la población de otra población que posee una frecuencia de genes diferente. El cruzamiento de especies locales de bovinos (Bos taurus indicus) con razas lecheras europeas (Bos taurus taurus) es un ejemplo de migración genética. La forma más importante de migración de genes en las poblaciones modernas de ganado lechero es el mercado internacional (importación y exportación) de semen; como se hace generalmente en el sistema de doble propósito nuestro.

Claves para el cambio genético por medio de la selección

Por medio de la selección, el cambio en el valor genético de los animales de una población se encuentra afectado por la variación genética en la población, la intensidad de selección, exactitud de selección e intervalo generacional. El cambio en el valor genético puede resumirse por medio de una simple ecuación: Exactitud x Intensidad x variación genéticaCambio genético por año= ------------------------------------------------------------------ Años por generación Por lo tanto el cambio genético por año será el mayor cuando la exactitud, intensidad y variación genética son lo más grandes posibles y el intervalo generacional es lo más pequeño posible.

Variación genética (desviación estándar)

La variación genética se puede ilustrar como la dispersión de la distribución en la curva alrededor de la media. Una variación pequeña produce una curva estrecha y una variación grande produce una curva amplia (ver Figura 25). La cantidad de variación genética afecta en gran medida la cantidad de ganancia genética de un programa de selección: cuanto mayor es la variación genética, mayor será la respuesta a la selección. De todas formas, la variación genética es una característica de la población y no puede ser cambiada por el criador.

Figura 25. Esquema de desviaciones estándar diferentes.

La (figura 25) indica que cuando la desviación estándar es bajo, para un carácter dado, entonces en este es mas difícil hacer mejora genética en comparación otro que tenga una desviación estándar amplio.

Exactitud al seleccionar vacas y toros

El factor principal que limita la exactitud de la estimación del mérito genético para las vacas es que viven dentro de un hato, esto significa dentro de un estrecho rango de efectos medio ambientales. Como contraste, la prueba de toros registrando el desempeño de muchas de sus hijas en muchos hatos (prueba de progenie) hace que sea posible obtener una alta exactitud al determinar su mérito genético. Heredabilidad o h2

La heredabilidad es el porcentaje del total de variación entre animales para un rasgo en particular que se debe a los genes que han heredado (el resto debido al medio ambiente). En general, cuando más alta es la heredabilidad de un rasgo, más alta es la exactitud de selección y mayor es la posibilidad de obtener una ganancia genética por medio de la selección. Las heredabilidades que se indican en la (Tabla 38) se pueden interpretar de la siguiente manera:* Menos de 0,1--baja heredabilidad y baja posibilidad de ganancia genética por medio de la selección;* De 0,1 a 0,3--moderada heredabilidad y moderada posibilidad de ganancia genética por medio de la selección;* Más de 0,3--alta heredabilidad y alta posibilidad de ganancia genética por medio de la selección.

En la (Tabla 38) se indican las heredabilidades y correlaciones genéticas de varios caracteres de interés económico de la producción de leche; no sin antes advertir que estos son propios de una población dada en un momento determinado.

Tabla 38. Heredabilidad y correlación genética en algunos rasgos en vacas lecheras

Rasgos Heredabilidad Correlación Genética1

Pruebas de Producción

Producción de leche 0,25 1

Producción de Grasa 0,25 0,75

Producción de Proteína 0,25 0,82

Producción de Sólidos 0,25 0,92

Totales

Porcentaje de Grasa 0,50 -0,40

Porcentaje de Proteína 0,50 -0,22

Pruebas Tipo

Puntaje Final en Tipo 0,30 -0,23

Estatura 0,40 --

Patas (vista lateral) 0,16 --

Angulo de Pie 0,10 --

Profundidad de Ubre 0,25 --

Soporte de Ubre 0,15 --

Ubicación de Pezones 0,20 --

Otros Rasgos

Velocidad de Ordeño 0,11 --

Conteo de Células 0,10 --

Somáticas 2

Facilidad de Parto 0,05 --

Peso al Nacimiento 0,35 --

Fertilidad (días de vacía) 0,05 --

1 Correlación genética con producción de leche

Intervalo generacional

El intervalo generacional es la edad promedio de los padres cuando nace su descendencia. La edad a la pubertad y duración de la gestación no se pueden cambiar; aun así, el intervalo generacional puede incrementarse significativamente cuando el índice de mortalidad es alto o el porcentaje de preñez es bajo. Un intervalo generacional típico es el tiempo que se tarda en completar la primera evaluación genética de un toro por inseminación artificial: nueve meses de preñez para obtener la ternera, dos años para que la ternera comience la lactancia y otros 10 meses para que complete la lactancia. Por lo tanto, en este caso, el intervalo generacional es de cerca de cuatro años.

Cuanto más corto es el intervalo generacional, mayor será la mejora genética por año que puede realizarse. Aun así, un intervalo generacional más largo puede incrementar la exactitud de selección, debido a que más información se encuentra disponible con el tiempo (registro de producción de leche de las hijas), si bien es más interesante mantener un intervalo generacional reducido por otras causas ajenas a la selección.

Respuesta correlacionada

Cuando se realiza la selección en algunos rasgos, otros tienden a cambiar de forma independiente, a variar en la misma dirección (correlación positiva) o en la opuesta

(correlación negativa). Es importante tener en cuenta los valores que se consideraron al tratar el tema de la correlación.

De 0,6 a 1,0, los rasgos cambiarán juntos fuertemente. De 0,35 a 0,6, los rasgos cambiarán juntos de alguna forma. De 0 a 0,35, los rasgos cambiarán casi independientemente el uno del otro.

Por ejemplo, la correlación negativa entre producción de leche y porcentaje de grasa en la leche (ver Tabla 38), hace complicada la selección de vacas para ambos rasgos, alta producción de leche y alto porcentaje de grasa. Por el contrario, la correlación entre producción de leche y producción de grasa es fuertemente positiva (+0,75), se podría deducir que las vacas seleccionadas por alta producción de leche tienden a que su leche tiene más grasa.

Resulta evidente que para llevar a cabo un programa de mejora genética habrá que tener muy presente las correlaciones entre rasgos, especialmente las correlaciones fuertemente opuestas.

Evaluaciones Genéticas

En los países en donde existe un PMGA en el sistema de producción de leche bovina, por lo general existe una entidad o entidades que se encargan de hacer las evaluaciones genéticas de los animales de los caracteres de interés económicos acordados con los ganaderos. Esta entidad o entidades reciben el aval correspondiente del Ministerio de Agricultura y las evaluaciones genéticas son hechas dos veces al año.

El procedimiento estadístico denominado "Modelo Animal BLUP", ha sido adoptado en la mayoría de países y se caracteriza por el hecho de que vacas y toros son evaluados sobre la misma base.

Las calificaciones y producciones no son informaciones precisas debido a que, aunque en ellas intervienen la constitución genética del animal, también influyen factores no genéticos (que no se transmitirán a la descendencia). Para disponer de un criterio de selección preciso hay que corregir el efecto de los factores ambientales que actúan sobre ellos. El objetivo buscado es disponer de una estimación precisa de la capacidad de transmisión a la descendencia, para poder aplicar un programa de mejora con garantía de resultados.

Figura 26. Factores que afecta de producción de leche

Índices genéticos

El valor de un índice genético es un número promedio; es la mejor estimación del mérito genético de un animal. El valor genético y desempeño de un animal en particular aún contiene un componente impredecible debido a que cada uno recibe un grupo diferente de genes de sus padres. El azar determina el mérito genético real de la descendencia en el momento de la fertilización del óvulo por el espermatozoide. En otras palabras, el mérito genético de un animal no se puede predecir en el momento del apareamiento. Por ejemplo, cuando dos animales de alto mérito genético se aparean, el valor genético de la descendencia no será necesariamente alto. A pesar de que la descendencia es muy probable que se encuentre por encima del promedio, es posible que su mérito genético se encuentre por debajo de dicho promedio.

Figura 27. Esquema explicativo del índice genético entre dos toros

El distribución de probabilidad en cuanto a producción de las hijas de un toro sigue una distribución normal, ya sea que un toro posea una media de 1000 Kg. o 0 Kg. para leche. Es importante hacer notar que a pesar de que el toro A posee un índice genético promedio de 1000 Kg., unas pocas hijas de éste pueden tener un mérito genético por debajo de algunas hijas del toro B, que posee un índice promedio de 0 Kg (ver Figura 27). De todas formas, el punto importante es que más hijas del toro que se encuentra por arriba del promedio (toro A) poseen un índice genético más alto que las hijas del toro que está por debajo del promedio (toro B).

Base genética

La base genética es el punto de referencia utilizado para expresar el índice genético de un animal para un carácter. Todos los valores de índices genéticos son expresados como una desviación de la base genética. Ésta se define estableciendo el índice genético promedio en cero para un grupo de animales. Existe una base diferente para cada carácter y raza de vacas. Hablando de manera estricta, no existe necesidad de modificar la base genética. Aún así, a medida que se avanza en mejora genética, los índices continúan incrementándose, así que sólo por un factor de conveniencia se adapta la base genética de manera periódica: algunos países cambian la base genética cada año (en Canadá), mientras que otros la cambian una sola vez cada 10 años. En España, las bases genéticas son revisadas cada cinco años.

Fiabilidad

La fiabilidad es la medida de confianza que debe darse a una estimación de un índice genético. La fiabilidad refleja la cantidad de información en la evaluación del índice genético, y depende básicamente de:

La fiabilidad del índice genético de los padres y otros parientes. El número de registros (vacas que han sido calificadas). El número de rebaños en los que las hijas se encuentran localizadas.

Aproximadamente, se considera que para obtener un índice genético de un toro para la evaluación de producción de leche con una fiabilidad del 70% son necesarias treinta hijas en treinta hatos diferentes. Cien hijas en cien hatos diferentes incrementan la fiabilidad del índice a 88% aproximadamente. Cuanto mayor es la información disponible, mayor es la fiabilidad y menores son los riesgos de que el índice cambie ostensiblemente en un futuro. Un índice genético con una fiabilidad del 70% es probable que cambie, la dirección del cambio es desconocida; a medida que más información se encuentra disponible, el valor del índice genético puede variar o permanecer sin cambios. Por lo tanto, el uso de un toro con baja fiabilidad involucra un riesgo mayor, pero al mismo tiempo puede ofrecer unas posibilidades mayores que la de un toro con un índice genético altamente fiable (a partir del 90%), que no se espera que cambie en gran medida.

Intervalo de confianza

El intervalo de confianza refleja el margen en el que se espera que la verdadera habilidad de transmisión del animal sea el 68% de las veces (es habitual considerar sólo este porcentaje, ya que coincide con su desviación típica, y además supone "dos de cada tres veces"). Un intervalo de confianza es útil debido a que otorga una expectativa real de la magnitud del cambio que puede afectar al índice genético de un toro.

El intervalo de confianza es fácil de calcular; debido a que depende solamente de la fiabilidad y de la desviación estándar para el carácter de interés. Una alta fiabilidad en la prueba del animal supone un intervalo de confianza reducido.

Cálculo de los índices genéticos de vacas

Cuando se ofrecen los índices genéticos de una vaca mediante el Modelo Animal BLUP se incluye toda la información disponible de familiares paternos y maternos, además de la información propia y de la de sus descendientes.

Para comprender cómo funciona esta "fórmula" para el carácter capacidad de producción de kilos de leche normalizada a 305 días, vamos a considerar a una novilla recién nacida y a la que nos referiremos con el nombre “La Niña”.

Información de los ancestros

Si se quiere conocer su nivel genético para Kgs. de leche, habrá que recurrir a promediar el valor genético de sus padres, lo que nos proporciona una estima del nivel

genético medio de todos los posibles hijos o hijas del mismo cruce. "La Niña" podrá tener mejor o peor genotipo que la media de sus hermanos y hermanas, pero eso no se sabrá hasta que no lo demuestre con sus propias lactaciones.

Información propia

Cuando "La Niña" haya finalizado su primera lactación ya se dispondrá de mayor información para incluirla en su índice genético. Pero la cantidad de leche que haya producido no dependerá sólo de su potencial genético sino que estará condicionada por ser un primer parto, por la edad en la que ha parido y por el mes del año en que ha parido. Será necesario ajustar sus producciones a una edad al parto y mes de parto referencial (por ejemplo: 24 meses de edad y enero). Ahora ya se puede comparar con sus compañeras de rebaño que han estado sometidas al mismo ambiente (ajustadas también a primeros partos, 24 meses y enero), calculando la diferencia de producción de "La Niña" respecto a sus compañeras, que, por poner un ejemplo, puede ser de +300 litros de leche.

Pero habrá que tener en cuenta el nivel genético del grupo de vacas con que estamos comparando a "La Niña", ya que no tendría el mismo mérito que "Maravilla" destacara en +300 litros de leche en un rebaño con bajo nivel genético que si éstas fuesen de alto nivel genético.

Índice Genético "Total"

Pero, ¿cómo combinar el índice genético medio de sus padres con el índice genético basado en su primera lactación? El peso a dar a la información de los padres respecto de la propia dependerá de la heredabilidad del carácter y del número de lactaciones. En este caso, la heredabilidad de Kg. de leche es de un 25% (la genética explica sólo el veinticinco por ciento de las diferencias de producción de leche entre vacas) y "La Niña" sólo dispone de su primera lactación. En virtud de ello, los pesos que se asignan son de un 83% a índice genético medio de sus padres un 17% a la información propia.

A medida que "La Niña" vaya completando sus lactaciones su índice genético incluirá más información propia y las pruebas de sus padres irán pesando menos en su índice genético. Cuando empiece a tener hijas en lactación (dentro de cinco años) seguirá diminuyendo la influencia de los índices de sus padres.

. Figura 29. Influencia de los índices de los padres, hijas y de la información individual de la vaca.

Cálculo de los índices genéticos de los toros

Los índices genéticos de toros y vacas son calculados simultáneamente y son totalmente comparables. La diferencia (parece que resulta obvia) es que los toros no tienen información propia acerca de producción con lo que su índice genético se calcularía como:

Como los toros tienen muchas hijas, su índice genético está prácticamente determinado por ellas y la información del nivel genético medio de sus padres pesa muy poco (ver Figura 12). Es importante conocer que cuando se utiliza la información de la progenie para evaluar a un toro, se descuenta la contribución genética de las madres de esos descendientes; de esta manera, la prueba de un toro en base a sus hijas no se ve influida por la calidad genética de las vacas con las que se ha apareado. Éste es un detalle muy importante, ya que minimiza los sesgos que se pueden dar entre grupos de toros: un ganadero tiene tendencia a utilizar toros de nivel alto y contrastado en su mejores vacas, mientras que utilizaría con reservas a toros noveles en el resto del rebaño, aunque estos tuviesen u nivel genético real superior.

Figura 30. Valor del índice del toro en relación a sus padres e hijas.

Elección de un toro

La elección de los toros utilizados hoy en el rebaño determina cómo serán las vacas que estarán en producción dentro de tres años; luego el criterio de elección resulta crucial en la evolución futura del rebaño. La elección de un toro debe basarse en las siguientes consideraciones:

La prioridad de los caracteres considerados al seleccionar. Ha de otorgarse a cada carácter una importancia relativa (los caracteres de producción deben ser del orden de tres a cinco veces más importantes que los caracteres morfológicos). Se ha de utilizar una estrategia de selección (el método de descarte independiente o, preferiblemente, un índice de selección) para elegir un toro basado en los valores de sus índices. No utilizar la fiabilidad de manera errática para seleccionar toros, la fiabilidad decidirá en qué "cantidad" se usará cada toro seleccionado.

Uso de los índices genéticos en las decisiones de selección

El propósito básico de los índices genéticos es la ordenación de toros. Un toro con un índice de +1000 Kg. de leche no significa que sus hijas producirán 1000 Kg. más de leche que sus compañeras del rebaño. Lo que sí significa es que las hijas de este toro tienen un promedio de producción de leche 1000 Kg más alto que las hijas de los toros utilizados en la base genética. La selección debe basarse en el valor del índice del toro. Un error común es el de utilizar la fiabilidad como criterio de selección. La forma adecuada de utilizar los valores de fiabilidad se explicará más adelante. Se utilizan habitualmente dos métodos: el nivel de descarte independiente y los criterios/índices de selección. A pesar de que ambos métodos poseen sus pro y contra, el método del criterio de selección es el preferido por los especialistas en genética, debido a que ofrece generalmente la posibilidad de un progreso genético mayor.

¿Cuántos toros deben ser utilizados en el rebaño?

El número y estrategia a seguir en la selección de toros puede variar en función de:

Tamaño del rebaño. Fiabilidad del toro. El "nivel de riesgo" que asume el ganadero.

Cuando se seleccionan toros jóvenes, la compra de semen debe limitarse solamente a unas pocas unidades por toro para diluir el riesgo. A medida que la fiabilidad aumenta, al disponer de más información, la compra de semen por toro puede incrementarse. Existen muy pocas razones por las cuales se utilice un solo toro en más del 15% del hato, aun cuando éste posee unos índices genéticos con alta fiabilidad . En otras palabras, el mínimo podría ser seleccionar por lo menos tres toros por cada 50 vacas del hato. La diversificación siempre es una forma de cubrirse las espaldas ante cualquier problema imprevisto que podría aparecer como resultado de utilizar demasiado a un toro en el hato.

Uso de la fiabilidad de las pruebas

La fiabilidad indica la exactitud de las evaluaciones genéticas. Generalmente los ganaderos utilizan la fiabilidad como criterio de selección. En realidad, la fiabilidad nunca debería utilizarse al seleccionar toros; aun así, cuando los toros han sido elegidos, la fiabilidad debería ser utilizada para decidir la intensidad de uso (por ejemplo, cantidad de dosis de semen que se compra). El número de toros disponibles es grande y existe la tendencia errónea a rechazar de mano a aquéllos cuya fiabilidad de índices genéticos es baja. Es más, utilizar la fiabilidad como un criterio de selección es probable que limite el progreso genético.

El verdadero valor genético de los toros que poseen índices genéticos con alta fiabilidad es muy cierto, y es probable que no cambie con el tiempo. Para algunos ganaderos, esta característica puede ser importante debido a que garantiza que el mérito genético de las hijas se predice que estará en un intervalo estrecho alrededor del valor del índice. Aun así, la alta fiabilidad puede ser considerada por otras personas como una falta de posibilidades. Los toros jóvenes, generalmente, poseen menor fiabilidad debido a un limitado número de hijas en su prueba de progenie. A pesar de ello, los toros con el mérito genético más alto son aquellos que se encuentran bajo la prueba de progenie; nosotros no podemos decidir cuáles son. Así se plantea la pregunta: ¿cómo puede uno conseguir la ventaja de la superioridad genética de ciertos toros (jóvenes), a pesar de que su prueba sea incierta?

Nosotros sabemos que el índice genético acompañado de una baja fiabilidad es probable que cambie, pero no se puede predecir de antemano si irá hacia arriba o hacia abajo. En realidad, cuando dos toros poseen el mismo índice, realmente es más arriesgado comprar mucho semen del toro con la fiabilidad más baja.

Si en lugar de concentrarnos en un toro joven, lo hacemos en un grupo de toros jóvenes, la sensación de riesgo cambiará de forma drástica. Consideremos el futuro de un grupo de toros jóvenes con altos índices y baja fiabilidad. En un grupo, los toros en los que sus índices declinan son generalmente equilibrados por toros que su índice aumenta, con un promedio próximo a cero. Como resultado, el índice general de un

grupo de toros jóvenes permanecerá alto y sin cambios a lo largo del tiempo debido a que la disminución de los índices genéticos de alguno de ellos será compensado por el incremento en los índices de otros. En otras palabras, la mejor estrategia para minimizar el riesgo de baja fiabilidad y maximizar la ganancia genética es considerar a un grupo de toros jóvenes de altos méritos genéticos y escasa fiabilidad . La estrategia a seguir debería ser comprar algunas unidades de semen de muchos toros jóvenes en lugar de comprar muchas unidades de semen de solamente unos pocos toros jóvenes. Al comprar unas pocas unidades de semen de varios toros diferentes de baja fiabilidad, las posibilidades de ordeñar un gran número de hijas de un único toro que pueden llegar a declinar en su prueba son limitadas; y las posibilidades de ordeñar algunas hijas de un toro cuya prueba se puede incrementar en gran forma, son maximizadas, de manera que influya positivamente en el mejoramiento genético global del hato.

Objetivos de la selección

Los objetivos de selección deben ser considerados cuidadosamente teniendo en cuenta la situación en particular de cada ganadero. La selección genética ha de estar orientada hacia unos objetivos precisos de manera que lentamente pero con paso firme se alcancen unos resultados satisfactorios.

Descripción de los objetivos de selección

Al decidir en la estrategia de selección, recuerde que ésta debe establecerse a largo plazo. Las metas establecidas pueden permanecer sin cambios a lo largo de los años y además producen más frutos, debido a que la selección posee un efecto pequeño pero acumulativo sobre las generaciones sucesivas de vacas. Así, cuanto más se mantiene un objetivo, mayor es la ganancia genética a lo largo de los años.

Fundamentalmente, la meta de la selección genética es la de obtener vacas de máxima utilidad, vacas que le den al ganadero la más alta rentabilidad. Las características que hacen vacas lo más rentables posible incluyen lo siguiente:

Producción de grandes cantidades de leche en cada lactancia. Longevidad (muchas lactancias). Que la leche producida posea el valor de mercado más alto.

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